Biomatemática

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Indice general

1. Modelos biol
ogicos discretos
1.1. Divisi
on celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Una poblaci
on de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3. Propagaci
on anual de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4. Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . . . .
1.5. Ecuaci
on logstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.5.1. Crecimiento poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.6. Modelos discretos con ecuaciones en diferencias no lineales . .
1.6.1. Modelo de producci
on de globulos rojos . . . . . . . .
1.7. Sistemas de ecuaciones en diferencias no lineales . . . . . . .
1.7.1. Criterio de estabilidad para sistemas de orden superior
1.8. Modelo Anfitri
on - Parasitiode . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.8.1. Modelo de Nicholson - Bailey . . . . . . . . . . . . . .

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3
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9
10
10
10
15
16
16
17

2. Modelos continuos (con ecuaciones diferenciales ordinarias)


2.1. Modelo de Malthus (1798) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Poblaci
on mundial (en billones) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Modelo Logstico (Verhlust (1838)) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4. Cinetica bioqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4.1. Suposiciones (Propiedades de Markor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5. Principio de conservaci
on de masas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.5.1. Dimerizaci
on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6. Gusano de abeto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.6.1. Estados estacionarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7. Modelos con retraso (delays) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7.1. Modificaci
on del modelo de crecimiento logstico . . . . . . . . . . . . . . . .
2.7.2. An
alisis lineal de los modelos de poblacion con retraso: Soluciones periodicas
2.8. Ley de Compertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.8.1. Ley de crecimiento de funciones de Compertz . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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30

3. Sistemas Predador - Presa (Lotka


3.1. Modelo de Volterra . . . . . . . .
3.1.1. Puntos estacionarios . . .
3.2. Ecuaciones de Lotka - Voltera . .

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(Criterio de
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Yuri)
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Volterra)
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3.2.1. Estados estacionarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


3.3. Modificaciones a las ecuaciones de Lotka - Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1
2

Captulo 1

Modelos biol
ogicos discretos
Idea: individuos
1.1.

Divisi
on celular

Si un grupo de celulas se divide sucesivamente tal que un individuo produce un n


umero
de celulas hijos en cada generacion. Definimos el n
umero de celulas en cada generacion
como:
M1 , M2 , ..., Mn
(n 1)
Una formula para la generacion sucesiva de celulas sera:
Mn+1 = aMn = a(Mn1 a)

n = 0, 1, 2, ...

Si M0 es la generacion inicial, tenemos que:


Mn+1 = an+1 M0

(1.1)

a tasa de crecimiento
La ecuacion (1.1) esta gobernada por el parametro a.
Si |a| 1
Si |a| 1
Si |a| = 1

1.2.

(Mn )nN es creciente.


(Mn )nN es decreciente.
(Mn )nN es constante.

Una poblaci
on de insectos

Los insectos tienen varias etapas en su ciclo de vida desde su nacimiento hasta su
aldultez. Completar este ciclo puede llevar das, semanas o a
nos.
3

La unidad basica de tiempo puede considerarse el periodo de cada generacion para los
objetivos del modelamiento.
Como ejemplo se considera la reproduccion del pulgon. La hembras adultas producen
ciertas ampollas en las hojas y ramas de los arboles. Toda la produccion de un solo pulgon
se encuentra en esta ampolla. Una fraccion de la descendencia emerge y sobrevive a la
adultez. Obviando algunos efectos de las condiciones ambientales a un nivel para el cual
los parametros considerados son constantes.
Tenemos como variables/constantes
an = N
umero de pulgones en la n-esima generacion
(0 m 1)

m = fraccion de mortalidad de los pulgones


f = n
umero de descendientes por cada hembra adulta.
r = proporcion de hembras del total de pulgones
pn = N
umero de pulgones en cada generacion
pn+1 = f an

(1.2)

No todos los pulgones sobreviven. La fraccion (1 - m) sobreviviente hasta la adultez es:


an+1 = r(1 m)pn+1 = r(1 m) f an
| {z }
constante

n0
a0 =n
umero de hembras inicial
La solucion del problema es:
an+1 = (rf (1 m))n+1 a0

1.3.

