Mymoorapelta

Mymoorapelta maysi is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Een skeletmodel van Mymoorapelta; de schedel is een afgietsel van Gargoyleosaurus

Vondst en naamgeving

In maart 1981 ontdekten Peter en Marilyn Mygatt samen met John D. en Vanetta Moore tijdens een trektocht in de woestijn van West-Colorado in Mesa County nabij de grens met Utah een locatie waar op honderdvijftig vierkante meter talrijke dinosauriërbotten uit de grond staken, een concentratie die verklaard is door het opdrogen van een modderpoel. Ze meldden deze ontdekking aan Lance Erikson, een paleontoloog van het Museum of Western Colorado. In 1982 begonnen de eerste opgravingen in wat de Mygatt-Moore Quarry genoemd werd. Daarbij kwamen beenderen van Apatosaurus, Camarasaurus en Allosaurus aan het licht. De vindplaats ligt op staatsgrond en in die tijd was het nog niet zo gebruikelijk dat particuliere instellingen met staatsinstituties samenwerkten bij paleontologische opgravingen. Om dit beter te regelen werd een bestuursovereenkomst gesloten, de eerste van zijn soort in de Verenigde Staten van Amerika, tussen het museum en het Bureau of Land Management waarbij het gebied tot de Rabbit Valley Research Natural Area benoemd werd. De eerste vondsten waren niet zo spectaculair geweest en het belang van het gebied zag men vooral in het aanleggen van een educatieve route, de Trail through Time. Dat veranderde eind jaren tachtig toen de opgravingen hervat werden onder Harley Armstrong en de door de Dinamation International Society gefinancierde James Kirkland. In die periode werd een ankylosauriërskelet aangetroffen van een nog onbekende soort. De resten ervan werden geprepareerd door Harold Bollan.

In 1994 benoemden en beschreven Kirkland en Kenneth Carpenter de typesoort Mymoorapelta maysi. De geslachtsnaam verbindt de eerste stukken van de achternamen van de oorspronkelijke ontdekkers met een Oudgrieks πέλτη, peltè, "klein schild", een gebruikelijk element in de namen van de gepantserde ankylosauriërs. De soortaanduiding eert Chris Mays, de directeur van de Dinamation International Corporation die onder andere dinosauriërrobotten bouwde en via de DIS onderzoek financieel ondersteunde.

Het holotype, MWC 1815, is gevonden in een laag van de middelste Brushy Basin Member, een afzetting van de Morrisonformatie die dateert uit het Kimmeridgien. Het bestaat uit een volledig linkerdarmbeen, met daarop nog de bijtsporen van een allosaurus. De paratypen zijn de specimina MWC 1800-1803: vier ruggenwervels; MWC 1804-1808, 1839a: zeven staartwervels; MWC 1809-1813, 1840: ribben; MWC 1814: een rechterellepijp; MWC 1816: een derde of vierde middenhandsbeen; MWC 1817: een teenkootje; MWC 939: een klauw, vermoedelijk van de voet; MWC 1818: een kiel van een halsberg; MWC 1819-1824, 2677, 2678: acht vermoedelijke staartstekels; MWC 1825: een stekel; MWC 1826-1830: vijf ovale osteodermen; MWC 1831: een brede osteoderm; MWC 1832-1833: twee rechthoekige platen; MWC 1834: een grote beenplaat; MWC 1835-1837: drie grote asymmetrische osteodermen; en MWC 1838: een groot heupschild. Al deze elementen zijn vermoedelijk afkomstig van één individu en waren verspreid over een oppervlakte van twintig vierkante meter. Daarnaast werd nog één ei van tien centimeter lengte aangetroffen waarvan men vermoedde dat het van dit individu afkomstig was, wellicht uitgedreven tijdens het stervensproces. Behalve het holotype zijn er verschillende andere elementen die beschadigd zijn door aaseters, vermoedelijk opnieuw Allosaurus. Van wervels zijn soms de doornuitsteeksels en zijuitsteeksels afgebeten. Ondanks deze schade was het holotype in 1994 het meest volledige bekende ankylosauriërskelet uit het Jura met mogelijke uitzondering van Tianchisaurus. Daarnaast was het de eerste benoemde Jurassische ankylosauriërsoort uit Noord-Amerika. Het was ook het kleinste bekende viervoetige dinosauriërskelet uit de hele Morrisonformatie. Desalniettemin gaat het vermoedelijk om een volwassen exemplaar.

