Wikipedia

Fabaceae

Fabaceae, Leguminosae ili Papilionaceae, odnosno mahunarke ili lepirnjače[4] obično poznate kao leguminoze, grašci ili porodica grahova – je velika i ekonomski značajna porodica cvjetnica. Obuhvata drveće, grmove i višegodišnje ili jednogodišnje zeljaste biljke, koje se lahko prepoznaju po mahunama i zaliscima lišća. Ova grupa je široko rasprostranjena, treća po veličini porodica kopnenih biljaka po broju vrsta, samo iza orhideja (Orchidaceae) i zvjezdarki (Asteraceae), sa 630 rodova i preko 18.860 vrsta.[5][6]

Fabaceae
Raspon fosila: Palaeocen–Sadašnjost.[1]
Pueraria lobata (Kudzu)
Pueraria lobata (Kudzu)
Sistematika
CarstvoPlantae
DivizijaAngiosperme
RedFabales
PorodicaFabaceae
Lindl.[2] (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[3]
Raznolikost
730 rodova i 19.400 vrsta
Eudikotiledone
Sinonimi
Rasprostranjenje bioma sa pripadnicima porodice Fabaceae.

Pet najvećih od 630 rodova mahunarki su:

Nedavni molekulski i morfološki dokazi idu u prilog tome da su Fabaceae jedan monofiletska porodica. Ovo gledište ne podržava samo stepen međusobne povezanosti koju pokazuju različite grupe unutar porodice u odnosu na one među mahunarkama i njihovim najbližim srodnicima, već i sve nedavne filogenetičke studije zasnovane na analizi sekvenci DNK.[9][10][11][12] Ova istraživanja potvrđuju da su Leguminosae monofiletna skupina koja je usko povezana s porodicama Polygalaceae, Surianaceae i Quillajaceae i da pripadaju redu Fabales.[13]

Uz žitarice, voće i tropsko korijenje, brojne mahunarke su osnova ljudske ishrane tokom mnogih milenija. Njihova upotreba usko je povezana sa evolucijom čovjeka. Mnoge od njih su važne poljoprivredne i prehrambene biljke, među kojima su: Glycine max (soja), Phaseolus (grah), Pisum sativum (grašak), Cicer arietinum (leblebija), Medicago sativa (lucerna), Arachis hypogaea (kikiriki), Lathyrus odoratus (slatki grašak), Ceratonia siliqua (rogač) i Glycyrrhiza glabra (sladić). Veliki broj vrsta su također ukrasne u različitim dijelovima svijeta, uključujući: Cytisus scoparius (metlika), Robinia pseudoacacia (bagrem), Ulex europaeus (evropska štipalica), Pueraria lobata (kudzu), kao i brojne vrste roda 'Lupinus (leće).

Etimologija

uredi

Naziv 'Fabaceae' dolazi od ugašenog roda Faba, sada uključenog u Vicia. Izraz "faba" dolazi od latinskog, i čini se da jednostavno znači "grah". Naziv mahunarke iako stariji naziv, i dalje se smatra važećim, a odnosi se na plodove ovih biljki – mahune.

Opis

uredi
 
Plod Gymnocladus dioicus.

Opseg izgleda Fabaceae se kreće od gigantskog drveća (kao što je Koompassia excelsa) do malih jednogodišnjih zeljastih biljaka, s većinom zeljastih trajnica. Biljke imaju neodređene cvasti, koje su ponekad svedene na jedan cvijet. Cvjetovi imaju kratak hipantij i jednu karpelu sa kratkim ginoforom, a nakon oplodnje izrastaju u plodove koji su u obliku mahune.

Vanjski izgled

uredi

Mahunarke imaju široku paletu oblika rasta, uključujući i drveće, grmlje ili zeljaste biljke ili čak loze ili lijane. Zeljaste biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje, bez baznog ili vršnog okupljanja listova. Uspravne su biljke, epifite ili loze. Potonji imaju sopstvenu podršku pomoću izdanaka da se okreću oko potpore, pomoću vitica ili lisnih pramenova. Biljke mogu biti heliofite, mezofite ili kserofite.[3][5]

Listovi

uredi

Listovi su obično naizmjenično poredani. Najčešće su parni ili čak neparni, sa listićima u obliku spojenog pera, naprimjer, Caragana i Robinia), često s tri listića (npr. Trifolium (djetelina), Medicago (grahorica) i rijetko prstasto spojeni (npr. Lupinus). Kod Mimosoideae i Caesalpinioideae su najčešće dvoperasti (npr. Roinia - Robinia bagremi i mimoza - Mimosa). Uvijek imaju sporedni listić, koji može biti listolik (npr. grašak ), kao i trn (npr. Robinia), ili mogu biti prilično neupadljivi. Listne plojke su cijele ili ponekad naborane ili uvrnute da omoguće nastijske pokrete. Kod nekih vrsta su se razvile u pramenove (npr. Vicia – grahorica).[3][5]

