Zelene alge (lat. Chlorophyta) je velika neformalna grupa (bivše koljeno) algi iz koje je evoluiralo u više kopnene biljke. Chlorophyta i Charophyta/Streptophyta, sada su premještene u odvojenu diviziju, kao i potencijalno više bazne Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae i Spirotaenia.[1][2]

Chlorophyta
(Divizija zelene alge)
Stigeoclonium (rod zelenih algi)
Stigeoclonium (rod zelenih algi)
Sistematika
CarstvoPlantae
PotcarstvoViridaeplantae
DivizijaChlorophyta
vidi tetkst

Kopnene biljke ili Embriophyta, nastale su od grupe algi Charophyta.[3] Stoga, kladistički gledano, embriofite pripadaju i zelenim algama. Međutim, budući da su embriofite tradicijski klasificirane kao ni alge ni zelene alge, zelene alge su parafiletska skupina. Otkako je shvaćeni da su embriofite nastali iz zelenih algi, neki ih autori počinju ukljućivati u istu grupu.[4][5][6][7][8]

Kladus koji uključuje i zelene alge i embriofite je monofiletski i naziva se Viridiplantae, carstvo Plantae. Zelene alge uključuju jednoćelijske i kolonijalne flagematne oblike, najviše s dvija biča po ćelijii, kao i različite kolonijalne, kokoidne i vlaknaste oblike, te makroskopske, višećelijske morske trave. Postoji oko 8.000 vrsta zelenih algi..[9] Mnoge vrste žive većinu svog života kao pojedinačne ćelije, dok ostale tvore cenobijske kolonije, dugih niti ili visoko diferencirane makroskopske morske trave.

Nekoliko drugih organizama oslanjaju se na zelene alge koje će za njih obavljati fotosintezu. Hloroplast u grupi Dinoflagellata iz roda Lepidodinium , euglena i Chlorarachniophyte stečeni su iz konzumirane zelene alge,[10] a u zadnjepomenutoj zadržavaju nukleomorf (rudimentno jedro). Zelene alge također se simbiotski nalaze u cilijatima roda Paramecium , te u Hydra viridissima i u pljosnatim crvima. Neke vrste zelenih algi, posebno iz rodova Trebouxia u razredu Trebouxiophyceae i Trentepohlia (razreda Ulvophyceae ), mogu se naći u simbiotskim vezama s gljivama i tvore lišaje. Općenito, vrste gljivica koje su partneri u lišajevima ne mogu samostalno živjeti, dok se vrste algi često nalaze u prirodi bez gljiva. Trentepohlia je nitasta zelena alga koja može samostalno živjeti na vlažnom tlu, stijenama ili kori drveća ili oblikovati fotosimbiont u lišajevima porodice Graphidaceae. Također i makroalga Prasiola caliphylla (Trebouxiophyceae) je kopnena,[11] a Prasiola crispa, koja živi u nadlitoralnoj zoni, je kopnena koja na Antarktiku formira velike tepihe na vlažnim tlima, posebno u blicini ptičijih kolonija.[12]

Zelene alge obuhvataju vjerovatno od 7.500 - 10.000 vrsta, iz oko 500 rodova i 36 porodica. Većinom su svjetlozelene, iako postoje neke crvenkaste vrste.

Skoro sve vrste imaju hloroplaste sa pigmentima a i b koji im daju karakterističnu boju, te karotenoide (beta karoten) i ksantofile (lutein).[13] Također sadrže i složene tilakoide.[14] U ćelijskim zidovima sadrže celulozu. Kod njih se mitoza odvija bez vidljivih centriola. Rezervne supstance su u obliku škroba i kapljica ulja, koje nastaje kao proizvod fotosinteze.

Zelene alge imaju više tjelesnih oblika (talusa): jednoćelijske, kolonijalne i heterotrihne.

