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Edmontosaurus annectens

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Edmontosaurus annectens ("lagarto conectado de Edmonton"), a menudo coloquial e históricamente conocido como Anatosaurus ("lagarto pato"), es una especie de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido del género Edmontosaurus, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Los restos del E. annectens se conocen de las formaciones Frenchman, Hell Creek y Lance, datadas durante los últimos 3 millones de años de la era de los dinosaurios, lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Además, E. annectens también es de la Formación Laramie, y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69-68 Ma para la Formación Laramie. Es conocido por numerosos especímenes, incluyendo al menos veinte cráneos parciales a completos, descubiertos en los estados de Montana, Dakota del Sur, Dakota del Norte, Wyoming y Colorado, y la provincia canadiense de Saskatchewan. Varios de estos especímenes son esqueletos completos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12 metros de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativos dinosaurios de pico de pato de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como Diclonius, Trachodon, Hadrosaurus, Claosaurus, Thespesius, Anatosaurus y Anatotitan.

Edmontosaurus annectens
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma
↓
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Ornithopoda
Infraorden: Iguanodontia
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Saurolophinae
Género: Edmontosaurus
Lambe, 1917
Especie: E. annectens
Marsh, 1892
Sinonimia
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Descripción

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Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.

E. annectens medía alrededor de 10 y 12 metros de longitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3 toneladas. Este dinosaurio era un hadrosáurido, lo cual indica que tenía un pico similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus patas traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares de Edmontosaurus ejercieron dos formas de locomoción, fueron bípedos y cuadrúpedos. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las hojas de los árboles altos. Fue un herbívoro, se alimentaba de plantas. Probablemente comía agujas de coníferas, ramitas, semillas, y otras plantas con su pico resistente. No tenía dientes en su pico, pero tenía cientos de muelas usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El E. annectens solía vivir en manadas como el Parasaurolophus. Se ha demostrado que su cerebro era mediano, por lo que si era algo inteligente. E. annectens pudo haber escogido territorio, haciendo nidos y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

Tamaño

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Esqueleto de E. annectens en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York.

El cráneo y el esqueleto postcraneal de E. annectens son bien conocidos. Edward Drinker Cope estimó el largo a partir del que es hoy el espécimen tipo alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.[1]​ Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,[2]​ aunque para ser justo una docena vértebras, pelvis, y fémur tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.[3]​ Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.[3]​ La altura de la cadera se calcula en 2 metros.[4]​ Otras fuentes estiman el largo de E. annectens en aproximadamente 12 metros.[5]​ El peso estimado para el E. annanectens es de 3 toneladas.[4]​ La mayoría de los especímenes son algo más cortos, representando individuos que no están completamente desarrollados.[6]​ Dos conocidos esqueletos montados, USNM 2414 y YPM 2182, miden 8,00 metros de largo y 8,92 metros de largo, respectivamente.[2]​[7]​ E. annectens puede haber pesado alrededor de 6,6 toneladas cuando estaba completamente crecido.[4]​ Los especímenes recientemente encontrados que todavía están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saber MOR 1142, llamado "X-rex" y MOR 1609, "Gigante de Becky", sugieren que E. annectens puede haber alcanzado longitudes de más de 15 metros y más de 10 toneladas, lo que podría convertirlo en uno de los hadrosáuridos más grandes.[8]​[9]​

Cráneo

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El cráneo de E. annectens es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparó esto con el pico de un ganso visto de lado, y con el del una espátula desde arriba.[1]​ El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas que también se conoce como diastema, es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.[10]​ Los huesos que rodeaban las narinas formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas. cuencas oculares formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformación post mortem. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, y hueso cuadrado que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. El predentario era ancho y con forma de pala.[11]​ Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.[12]​

Esqueleto poscraneal

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Según lo montado, la columna vertebral de E. annectens se forma por doce vértebras del cuello, doce en el dorso, nueve sacro, y más de treinta de la cola.[11]​ Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable. Edmontosaurus tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de su pubis.[10]​ Edmontosaurus annectens, como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.[13]​ Henry Fairfield Osborn uso los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural para mostrar las posiciones bípeda y cuadrúpeda del E. annectens.[3]​

Descubrimiento e investigación

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Edmontosaurus annectens tiene una historia taxonómica complicada, con varios especímenes clasificados en una variedad de géneros. Su historia incluye Anatotitan, Claosaurus, Diclonius, Hadrosaurus, Thespesius y Trachodon, así como Anatosaurus. Las referencias anteriores a la década de 1980 suelen utilizar Anatosaurus, Claosaurus, Diclonius, Thespesius o Trachodon para fósiles de Edmontosaurus, según el autor y la fecha.

