Rückenmark
Das Rückenmark (Medulla spinalis) ist der Teil des zentralen Nervensystems (ZNS) der Wirbeltiere, der innerhalb des Wirbelkanals verläuft und über die Spinalnerven die Extremitäten, den Rumpf und größtenteils den Hals versorgt. Als Teil des ZNS ist das Rückenmark von den selben Häuten umgeben wie das Gehirn.
Lage, Gestalt und Aufbau
Lage
Das Rückenmark reicht beim Ungeborenen noch bis in das Kreuzbein, beim Säugling bis zu den unteren Lendenwirbeln, beim Erwachsenen endet es auf Höhe des ersten Lendenwirbelkörpers. Dies erklärt sich dadurch, dass die Wirbelsäule im Laufe der menschlichen Entwicklung schneller wächst als das Rückenmark und daher das Längenwachstum des Rückenmarks hinter dem der Wirbelsäule zurückbleibt (sogenannter Ascensus medullae spinalis, „Aufstieg des Rückenmarks“).
Durch dieses Phänomen müssen die Spinalnerven, da sie trotz des Ascensus dennoch aus „ihrem“ ursprünglichen Zwischenwirbelloch austreten, einen nach kaudal hin immer länger werdenden Weg innerhalb des Wirbelkanals zurücklegen, bevor sie ihn verlassen können. Ab dem 1. Lendenwirbelkörper, nach Ende des Rückenmarks, verlaufen nur noch die Spinalnerven im Wirbelkanal abwärts. Sie bilden die Cauda equina (lat. = „Pferdeschweif“). Bei der Lumbalpunktion können durch Einstich auf Höhe des 3./4. Lendenwirbelkörpers Liquor entnommen und/oder Medikamente injiziert werden, ohne das Rückenmark zu verletzen.
Der Ascensus tritt bei den anderen Säugetieren genauso auf, hier endet das Rückenmark jedoch auf Höhe der hinteren Lendenwirbel. Bei den anderen Wirbeltieren tritt dieses Phänomen nicht auf.
Hüllen
Die Rückenmarkshäute (Meninges medullae spinalis) verhalten sich prinzipiell wie die Hirnhäute. Auch hier unterscheidet man die äußere Dura mater, die mittlere Arachnoidea und die direkt dem Rückenmark anliegende Pia mater. Im Vergleich zur häutigen Umhüllung im Bereich des Gehirns gibt es zwei bauliche Besonderheiten. Zum einen ist die Dura mater nicht mit dem Wirbelkanal verwachsen, so dass zwischen Knochen und Dura mater ein mit Binde- und Fettgewebe ausgefüllter Raum ausgebildet ist, der sogenannte Epiduralraum. In den Epiduralraum lassen sich Lokalanästhetika applizieren und damit die austretenden Nerven ausschalten (Periduralanästhesie). Eine zweite bauliche Besonderheit sind segmentale Brücken zwischen Pia und Dura mater, das sogenannte Ligamentum denticulatum („gezahntes Band“). Diese in Aufsicht dreieckigen Strukturen dienen der stabilisierenden Aufhängung des Rückenmarks im mit Liquor cerebrospinalis gefüllten Subarachnoidalraum.
Äußere Erscheinung
Das Rückenmark bildet einen langen Strang, der an zwei Stellen deutlich verdickt ist: An der Intumescentia cervicalis und an der Intumescentia lumbosacralis (intumescentia (lat.) = Anschwellung). An diesen Stellen verlassen jene Spinalnerven das Rückenmark, die die Arme und Beine innervieren.
Nach unten hin läuft das Rückenmark spitz als Conus medullaris aus.
Vorn (bei Tieren unten) verläuft von oben nach unten eine kleine Furche, die Fissura mediana anterior (Tiere: Fissura mediana ventralis). Auf der Rückenseite verläuft der Sulcus medianus posterior.
Auf beiden Seiten lassen sich drei Stränge (lat. = funiculi) voneinander abgrenzen: Paramedian der Fissura mediana der Vorderstrang (Funiculus anterior), hinten der Hinterstrang (Funiculus posterior) und zwischen den beiden der Seitenstrang (Funiculus lateralis). Die hinteren Wurzeln der Spinalnerven treten in der Grube zwischen Hinter- und Seitenstrang aus, die vorderen Wurzeln zwischen dem Seiten- und dem Vorderstrang (siehe Bild).