Razmnožavanje

uredi

Zelene alge razmnožavaju se nespolno (vegetativno, sporama) i spolno. Vegetativno razmnožavanje javlja se kod jednoćelijskih oblika (ćelijskom diobom, raspadanjem kolonija), dok se neke višećelijske razmnožavaju fragmentacijom talusa. Razmnožavanje sporama najčešće se odvija u obliku kruškolikih zoospora, sa dva do četiri biča iste dužine. Imaju jedno jedro, trakast hloroplast, crvenu očnu pjegu (stigmu) i kontraktilne vakuole. Neke se zelene alge se razmnožavaju i aplanosporama kod kojih nedostaju bičevi, crvena očna mrlja i kontraktilna vakuola. Spolno razmnožavanje je u vidu gametogamije. Gamete se razvijaju u jednočelijsim gametangijama. Posljedica kopulacije je diploidni zigot, koji obično postaje trajna ćelija ili cistozigot, a proklije nakon određene faze mirovanja.

Postoji i oblik spolnog razmnožavanja pri kojem haploidna ćelija alge, sa samo jednom kopijom svoje DNK može se stapati s drugom haploidnom ćelijo, kada nastaje diploidni zigot. U takvim slučajevima, ko nitastih algi nastaju međućelijski mostovi, u procesu zvanom konjugacija.

Ekologija

uredi

Autotrofni oblici većinom žive kao plankton ili bentos u slatkim vodama (oko 90% vrsta). Dok neke zelene alge više preferiraju čiste, oligotrofne vode, druge idu u vode bogate fosfatima, nitratima i amonijakom (eutrofne vode). Ostale se javljuju na najrazličitijim staništima, kao što su tlo, morski bentos, led i snijeg, kora vlažnog drveća, simbioza s gljivama i životinjama).

Raznolikost

uredi

Opisani su različiti oblici zelenih algi:

Viridiplantae/

Mesostigmatophyceae

Spirotaenia

Chlorokybophyceae

Chlorophyta
core Chlorophyta
Chlorophytina

Ulvophyceae

Chlorophyceae

Trebouxiophyceae

Chlorodendrophyceae

Pedinophyceae

Prasinophytes Kladus VIIA

Prasinophytes Kladus VIIC

Pycnococcaceae

Nephroselmidophyceae

Mamiellophyceae

Pyramimonadales

Palmophyllophyceae

Palmophyllales

Prasinococcales

Streptophyta/

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Mesotaeniaceae s.s.

Embryophyta (Kopnene biljke)

Charophyta
Zelene alge

Razredi

uredi
  1. Chlorodendrophyceae Massjuk
  2. Chlorophyceae Wille
  3. Chlorophyta incertae sedis
  4. Chloropicophyceae Lopes dos Santos & Eikrem
  5. Mamiellophyceae Marin & Melkonian
  6. Nephrophyceae Cavalier-Smith ; Nephroselmidophyceae
  7. Palmophyllophyceae Leliaert et al.
  8. Pedinophyceae Moestrup
  9. Picocystophyceae Eikrem & Lopes dos Santos
  10. Pyramimonadophyceae
  11. Trebouxiophyceae Friedl
  12. Ulvophyceae K.R.Mattox & K.D.Stewart