Mnoge vrste imaju lišće sa strukturama koje privlače mrave da štite biljke od biljojednih insekata (oblik uzajamnosti). vanlisne nektarije su uobičajene među Mimosoideae i Caesalpinioideae, a nalaze se i u nekim Faboideae (npr. Vicia sativa). U nekim vrstama roda Robinia (bagremi), u izmijenjene šuplje stipule naseljavaju se mravi i poznati su kao domaćini.

Korijen

uredi

Mnoge Fabaceae su domaćini bakterija u svojim korijenima, unutar struktura pod nazivom korijenove kvržice (nodule). Ove bakterije poznate kao rizobije, imaju sposobnost da uzimaju plin dušik (N2) iz zraka i pretvaraju ga u oblik dušika koji je upotrebljiv u biljci domaćinu (NO3– ili NH3). Ovaj proces se naziva fiksacija azota. Mahunarka, djelujući kao domaćin, a rizobij – kao dobavljač upotrebljivih nitrata, stvaraju simbiotski odnos.

Cvjetovi

uredi
 
Cvijet Wisteria sinensis.

Cvjetovi mahunarki često imaju pet spojenih čašičnih i pet slobodnih kruničnih listića (latica). Uglavnom su dvospolni (hermafroditni), a imaju kratak tučak, najčešće u obliku kupe. U cvijeću se obično nalazi 10 prašnika i jedan izduženi glavni jajnik, zaobljenog olika. Obično su raspoređeni u vršne cvasti. Fabaceae su obično entomofilni, tj. oprašuju se pomoću insekata, a cvjetovi su obično razmetljivo obojeni da bi privukli oprašivače.

U grupi Caesalpinioideae, cvjetovi su često zigomorfni (nepravilnog oblika), kao u Cercis ili gotovo simetrični sa 5 jednakih latica u Bauhinia. Gornje latice su najskrivenije, za razliku od Faboideae-a. Neke vrste, poput nekih u rodu Senna, imaju asimetrične cvjetove, s jednom nižom laticom koja je veća od suprotne, sa pojasom nagnutim na jednu stranu. Čašica, krunica i /ili prašnici mogu biti razmetljivo upadni u ovoj grupi.

Kod mimoza (Mimosoideae), cvjetovi su aktinomorfni i raspoređeni u loptaste cvasti. Latice i prašnici su mali, kojih može biti i više nego samo 10; imaju duge, obojene filamente, koji su najuočljiviji dio cvijeta. Svi cvjetovi u cvasti se otvaraju odjednom.

Kod Faboideae, cvjetovi su nepravilni (zigomorfni), a imaju leptirast cvijet posebne strukture. Gornja latica, zvana zastavica, je velika i obavija ostatak latica pri korijenu, često presavijena tokom cvjetanja. Dvije susjedne latice, krila, okružuju dvije donje latice. Te latice su spojene zajedno na tjemenu (slobodne u bazi), stvarajući strukturu koja je nalik na brodski pod nazivom kobilica. Prašnika ima uvijek 10, a njihovi filamenti mogu biti spojeni u različitim konfiguracijama, često u grupi od 9 prašnika plus jedan odvojeni – stamen. Razni geni porodice Cycloidea (CYC) / Dichotoma (DICH) se ispoljavaju u gornjoj (leđnoj) latici kod nekih vrsta, kao u Cadia. Ovi geni su izraženi u cijelom cvijetu, proizvodeći zrakasto simetrični cvijet.[14]

Plod

uredi
Glavni članak: Mahuna
 
Mahuna Vicia angustifolia.

Jajnik većine leguminoza obično se razvija u mahunu. To je jednostavni suhi plod koji obično ima dehiscenciju (otvara se uz šav) na dvije strane. Zajednički naziv za ovu vrstu ploda je "mahuna", iako se to može primijeniti na nekoliko drugih vrsta plodova. Nekoliko vrsta se od osnovnih mahuna razvilo u plod (tzv. samara plod), u ovoju (folikulu), kao indehiscentne mahune, ahene, koštunice i bobice.