Diclonius mirabilis de Cope

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Clásica concepción de Trachodon por Charles R. Knight, basados en especímenes hoy considerados Edmontosaurus annectens

La historia de E. annectens es anterior a Edmontosaurus y annectens. El primer espécimen bueno, el holotipo anterior de Anatosaurus copei (Anatotitan), fue un cráneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr. J. L. Wortman y R. S. Hill[4]​ para el famoso paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Este espécimen se encontró en rocas de la Formación Hell Creek,[14]​ provenientes de las Black Hills de Dakota del Sur y originalmente tenían grandes impresiones de piel. Faltaba la mayor parte de la pelvis y piezas del torso. El pico tenía impresiones de queratina, la envoltura córnea, con una serie de dentículos en las mandíbulas superior e inferior.[3]​ Cuando describió este espécimen, hoy el que fuera el holotipo de Edmontosaurus annectens, AMNH 5730, Cope lo asignó a Diclonius mirabilis. Este nombre nace de la combinación de Diclonius, un hadrosáurido basado en un diente descrito por Cope, con Trachodon mirabilis, un nombre antiguo publicado por Joseph Leidy, para un diente también de hadrosáurido. Cope, creía que Leidy había abandonado Trachodon, asignando la especie anterior a este género.[1]​ Leidy había empezado a reconocer que su Trachodon fue basado en los restos múltiples clases de dinosaurios, y había hecho algunas tentativas de revisar el género, pero no hizo una declaración formal de sus intenciones.[15]​

La descripción de Cope de los hadrosáuridos como anfibios, dominó el pensamiento científico por décadas.[16]​ Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior fueron conectados débilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre, además describió el pico como débil también.[1]​ Desafortunadamente para Cope, interpretó mal varios de los huesos del cráneo,[17]​ ya que por casualidad las mandíbulas inferior que él estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores; los dientes estaban bien apoyados realmente.[18]​[16]​ Este espécimen, AMNH 5730, fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899.[11]​ Cope se propuso describir el esqueleto así como el cráneo, pero su trabajo nunca apareció.[15]​

Varios años después de la descripción de Cope, su rival Othniel Charles Marsh publicado en una importante mandíbula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de la Formación Lance del Condado de Niobrara, Wyoming.[12]​ Marsh llamó esta mandíbula como Trachodon longiceps.[19]​ Esta se encuentra en el catálogo del Museo de Historia Natural Peabody como YPM 616. Según lo visto por Lull y Wright, partes parciales delgadas y largas de esta mandíbula como el espécimen de Cope tenían un reborde grueso a su lado. Sin embargo, es mucho más grande que el espécimen de Cope que tenía un dentario, o hueso de mandíbula inferior, 92 centímetros de largo, mientras que el de Marsh se estima en 110 centímetros de largo.[12]​

Un esqueleto más completo, AMNH 5886, fue encontrado en 1904 en la Formación Hell Creek en las rocas de Crooked Creek en Montana central por Oscar Hunter, un ranchero. Cuando encontraron el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron los restos fueran recientes o fósiles. Hunter demostró que eran frágiles golpeando con el pie de las vértebras, un acto lamentado más adelante por el colector eventual Barnum Brown. Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter por una pistola, y lo vendió más adelante a Brown, que lo excavó para Museo Americano de Historia Natural en 1906.[14]​ Este espécimen tenía la columna vertebral casi completa permitiendo la reconstitución del ejemplar de Cope. En 1907, Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural, bajo el nombre de Trachodon mirabilis. El espécimen de Cope está parado sobre sus cuatro miembros con la cabeza contra el suelo, como alimentándose, ya que tenía un cráneo mejor que el de Brown, que se yergue sobre sus patas posteriores, con la cabeza alejada de la vista del público. Henry Fairfield Osborn describió el cuadro como representación de la alimentación de dos animales a lo largo de un pantano, el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de un Tyrannosaurus. Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fósiles asociados eran incluidas en la base del grupo, incluyendo hojas de ginkgo, conos de Sequoia y matas de equisetos.[3]​