Bei Vögeln ist im Bereich der Intumescentia lumbosacralis zwischen die Hinterstränge beider Seiten der sogenannte Glykogenkörper (Corpus gelatinosum) eingelagert. Es handelt sich dabei um eine gallertige, eiförmige Bildung von glykogenreichen Gliazellen, deren funktionelle Bedeutung bislang nicht geklärt ist. Beim Haushuhn ist sie etwa 1 cm lang und 4 mm breit.
Gliederung
Das Rückenmark wird entsprechend den Austrittsstellen der Spinalnerven in 5 Abschnitte gegliedert:
- Hals- oder Zervikalmark (bei Säugetieren 8 Segmente)
- Brust- oder Thorakalmark (Segmente entsprechend der Wirbelzahl, beim Menschen 12)
- Lenden- oder Lumbalmark (Segmente entsprechend der Wirbelzahl, beim Menschen 5)
- Kreuz- oder Sakralmark (Segmente entsprechend der Wirbelzahl, beim Menschen 5)
- Schwanz- oder Kokzygealmark (beim Menschen rudimentär)
Diese Gliederung richtet sich nicht nach der Lage der Abschnitte, sondern lediglich nach den Austrittstellen der Spinalnerven.
Ein Segment entspricht dem Wirbelsäulenabschnitt, der die Fasern für einen Spinalnerven liefert. Der Spinalnerv mit seinem dazugehörigen Segment wird nach dem darüber liegenden Wirbel benannt. Die Anzahl der Segmente pro Rückenmarksabschnitt entspricht also der Anzahl der Wirbel des dazugehörigen Wirbelsäulenabschnittes. Da der erste Spinalnerv nicht unter, sondern am Vorderende (über das Foramen vertebrale laterale) des ersten Halswirbels austritt, bildet das Halsmark mit seinen acht Spinalnerven und acht Segmenten dazu eine Ausnahme.
Feinbau
Das Rückenmark besteht aus grauer Substanz und weißer Substanz. Die graue Substanz besteht überwiegend aus Nervenzellkörpern, die weiße Substanz aus Axonen.
Die graue Substanz hat im Rückenmarksquerschnitt die Form eines Schmetterlings. Den vorderen, breiteren Flügelteil nennt man Vorderhorn (Cornu anterius, bei Tieren Cornu ventrale), den hinteren, schmaleren Teil Hinterhorn (Cornu posterius bzw. dorsale). Im Bereich des Thorakal- und Lumbalmarks befindet sich zwischen Vorder- und Hinterhorn das kleinere Seitenhorn (Cornu laterale). Die beiden Schmetterlingsflügel werden durch die Commissura grisea (einer Querverbindung) miteinander verbunden. In der Mitte der Commissura grisea verläuft der Canalis centralis, der mit Liquor gefüllt ist und den inneren Liquorraum des Rückenmarks darstellt.
Graue Substanz
Wurzelzellen
Das Hinterhorn erhält über die dorsale (sensible) Wurzel der Spinalnervens sensible Informationen aus der Peripherie. Diese Informationen werden in Richtung Gehirn weitergeleitet.
Die sensiblen Wurzelzellen liegen außerhalb des Rückenmarks im Spinalganglion. Ihre Axone treten über die dorsale (sensible) Wurzel in das Hinterhorn des Rückenmarks. Hier werden sie entweder auf ein zweites Neuron umgeschaltet oder ziehen direkt über spezielle Bahnen der weißen Substanz in das Gehirn.
Das Vorderhorn enthält Motoneurone. Die Motoneurone entsenden ihre Axone, als ventrale Spinalnervenwurzel zusammengelagert, zu den Muskeln und Muskelspindeln. Sie sind also für Bewegung zuständig.
Im Seitenhorn befinden sich vegetative Neurone: Im Thorakal- und Lumbalmark sitzen die Zellkörper von sympathischen Neuronen. Ihre efferenten Fasern ziehen zum Grenzstrang und werden zum Teil dort auf das zweite Neuron verschaltet. Der Rest zieht zu den prävertebralen Ganglien um dort verschalten zu werden. Im Sakralmark befinden Zellkörper von parasympatischen Neuronen. Deren Efferenzen werden erst kurz vor dem Erfolgsorgan verschaltet. Im Zervikalmark befinden sich gar keine vegetativen Neurone.