Fiziologija i biohemija

uredi

Mahunarke su rijetko cijanogene, ali onda kada su, cijanogeni spojevi se izvode iz tirozina, fenilalanina ili leucina. Često sadrže alkaloide. Proantocijanidini mogu biti prisutni ili kao cijanidski delfinidinski ili oboje u isto vrijeme. Često su prisutni i flavonoidi, kao što su: kemferol, kvercetin i miricetin. Elaginska kiselina nikada nije pronađena u bilo kojem od rodova ili vrsta koje su proučavane. Šećeri se prenose u biljkama u obliku saharoze. C3 fotosinteza je pronađena u širokom spektru rodova. U ovoj porodici je također razvijena jedinstvena hemija sastojaka. Pterokarpani su klasa molekula (derivata izoflavonoida) koja se može naći samo kod Fabaceae

Ekologija

uredi

Rasprostranjenje i staništa

uredi

Fabaceae su rasprostranjene širom svijeta, jer je utvrđeno da se nalaze svuda osim Antarktika i visokog Arktika. Drveće se često nalazi u tropskim područjima, dok zeljaste biljke i grmlje preovladavaju u vantropskim područjima.

Biološko usvajanje dušika

uredi
 
Korijenje Vicia sa vidljivim bijelim korijenovim kvržicama.
 
Poprečni presjek korijenove kvržice Vicia posmatran pod mikroskopom.

Biološku dušikofiksaciju (BNF) obavljaju organizmi zvani diazotrofi, što je vrlo star proces koji je vjerovatno nastao u arhajskom eonu, kada je u početnoj atmosferi nedostajalo kisika. Ona se izvodi samo kod Euryarchaeota i samo kod 6 od više od 50 koljena bakterija. Neke od tih loza su koevoluirale zajedno sa cvjetnicama utvrđivanjem molekulske osnove obostrano korisnih simbiotskih odnosa. Taj proces se odvija u čvorićima koji se uglavnom nalaze u korteksu korijena, iako se povremeno nalazi i u matičnom tkivu kao kod Sesbania rostrata. Spermatophyte su ostvarile evolucijsku saradnju sa aktinoriznim diazotrofima (Frankia) ili sa rizobijima da uspostave simbiozu, a pripadaju u 11 porodica koje se nalaze u kladusu Rosidae (utvrđeno proučavanjem gena rbcL molekulske filogeneze, koji su kodirajući za dio RuBisCO enzima u hloroplastima). Ova grupa pokazuje da je raspored za stvaranje čvorića kod cvjetnica vjerovatno nastao samo jednom i da se može smatrati predačkom. Prepoznatljivo je obilježje da je u određenim lozama sačuvana ili izgubljena. Međutim, tako široka raspodjela porodica i rodova unutar ovog reda ukazuje na to da je imao višenodulacijsko porijeklo. Od 10 porodica grupe Rosidae, 8 ih izgrađuje čvoriće:

Rizobiji i njihovi domaćini moraju biti u stanju da prepoznaju jedni druge za početak izgradnje nodula. Rizobiji su svojstven za određene vrste domaćina, iako jedna vrsta rizobija često može inficirati više od jedne vrste domaćina. To znači da jedna biljna vrsta može biti zaražena putem više od jedne vrste bakterija. Naprimjer, čvorići u Acacia senegal mogu sadržavati sedam vrsta rizobija koji pripadaju u tri različita roda. Najistaknutije osobine koje omogućuju izgradnju rizobija treba razlikovati odvojeno sa brzinom njihovog rasta i vrste korijenskog nodula koji su u dodiru sa svojim domaćinom. Čvorići se mogu svrstati kao:

  • neodređeni,
  • cilindrični i često
  • razgranati, i
  • određeni – sferni sa istaknutim lenticelama.

Neodređeni čvorići su svojstveni za mahunarke iz Sjeverne Amerike, dok se određene nodule obično nalaze kod vrsta tropske ili suptropske klime.[16] Izgradnja nodula je uobičajena u cijeloj grupi mahunarki, što je utvrđeno u većini njihovih pripadnika koji se udružuju sa rhizobjima, što zauzvrat čine posebnu simbiozu s mahunarkama (s izuzetkom Parasponi, jedinog od 18 rodova Ulmaceae (johinih) koje je sposobno da stvara nodule). Stvaranje čvorića je prisutno u svim potporodicama mahunarki, iako je manje uobičajeno kod Caesalpinioideae-a. Sve vrste koje ih stvaraju u potfamiliji Papilionoideae imaju:

  • neodređene (sa meristemaom),
  • određene (bez meristema) i
  • tip uključen u Aeschynomene.