Porodice

uredi
  1. Actinochloridaceae Korshikov
  2. Anadyomenaceae Kützing
  3. Ankistrodesmaceae
  4. Aphanochaetaceae Oltmanns
  5. Asteromonadaceae Péterfi
  6. Barrancaceae Caisová, Pérez Reyes, Cruz Álamo, Martel Quintana, Surek & Melkonian
  7. Bathycoccaceae Marin & Melkonian
  8. Binucleariaceae Škaloud & Leliaert
  9. Bolbocoleonaceae C.J.O'Kelly & B.Rinkel
  10. Boodleaceae Børgesen
  11. Botryococcaceae
  12. Bracteacoccaceae Tsarenko
  13. Bracteamorphaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  14. Bryopsidaceae Bory
  15. Carteriaceae Pascher
  16. Caulerpaceae Kützing
  17. Chaetopeltidaceae G.S.West
  18. Chaetophoraceae Greville
  19. Chaetosiphonaceae Blackman & Tansley
  20. Characiaceae (Nägeli) Wittrock
  21. Characiochloridaceae Skuja
  22. Characiosiphonaceae Iyengar
  23. Chlamydomonadaceae F.Stein
  24. Chlamydomonadales incertae sedis
  25. Chlorangiellaceae Bourrelly ex Fott
  26. Chlorangiopsidaceae
  27. Chlorellaceae Brunnthaler
  28. Chlorellales incertae sedis
  29. Chlorochytriaceae Setchell & N.L.Gardner
  30. Chlorococcaceae Blackman & Tansley
  31. Chlorocystidaceae Kornmann & Sahling
  32. Chlorodendraceae Oltmanns
  33. Chlorophyceae familia incertae sedis
  34. Chlorophyta familia incertae sedis
  35. Chloropicaceae Lopes dos Santos & Eikrem
  36. Chlorosarcinaceae Bourrelly ex Groover & Bold
  37. Chromochloridaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  38. Cladophoraceae Wille
  39. Cloniophoraceae A.L.Carlile, C.J.O'Kelly & A.R.Sherwood
  40. Coccomyxaceae G.M.Smith
  41. Codiaceae Kützing
  42. Collinsiellaceae Chihara
  43. Crustomastigaceae Marin & Melkonian
  44. Ctenocladaceae Borzì
  45. Cylindrocapsaceae Wille
  46. Dangeardinellaceae Ettl
  47. Dasycladaceae Kützing
  48. Derbesiaceae Hauck
  49. Dichotomosiphonaceae G.M.Smith
  50. Dicranochaetaceae Bourrelly ex P.C.Sillva
  51. Dictyochloridaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  52. Dictyococcaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  53. Dictyosphaeriaceae Kützing
  54. Dolichomastigaceae Marin & Melkonian
  55. Dunaliellaceae T.Christensen
  56. Eremosphaeraceae
  57. Fritschiellaceae Caisová & Melkonian
  58. Gayraliaceae K.L.Vinogradova
  59. Gloeotilaceae Ettl & Gärtner
  60. Gomontiaceae De Toni
  61. Goniaceae (Pascher) Pascher
  62. Haematococcaceae G.M.Smith
  63. Halimedaceae Link
  64. Halosphaeraceae Haeckel
  65. Hazeniaceae Škaloud & Leliaert
  66. Helicodictyaceae Whitford & G.J.Schumacher
  67. Hormotilaceae Korshikov
  68. Hydrodictyaceae Dumortier
  69. Hypnomonadaceae Korshikov
  70. Ignatiaceae Leliaert & Škaloud
  71. Koliellaceae Hindák
  72. Kornmanniaceae L.Golden & K.M.Cole
  73. Kraftionemaceae Wetherbee & Verbruggen
  74. Mamiellaceae Moestrup
  75. Marsupiomonadaceae Marin
  76. Micractiniaceae G.M.Smith
  77. Microsporaceae Bohlin
  78. Microthamniaceae G.S.West
  79. Monomastigaceae Huber-Pestalozzi ex Marin & Melkonian
  80. Monostromataceae Kunieda
  81. Mychonastaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  82. Neochloridaceae Ettl & Komárek
  83. Nephroselmidaceae Skuja ex P.C.Silva
  84. Oedogoniaceae de Bary ex Hirn
  85. Okellyaceae Leliaert & Rueness
  86. Oltmannsiellopsidaceae T.Nakayama, Shin Watanabe & I.Inouye
  87. Oocystaceae Bohlin
  88. Ostreobiaceae P.C.Silva ex Maggs & J.Brodie
  89. Palmellaceae Decaisne
  90. Palmellopsidaceae Korshikov
  91. Palmophyllaceae Zechman et al.
  92. Pedinomonadaceae Korshikov
  93. Phacotaceae Francé
  94. Phaeophilaceae D.F.Chappell, C.J.O'Kelly, L.W.Wilcox, & G.L.Floyd
  95. Phyllosiphonaceae
  96. Picocystaceae Eikrem & Lopes dos Santos
  97. Pithophoraceae Wittrock
  98. Planophilaceae Škaloud & Leliaert
  99. Pleurastraceae K.R.Mattox & K.D.Stewart
  100. Polyblepharidaceae P.A.Dangeard
  101. Polyphysaceae Kützing
  102. Prasinococcaceae Leliaert et al.
  103. Prasiolaceae F.F.Blackman & A.G.Tansley
  104. Prasiolales incertae sedis
  105. Protosiphonaceae Blackman & Tansley
  106. Pseudocladophoraceae Boedeker & Leliaert
  107. Pseudocodiaceae L.Hillis-Colinvaux
  108. Pseudomuriellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  109. Pseudoudoteaceae
  110. Pterospermataceae Lohmann
  111. Pterosphaeridiaceae
  112. Pycnococcaceae R.R.L.Guillard
  113. Pyramimonadaceae Korshikov
  114. Pyramimonadophyceae familia incertae sedis
  115. Raciborskiellaceae Korshikov
  116. Radiococcaceae Fott ex P.C.Silva
  117. Resultomonadaceae Marin
  118. Rhipiliaceae Dragastan, D.K.Richter, Kube, Popa, Sarbu & Ciugulea
  119. Rotundellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  120. Sarcinofilaceae Škaloud & Leliaert
  121. Scenedesmaceae Oltmanns
  122. Schizochlamydaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  123. Schizomeridaceae G.M.Smith
  124. Schroederiaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  125. Scotinosphaeraceae Škaloud, Kalina, Nemjová, De Clerck & Leliaert
  126. Scourfieldiaceae Moestrup
  127. Selenastraceae Blackman & Tansley
  128. Siphonocladaceae F.Schmitz
  129. Sphaerocystidaceae Fott ex Tsarenko
  130. Sphaerodictyaceae C.-C.Jao
  131. Sphaeropleaceae Kützing
  132. Sphaeropleales incertae sedis
  133. Spondylomoraceae Korshikov
  134. Tetrabaenaceae H.Nozaki & M.Ito
  135. Tetracystaceae Ettl & Komarek
  136. Tetrasporaceae Wittrock
  137. Trebouxiaceae Friedl
  138. Trebouxiophyceae incertae sedis
  139. Trentepohliaceae Hansgirg
  140. Treubariaceae (Korshikov) Fott
  141. Triploporellaceae Pia
  142. Tumidellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
  143. Tupiellaceae Škaloud & Leliaert
  144. Udoteaceae J.Agardh
  145. Ulotrichaceae Kützing
  146. Ulotrichales familia incertae sedis
  147. Ulvaceae J.V.Lamouroux ex Dumortier
  148. Ulvales incertae sedis
  149. Ulvellaceae Schmidle
  150. Ulvophyceae familia incertae sedis
  151. Uronemataceae Caisová, Pérez Reyes, Cruz Álamo, Martel Quintana, Surek & Melkonian
  152. Valoniaceae Kützing
  153. Volvocaceae Ehrenberg