Propagaci
on anual de plantas

= n
umero de semillas producidas por cada planta en agosto
= fracion de semillas que tiene un a
no y germinan en mayo.
= fraccion de semillas de dos a
nos que germinan en mayo
= fraccion de semillas que sobreviven despues de un a
no

pn = n
umero de plantas en la generacion n
Sn 1 = n
umero de semillas en abril antes de la generacion que tiene un a
no
Sn 2 = n
umero de semillas en abril antes de la generacion que tienen dos a
nos
Sn 1 = n
umero de semillas de un a
no que no germinan
Sn 2 = n
umero de semillas de dos a
nos que no germinan
Sn 0 = n
umero de semillas producidas en agosto
Ecuaciones:
pn = Sn 1 + Sn 2

a)

Puesto que en mayo una fraccion de semillas de un a


no de edad y de dos a
nos de
edad producen plantas.
b)

Sn 1 = (1 )Sn 1

c)

Sn 2 = (1 )Sn 2

La cantidad total de semillas es reducida como resultado de su germinacion (sin considerar la mortalidad)
d)

1
Sn+1
= Sn 0

e)

2
Sn+1
= Sn 1

f)

Sn 0 = pn

reemplazando (f) en (d):


1
Sn+1
= pn

reemplazando (b) en (e):


2
Sn+1
= (1 )Sn 1

reemplazando ambas en (a):



pn+1 = pn + (1 )Sn1
1
Sn+1
= pn
Esta ecuacion es de primer orden. Podemos expresar este sistema como una sola ecuacion de segundo orden, tomando en cuenta que Sn1 = pn1 .
5

As obtenemos la siguiente ecuacion:


pn+1 = pn + (1 )pn1
= pn + 2 (1 )pn1
Ecuacion de segundo orden (n 1), donde:
pn+1 = semillas producidas hace dos a
nos.
(1 )pn1 = semillas que sobreviven el primer a
no.
2 (1 )pn1 = semillas que sobreviven al u
ltimo a
no.
2 (1 )pn1 = semillas que germinan al segundo a
no.

1.4.

Sistemas de ecuaciones en diferencias

Consideramos el sistema de primer orden:



xn+1 = a11 xn + a12 yn
yn+1 = a21 xn + a22 yn
Igual que en los ejemplos podemos transformar el sistema anterior en una sola ecuacion
de segundo orden:
xn+2 = a11 xn+1 + a12 yn+1
= a11 xn+1 + a12 (a21 xn + a22 yn )
Por otro lado:
yn =

1
(xn+1 a11 xn )
a12

Por tanto:
xn+2 = a11 xn+1 + a12 a21 xn + a22 xn+1 a11 a22 xn
xn+2 = (a11 + a22 )xn+1 + (a12 a21 a11 a22 )xn

n1

(1.3)

La ecuacion anterior es de segundo orden.


Consideremos xn = cn , donde c es una constante que depende de las condiciones
iniciales (x0 ). Por tanto tomamos como test las expresiones:
xn+1 = cn+1
xn+2 = cn+2

(c 6= 0)
6

cn+2 (a11 + a22 )cn+1 (a12 a21 a11 a22 )cn = 0


2 (a11 + a22 ) (a12 a21 a11 a22 ) = 0

(1.4)

(polinomio de segundo grado en )


p() = 2 (a11 + a22 ) (a12 a21 a11 a22 )
p() se llama polinomio caracterstico de la ecuacion en diferencias de segundo orden
(1.3) y la ecuacion (1.4) se llama ecuacion caracterstica.