Za zadnja dva se smatra da su najmoderniji i posebne vrste nodula, jer su prisutni samo u nekim linijama potporodice Papilionoideae. Iako je stvaranje čvorića uobičajeno u dvije monofiletske potporodice: Papilionoineae i Mimosoineae sadrže i vrste koje ne izgrađuju nodule. Prisustvo ili odsustvo izgrađenih nodula kod vrsta unutar tri potporodice ukazuje na to da se stvaranje čvorića pojavilo nekoliko puta tokom evolucije mahunarki i da je ova sposobnost izgubljena u nekim lozama. Naprimjer, u okviru roda Robimia (bagremi), člana porodice Mimosoideae, A. pentagona ne stvara nodule. Međutim, druge vrste iz istog roda ih stvaraju, kao naprimjer Acacia senegal, koja izgrađuje sporo i brzo rastuće rizobijske čvorove.

Evolucija

uredi

Red Fabales sadrži oko 7,3% od eudikotiledonih vrsta, a najveći dio ove raznolikosti je u samo jednoj od četiri porodice: Fabaceae, ova grana (kladus) objedinjuje porodice Polygalaceae, Solanaceae i Liliaceae, čiji korijeni su stari između 94-89 miliona godina, iako se počeli svoj razvoj u više pravaca prije nekih 79-74 miliona godina. Mahunarke su raznolike od ranog tercijara, kada su postale sveprisutan dio modernih Zemljinih bioma, zajedno sa mnogim drugim porodicama koje pripadaju cvjetnicama.[9][17]

Mahunarke su ostavile brojne i raznovrsne fosilne tragove, posebno iz perioda tercijara. Fosili cvjetova, plodova, listova, drveća i polena iz ovog perioda su pronađeni na brojnim mjestima.[18][19][20][21][22]

Najraniji fosili koje se sa sigurnošću mogu odrediti kao mahunarke, pojavljuju se u slojevima koji potiču iz kasnog paleocena, prije oko 56 miliona godina. Predstavnici tri potporodice uobičajeno prepoznate kao članovi mahunarki – Cesalpinioideae, Papilionoideae i Mimosoideae – kao članovi velike grane, kao što su na genistoidi – pronađeni su u periodima koji slijede malo kasnije, počevši od prije 55-50 miliona godina. U stvari, pronađen je veliki broj fosilnih pripadnika taksona koji predstavljaju glavnu lozu mahunarki, koje potječu iz srednjeg do kasnog eocena, što ukazuje na to da je većina modernih predstavnika grupe Fabaceae bila već prisutna i da je do širokog razvoja došlo u tom periodu. Stoga je zaključeno da su Fabaceae počele njihov razvoj u više pravaca prije oko 60 miliona godina, a najvažnije grane su se odvojile prije nekih 50 miliona godina.

Pojava glavnih grana Cesalpinioideae kladusa se procjenjuje na između 56 i 34 miliona godina, a osnovna grupa Mimosoideae-a na 44 ± 2,6 miliona godina.

Podjela između Mimosoideae i Faboideae je ustanovljena na prije između 59 i 34 miliona godina, a ishodišna grupa Faboideae na prije 58,6 ± 0,2 miliona godina. Moguće je da se tada dogodila i udaljavanje nekih grupa unutar Faboideae, iako je unutar svakog roda udaljavanje bilo relativno novijeg datuma.. Naprimjer, Astragalus je odvojen od Oxytropis-a prije nekih 16-12 miliona godina. Osim toga, razdvajanje aneuploidnih vrsta roda Neoastragalus počelo je prije 4 miliona godina. Inga - još jedan rod iz grupe Papilionoideae, sa oko 350 vrsta, izgleda da se odvojila u zadnja dva miliona godina.[23] Fosili predstavnika tri potporodice koje se tradicijski prepoznaju kao Leguminosae – Cesalpinioideae, Papilionoideae i Mimosoideae — kao članovi velikog kladusa unutar ovih potporodica – kao što su genistoidi (Genista) – nađeni su još kasnije, prije oko 55 do 50 miliona godina.[17] U stvari, široka varijacija taksona u klavnoj leguminoznoj liniji nađena je u fosilnim ostacima koji su procijenjeni u srednji do u kasni eocen, navodeći na to da je glavnina savremenih grupa Fabaceae i tada postojala i da se njihov razvoj odvijao u tom periodu.[17][24][25][26][27][28][29][30][31]

Na onovu filogenetičkih dokaza, zaključeno je da su mahunjače izvorno evoluirale u suhim ili polusuhim područjima duž obala okeana Tetisa, tokom palaeogena.[32][33] Međutim, drugi zaključuju da se Afrika (ili čak Amerika) još ne mogu isključiti kao mjesto porijekla ove porodice.[34][35]