In 1998 werd een jukbeen aan de soort toegewezen, specimen MWC 2843, afkomstig uit de oorspronkelijke groeve en het eerste daar gevonden schedelelement van de soort. Verder is in 1998 nog een halswervel gemeld. Daarnaast is een gedeeltelijk in verband liggend skelet toegewezen, specimen MWC 2610, gevonden in de nabijgelegen Hups Cactus Park Quarry, in een laag die misschien iets jonger is. Dit skelet was in 1998 nog niet volledig geprepareerd maar verschafte al belangrijke informatie over de structuur van het romppantser. In 2015 werd gemeld dat het aantal gevonden individuen was opgelopen tot acht na de vondst van een skelet in de zomer van 2014.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De beschrijvers leidden in 1994 uit de lengte van het darmbeen van het holotype, 495 millimeter, een lichaamslengte van 2,7 meter af. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht op driehonderd kilogram. Specimen MWC 2610 werd in 1998 beschreven als iets groter dan het holotype en ongeveer drie meter lang. Mymoorapelta is daarmee een van de kleinere ankylosauriërs, samen met Gargoyleosaurus, Minmi, Tianchisaurus en Dracopelta.

Carpenter en Kirkland stelden in 1994 een diagnose op. Hierin beklemtoonden zij, geïnspireerd door de hoge ouderdom van de vondst, het basale karakter van de soort en gaven allerlei kenmerken waarin zij dichter bij de Stegosauria staat, de zustergroep waarvan de Ankylosauria zich hebben afgesplitst. De ruggenwervels hebben cilindervormige wervellichamen die niet overdwars afgeplat zijn zoals bij de meeste latere vormen. Tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels van de ruggenwervels bevindt zich een driehoekige uitholling. De zijuitsteeksels van de ruggenwervels zijn niet sterk omhoog gericht; een zeer basaal kenmerk want zelfs bij stegosauriërs is dat wel het geval. De voorste staartwervels hebben kleine voorste gewrichtsuitsteeksels die van voor naar achteren verlengd zijn, ver uit elkaar staan en naar voren uitwaaieren, anders dan de nauw evenwijdige lopende uitsteeksels van andere soorten. De ribben hebben een driehoekige doorsnede terwijl die bij andere ankylosauriërs T-vormig of L-vormig is. Bij de ellepijp is de processus olecrani, het uitsteeksel van de bovenste achterkant, breed en massief gebouwd, niet overdwars afgeplat zoals bij sommige verwanten. Het voorblad van het darmbeen buigt naar bezijden en beneden, niet slechts horizontaal zoals bij andere ankylosauriërs. Het steekt daarbij ver naar beneden uit, tweemaal verder dan het aanhangsel voor het schaambeen. Beide voorbladen wijken naar voren toe niet uiteen. Het heupgewricht is gedeeltelijk gesloten in plaats van bijna helemaal. Bij het heupgewricht ontbreekt de antitrochanter, de overkappende richel aan de buitenste bovenkant, anders dan bij stegosauriërs. De kiel van de halsbergsegmenten heeft een groeve die van de basis helemaal tot aan de punt loopt, niet over driekwart van de lengte zoals bij Polacanthus. De driehoekige stekels van de staart zijn zeer lang met een basis die korter is dan de hoogte.

Op grond van de informatie verkregen door het bestuderen van specimen MWC 2610 werd de diagnose in 1998 met twee kenmerken aangevuld. De lendenwervels hebben doornuitsteeksels waarlangs aan beide zijden verbeende pezen lopen. Er is een vergroeid heupschild aanwezig opgebouwd uit meer langgerekte beenschubben die in de lengterichting liggen.

Skelet

Het jukbeen draagt een spitse wanghoorn die gebogen ver naar beneden loopt zoals bij ankylosauriden. De hoorn bedekt vrijwel de hele achterzijde van het jukbeen en is van de oogkas gescheiden door een ondiepe groeve.

Bij de later gevonden achterste halswervel is het achterste facet breder dan hoog en hartvormig. Het wervellichaam is kort, ongeveer even lang als breed. Het ruggenmergkanaal is rond en het doornuitsteeksel kort en dik. Een druppelvormige uitholling is aanwezig tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels.