Notemos:
= a11 + a22
= a11 a22 a12 a21
as:
p() = 2 +
La solucion de (1.4) sera:
1 =

2 4
2

2 =

p
2 4
2

(1.5)

Dado que la ecuacion es lineal y sus coeficientes son constantes, entonces podemos
utilizar el principio de superposicion:
xn = A1 n1 + A2 n2
Siempre que 1 = 2

Notemos que la ecuacion original se puede escribir matricialmente como:



 
 
xn+1
a11 a12
xn
=
yn+1
a21 a22
yn
= a11 + a22 = traza(A)
= a12 a21 a11 a22 = det(A)
7

(1.6)

de esta forma se tiene

 n
A
Vn =
bn

resuelve la ecuacion (1.6)

Ejemplo: Aplicacion a la propagacion de plantas


pn+1 = apn + bpn1
a =
b = 2 (1 )
2 () () 2 (1 ) = 0
ec. caracterstica

Soluci
on de la ecuaci
on en diferencias
pn = A1 n1 + A2 n2
donde:


1+ 1+
2



2 =
1 1+
2


4 1
=
1 >0
<1

1 =

se espera que sea un valor peque


no.
Tomemos por ejemplo 1 , suponiendo que

es peque
no.

'
donde peque
no significa que la cantidad de semillas que germinan en dos a
nos es peque
na
comparada con la cantidad de semillas que germinan en un a
no.

Por tanto, para asegurar la propagacion de la planta en estudio se puede suponer las
siguientes condiciones:
1

que se interpreta como que la cantidad de semillas por planta sea mas grande que
Observaci
on.- En general se puede demostrar que > 1 si:
1 > 1

si

> 1,

>

es decir,

>

1
+ 2 (1 )

DE RESULTADOS
RECAPITULACION
1. Una ecuacion en diferencias lineal de orden m tiene la forma:
a0 xn + a1 xn1 + ... + am xnm = bn
o equivalentemente
a0 xn+m + a1 xn+m1 + ... + am xn = bn
2. El orden de una ecuacion en diferencias es el n
umero de generaciones predecesoras
que influencian directamente en el valor de una generacion dada.
3. Cuando a0 , a1 , a2 ,...,an son constantes y bn = 0, el problema se dice homogeneo a
coeficientes constantes. En este caso el metodo de solucion consiste en la combinacion
lineal de las expresiones basicas:
xn = cn
4. Los valores de son las races del polinomio caracterstico:
p() = a0 m + a1 m1 + ... + am
5. El n
umero de soluciones basicas distintas esta dado por el orden de la ecuacion y la
solucion general por la superposicion lineal de las soluciones basicas.
6. a) Si > 1, n crece si n crece y xn = cn crece indefinidamente.
b) Si 0 < < 1, n decrece a cero si n crece.

c) Si 1 < < 0, n oscila entre valores positivos y negativos tendiendo a 0 si n


crece
d ) < 1, n oscila pero crece en magnitud
Ejemplo: Serie de Fibonacci
0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, ...
xn+2 = xn+1 + xn
2 1 = 0

1 5
1 =
2

1+ 5
2 =
2
xn+1
= 1,61803398
xn

1.5.

Ecuaci
on logstica
xn+1 = rxn (1 xn )

n0

r constante, tasa intrnseca de crecimiento


El termino (1 xn ) hace que la ecuacion logistica no sea lineal.

Poblaci
on:
xn+1 = f (xn )
En general:
xn = f (xn , xn1 , ..., x0 )

10

1.5.1.

Crecimiento poblacional

poblacional.jpg

1.6.

Modelos discretos con ecuaciones en diferencias no lineales

En general, la naturaleza es no lineal. (La naturaleza es compleja)


1.6.1.

Modelo de producci
on de gl
obulos rojos

Los globulos rojos son constantemente creados, destruidos y reemplazados.


La funcion de los globulos rojos es la de llevar oxgeno y nutrientes a todas las celulas
del cuerpo, por tanto su n
umero debe ser constante o permanecer constante.
El bazo filtra la sangre y destruye una porcion de globulos rojos.
Homeost
asis.- Capacidad de los organismos vivos de mantener una condicion interna
estable.
Variables/constantes:
Rn = n
umero de globulos rojos que circulan en el da n.
Mn = n
umero de globulos rojos producidos por la medula osea en el da n.
f = fraccion de globulos rojos removidos por el bazo.
= constante de produccion de globulos rojos.
Rn+1 = (1 f )Rn + Mn
Mm+1 = f Rn
La cantidad de globulos rojos removidos debe ser igual a la cantidad de globulos
rojos generados.
11