Uključeno je nekoliko različitih puteva koji su upleteni kao donori dupliranih gena, potrebnih za nodulaciju. Glavni geni su povezani sa arbusnoidnom mikorizom, geni zaduženi za stvaranje polenove cijevi i geni hemoglobina. Pokazalo se da je jedan od glavnih gena zajednički za put arbuskularne mikorize i nodulacijskog puta SYMRK, koji je uključen u prepoznavanje biljka – bakterija, rast polenove cijevi. Djelovanje ovog gena je sličan razvoju infekcijske polarne niti, što liči na pojavu kada polenova cijev raste prema ovulama. Oba puta uključuju istu vrstu enzima, pektin-reducirajuće ćelijske zidove. Enzimi su potrebni kako bi se reducirao dušik; nitrogenaze, zahtijevaju znatan unos ATP, ali u isto vrijeme su osjetljive na slobodni kisik. Da bi se ispunili uslovi iz ove paradoksne situacije, biljke ispoljavaju vrstu hemoglobina koji se zove leghemoglobin za koga se vjeruje da se angažira nakon dupliranja događaja. Za ova tri genetička puta se smatra da su dio događanja kod dupliranja gena koji se angažiraju za proces nodulacije.[36][37][38]

Filogenija

uredi

Filogeneza mahunarki je bila predmet mnogih izučavanja, više istraživačkih grupe iz cijelog svijeta. Ova istraživanja su koristila morfološke osobenosti, DNK podatke (u hloroplastnim intronima trnL , hloroplastnim genima rbcL i matK ili ribosomne odstojnike (ITS) i kladističke analize, kako bi se istražili odnosi između različitih loza porodice. Studije su potvrdile da su standardne potporodice Mimosoideae i Papilionoideae monofiletske, ali obje su ugnježđene unutar parafiletskih podvrsta Caesalpinioideae. Svi različiti pristupi dali su slične rezultate u pogledu odnosa između glavnih grana porodice, kao što je prikazano na kladogramu ispod.[6][39][40][41][42][43][44][45]

Fabales
 

Polygalaceae

 
 

Surianaceae

 
 
 

Quillajaceae

 
Fabaceae
 

Duparquetia*

 
 
 
 

Cercideae grana*

 
 
 

neimenovana grana (Barnebydendron, Goniorrachis)*

 
 

neimenovana grana (Schotia)*

 
resin-producirajuće Detarieae grana
 

Prioria grana*

 
 
 

neimenovana grana (Brandzeia, Daniella)*

 
 

Detarieae sensu stricto grana*

 
 
 
 

Amherstieae grana*

 
 
 
 
 

Dialiinae grana*

 
 
 
 

Umtiza grana*

 
 
 
 

Caesalpinia grana*

 
 

Cassia grana*

 
 
 
 
 

Dimorphandra grana A*

 
 
 

Tachigali grana*

 
 

Peltophorum grana*

 
 
 
 
 

Dimorphandra grupa B*

 
 
 

Dimorphandra grupa B*

 
 

Mimosoideae

 
 
 
 
 
 
 

Faboideae

 
 
 
 
 
 
 

Zvjezdica (*) pokazuje kladuse koji uobičajeno označavaju kao Caesalpinioideae.

Taksonomija

uredi

Prema većini taksonomskih sistema, Fabaceae su svrstane u red Fabales, uključujući i APG III sistem. U porodicu su uključene tri potporodice:

Ove tri potfamilije su alternativno tretirani na nivou porodice, kao u Cronquist i Dahlgren sistemima. Međutim, ovaj izbor nije podržan krajem 20. i početkom 21. stoljeća, dokazujući da Caesalpinioideae mogu biti parafiletski, a Fabaceae u širem smislu monofiletski. Dok su Mimosoideae i Faboideae u velikoj mjeri monofiletske, čini se da su Caesalpinioideae imale parafiletsku evoluciju. Osim toga, postoji veliki broj rodova čije smještanje u Caesalpinioideae nije uvijek dogovoreno (naprimjer, Dimorphandra,[47]) a tribus Cercideae je vjerovatno sestrinski za ostatak porodice.

Rodovi i porodice

uredi

Većina od 730 rodova ove porodice je uključena u:

Ekonomski i kulturni značaj

uredi

Mahunarke su ekonomski i kulturno važne biljke zbog vanredne raznolikosti i obilatosti, a u širokom spektru jestivog povrća obuhvataju razne namjene. Mogu se uzgajati: u povrtlarstvu i poljoprivredi, kao hrana, za jedinjenja koje sadrže i tvari za medicinsku upotrebu i za ulja i masti, koje imaju razne namjene.[48][49][50][51]

Ljudska i stočna hrana

uredi

Historija korištenja i uzgoja mahunarki je usko vezana za mnoge rane ljudske civilizacije, koje su nastajale u Aziji, Americi (grah, nekoliko varijanti) i Evropi (bob) oko 6.000 godina p. n. e, gdje su postale bitne kao izvor proteina.