Die graue Substanz kann in 10 Schichten (lat. laminae) eingeteilt werden. Die Laminae I-VII befinden sich im Hinterhorn, die Laminae VIII und IX im Vorderhorn. Die Lamina X bildet die Commissura grisea. Funktionell können einzelne Nervenkerne unterscheiden werden (siehe Bild).
Eigenapparat
Neben den Wurzelzellen für die Spinalnerven gibt es in der grauen Substanz sogenannte Binnenzellen, die den Eigenapparat des Rückenmarks darstellen. Dieser realisiert die Integrationsleistungen des Rückenmarks, vor allem für die Generierung von Reflexen.
Die Fortsätze der Schaltzellen (oder Interneurone) verlassen die graue Substanz nicht, sondern verlaufen ipsilateral (auf der gleichen Körperseite) innerhalb eines Rückenmarkssegments. Sie stellen die Verbindung zwischen Zellen des gleichen Segments her und vermitteln z. B. Eigenreflexe. Wichtige Interneurone sind auch die Renshaw-Zellen, die einen hemmenden Rückkopplungseinfluss auf Motoneurone haben.
Die Assoziationszellen (propriospinale Neurone) verbinden verschiedene Rückenmarkssegmente miteinander. Ihre Fortsätze verlassen die graue Substanz ebenfalls nicht, auch sie verlaufen ipsilateral.
Die Kommissurenzellen kreuzen mit ihren Axonen nach auf die andere Körperseite (kontralateral) innerhalb eines Rückenmarkssegments. Sie sorgen dafür, dass Erregungsimpulse auch die andere Rückenmarksseite erreichen.
Strangzellen (Projektionsneurone) verlassen mit ihren Neuriten die graue Substanz und ziehen in die weiße Substanz. Hier ziehen sie in Strängen und übermitteln Informationen an andere Rückenmarkssegmente und das Gehirn.
Assoziations-, Strang- und Kommissurenzellen sind an der Auslösung der Fremdreflexe beteiligt.
Weiße Substanz
In der weißen Substanz des Rückenmarks verlaufen aufsteigende (meist sensible) Bahnen, die zum Gehirn ziehen und absteigende (meist motorische Bahnen), die vom Gehirn kommen.
Wichtige aufsteigende Bahnen
Die Hinterstrangbahn, bestehend aus Fasciculus cuneatus und Fasciculus gracilis, leitet ungekreuzt Informationen über die epikritische Sensibilität (=feine Berührungen) in die Medulla oblongata. Es erfolgt keine Umschaltung im Hinterhorn, das Ursprungsneuron liegt also im Spinalganglion. Sie bilden das lemniskale System.
Der Tractus spinothalamicus (sensibles anterolaterale System) leitet Impulse der protopathischen Sensibilität (grobe Druck-, Tast-, Temperatur- und Schmerzempfindung) von den Zellen des Hinterhorns bis zum Thalamus. Die Fasern kreuzen auf Höhe des Ursprungssegmentes auf die andere Seite.
Der Tractus spinocerebellaris (Kleinhirnseitenstrangbahn) entspringt vor allem aus dem Nucleus dorsalis des Hinterhorns und endet im Kleinhirn. Er verläuft effektiv ungekreuzt und leitet propriozeptive (=Informationen über Lage und Stellung von Gelenken, Muskeln, Sehnen) Informationen.
Wichtige absteigende Bahnen
Die Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) reicht vom motorischen Cortex der Großhirnrinde bis ins Vorderhorn.
Als extrapyramidale Bahnen bezeichnet man alle motorischen Bahnen, die nicht zur Pyramidenbahn gehören. Zu ihnen gehören der Tractus rubrospinalis, der Tractus vestibulospinalis und der Tractus reticulospinalis. Sie alle enden ebenfalls im Vorderhorn.
Neurotransmitter im Rückenmark
Der wichtigste inhibitorische Neurotransmitter im Rückenmark ist Glycin. Interneurone und z. B. die Renshaw-Zellen sind glycinerg, d. h. sie setzen Glycin aus ihren synaptischen Endigungen frei.