* Si no existe homeostasis se da lugar a modelos no lineales (enfermedades)


Recordemos que las soluciones del polinomio caracterstico son:

4
1,2 =
2
2
Caso < 4
1,2 = a bi
pares conjugados
La solucion tiene la forma
xn = A1 (a + bi)n + A2 (a bi)n
a + bi = r(cos() + i sin()) = rei
 

b
r = a2 + b 2 ,
= arctan
a
Por tanto,
a + bi = rei = c + di
c = rn cos(n)
d = rn sin(n)
luego
xn = A1 rn (cos(n) + i sin(n)) + A2 rn (cos(n) i sin(n))
= B1 rn cos(n) + iB2 rn sin(n)
B1 = A1 + A2
B2 = A1 A2
Recordemos la ecuacion logstica:
xn+1 = r(1 xn )xn
donde el factor r(1 xn ) representa una tasa de crecimiento variable.
En general:
xn+1 = f (xn , xn1 , ..., x0 )
f : Rn+1 R
y f es una funcion no lineal
Caso particular
xn+1 = f (xn )
12

Puntos de equilibrio.- Son los que satisfacen la siguiente ecuacion:


xn+1 = xn = x
por tanto
f (x) = x
Distinguimos dos tipos de puntos estacionarios:
Estables.- Los estados cercanos son atrados por este
Inestables
Estados estacionarios de la ecuacion logstica:
x = r(1 x)x
puntos estacionarios:
x=0
1
r
Para analizar si una solucion x (estacionaria) es estable o inestable utilizamos herramientas del calculo diferencial.
x=1

Consideremos una perturbacion x0n del estado estacionario


xn = x + x0n
x0n+1 = xn+1 x = f (xn ) xn = f (x + x0n ) x
Expancion de Taylor de primer orden alrededor de x:
f (x + x0n ) = f (x) + f 0 (x) + error
0
error = O(x02
n ) = o(xn )

De lo anterior se sigue que:


xn+1 f (x) + f 0 (x) x
= f 0 (x)x0n
Luego
x0n+1 = ax0n ;

a = f 0 (x)

Luego, x es estable si:


|a| = |f 0 (x)| < 1
13

para el caso de la ecuacion en diferencias:


f (x) = r(x x2 )
f 0 (x) = r(1 2x)
1.


 

0


f 1 1 = r 1 2 + 2



r
r



2

= r( 1)
r
= |2 r| < 1

1 < 2 r < 1

1<r<3

2.
|f 0 (0)| = |r| < 1
En particular es necesario restringir x a los siguientes valores:
0<x<1
0<r<4
A partir de r < 3 se puede observar una estabilidad de caracter oscilatorio.
Una oscilacion estable es un comportamiento periodico que se mantiene a pesar de
perturbaciones peque
nas.
Por ejemplo, en un periodo igual a dos, implica que las generaciones sucesivas se
alteran entre dos valores fijos de x, que se notaran:
x1

x2

Estas oscilaciones satisfacen las ecuaciones


xn+1 = f (xn )
xn+2 = xn
equivalentemente,
f (xn+1 ) = f (f (xn ))

xn+2 = f (f (xn ))
14

(1.7)

Definimos g(x) = f (f (x)) y sea k el nuevo ndice que se salta una generacion, es decir
k = n2
(n par).
De esta forma se puede escribir (1.7) como:
xn+1 = g(xn )
Esto tiene como estado estacionario a x, que en realidad es una solucion de (1.7) de dos
periodos.

Supongamos que una situacion inicial x0 = x1 + 0 , donde 0 << 1.


La estabilidad del sistema se da si:
|g 0 (x1 )| < 1
la condicion anterior es equivalente a:
|f 0 (xi )f 0 (x2 )| < 1
de donde se concluye que la estabilidad depende del tama
no de f 0 (x) evaluados en xi
Ejemplo:
kxn
k > 0, b > 0
xn+1 =
b + xn
k capacidad de carga del entorno
Puntos estacionarios:
kxn
x=
b + xn
bx + x2 = kx
x(b k) + x2 = 0
x((b k) + x) = 0
x=0
x=kb

15

1.7.