Njihova sposobnost da uspijevaju opraviti atmosferski dušik smanjuje potrebu za đubrivom i troškove poljoprivrednika koji gaje mahunarke. One se mogu uzgajati u plodoredu da se osiromašeno zemljište dopuni dušikom. Mahuna, sjemenke i lišće imaju relativno veći sadržaj proteina od nemahunarskog i materijala, zbog dodatnog dušika. Neke vrste obavljaju hidraulično podizanje, što ih čini idealnim za mješovite zasade (međukultura).[52][53][54]

Uzgoj mahunarki može biti namijenjen različitim potrebama, kao stočna hrana (krma), uz žitarice, kao i one za farmaciju, industriju, zeleni stajnjak i drvo, a većina komercijalno uzgajanih vrsta istovremeno ima dvije ili više namjena.

Upotreba u Industriji

uredi

Prirodne gume

uredi

Prirodne gume su biljni eksudati (izlučevine) koje nastaju kao rezultat oštećenja, kao što to proizlazi nakon napada insekta ili prirodnog ili umjetnog reza. Ovi eksudati sadrže heterogene polisaharide, nastale od različitih šećera i obično sadrže uronske kiseline. Oni čine viskozne koloidne rastvore. Postoje različite vrste koje proizvode gume. Najvažniji od tih vrsta pripadaju mahunarkama. Oni se naširoko koriste u farmaciji, kozmetici, prehrambenoj i tekstilnoj industriji. Također imaju zanimljiva terapeutska svojstva; naprimjer gumarabika je antitusiv (protiv kašlja) protivupalna supstanca. Najpoznatije gumonosne izlučevine su tragakant (Astragalus gummifer), gumarabika ( Acacia senegal ) i guar guma (Cyamopsis tetragonoloba.[55]

Boje

uredi

Neke od ovih vrsta se koriste za proizvodnju boja među kojima su sljedeće: Haematoxylon campechianum; veliko bodljikavo drvo koje može narasti do 15 m visine. Njegovo pluto je tanko i mehko, a drvo je teško. Srčano drvo se koristi za proizvodnju crvenih i ljubičastih boja. U histologiji se koristi boja pod nazivom hematoksilin, koja se proizvodi iz ove vrste. Brazilsko drvo Caesalpinia echinata je slično prethodnom stablu, ali sa manjim i crvenim ili ljubičastim cvjetovima. Drvo se koristi i za proizvodnju crvene ili ljubičaste boje. Madraski trn (Pithecallobium dulce) je još jedno trnovito stablo koje potiče iz Latinske Amerike. Naraste do visine od 4 m i ima žute ili zelene cvjetove koji rastu u cvastima. Njegov plod je crvenkast i koristi se za proizvodnju žute boje. Indigo boja se vadi iz pravih indigo biljaka Indigofera tinctoria koji je porijeklom iz Azije. U Srednjoj i Južnoj Americi boje se proizvode od dvije vrste koje su srodne ovoj: indigo od Indigofera suffruticosa i natal indigo iz Indigofera arrecta. Žuta boja se vadi iz Butea monosperma obično poznata pod nazivom šumski plamen.[56]

Ukrasne biljke

uredi

Širom svijeta, već stoljećima, mnoge vrste mahunarki se koriste u hortikulturi, kao ukrasne biljke. Njihova ogromna raznolikost visine, oblika, lišća i boja cvjetova omogućava da se biljke ove porodice se najčešće sade u dizajnu i sadnji – od malih vrtova do velikih parkova. U nastavku je popis glavnih ukrasnih mahunarskih vrsta, navedene po potporodicama:

, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.