Claosaurus annectens de Marsh

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Restauración esquelética del holotipo de Edmontosaurus annectens (entonces Claosaurus), por Othniel Charles Marsh

La especie ahora conocida como Edmontosaurus annectens (Anatosaurus) fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh. Esta especie se basa en USNM 2414, un techo de cráneo y un esqueleto parciales, con un segundo cráneo y un esqueleto, YPM 2182, denominado paratipo. Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la última Formación de Lanza del Cretácico Superior de la era Maastrichtiana del condado de Niobrara (entonces parte del Condado de Converse), Wyoming. Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas: es uno de los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética, y es el primer hadrosaúrido restaurado de este modo; y YPM 2182 y UNSM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueletos de dinosaurios montados esencialmente completos en los Estados Unidos. YPM 2182 se puso en exhibición en 1901, y USNM 2414 en 1904.

En la primera década del siglo XX, se recuperaron dos ejemplares importantes adicionales de C. annectens. El primero, la "momia Trachodon" (AMNH 5060), fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk, Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural, pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el espécimen por $ 2,000. Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma área en 1910, no tan bien conservado pero también encontrado con impresiones en la piel. Vendieron este espécimen (SM 4036) al Museo Senckenberg en Alemania.

Descubrimientos canadienses

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Paratipo de Edmontosaurus YPM 2182 en el Museo de la Universidad de Yale, el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos

El propio Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe para dos esqueletos parciales encontrados en la Formación del Cañón Herradura (anteriormente la Formación del Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta, Canadá. La formación del Cañón Herradura es más antigua que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens. Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con el Diclonius mirabilis de Cope.

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis por NMC 8509, un cráneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan. Él había recogido este espécimen en 1921, de rocas que fueron asignadas a la Formación Lance, ahora la Formación Francesa. El NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, fajas parciales de hombro y cadera y extremidades posteriores parciales, que representan el primer espécimen de dinosaurio sustancial recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque era el único género hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros de longitud.

Clasificaciones tempranas

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Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, tras la muerte de Marsh en 1897, Claosaurus annectens se clasificó de forma diversa como una especie de Claosaurus, Tespesius o Trachodon. Las opiniones variaban mucho; los libros de texto y las enciclopedias trazaron una distinción entre el Claosaurus annectens "similar a Iguanodon" y el Hadrosaurus "pico de pato" (basado en el Diclonius mirabilis de Cope), mientras que Hatcher identificó explícitamente C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos cráneos con el mismo pico de pato, los dos diferenciados solo por variación individual o distorsión de la presión. La taxonomía de los hadrosáuridos fue convulsionada por la llegada del siglo XX, con diversos autores proponiendo los esquemas que partían y sinonimizaban géneros y especies, la mayor parte de ellas conocidas por material pobre. Un consenso emergió brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosáuridos entonces conocidos (así como Claorhynchus y Polyonax, ahora probablemente dinosaurios de cuernos) en Trachodon. Estos incluían Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, y la especie que Marsh llamó Claosaurus annectens en 1892. Hatcher consideró al C. annectens de Marsh como el mismo que Diclonius mirabilis de Cope, solo diferenciándose por la variación individual de una especie.[20]​ este consenso se mantuvo algunos años hasta que en 1910 nuevo material de Canadá y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosáuridos anteriormente sospechada.[15]​ Charles W. Gilmore en 1915 revisó los hadrosáuridos nuevos, recomendado que se reintroduzca Thespesius para los hadrosáuridos provenientes de la Formación Lance, y Trachodon para los hadrosáuridos más viejos de la Formación del Río Judith y sus equivalentes. Él también reconoció que Trachodon fue basado en material inadecuado.[21]​ Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos, para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano como Diclonius mirabilis, Trachodon mirabilis, Trachodon annectens, Claosaurus, o Thespesius.[15]​

De Anatosaurus al presente

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E. annectens del Museo Americano de Historia Natural.