Embryologie und Fehlbildungen
Das Rückenmark entsteht beim Wirbeltier-Embryo aus den Neuralfalten des Ektoderms, unmittelbar über der Chorda dorsalis. Die Neuralfalten verschließen sich zum Neuralrohr, einem mit Flüssigkeit gefüllten Kanal, der von einem Epithel umgeben ist. Bei Störungen dieses Verschlusses treten verschiedene Formen der Dysraphie auf. Liegt nur eine Störung im Lendenbereich vor, entsteht eine Spina bifida aperta („offener Rücken“), bei der die Wirbelbögen rückenseitig unvollständig bleiben. Dabei können sich nur die Rückenmarkshäute (Meningozele) oder zusätzlich auch das Rückenmark (Meningomyelozele) durch diesen Defekt nach außen vorwölben. Wenn sich die Neuralrinne an keiner Stelle schließt entsteht eine Myelozele (Rachischisis).
Aus dem Neuralepithel differenzieren sich die Nerven- und Gliazellen. Die Spinalganglien und sympathischen Neurone entstehen aus der sogenannten Neuralleiste. Um das Neuralrohr entstehen aus dem Mesenchym die Urwirbel, aus denen unter anderem die Wirbelsäule entsteht.
Zunächst verlassen Proneurone (die Vorläufer der Neurone) das Neuroepithel und bilden eine Mantelschicht (Mantelzone), aus der die graue Substanz entsteht. Die meisten Axone dieser Proneurone wachsen in Richtung Oberfläche und bilden so die Randschicht (Marginalzone), die später zur weißen Substanz wird.
Innerhalb der Mantelschicht entwickeln sich durch Zellteilungen und Zellmigration zwei Verdickungen, die Flügelplatte (Alarplatte) und die Grundplatte (Basalplatte), die nach und nach das spätere Erscheinungsbild eines Schmetterlings aufweisen. Die Randschicht wird durch das weitere Einwachsen auf- und absteigender Axone, deren Myelinisierung und der Vergrößerung der Flügel- und Grundplatten in 3 Stränge gegliedert: Hinterstrang, Seitenstrang und Vorderstrang.
Blutversorgung
Drei Arterien versorgen das Rückenmark: Vorn die Arteria spinalis anterior, hinten zwei Arteriae spinales posteriores. Bei Tieren mit horizontaler Körperstellung wird stattdessen von Arteria spinalis ventralis und dorsalis gesprochen.
Diese drei Arterien entspringen im Halsbereich beidseits aus den seitlich in der Wirbelsäule verlaufenden Arteria vertebralis. Im Thorax- und Lendenbereich erhalten sie segmentale Zuflüsse aus den Interkostalgefäßen (Arteriae intercostales dorsales) und den Lendengefäßen (Arteriae lumbales).
Im Bereich zwischen dem 4. und dem 6. Brustwirbel ist die Ausbildung von solchen Zuflüssen gering, sodass bei einem Gefäßverschluss (Rückenmarksinfarkt) dieser Abschnitt besonders gefährdet ist.
Phylogenese
In der hier beschriebenen Form ist das Rückenmark bei allen Vertretern der Schädeltiere (Gnathostomata) aufgebaut, wobei es in den unterschiedlichen Taxa jeweils geringe Unterschiede im Detail gibt.
Bei den basalen Chordatieren, zu denen die Schädellosen (Acrania) sowie die Manteltiere (Tunicata) gehören, gibt es kein diffenrenziertes Rückenmark. Hier existiert stattdessen nur das Neuralrohr, welches dem späteren Rückenmark homolog ist. An seinem Vorderende besitzt es eine Verdickung, die als Hirnbläschen bezeichnet wird, mit dem Gehirn der Wirbeltiere allerdings nicht viel gemein hat. Das Neuralrohr selbst ist aus teilweise hoch differenzierten Neuronen aufgebaut, über Verschaltungen und Funktionen derselben ist allerdings wenig bekannt. Die Hauptaxone gehen von den so genannten Kollossalzellen aus, die große Zwischenneurone darstellen und deren Axone ventromediane Riesenfasern bilden. Segmental befinden sich dorsale Nervenwurzeln, die den späteren Spinalganglien entsprechen, aufgrund der versetzten Myomere allerdings versetzt zueinander sind. Während bei den Acraniern dieser Aufbau bis zum adulten Tier besteht, findet er sich bei den Tunicaten nur im Larvenzustand.