Mahunarke kao simbol

uredi

Galerija

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Wojciechowski, M. F.; Lavin, M.; Sanderson, M. J. (2004). "A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family". American Journal of Botany. 91 (11): 1846–62. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Pristupljeno 4. 2. 2014.
  3. ^ a b c d Watson L.; Dallwitz, M. J. (1. 6. 2007). "The families of flowering plants: Leguminosae". Arhivirano s originala, 8. 10. 2017. Pristupljeno 9. 2. 2008.
  4. ^ International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Arhivirano 27. 9. 2013. na Wayback Machine Article 18.5 states: "The following names, of long usage, are treated as validly published: ....Leguminosae (nom. alt.: Fabaceae; type: Faba Mill. [= Vicia L.]); Kada Papilionaceae odgovaraju različitoj porodici u značenju Leguminosae, ime Papilionaceae je konvertirano u Leguminosae.
  5. ^ a b c d Judd W. S., Campbell C. S., Kellogg E. A. Stevens P. F., Donoghue M. J. (2002): Plant systematics: a phylogenetic approach. Sinauer Axxoc, ISBN 0-87893-403-0.
  6. ^ a b c Stevens, P. F. (2006). "Fabaceae". Angiosperm phylogeny website. Version 7. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |coauthor= (pomoć)
  7. ^ Magallón, S. A., and Sanderson, M. J.; Sanderson (2001). "Absolute diversification rates in angiosperm clades" (PDF). Evolution. 55 (9): 1762–1780. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x. PMID 11681732. Arhivirano s originala (PDF), 19. 10. 2013. Pristupljeno 8. 1. 2016.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  8. ^ Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595–1610.
  9. ^ a b Lewis G., Schrire B., Mackinder B. and Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pages. 2005. ISBN 1-900347-80-6.
  10. ^ Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  11. ^ Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536.
  12. ^ Wojciechowski, M. F., M. Lavin and M. J. Sanderson; Lavin; Sanderson (2004). "A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family". American Journal of Botany. 91 (11): 1846–1862. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332. Arhivirano s originala, 21. 6. 2010. Pristupljeno 8. 1. 2016.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  13. ^ Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 141: 399–436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Arhivirano s originala (PDF), 10. 3. 2018. Pristupljeno 8. 1. 2016.
  14. ^ Hélène L. Citerne, R. Toby Pennington, and Quentin C. B. Cronk (8. 8. 2006). "An apparent reversal in floral symmetry in the legume Cadia is a homeotic transformation". PNAS. 103 (32): 12017–12020. doi:10.1073/pnas.0600986103. PMC 1567690. PMID 16880394. Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  15. ^ Lloret, L. & Martínez-Romero, E. 2005. Evolución y filogenia de Rhizobium. Vol. 47, No. 1-2 pp. 43 – 60. [1] Arhivirano 11. 4. 2013. na: Archive.today
  16. ^ a b Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  17. ^ a b c Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992. The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications. Pages 303 – 316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D .L. Dilcher, eds). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  18. ^ Crepet, W. L.; Taylor, D. W. (1985). "The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae". Science. 228 (4703): 1087–1089. doi:10.1126/science.228.4703.1087. ISSN 0036-8075.
  19. ^ Crepet, W. L., and D. W. Taylor (1986). "Primitive mimosoid flowers from the Palaeocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications". American J. Botany. 73: 548–563. JSTOR 2444261.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  20. ^ Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America. Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  21. ^ Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  22. ^ Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.
  23. ^ Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo. 2004. A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia. Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.
  24. ^ Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae. Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.]
  25. ^ Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., y Herendeen, P. S. (2008). "Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes". Canadian Journal of Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  26. ^ Lavin, M., Herendeen, P. S., y Wojciechowski, M. F. (2005). "Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary". Systematic Biology. 54 (4): 575–594.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  27. ^ Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001. Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220.
  28. ^ Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective. Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.
  29. ^ Wojciechowski, M. F. 2004. Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective. Brittonia 57: 382-396.
  30. ^ Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993. Monophyly of aneuploid Astragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. American J. Bot. 80: 711-722.
  31. ^ Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project Arhivirano 3. 3. 2016. na Wayback Machine, http://tolweb.org/
  32. ^ Schrire, B. D.; Lewis, G. P.; Lavin, M. (2005). "Biogeography of the Leguminosae". u Lewis, G; Schrire, G.; Mackinder, B.; Lock, M. (ured.). Legumes of the world. Kew, England: Royal Botanic Gardens. str. 21–54. ISBN 1-900347-80-6. Arhivirano s originala, 2. 2. 2014. Pristupljeno 8. 1. 2016. Nepoznati parametar |displayeditors= zanemaren (prijedlog zamjene: |display-editors=) (pomoć)