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cerca Richard Swann Lull y Nelda Wright. En su monografía sobre dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano, el Claosaurus annectens de Marsh, y varias otras especies creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo género Anatosaurus ("pato lagarto", debido a su ancho pico de pato, de latín anas = pato + el griego sauros = lagarto) e hicieron de la especie de Marsh la especie tipo, llamándola Anatosaurus annectens. A este género, también asignaron Trachodon longiceps de Marsh, un par de especímenes que habían sido asignadas a Thespesius de Gilmore, hadrosaúridos de la Formación Lance, T. edmontoni Gilmore 1924 y T. saskatchewanensis de Charles M. Sternberg 1926, y Diclonius mirabilis de Cope.[22]​ Lull y Wright decidieron remover a los ejemplares del Museo Americano de Diclonius o Trachodon porque no encontraron ninguna razón convincente para asignar los especímenes a cualquiera de estos géneros. Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie, Lull y Wright le asignaron una especie, Anatosaurus copei, en honor a Cope. El espécimen original de Cope, AMNH 5730 fue hecho holotipo de la especie, con el ejemplar de Brown, AMNH 5886, como plesiotipo. En su tiempo fueron los dos únicos especímenes de Anatosaurus copei que se conocieron.[11]​ Anatosaurus vendría a ser llamado el "clásico dinosaurio de pico de pato".

Esta situación persistió por varias décadas, hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de graduado en los años 70 y 80. Él concluyó que del espécimen tipo de Anatosaurus, A. annectens, es realmente una especie de Edmontosaurus, y que A. copei era bastante diferente como para poseer su propio género.[23]​[24]​[25]​ Aunque las tesis y disertaciones no son vistos como publicaciones oficiales por Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, que regula el nombramiento de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos, y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo. [26]​[27]​ Su nombre de reemplazo, Anatotitan (del latín anas "pato" y del griego Titan, que significa "grande"),[10]​ fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.[28]​ La formal publicación del nombre Anatotitan copei se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con Ralph Chapman, aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman vide Chapman & Brett-Surman. A partir de ese momento, tres especímenes adicionales de A. copei, llevaron el total a cinco. Debido a que la especie tipo Anatosaurus (A. annectens) se hundió en Edmontosaurus, el nombre Anatosaurus se abandona como un sinónimo más moderno de Edmontosaurus. De las especies restantes de Anatosaurus, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignados a Edmontosaurus, y A. longiceps fue a Anatotitan, como una segunda especie o como un sinónimo de A. copei. A. longiceps puede ser un sinónimo de E. annectens, aunque algunos también lo han tratado como un nomen dubium.

Una potencial segunda especie A. longiceps fue en un principio asignado a Anatotitan por George Olshevsky en 1991.[29]​ Esto fue aceptado por Donald F. Glut en 1997,[4]​ sin embargo David B. Weishampel, Jack Horner y Catherine Forster en 1992 lo consideran un posible sinónimo de Anatotitan copei.[30]​ Volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, colocan a Anatotitan copei como representante de Edmontosaurus annectens. Como A. copei, en la revisión de Horner-Weishampel-Forster de 2004 también se lo asignan a Edmontosaurus annectens, debido a que ellos consideraron que A. copei representaba especímenes de E. annectens con cráneos aplastados.[13]​ En 2007 se anunció otra "momia"; apodado "Dakota", fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson, y vino de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte. En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores realizaron el primer análisis morfométrico para comparar los distintos especímenes asignados a Edmontosaurus. Llegaron a la conclusión de que solo son válidas dos especies: E. regalis y E. annectens. Su estudio proporcionó evidencia adicional de que Anatotitan copei es un sinónimo de E. annectens; específicamente, que el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado del cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens. E. saskatechwanensis representa a los E. annectens jóvenes, y los especímenes de Anatosaurus edmontoni pertenecen a E. regalis, no a E. annectens. La revaluación de Edmontosaurus asigna veinte cráneos a E. annectens. Los cráneos adultos se pueden distinguir de los cráneos de E. regalis por el hocico alargado y otros detalles de la anatomía del cráneo.[6]​

Clasificación

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E. annectens pertenece a la familia Hadrosauridae, dentro de la subfamilia Saurolophinae reconocibles por su cabeza plana.[30]​[31]​ Las especies que ahora se consideran sinónimos de Edmontosaurus annectens fueron reconocidas desde hace tiempo como estrechamente relacionadas tanto con el género[32]​ como con la especie.[20]​ Sin embargo, el cráneo del espécimen tipo subadulto de E. annectens difiere notablemente de los restos completamente maduros, por lo que muchos investigadores clasificaron las dos etapas de crecimiento como especies diferentes o incluso géneros. En el otro lado de la cuestión, otros autores, desde John Bell Hatcher en 1902,[20]​ a Jack Horner ,David B. Weishampel y Catherine Forster en 2004,[13]​ y más recientemente Nicolás Campione y David Evans,[6]​ han propuesto que los especímenes grandes y de cabeza plana clasificados más recientemente como Anatotitan copei pertenecen a E. annectens.