Bei den Schleimaalen (Myxinoida) und den Neunaugen (Petromyzontida), die als Schädellose die ursprünglichsten Taxa der Wirbeltiere darstellen, existiert bereits ein Rückenmark, bei dem das Neuralrohr wie bei den späteren Wirbeltieren nur das Lumen darstellt. Bei den Schleimaalen ist es bandförmig aufgebaut und besitzt verschiedene Motoneurone und Interneurone ohne eine segmentale Anordnung, die Wurzeln der Spinalnerven vereinigen sich erst in der somatischen Muskulatur und eine Reihe von Organen werden direkt von Spinalnerven innerviert. Das Rückenmark der Neunaugen ähnelt dagegen bereits deutlicher dem der Schädeltiere. Es weist eine Trennung in weiße und graue Substanz auf und die Zellkörper der Riesenaxone liegen vornehmlich im Hirnstamm. Andererseits ist die Verschaltung der Neurone in der Wirbelsäule so komplex, dass die Tiere auch nach einer Durchtrennung derselben vor dem Hirn, etwa durch Entfernung des Kopfes, noch koordiniert schwimmen können. Die dorsalen und ventralen Wurzeln der Spinalnerven vereinigen sich bei den Tieren nahe des Rückenmarks, treten jedoch nicht segmental in gleicher Höhe aus dem Rückenmark hervor.
Die Knorpelfische (Chondrichthyes), zu denen die Haie und Rochen gehören, besitzen ein Rückenmark mit segmentalen Spinalnerven, wie es für die Schädeltiere typisch ist. Bei ihnen sind jedoch einige Besonderheiten vorhanden. Auch bei ihnen ist das Rückenmark sehr stark autonom und ein Hai kann auch dann noch koordiniert schwimmen, wenn das Rückenmark am Hals durchtrennt wird. Anders als bei allen anderen Wirbeltieren nimmt die Anzahl der sensorischen und motorischen Wurzelganglien während des Wachstums lebenslang zu. Neben weiteren Unterschieden im Feinbau, wie etwa einem separaten absteigenden Strang für die Kerne des Hirnnerven VIII besitzen die Knorpelfische ein kaudales neurosekretorisches System, welches eine wichtige Rolle bei der Osmoregulation sowie bei der Fortpflanzung spielt.
Bei allen folgenden Taxa, von den Strahlenflossern bis zu den Amphibien, den verschiedenen Reptilientaxa sowie den Vögeln und den Säugetieren entspricht das Rückenmark in Aufbau und Funktion dem dargestellten Grundmuster und unterscheidet sich nur in sehr speziellen Details voneinander.
Schädigungen des Rückenmarks
Schädigungen des Rückenmarks können durch Druck (z. B. durch Tumor oder Bandscheibenvorfall), Durchtrennung (Querschnittlähmung), Entzündungen (Myelitis, Multiple Sklerose), Durchblutungsstörungen oder degenerative Prozesse ausgelöst werden.
Untersuchung des Rückenmarks
Das Rückenmark selbst ist der klinischen Untersuchung durch seine Lage im knöchernen Wirbelkanal nicht direkt zugänglich. Aufgrund der Ausfälle bestimmter Reflexe oder der Lokalisation von Lähmungen oder Paralysen kann der Neurologe jedoch häufig schon auf eine Lokalisation der Schädigung schließen.
Bei den bildgebenden Verfahren spielen vor allem die Myelografie, die Computertomografie und die Magnetresonanztomografie eine Rolle. Hinweise auf Entzündungen kann auch die Liquorpunktion und Untersuchung der Rückenmarksflüssigkeit liefern.
Literatur
- F.-V. Salomon, H. Geyer, U. Gille: Anatomie für die Tiermedizin. Enke-Verlag, Stuttgart 2004. ISBN 3830410077
- Th. H. Schiebler (Hrsg.): Anatomie. Springer-Verlag, 9. Aufl., 2005. ISBN 3540219668
- W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologe; Teil 2: Wirbel- und Schädeltiere, Gustav Fischer Verlag Stuttgart, Jena, 2004. ISBN 3-8274-0307-3
