Zelene alge
Zelene alge (lat. Chlorophyta) je velika neformalna grupa (bivše koljeno) algi iz koje je evoluiralo u više kopnene biljke. Chlorophyta i Charophyta/Streptophyta, sada su premještene u odvojenu diviziju, kao i potencijalno više bazne Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae i Spirotaenia.[1][2]
Chlorophyta (Divizija zelene alge) | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Plantae |
Potcarstvo | Viridaeplantae |
Divizija | Chlorophyta |
vidi tetkst |
Kopnene biljke ili Embriophyta, nastale su od grupe algi Charophyta.[3] Stoga, kladistički gledano, embriofite pripadaju i zelenim algama. Međutim, budući da su embriofite tradicijski klasificirane kao ni alge ni zelene alge, zelene alge su parafiletska skupina. Otkako je shvaćeni da su embriofite nastali iz zelenih algi, neki ih autori počinju ukljućivati u istu grupu.[4][5][6][7][8]
Kladus koji uključuje i zelene alge i embriofite je monofiletski i naziva se Viridiplantae, carstvo Plantae. Zelene alge uključuju jednoćelijske i kolonijalne flagematne oblike, najviše s dvija biča po ćelijii, kao i različite kolonijalne, kokoidne i vlaknaste oblike, te makroskopske, višećelijske morske trave. Postoji oko 8.000 vrsta zelenih algi..[9] Mnoge vrste žive većinu svog života kao pojedinačne ćelije, dok ostale tvore cenobijske kolonije, dugih niti ili visoko diferencirane makroskopske morske trave.
Nekoliko drugih organizama oslanjaju se na zelene alge koje će za njih obavljati fotosintezu. Hloroplast u grupi Dinoflagellata iz roda Lepidodinium , euglena i Chlorarachniophyte stečeni su iz konzumirane zelene alge,[10] a u zadnjepomenutoj zadržavaju nukleomorf (rudimentno jedro). Zelene alge također se simbiotski nalaze u cilijatima roda Paramecium , te u Hydra viridissima i u pljosnatim crvima. Neke vrste zelenih algi, posebno iz rodova Trebouxia u razredu Trebouxiophyceae i Trentepohlia (razreda Ulvophyceae ), mogu se naći u simbiotskim vezama s gljivama i tvore lišaje. Općenito, vrste gljivica koje su partneri u lišajevima ne mogu samostalno živjeti, dok se vrste algi često nalaze u prirodi bez gljiva. Trentepohlia je nitasta zelena alga koja može samostalno živjeti na vlažnom tlu, stijenama ili kori drveća ili oblikovati fotosimbiont u lišajevima porodice Graphidaceae. Također i makroalga Prasiola caliphylla (Trebouxiophyceae) je kopnena,[11] a Prasiola crispa, koja živi u nadlitoralnoj zoni, je kopnena koja na Antarktiku formira velike tepihe na vlažnim tlima, posebno u blicini ptičijih kolonija.[12]
Zelene alge obuhvataju vjerovatno od 7.500 - 10.000 vrsta, iz oko 500 rodova i 36 porodica. Većinom su svjetlozelene, iako postoje neke crvenkaste vrste.
Opis
urediSkoro sve vrste imaju hloroplaste sa pigmentima a i b koji im daju karakterističnu boju, te karotenoide (beta karoten) i ksantofile (lutein).[13] Također sadrže i složene tilakoide.[14] U ćelijskim zidovima sadrže celulozu. Kod njih se mitoza odvija bez vidljivih centriola. Rezervne supstance su u obliku škroba i kapljica ulja, koje nastaje kao proizvod fotosinteze.
Zelene alge imaju više tjelesnih oblika (talusa): jednoćelijske, kolonijalne i heterotrihne.