E. annectens también se clasificó históricamente en un género independiente, Anatosaurus, siguiendo la influyente revisión de Hadrosauridae de 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright , hasta que fue reclasificado como una especie de Edmontosaurus por Michael K. Brett-Surman.[10]​ Con el descubrimiento de que A. copei y E. annectens probablemente representan la misma especie, algunos paleontólogos han propuesto utilizar Anatosaurus como un nombre de género válido para E. annectens.[33]​

Filogenia

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El cladograma a continuación sigue el análisis de Godefroit et al. de 2012.[34]​

 
Reconstitución por Charles R. Knight de E. annectens en la que se le representa como un animal semiacuático que solo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.
 
 

Bactrosaurus

 
 Hadrosauridae 
 Hadrosaurinae 
 

Hadrosaurus

 
 

Lophorhothon

 
 
 Saurolophidae 
 

Lambeosaurinae

 
 Saurolophinae 
 

Wulagasaurus

 
 
 Brachylophosaurini 
 

Acristavus

 
 
 

Maiasaura

 
 

Brachylophosaurus

 
 
 
 
 

Kritosaurus

 
 
 
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 Saurolophini 
 

Prosaurolophus

 
 
 

Saurolophus angustirostris

 
 

Saurolophus osborni

 
 
 
 Edmontosaurini 
 
 

Kerberosaurus

 
 

Kundurosaurus

 
 
 
 

Edmontosaurus annectens

 
 

Edmontosaurus regalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Un yugal de un Edmontosaurus en la colección permanente del Museo de los Niños de Indianápolis.

Como todo hadrosáurido, E. annectens debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la masticación. Sus dientes eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El material vegetal se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición bípeda o cuadrúpeda indistintamente.[13]​ Un pico preservada presente en el espécimen LACM 23502, ubicado en el Museo del Condado de Los Ángeles , también indica que el pico de Edmontosaurus tenía más forma de gancho y es más extenso que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos que se han descrito anteriormente.[35]​[36]​

Las grandes depresiones que rodean los orificios nasales podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los elefantes marinos.[37]​

Crecimiento

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En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneosde Edmontosaurus conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico, comparando las características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de ambas especies de Edmontosaurus reconocidas , muchas características previamente utilizadas para clasificar especies o géneros adicionales se correlacionaron directamente con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como fuertemente sugiriendo que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambió drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. Las tres especies de Edmontosaurus de Maastrichtiense previamente reconocidas probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, con E. saskatchewanensis representando a los juveniles, E. annectens subadultos, y Anatotitan copei adultos completamente maduros. Las calaveras se hicieron más largas y más planas a medida que los animales crecían.[6]​

Paleoecología

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Los verdaderos ejemplares de E. annectens proviene solamente de rocas del Maastrichtiense en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE. UU.[30]​ No se han reportado acumulaciones o lecho de huesos de este dinosaurios. Dale Russell, en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek en Fort Peck como un terreno aluvional, con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendo árboles con flores, cedros, cipreses, helechos y ginkgos.[38]​ La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a hipsilofodóntidos como Bugenasaura y Thescelosaurus, ceratópsidos como Triceratops y Torosaurus, hadrosáuridos como Edmontosaurus, anquilosáuridos como Ankylosaurus, paquicefalosáuridos como Pachycephalosaurus y Stygimoloch y terópodos como Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.[39]​[40]​