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (septembar 2017). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. PMC 5603991. PMID 28808007.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  2. ^ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (mart 2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany. 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. PMID 29603143.
  3. ^ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (oktobar 2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–45. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  4. ^ Delwiche CF, Timme RE (juni 2011). "Plants". Current Biology. 21 (11): R417–22. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021. PMID 21640897.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  5. ^ "Charophycean Green Algae Home Page". www.life.umd.edu. Pristupljeno 24. 2. 2018.
  6. ^ Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (februar 2014). "From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. PMC 3933183. PMID 24533922.
  7. ^ Delwiche CF, Cooper ED (oktobar 2015). "The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora". Current Biology (jezik: English). 25 (19): R899–910. doi:10.1016/j.cub.2015.08.029. PMID 26439353.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  8. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (august 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  9. ^ Guiry MD (oktobar 2012). "How many species of algae are there?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267.
  10. ^ Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids
  11. ^ Holzinger, A.; Herburger, K.; Blaas, K.; Lewis, L. A.; Karsten, U. (2017). "The terrestrial green macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): Ecophysiological performance under water-limiting conditions". Protoplasma. 254 (4): 1755–1767. doi:10.1007/s00709-016-1068-6. PMC 5474099. PMID 28066876.
  12. ^ Carvalho, Evelise L.; MacIel, Lucas F.; MacEdo, Pablo E.; Dezordi, Filipe Z.; Abreu, Maria E. T.; Victória, Filipe de Carvalho; Pereira, Antônio B.; Boldo, Juliano T.; Wallau, Gabriel da Luz; Pinto, Paulo M. (2018). "De novo Assembly and Annotation of the Antarctic Alga Prasiola crispa Transcriptome". Frontiers in Molecular Biosciences. 4: 89. doi:10.3389/fmolb.2017.00089. PMC 5766667. PMID 29359133.
  13. ^ Burrows 1991. Seaweeds of the British Isles. Volume 2 Natural History Museum, London. ISBN 0 565 00981 pogrešan ISBN 8
  14. ^ Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. 1995. Algae An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0 521 30419 pogrešan ISBN 9

Vanjski linkovi

uredi