Sistemas de ecuaciones en diferencias no lineales

Sea el sistema de ecuaciones en diferencia no lineal:


xn+1 = f (xn , yn )
yn+1 = g(xn , yn )
donde f y g son funciones diferenciables.
Usando Taylor:
f (x + x0 , y + y 0 ) = f (x, y) + f (x, y)(x0 , y 0 ) + f (x0 , y 0 )
g(x + x0 , y + y 0 ) = g(x, y) + g(x, y)(x0 , y 0 ) + g (x0 , y 0 )
x, y representan los puntos estacionarios
f (x, y) = x
g(x, y) = y
Usando los mismos argumentos que en el caso de una variable, obtenemos el sistema
linealizado:
x0n+1 = a11 x0n + a12 yn0
0
yn+1
= a21 x0n + a22 yn0

donde:

a11 = f
(x, y) a12 = f
(x, y)
x
y
f
f
a21 = x (x, y) a22 = y (x, y)

 

a11 a12
f (x), y)T
A=
=
a21 a22
g(x), y)T

A es la matriz Jacobiana de la funcion:


F (x, y) = (f (x), y), g(x), y)T )
Ecuacion caracterstica:
det(AI) = 0
equivalentemente
2 + = 0
donde
= a11 + a22
= a11 a22 a12 a22
16

Luego se analiza la magnitud de los valores propios correspondientes analogicamente


a los casos anteriores.
Ambas races tendran magnitud menor a 1 si:
2 > 1 + > ||
1.7.1.

Criterio de estabilidad para sistemas de orden superior (Criterio de


Yuri)

Ecuacion caracterstica,
p() = n + a1 n+1 + a2 n+2 + ... + an1 + an
Se definen las siguientes cantidades:

1.8.

Modelo Anfitri
on - Parasitiode

Consideraciones
1. Los anfitriones que han sido infectados, daran origen a la siguiente generacion de
parasitoides.
2. Los anfitriones que no han sido parasitados daran origen a su propia progenie.
3. La fraccion de anfitriones que han sido parasitados depende de la tasa de encuentros
entre ambas especies; en general esta dependera de las densidades de cada una de
las especies.
No se considera otro factor de mortalidad.
Variables y constantes
Nt = densidad de anfitriones en la generacion t
Pt = densidad de parasitiodes en la generacion t
f f (Nt , Pt ) = fraccion de anfitriones no parasitados
= tasa de reproduccion de los anfitriones
c = promedio de huevos viables depositados en un solo anfitrion
Nt+1 = numero de anfitriones de la generacion t
tasa reproductiva
fraccion de anfitriones no parasitados
17

Pt+1 = n
umero de anfitriones de la generacion t
fraccion de anfitriones parasitados
promedio de huevos viables
Nt+1 = f (Nt , Pt )Nt
Pt+1 = c(1 f (Nt , Pt ))Nt
f (Nt , Pt ) =?
1.8.1.

Modelo de Nicholson - Bailey


NE = aNt Pt

Ley de acci
on de masas

El n
umero de encuentros NE , entre las dos especies es proporcional al producto de sus
densidades.
a = eficacia de b
usqueda del parasitoide
Solo el primer encuentro entre un anfitrion y un parasitoide es significativo.
Una vez que un anfitrion ha sido parasitado, este dara lugar a una cantidad c de
descendientes.
La distribucion de probabilidad que describe la ocurrencia de eventos aleatorios discretos como encuentros entre predador-presa es la distribucion de Poisson.
La probablilidad r de encuentros esta dada por:
e r
r!
= promedio de encuentros en un intervalo de tiempo
P(r) =

NE
= aPt
Nt
La fraccion de anfitriones no parasitados estara dada por la probabilidad de escapar
del parasitoidismo, es decir:
=

f (Nt , Pt ) = P(0) =

e
= ePt
0!

Nicholson - Bailey
Nt+1 = Nt eaPt
Pt+1 = cNt (1 ePt )
18

Captulo 2

Modelos continuos (con ecuaciones


diferenciales ordinarias)
dN
= nacimientos muertes + migracion
| {z }
dt
(+, )

2.1.

