The size of the siphuncle in cephalopod evolution

Abstract

The relative siphuncle surfaces of 250 specimens of the most important clades of shelled cephalopods from the Early Palaeozoic to Cenozoic are compared. An index (si) was calculated, which gives the relative inner surface of the connecting ring relative to the volume of the phragmocone chambers. It is shown that cephalopods with very high si developed strong de-coupling spaces between the outer surface of the siphuncular epithelium and the open space of the phragmocone chambers. Additionally these cephalopods often show depressed cross sections or flattened venters. Conversely, cephalopods with low si show simple connecting rings but very different shell shapes. It is shown that fast buoyancy changes were possible in cephalopods both with high si and low si. The size of the siphuncle is therefore considered not to be a simple measure of the performance of the buoyancy apparatus. Instead it refers to the level of metabolic energy of the cephalopods. It is shown that during their entire evolution shelled cephalopods can be divided into taxa which show evidence of a high energy level metabolism and taxa which show evidence of a low energy level metabolism for buoyancy regulation. The general trend since the end of the Palaeozoic is clearly towards a more energy efficient buoyancy regulation. This trend is considered to be an effect of increasing constraints of selection through time.

Kurzfassung

Die relative Oberfläche des Siphos von 250 Vertretern der wichtigsten Gehäuse — Cephalopoden des Phanerozoikums wird verglichen. Dazu wurde ein Index (si) ermittelt, welcher die relative innere Oberfläche der Siphonalröhre im Bezug zum relativen Volumen des Phragmokons angibt. Es wird gezeigt, daß Cephalopoden mit einem hohen si-Wert starke entkoppelnde Räume zwischen der äußeren Oberfläche des Sipho-Epitheliums und dem freien Volumen der Kammern ausbildeten. Zusätzlich dazu zeigen diese Cephalopoden häufig abgeflachte Venter oder flache Querschnitte. Im Gegensatz dazu zeigen Cephalopoden mit geringem si-Wert sehr einfache Siphonalröhren mit unterschiedlichen Gehäuseformen. Es kann gezeigt werden, daß schnelle Auftriebsänderungen bei Cephalopoden mit hohen als auch mit geringem si-Wert möglich sind. Die relative Größe des Siphos kann daher nicht als einfache Funktion der Leistungsstärke des Auftriebsapparates verstanden werden, sie verweist vielmehr direkt auf die Energie-Effizienz der Auftriebsregulierung. Es kann gezeigt werden, daß die Cephalopoden während ihrer gesamten Evolution funktionell in Taxa mit hohem Energieverbrauch und Taxa mit geringem Energieverbrauch für die Auftriebsregulierung aufgeteilt werden können. Der generelle Trend seit dem Ende des Paläozoikum geht deutlich in Richtung einer Energie-effizienten Auftriebsregulierung. Dieser Trend wird als Folge gestiegener Selektionszwänge seit dieser Zeit erachtet.