De enig bewaarde voorste ruggenwervel van het holotype heeft geen uitsteeksels onder het ruggenmergkanaal. Het wervellichaam is langgerekt waarbij de lengte 123% bedraagt van de achterste hoogte. Het achterste facet is cirkelvormig, alsmede het ruggenmergkanaal. Beide zijn basale kenmerken. Tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels bevindt zich een driehoekige uitholling die door richels gescheiden wordt van evenwijdig verticaal lopende groeven aan beide zijden. De zijuitsteeksels steken maar onder een hoek van 20° omhoog, minder dan bij enige andere bekende ankylosauriër. Bij de middelste ruggenwervels raken de achterste gewrichtsuitsteeksels elkaar niet met hun bases maar zijn daar gescheiden door een groeve. Ze steken voor de helft uit over de achterliggende wervel. Van een andere wervel wordt vermoed dat die van de achterste rug is. Hier is het ruggenmergkanaal wat hoger en bevindt zich een zwakke kiel op de onderkant. De wervelboog van deze wervel is schuin naar voren gericht zodanig dat er de voorste gewrichtsuitsteeksels over de rand van de voorgaande wervel reiken terwijl de achterste uitsteeksels niet verder komen dan de rand van het facet.

Bij de wervels van de staartbasis zijn de centra wat wigvormig en ligt het achterste facet lager dan het voorste zodat de hele staart hier wat naar beneden kromt. Hier bevindt zich wel een verheffing bij de achterste uitgang van het ronde ruggenmergkanaal. De eerste drie wervels zijn zwak gekield en hebben lange zijuitsteeksels met een afgeplatte smalle basis die zijwaarts en naar beneden gericht zijn. De achterste gewrichtsuitsteeksels staan wijd uiteen onder een hoek van 60°, opnieuw een basaal kenmerk. De doornuitsteeksels zijn bovenaan gezwollen met een in bovenaanzicht ronde bovenkant. De middelste en achterste staartwervels zijn relatief lang. Er is achteraan een zekere verlenging van de nu wel evenwijdige lopende gewrichtsuitsteeksels, waarvan de achterste uiteindelijk versmelten, maar niet zo sterk dat van een verstijfde hendel van een staartknots kan worden gesproken die dan ook niet is aangetroffen. De staart versmalt naar achteren toe ook niet snel. De chevrons lopen hier evenwijdig aan de staart waarbij hun voorste uitsteeksels langer zijn dan de achterste zodanig dat een doorlopende beenbrug aan de onderkant wordt gevormd. Specimen MWC 2610 omvat voorliggende staartwervels waarvan de chevrons eerst naar achteren lopen om uiteindelijk naar beneden te buigen. Bij dit exemplaar is ook te zien dat de laatste drie of vier staartwervels helemaal met elkaar en met hun chevrons vergroeid zijn.

Doordat ze verbonden zijn aan niet zo omhoog stekende zijuitsteeksels van de wervels, stonden de ribben bij Mymoorapelta niet zo zijwaarts uit als bij andere ankylosauriërs en was de romp daardoor smaller. Ze zijn daarom ook minder gekromd omdat ze geen enorme bocht hoefden te maken teneinde onder het lichaam uit te komen. Doordat de binnengroeve van de rib minder diep is, hebben de ribben, uniek in de Ankylosauria, een driehoekige in plaats van L-vormige doorsnede. Specimen MWC 1840 is opvallend korter, rechter en wijder en werd vermoed een sacrale rib te zijn die tussen het heiligbeen en het darmbeen liep.

De ellepijp, 197,1 millimeter lang, is recht, onderaan opvallend smal maar bovenaan breed. De processus coronoides, het scherpe uitsteeksel aan de voorkant, ligt op een derde van de schachtlengte van de bovenkant, een relatief lage positie.