Modelo de Malthus (1798)


dN
= bN dN
dt
N (0) = N0

donde:
b tasa de natalidad
d tasa de mortalidad
Soluci
on:

N (t) = ce(bd)t
N (t) = N0 e(bd)t

19

2.2.

Poblaci
on mundial (en billones)
Fecha
Mediados s. XVII
Inicios s. XIX
1918-1927
1960
1974
1987
2000
2050
2100

Poblacion
0.5
1
2
3
4
5
6.3
10
11.2

Tasa de reemplazo sustentable: 2.1 (en Ecuador: 2.38)

2.3.

Modelo Logstico (Verhlust (1838))

Propone un modelo que se ajusta a largo plazo.




dN
N
= rN 1
dt
k
N (0) = N0
donde:
r tasa intrnseca de crecimiento
k capacidad de carga del medio

r 1 Nk termino autoregulatorio. Considera las condiciones del medio ambiente.

2.4.

Cin
etica bioqumica

INCLUIR GRAFICO
DE CINETICA
BIOQUIMICA
(Ejemplo: en las neuronas)
k1

A
B
k1


tasas :

k1 [1/tiempo]
k1 [1/tiempo]
20

Supongamos que una molecula se encuentra en el estado A. Si t es un intervalo de


tiempo suficientemente peque
no, probablemente se observaran los siguientes casos:
i) La molecula en el estado A.
ii) La molecula cambia del estado A al estado B y permanece en B
Definimos:
k1 t = probabilidad de que la molecula, inicialmente en el estado A cambie al estado
B.
k1 t = analogo (cambio B A)

k1 t : A B
k1 t : B A
(k1 t)(k1 t) : B A B
Requerimos que:
k1 t  1
t  k11 esto se interpreta como el paso de tiempo (debe ser mas peque
no que el
tiempo caracterstico 1/k1 de transicion de entre estados).
2.4.1.

Suposiciones (Propiedades de Markor)

i) La transicion entre estados son aleatorios.


ii) La probabilidad de que una transicion ocurra en un instante t no dependera del
historial de eventos predecesores
iii) Las transiciones que ocurren en un t no dependen del tiempo en el cual se realizan
las observaciones.
Cambio de concentraci
on de mol
eculas entre A y B

decrecimiento en mol
eculas A = # molec A fraccion de molec que cambian a B
=A(k1 t)

21

El cambio esperado del n


umero de moleculas A durante el intervalo (t, t + t) se
describe como:
A(t + t) A(t) =

+
B(t)k1 t
A(t)k1 t
| {z }
| {z }
decrecimiento moleculas A crecimiento moleculas A(BA)
A(0) = A0 ,

B(0) = B0

dA
A(t + t) A(t)
= lm
= k1 B(t) k1 A(t)
t0
dt
t
dB
= k1 A(t) k1 B(t)
dt

2.5.

Principio de conservaci
on de masas
A(t) + B(t) = M = total de moleculas (no se degrada)

dB
d
dA
(t) +
(t) = 0 = (A(t) + B(t))
dt
dt
dt
Por tanto M = cte = A0 + B0
A0 y B0 mediciones de las concentraciones iniciales.
B(t) = M A(t)
entonces

dA
= k1 (M A(t)) k1 A(t)
dt
dA
= (k1 k1 )A(t) + k1 M
dt
A(0) = A0

La solucion de la ecuacion anterior se escribe:


A(t) = ce(k1 +k1 )t +
A0 = c + A ,

k1 M
k1 + k1

A =

k1 M
k1 + k1

c = A0 A
A(t) = A (A A0 )e(k1 +k1 )t
22

(2.1)
(2.2)


(INCLUIR GRAFICO)
Ejercicio: Cambio irreversible
A B
k1

M = A(t) + B(t)
dA
= k1 A(t)
dt
A(t) = A0 ek1 t
B(t) = M A0 ek1 t
1
dt
k1
Ley de acci
on de masas
k1

k1

1) A + B
P

2) A + A
C

k1

k1

Supongamos que dos moleculas colisionan para formar un producto


k1

A+B
P
k1

La ley de accion de masas en un reaccion que involucra dos tipos de moleculas, la tasa
de reaccion es proporcional a los dos reactantes.
La tasa k1 (A + B P ) sera k1 [A][B] ([] notan concentracion).
Para obtener esta ley se asume que las moleculas se encuentran suficientemente separadas, tal que en cada molecula se aprecia que se mueven independientemente la una de
la otra.
En mezclas mas concentradas este puede no ser el caso.
2.5.1.