Razmnožavanje
urediZelene alge razmnožavaju se nespolno (vegetativno, sporama) i spolno. Vegetativno razmnožavanje javlja se kod jednoćelijskih oblika (ćelijskom diobom, raspadanjem kolonija), dok se neke višećelijske razmnožavaju fragmentacijom talusa. Razmnožavanje sporama najčešće se odvija u obliku kruškolikih zoospora, sa dva do četiri biča iste dužine. Imaju jedno jedro, trakast hloroplast, crvenu očnu pjegu (stigmu) i kontraktilne vakuole. Neke se zelene alge se razmnožavaju i aplanosporama kod kojih nedostaju bičevi, crvena očna mrlja i kontraktilna vakuola. Spolno razmnožavanje je u vidu gametogamije. Gamete se razvijaju u jednočelijsim gametangijama. Posljedica kopulacije je diploidni zigot, koji obično postaje trajna ćelija ili cistozigot, a proklije nakon određene faze mirovanja.
Postoji i oblik spolnog razmnožavanja pri kojem haploidna ćelija alge, sa samo jednom kopijom svoje DNK može se stapati s drugom haploidnom ćelijo, kada nastaje diploidni zigot. U takvim slučajevima, ko nitastih algi nastaju međućelijski mostovi, u procesu zvanom konjugacija.
Ekologija
urediAutotrofni oblici većinom žive kao plankton ili bentos u slatkim vodama (oko 90% vrsta). Dok neke zelene alge više preferiraju čiste, oligotrofne vode, druge idu u vode bogate fosfatima, nitratima i amonijakom (eutrofne vode). Ostale se javljuju na najrazličitijim staništima, kao što su tlo, morski bentos, led i snijeg, kora vlažnog drveća, simbioza s gljivama i životinjama).
Raznolikost
urediOpisani su različiti oblici zelenih algi:
- Pokretne jednoćelijske;
- Nepokretne jednoćelijske;
- Pokretne kolonije (kao što su: Gonium, Pandorina, Volvox, Eudorina).
- Palmeloidne (tetrasporne) kolonije (Pseudosphareocystis, Coccomixa, [[Sphaerocystis).
- Kokoidni oblici (Ulortix, Spirogyra, Oedogonium, Stigeoclonium itd).
- Laminarni oblici (Uliva).
- Parenhimski oblici (Chara, Coleochaetae).
- Sifonski oblici (Derebesia, Codium, Caulerepa).
Viridiplantae/ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zelene alge |
Razredi
uredi- Chlorodendrophyceae Massjuk
- Chlorophyceae Wille
- Chlorophyta incertae sedis
- Chloropicophyceae Lopes dos Santos & Eikrem
- Mamiellophyceae Marin & Melkonian
- Nephrophyceae Cavalier-Smith ; Nephroselmidophyceae
- Palmophyllophyceae Leliaert et al.
- Pedinophyceae Moestrup
- Picocystophyceae Eikrem & Lopes dos Santos
- Pyramimonadophyceae
- Trebouxiophyceae Friedl
- Ulvophyceae K.R.Mattox & K.D.Stewart
Porodice
uredi- Actinochloridaceae Korshikov
- Anadyomenaceae Kützing
- Ankistrodesmaceae
- Aphanochaetaceae Oltmanns
- Asteromonadaceae Péterfi
- Barrancaceae Caisová, Pérez Reyes, Cruz Álamo, Martel Quintana, Surek & Melkonian
- Bathycoccaceae Marin & Melkonian
- Binucleariaceae Škaloud & Leliaert
- Bolbocoleonaceae C.J.O'Kelly & B.Rinkel
- Boodleaceae Børgesen
- Botryococcaceae
- Bracteacoccaceae Tsarenko
- Bracteamorphaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Bryopsidaceae Bory