Het darmbeen lijkt weinig op dat van een ankylosauriër, waarvan het voorblad meestal bovenaan plat naar buiten buigt en schuin naar buiten staat. Bij Mymoorapelta buigt het helemaal om maar het steekt naar voren toe en hangt ook nog eens zeer sterk naar beneden af. Het lijkt zo meer stegosaurisch maar heeft geen antitrochanter doch wel een gedeeltelijk gesloten heupgewricht. Bij specimen MWC 2610 lijkt de neerwaartse buiging minder te zijn. Het achterblad loopt horizontaal, evenals een stuk vóór het heupgewricht. Het is kort maar zonder een "hiel" aan de onderkant als bij stegosauriërs. De binnenwand en buitenwand van het darmbeen lopen verticaal evenwijdig. Aan de binnenwand zijn aanhechtingspunten te zien voor vier sacrale ribben; MWC 2610 heeft er maar drie bewaard die kort zijn en licht gebogen. Die staan vrij achteraan zodat niet uit te sluiten valt dat er niet verbonden sacrale ribben voor lagen. Het aanhangsel voor het schaambeen is lang en dat voor het zitbeen zeer kort. Het hele bekken is bij MWC 2610 vijfenvijftig centimeter breed. Bij dit specimen is er geen sacral rod van aan het heiligbeen vergroeide lendenwervels. Deze wervels hebben bij MWC 2610 wel lange verbeende pezen zoals ook gemeld bij Sauropelta; de achterste rug was dus wel verstijfd.

Het teenkootje is kort en dik, op de typische nodosauride wijze. De voetklauw is relatief spits. Bij specimen MWC 2610 is een hele middenvoet uitgeprepareerd. Die heeft vier middenvoetsbeenderen wat duidt op de aanwezigheid van vier tenen. De middenvoetsbeenderen zijn wat langwerpiger dan bij Saurapelta en anders dan bij die vorm is geen rudimentair vijfde middenvoetsbeen aanwezig.

Osteodermen

De lange stekel van de nek of schouder

Van de huidverbeningen, osteodermen, zijn vijf typen aangetroffen. Het eerste wordt vertegenwoordigd door één lange stekel met een holle basis en een groeve aan één zijde. Daarnaast is er een afgeplatte driehoekige plaat met een holle asymmetrische basis. Het derde betreft een kleine dolkvormige stekel met een massieve basis. Het vierde type bestaat uit losse platte gekielde osteodermen die tot de standaardelementen van de ankylosaurische bepantsering behoort. Ten slotte zijn er kleinere beenschubben die vergroeid zijn tot een doorlopende beenplaat.

Het pantser is niet in verband opgegraven dus de beschrijvers moesten al deze elementen creatief samenvoegen tot een zinvol geheel. Van de zeer langwerpige stekel nam men in 1994 aan dat die op de nek stond. Het tweede specimen liet zien dat dit element meer op de schouder stond. De groeve zou aan de achterkant gezeten hebben en loopt van de basis helemaal door tot de punt. In dat geval kromt de punt naar achter en is de bovenkant vlak en de onderkant licht hol. De diep uitgeholde basis heeft een min of meer driehoekige doorsnede met de lange punt naar voren gericht en een opstaande rand rond het geheel lopend. Bij het bovenvlak staat die rand meer achteraan uit, bij het ondervlak juist meer vooraan. De voorste rand van de stekel vormt een scherper snijvlak dat naar de basis toe wat naar beneden buigt. Evenwijdig aan de achterrand loopt een ondiepe uitholling die richting punt helemaal verdwijnt. De basis toont zes aderkanalen. De achterhoeken van de basis steken wat uit met ertussen een duidelijke trog, wat verklaard werd als aanhechtingen voor kapsels van het bindweefsel.

Rijen ovale osteodermen liepen over de rug

Van de plattere haaievinvormige platen zijn er acht gevonden, verschillend in grootte. Daarvan meende men dat een reeks op de staartzijde vormden, in omvang naar achteren aflopend en opnieuw met de punt naar achteren gebogen. Zulk een opstelling is van veel ankylosauriërs bekend, hoewel daar deze stekels meestal korter zijn. De kromming is in dit geval nogal fors en de punt van de stekel reikt tot voorbij de achterkant van de basis. Deze platen zijn aan beide kanten bol wat scherpe snijranden oplevert. De bolling is het sterkt op het bovenvlak. Ook hier heeft dit vlak een uitholling evenwijdig aan de achterrand en de holle bases hebben een gelijke bouw aan die van de schouderstekel.