Dimerizaci
on
k1

A+A
C

(dmero)

k1

(INCLUIR GRAFICO
DE DIMERIZACION)

23

De acuerdo a la ley de accion de masas:


dA
= 2k1 A2 + 2k1 C
dt
A(0) = A0
dC
= k1 A2 k1 C
dt
Notar que:

dA
dt

+ 2 dC
=0
dt

d
(A + C) = 0
dt

Estados estacionarios

dN
= f (t, n)
dt
Un estado estacionario se define como aquel que:
f (t, N (t)) = 0

t > t0

Ejemplo: Ecuacion logstica


N
dN
= rN (1 ) = f (N )
dt
k
Se tiene los estos:
N =0
N =k
La solucion de la ecuacion logstica
N (t) =

N0 kert
[k + N0 (ert 1)]

(INCLUIR GRAFICO
DE CRECIMIENTO LOGISTICO)
dN
= f (N )
dt
f (k) + f 0 (k)(N k)
= 0 + (r)(N k)
dN
d(N k)
=
= r(N k)
dt
dt
N k = Cert 0
(si t )
= N k
24

(t )

2.6.

Gusano de abeto

(Completar)
dN
= rB N
dt

N
1
kB

BN 2
A2 + N 2

(2.3)

on por pajaros.
p(N ) = ABN
2 +N 2 representa la depredaci
La poblacion de gusanos depende de cuatro parametros:
rB 1/tiempo
kB > dimensiones de N
A y B 1/tiempo
Cambio de variable

ArB
kB
Bt
N
, r=
, q=
, =
A
B
A
A
Deber: comprobar que (2.3) se puede escribir de la forma


u
u2
du
= ru 1

d
q
1 + u2
u=

2.6.1.

(2.4)

Estados estacionarios

Buscamos u = f (u, r, q) = 0


du
u
u2
= ru 1

=0
d
q
1 + u2

(2.5)

(Completar y poner graficos)

2.7.

Modelos con retraso (delays)

Los modelos con logsticos tienen la limitacion de que asumen que la tasa de crecimiento act
ua de manera instantanea. Existen especies que requieren un retraso antes de
que la tasa de crecimiento se active.
Por este motivo, consideramos modelos de la forma:
dN (t)
= f (N (t), N (t T ))
dt
T > 0 es el parametro de retraso
25

2.7.1.

Modificaci
on del modelo de crecimiento logstico


dN (t)
N (t T )
= rN (t) 1
dt
k


n(t T )
N (t)
=r 1
k
h

N (tT )
k

el termino r 1
se interpreta como retraso en la accion de la tasa de crecimiento.
r, k, T son constantes
positivas
h
i
N (tT )
El termino r 1 k
tiene un retraso autoregulatorio que empieza en t T . Este
tipo de ecuaciones resultan en ecuaciones integrodiferenciales:


Z
dN (t)
1 t
= rN (t) 1
w( s)N (s)ds
(2.6)
dt
k
w(t) es un factor de peso impuesto a la poblacion en los tiempos anteriores.
(Poner los graficos de w(t))
Al lmite, se puede pensar en w(t) como la funcion de Dirac.
Z
(t T )f (t) = f (T )

donde (t T )f (t) = hT , f i
T es funcion lineal y continua.
hT , f i = T f = f (T )
f 7 T f = f (T )
es decir:

(t T s)N (s)ds = N (t T )

An
alisis heurstico

t1 t1 + T t2
t = t1 , supongamos que N (t1 ) = k
t < t1 , N (t T ) < k
26

(2.7)

Como 1

n(tT )
k

> 0, entonces

Cuando t = t1 + T , entonces

dN (t)
dt

dN (t)
dt

> 0. Luego N (t) es creciente en t1 .


h
i
= r 1 N (tk 1 ) = 0 (porque tt1 = k).