La formación Hell Creek, tipificada por las exposiciones en el área Fort Peck de Montana, se ha interpretado como una llanura de inundación plana boscosa, con un clima subtropical relativamente seco que admite una variedad de plantas que van desde los árboles de angiospermas, hasta coníferas como el ciprés calvo a helechos y ginkgos. La costa estaba a cientos de kilómetros al este. Las tortugas que moran en las corrientes y los mamíferos multituberculados que viven en los árboles eran diversos, y lagartos monitor tan grandes como el moderno dragón de Komodo cazaban en el suelo. Triceratops fue el dinosaurio grande más abundante, y Thescelosaurus el dinosaurio herbívoro pequeño más abundante. Los restos de E. annectens se han recogido aquí de las arenas del canal de la corriente e incluyen fósiles de individuos tan pequeños como un bebé de un metro de largo. Los fósiles de E. annectens probablemente representan acumulaciones de grupos en movimiento.[41]​ La formación Lance, como se tipifica por las exposiciones a aproximadamente 100 kilómetros al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, se ha interpretado como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Luisiana. Estaba más cerca de un gran delta que la configuración de depósito de la formación Hell Creek al norte y recibió mucho más sedimento. Coníferas y palmerastropicales salpican los bosques de frondosas araucarias , diferenciando la flora de la llanura costera del norte.[42]​ El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos, roble vivo y arbustos en los bosques..[43]​ Los peces de agua dulce, las salamandras, las tortugas, diversos lagartos, serpientes, aves playeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. Los pequeños dinosaurios no son tan abundantes aquí como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus una vez más parece haber sido relativamente común. Triceratops es conocido por muchos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de individuos más del norte. La formación Lance es el escenario de dos "momias" de Edmontosaurus.[42]​

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Edmontosaurus annectens es uno de los dinosaurios más conocidos que existen, y junto a su hermano de taxón Parasaurolophus se ha convertido una representación de dinosaurios pico de pato en la cultura popular.

Su primera aparición destacable fue en la película muda de 1925 El mundo perdido, en el que aparecen varios ejemplares de estos dónde uno es asesinado por un Allosaurus. Pero su primer rol importante fue en el documental stop motion de 1985, presentado por el actor Christopher Reeve, en el que una pareja de E. annectens y su cría tienen un papel protagonista central; sin embargo, estos son referidos como "Hadrosaurus" para referirse más que nada al apodo de "dinosaurio pico de pato", al cual se acuña a todos los dinosaurios de esta clase en general. E. annectens aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la BBC Walking with Dinosaurs, " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".[44]​ El director y productor Jasper James decidió representar a E. annectens como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo Tyrannosaurus rex. E. annectens también aparece en el documental When Dinosaurs Roamed America como un pacífico dinosaurio herbívoro. Para ese entonces, la especie era referida en ambos documentales como Anatotitan, antes de haberse descrito la existencia de la ontogenia en este dinosaurio.

E. annectens está igualmente presente en la literatura. El primer volumen Dinosaurs Before Dark de la serie de libros La Casa del Árbol de Mary Pope Osborne es uno de los dinosaurios que se encuentran Jack y Annie durante su aventura. La obra literaria, publicada en julio de 1992, se refiere a la especie como Anatosaurus.

E. annectens también ha aparecido en series y películas, siendo las más destacadas el anime Dino Rey, en el que aparece junto con su E. regalis, siendo este el único medio que mostró ambas especies de Edmontosaurus en los medios. E. annectens está presente como una de las especies representadas en Dino Dan. También en la película Walking with Dinosaurs del 2013, aparecen de forma breve una manada de E. annectens, lo cual es incorrecto, ya que este último vivió desde Saskatchewan (al sur de Canadá) hasta Colorado (EE. UU.), mientras que E. regalis vivió en Alaska y en norte de Canadá, dónde se ubican los eventos del filme. Un cráneo de E.annectens aparece en el nido de Tyrannosaurus en la película de 1997 El mundo perdido: Jurassic Park, y en Jurassic Park III, aparecen embriones del mismo junto con E. regalis y Hadrosaurus. Posteriormente, un esqueleto de E. annectens aparece dentro de la mansión de Benjamin Lockwood en Jurassic World: El reino caído. E. annectens también ha aparecido en videojuegos; teniendo participación aparte de Dino Rey, también está presente por ejemplo en los juegos de Jurassic Park, teniendo primeramente una aparición de fondo junto a Parasaurolophus y Gallimimus en el videojuego de The Lost World, para luego aparecer en Jurassic Park III: Builder Park, Jurassic Park: Explorer, Jurassic Park: Operation Genesis y Jurassic Park: Builder. Recientemente, E. annectens ha aparecido también en Saurian, Archotek Project y Pangea Survival, bajo el sinónimo Anatosaurus.

Referencias

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Véase también

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