- Carteriaceae Pascher
- Caulerpaceae Kützing
- Chaetopeltidaceae G.S.West
- Chaetophoraceae Greville
- Chaetosiphonaceae Blackman & Tansley
- Characiaceae (Nägeli) Wittrock
- Characiochloridaceae Skuja
- Characiosiphonaceae Iyengar
- Chlamydomonadaceae F.Stein
- Chlamydomonadales incertae sedis
- Chlorangiellaceae Bourrelly ex Fott
- Chlorangiopsidaceae
- Chlorellaceae Brunnthaler
- Chlorellales incertae sedis
- Chlorochytriaceae Setchell & N.L.Gardner
- Chlorococcaceae Blackman & Tansley
- Chlorocystidaceae Kornmann & Sahling
- Chlorodendraceae Oltmanns
- Chlorophyceae familia incertae sedis
- Chlorophyta familia incertae sedis
- Chloropicaceae Lopes dos Santos & Eikrem
- Chlorosarcinaceae Bourrelly ex Groover & Bold
- Chromochloridaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Cladophoraceae Wille
- Cloniophoraceae A.L.Carlile, C.J.O'Kelly & A.R.Sherwood
- Coccomyxaceae G.M.Smith
- Codiaceae Kützing
- Collinsiellaceae Chihara
- Crustomastigaceae Marin & Melkonian
- Ctenocladaceae Borzì
- Cylindrocapsaceae Wille
- Dangeardinellaceae Ettl
- Dasycladaceae Kützing
- Derbesiaceae Hauck
- Dichotomosiphonaceae G.M.Smith
- Dicranochaetaceae Bourrelly ex P.C.Sillva
- Dictyochloridaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Dictyococcaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Dictyosphaeriaceae Kützing
- Dolichomastigaceae Marin & Melkonian
- Dunaliellaceae T.Christensen
- Eremosphaeraceae
- Fritschiellaceae Caisová & Melkonian
- Gayraliaceae K.L.Vinogradova
- Gloeotilaceae Ettl & Gärtner
- Gomontiaceae De Toni
- Goniaceae (Pascher) Pascher
- Haematococcaceae G.M.Smith
- Halimedaceae Link
- Halosphaeraceae Haeckel
- Hazeniaceae Škaloud & Leliaert
- Helicodictyaceae Whitford & G.J.Schumacher
- Hormotilaceae Korshikov
- Hydrodictyaceae Dumortier
- Hypnomonadaceae Korshikov
- Ignatiaceae Leliaert & Škaloud
- Koliellaceae Hindák
- Kornmanniaceae L.Golden & K.M.Cole
- Kraftionemaceae Wetherbee & Verbruggen
- Mamiellaceae Moestrup
- Marsupiomonadaceae Marin
- Micractiniaceae G.M.Smith
- Microsporaceae Bohlin
- Microthamniaceae G.S.West
- Monomastigaceae Huber-Pestalozzi ex Marin & Melkonian
- Monostromataceae Kunieda
- Mychonastaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Neochloridaceae Ettl & Komárek
- Nephroselmidaceae Skuja ex P.C.Silva
- Oedogoniaceae de Bary ex Hirn
- Okellyaceae Leliaert & Rueness
- Oltmannsiellopsidaceae T.Nakayama, Shin Watanabe & I.Inouye
- Oocystaceae Bohlin
- Ostreobiaceae P.C.Silva ex Maggs & J.Brodie
- Palmellaceae Decaisne
- Palmellopsidaceae Korshikov
- Palmophyllaceae Zechman et al.
- Pedinomonadaceae Korshikov
- Phacotaceae Francé
- Phaeophilaceae D.F.Chappell, C.J.O'Kelly, L.W.Wilcox, & G.L.Floyd
- Phyllosiphonaceae
- Picocystaceae Eikrem & Lopes dos Santos
- Pithophoraceae Wittrock
- Planophilaceae Škaloud & Leliaert
- Pleurastraceae K.R.Mattox & K.D.Stewart
- Polyblepharidaceae P.A.Dangeard
- Polyphysaceae Kützing
- Prasinococcaceae Leliaert et al.