De dolkvormige kleine stekel is driehoekig in profiel. Hij is afgeplat met een licht bol bovenvlak en ondervlak. De basis is ruw en asymmetrisch. Aan een zijde bevindt zich een insnoering boven de basis; aan de andere zijde is de basis extra ruw met een kleine naar voren gerichte spoor.

De twaalf opgegraven platte ovale osteodermen verschillen licht van elkaar in vorm, wat vermoedelijk hun positie weerspiegelt. De vijf kleinste ervan zijn min of meer cirkelvormig met een kiel in het midden die een piek aan de achterzijde heeft. Hun onderkanten zijn vrijwel vlak met een lichte golving. Een plaat is meer ovaal waarbij de kiel juist, iets schuin, over de breedte loopt. Precies onder de punt van de kiel bevindt zich een kleine uitholling. Omdat van de kiel meestal wordt aangenomen dat ze in de lengterichting van het lichaam loopt, worden zulke brede osteodermen typisch op de rug geplaatst. Twee andere platen zijn juist rechthoekig met de kiel in de lengte gericht. De kiel staat er bijna diagonaal met een stompe punt en ook hier bevindt zich een uitholling aan de onderzijde onder de piek. Dat geldt ook voor een volgende plaat, die ovaal is en robuust met een brede afgeplatte kiel. De drie grootste platen zijn ovaal en hebben de kiel asymmetrisch bij één rand liggen. De tegenoverliggende rand staat iets op. Hier loopt de uitholling aan de onderkant onder de hele kiel door. Zulke osteodermen zouden aan de zijkant van de romp kunnen liggen.

De vergroeide beenschubben, een fragment van twaalf centimeter doorsnee, maken deel uit van het heupschild dat boven het bekken lag. Ze zijn geordend in een rozet met een grote centrale ovale osteoderm, bol van boven en hol van onder, die omringd wordt door twee rijen omsluitende kleinere ronde of ovale osteodermen waarvan de binnenste de grootste zijn. Kirkland nam aan dat zulke schubben al op jonge leeftijd vergroeiden en als één geheel in grootte toenamen, dus niet door het toevoegen van nieuwe schubben. Bij specimen MWC 2610 is te zien dat de grote centrale osteodermen langgerekte ovalen vormen, georiënteerd in de lengterichting en vijf tot zeven centimeter lang. De omringende beenschubben zijn tussen de één en tweeënhalve centimeter in doorsnee. De grote osteodermen hebben een holle basis en bovenop een brede kiel met een punt die naar achteren steekt. De grote osteodermen liggen in de lengterichting in drie evenwijdige rijen aan beide zijden van de middenlijn. De middelste rijen, zeven osteodermen lang, staan op het voorste deel van het heupschild maar zes centimeter van elkaar af naar achteren lopen ze iets uit tot ze door acht centimeter worden gescheiden.

Fylogenie

In 1994 werd Mymoorapelta in de Nodosauridae geplaatst maar onder voorbehoud wegens de zeer basale bouw. In 1998 onthield men zich maar helemaal van een meer precieze determinering. Die onzekerheid is eigenlijk blijven voortbestaan. Sommige analyses hebben als uitkomst dat Mymoorapelta zich zeer basaal in de Nodosauridae bevindt, andere plaatsen de soort daarbuiten, in een aparte basale positie in de Ankylosauria of als deel van een Polacanthidae.

Een analyse van Richard Stephen Thompson uit 2011 vond Mymoorapelta als basale nodosauride:

Nodosauridae	Antarctopelta Mymoorapelta Hylaeosaurus Anoplosaurus Tatankacephalus Polacanthus rudgwickensis Polacanthinae Gargoyleosaurus Hoplitosaurus Gastonia Peloroplites Polacanthus Struthiosaurus Zhejiangosaurus Hungarosaurus Animantarx Niobrarasaurus Nodosaurus Pawpawsaurus Sauropelta Silvisaurus Stegopelta Texasetes Edmontonia Panoplosaurus

Literatuur

• J.I. Kirkland and K. Carpenter, 1994, "North America's first pre-Cretaceous ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Jurassic Morrison Formation of western Colorado", Brigham Young University Geology Studies 40: 25-42
• J.I. Kirkland, K. Carpenter, A.P. Hunt and R.D. Scheetz, 1998, "Ankylosaur (Dinosauria) specimens from the Upper Jurassic Morrison Formation", Modern Geology 23: 145-177