  33. ^ Schrire, B. D.; Lavin, M.; Lewis, G. P. (2005). "Global distribution patterns of the Leguminosae: insights from recent phylogenies". u Friis, I; Balslev, H. (ured.). Plant diversity and complexity patterns: local, regional and global dimensions. Biologiske Skrifter. 55. Viborg, Denmark: Special-Trykkeriet Viborg A/S. str. 375–422. ISBN 87-7304-304-4.
  34. ^ Pan, Aaron D.; Jacobs, Bonnie F.; Herendeen, Patrick S. (2010). "Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia". Botanical Journal of the Linnean Society. 163: 44. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x.
  35. ^ Doyle, J. J.; Luckow, MA (2003). "The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context". Plant Physiology. 131 (3): 900–10. doi:10.1104/pp.102.018150. PMC 1540290. PMID 12644643.
  36. ^ Markmann, Katharina; Giczey, Gábor; Parniske, Martin (2008). "Functional Adaptation of a Plant Receptor- Kinase Paved the Way for the Evolution of Intracellular Root Symbioses with Bacteria". PLoS Biology. 6 (3): e68. doi:10.1371/journal.pbio.0060068. PMC 2270324. PMID 18318603.
  37. ^ Rodríguez-Llorente, Ignacio D.; Pérez-Hormaeche, Javier; Mounadi, Kaoutar El; Dary, Mohammed; Caviedes, Miguel A.; Cosson, Viviane; Kondorosi, Adam; Ratet, Pascal; Palomares, Antonio J. (2004). "From pollen tubes to infection threads: Recruitment of Medicago floral pectic genes for symbiosis". The Plant Journal. 39 (4): 587–98. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x. PMID 15272876.
  38. ^ Downie, J. Allan (2005). "Legume Haemoglobins: Symbiotic Nitrogen Fixation Needs Bloody Nodules". Current Biology. 15 (6): R196–8. doi:10.1016/j.cub.2005.03.007. PMID 15797009.
  39. ^ Käss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.
  40. ^ Käss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
  41. ^ Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany 84: 541-554.
  42. ^ Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
  43. ^ Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488–1502.
  44. ^ Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7, phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
  45. ^ Bruneau A, Mercure M, Lewis GP, Herendeen PS. (2008). "Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes". Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  46. ^ Napomena: Potporodično ime Papilionoideae za Faboideae je odobrio Međunarodnoi kodeks nomenklature za alge, gljive, i biljke, član 19.8
  47. ^ Martin F. Wojciechowski, Johanna Mahn, and Bruce Jones (2006). "Fabaceae". The Tree of Life Web Project. Arhivirano s originala, 3. 3. 2016. Pristupljeno 8. 1. 2016.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  48. ^ Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation. The University of Wisconsin Press, Madison, USA.
  49. ^ Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, USA.
  50. ^ Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003. Legumes: importance and constraints to greater use. Plant Physiology 131: 872-877.
  51. ^ Wojciechowski, M.F. 2006. Agriculturally & Economically Important Legumes. Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine. Accessed 15 November 2008.
  52. ^ Sprent, Janet I. (2009). Legume Nodulation: A Global Perspective. Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. str. 12. ISBN 1-4051-8175-3. Arhivirano s originala, 21. 1. 2016. Pristupljeno 9. 1. 2016. Preview available at Google Books.
  53. ^ The gene bank and breeding of grain legumes (lupine, vetch, soya and beah) / B.S. Kurlovich and S.I. Repyev (Eds.), - St. Petersburg, The N.I. Vavilov Institute of Plant Industry, 1995, 438p. - (Theoretical basis of plant breeding. V.111)
  54. ^ Goulson, J.; Kaden, J.C.; Lepais, G.C. (2011). "Population Structure, Dispersal and Colonization History of the Garden Bumblebee Bombus Hortorum in the Western Isles of Scotland". Conservation Genetics. 12: 867–879. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |access-date= (pomoć); |access-date= zahtijeva |url= (pomoć)
  55. ^ Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia : estudio de las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural. Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-282-1191-4
  56. ^ Marquez A. C., Lara, O. F., Esquivel R. B.. Mata, E. R. (1999)ː Composición, usos y actividad biológica: Plantas medicinales de México II. UNAM. First edition. México, D.F.
  57. ^ a b Macaya J. 1999. Leguminosas arbóreas y arbustivas cultivadas en Chile. Chloris Chilensis Año 2. Nº1.
  58. ^ día de la Flor Nacional "El Ceibo" Arhivirano 12. 1. 2016. na Wayback Machine. Efemérides Culturales Argentinas.
  59. ^ http: //martinwilliams.tripod.com/hkwildstars/bauhinia.html.
  60. ^ Ministerio de Educación de la Nación. Subsecretaría de Coordinación Administrativa. Día de la Flor Nacional "El Ceibo" Arhivirano 12. 1. 2016. na Wayback Machine. Efemérides Culturales Argentinas. Consulted 3 March 2010.
  61. ^ Gilbert Vargas Ulate. 1997. Geografía turística de Costa Rica. EUNED, 180 p. ISBN 9977-64-900-6, 9789977649009.
  62. ^ "Lei Nº 6.607, de 7 de dezembro de 1978. O Presidente da República, faço saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É declarada Árvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia echinata, Lam), cuja festa será comemorada, anualmente, quando o Ministério da Educação e Cultura promoverá campanha elucidativa sobre a relevância daquela espécie vegetal na História do Brasil."
  63. ^ Boden, Anne (1985). "Golden Wattle: Floral Emblem of Australia" (http). Australian National Botanic Gardens. Pristupljeno 8. 10. 2008.
  64. ^ Williams, Martin (1999). "Golden Enigmatic Beauty" (http). Bahuninia.[mrtav link]

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Fabaceae
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Fabaceae&oldid=3551618"