- Prasiolaceae F.F.Blackman & A.G.Tansley
- Prasiolales incertae sedis
- Protosiphonaceae Blackman & Tansley
- Pseudocladophoraceae Boedeker & Leliaert
- Pseudocodiaceae L.Hillis-Colinvaux
- Pseudomuriellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Pseudoudoteaceae
- Pterospermataceae Lohmann
- Pterosphaeridiaceae
- Pycnococcaceae R.R.L.Guillard
- Pyramimonadaceae Korshikov
- Pyramimonadophyceae familia incertae sedis
- Raciborskiellaceae Korshikov
- Radiococcaceae Fott ex P.C.Silva
- Resultomonadaceae Marin
- Rhipiliaceae Dragastan, D.K.Richter, Kube, Popa, Sarbu & Ciugulea
- Rotundellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Sarcinofilaceae Škaloud & Leliaert
- Scenedesmaceae Oltmanns
- Schizochlamydaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Schizomeridaceae G.M.Smith
- Schroederiaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Scotinosphaeraceae Škaloud, Kalina, Nemjová, De Clerck & Leliaert
- Scourfieldiaceae Moestrup
- Selenastraceae Blackman & Tansley
- Siphonocladaceae F.Schmitz
- Sphaerocystidaceae Fott ex Tsarenko
- Sphaerodictyaceae C.-C.Jao
- Sphaeropleaceae Kützing
- Sphaeropleales incertae sedis
- Spondylomoraceae Korshikov
- Tetrabaenaceae H.Nozaki & M.Ito
- Tetracystaceae Ettl & Komarek
- Tetrasporaceae Wittrock
- Trebouxiaceae Friedl
- Trebouxiophyceae incertae sedis
- Trentepohliaceae Hansgirg
- Treubariaceae (Korshikov) Fott
- Triploporellaceae Pia
- Tumidellaceae Fuciková, P.O.Lewis & L.A.Lewis
- Tupiellaceae Škaloud & Leliaert
- Udoteaceae J.Agardh
- Ulotrichaceae Kützing
- Ulotrichales familia incertae sedis
- Ulvaceae J.V.Lamouroux ex Dumortier
- Ulvales incertae sedis
- Ulvellaceae Schmidle
- Ulvophyceae familia incertae sedis
- Uronemataceae Caisová, Pérez Reyes, Cruz Álamo, Martel Quintana, Surek & Melkonian
- Valoniaceae Kützing
- Volvocaceae Ehrenberg
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (septembar 2017). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. PMC 5603991. PMID 28808007.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (mart 2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany. 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. PMID 29603143.
- ^ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (oktobar 2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–45. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Delwiche CF, Timme RE (juni 2011). "Plants". Current Biology. 21 (11): R417–22. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021. PMID 21640897.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ "Charophycean Green Algae Home Page". www.life.umd.edu. Pristupljeno 24. 2. 2018.
- ^ Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (februar 2014). "From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. PMC 3933183. PMID 24533922.
- ^ Delwiche CF, Cooper ED (oktobar 2015). "The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora". Current Biology (jezik: English). 25 (19): R899–910. doi:10.1016/j.cub.2015.08.029. PMID 26439353.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (august 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
- ^ Guiry MD (oktobar 2012). "How many species of algae are there?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267.
- ^ Plastid phylogenomics with broad taxon sampling further elucidates the distinct evolutionary origins and timing of secondary green plastids
- ^ Holzinger, A.; Herburger, K.; Blaas, K.; Lewis, L. A.; Karsten, U. (2017). "The terrestrial green macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): Ecophysiological performance under water-limiting conditions". Protoplasma. 254 (4): 1755–1767. doi:10.1007/s00709-016-1068-6. PMC 5474099. PMID 28066876.
- ^ Carvalho, Evelise L.; MacIel, Lucas F.; MacEdo, Pablo E.; Dezordi, Filipe Z.; Abreu, Maria E. T.; Victória, Filipe de Carvalho; Pereira, Antônio B.; Boldo, Juliano T.; Wallau, Gabriel da Luz; Pinto, Paulo M. (2018). "De novo Assembly and Annotation of the Antarctic Alga Prasiola crispa Transcriptome". Frontiers in Molecular Biosciences. 4: 89. doi:10.3389/fmolb.2017.00089. PMC 5766667. PMID 29359133.
- ^ Burrows 1991. Seaweeds of the British Isles. Volume 2 Natural History Museum, London. ISBN 0 565 00981 pogrešan ISBN 8
- ^ Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. 1995. Algae An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0 521 30419 pogrešan ISBN 9