Cuando t1 + T < t < t2 , N (t T ) > k entonces

dN (t)
dt

< 0 y N (t) decrece.

(poner grafico)
Ejemplo:
dN

= N (t T )
dt
2T
t
,
A = cte
N (t) = A cos
2T
La forma adimensional de la ecuacion logstica con retraso:
dN
= N (t ) [1 N (t T )]
dt

(2.8)

donde: N = Nk , t = rt, T = rT .
Lo que no vara con rT , sin embargo es la amplitud de la oscilacion. Por ejemplo,
para rT = 1,6, el periodo tp 4,03T y Nmax /Nmin 2,56; rT = 2,1, tp 4,54, Nmax /
Nmin 42,3; rT = 2,5, tp 5,36T , Nmax /Nmin 2930. Para valores mas grandes de rT ,
el periodo cambia considerablemente.
Este modelo simple con retraso ha sido utilizado para diferentes situaciones practicas. Por ejemplo, May (1975) utilizo un modelo logstico con retraso para modelar la
interaccion de una mosca que ataca a una raza de ovejas en Australia.
Supongamos un modelo de la forma:
dN
= f (N )
dt
pero que satisface: N (t T ) = N (t)
Multiplicamos la ecuacion diferencial por dN
:
dt
2
Z t+T 
Z t+T
dN
dN
0<
dt =
f (N )
dt
dt
dt
t
t
Z
=
(t)N (t+T ) f (N )dN
Z N
=
(t)N (T ) f (N )dN = 0
N

por lo tanto concluimos que un modelo sin retraso no puede tener un comportamiento
oscilatorio.
27

2.7.2.

An
alisis lineal de los modelos de poblaci
on con retraso: Soluciones
peri
odicas

Consideremos la linealizacion de:




N (t T )
dN (t)
= rN (t) 1
dt
k
Es claro que los estados estacionarios corresponden a
N =0
N =k
Cualquier variacion alrededor de 0 resultara en un crecimiento exponencial.
Para analizar el caso N = k utilizamos el modelo adimensional cuyo estado estacionario asociado es
N = 1
Definiendo n(t) = (1 N (t)),
dn(t)
dN (t)
=
dt
dt
n(t T )
Buscamos soluciones de la forma
n(t) = cet
cet = ce(tT )
= eT
La ecuacion (2.9) no tiene soluciones reales.
Si Re() > 0 implica la desestabilizacion del sistema, sea = + iw
= eT cos(wT )
w = eT sen(wT )
Tomando
|| eT
Si , entonces ||
por tanto existe 0 R tal que
Re() < 0
La pregunta es: cuales son las condiciones para que 0 < 0?
Si w = 0, entonces = eT < 0
28

(2.9)

y eT se intersecan si T > 0
con T suficientemente peque
no
Si w 6= 0; supongamos que w > 0
Si < 0 requiere que wT < 2 (pues eT < 0)
T 7 (T )
T 7 w(T )
ambas definidas implcitamente
=0

si

w=1

wT =
T =

pi
2

dw
= eT sen(wT ) + eT cos(wT )(w0 T + w)
dT
dw  
= e/2 < 0
dT 2
por lo que w es decreciente alrededor de 2 , por lo tanto para T > 2
w(T ) < 1
Condici
on de estabilidad: 0 < T < 2
Una tecnica muy u
til para determinar las condiciones necesarias para estabilidad de
soluciones de ecuaciones lineales con retraso fue dada por van den Driessche y Zou (1998):
la tecnica de la funcion de Liapunov. Esta tecnica da una estimacion para el espacio de
parametros de estabilidad. La ecuacion a continuacion es un caso especial de la ecuacion
general,
dy
= ay(t) + by(t ),
t>o
(2.10)
dt
donde es el retraso y, a y b son constantes positivas.
Si ys es un estado estacionario, entonces L[y(t)] es una funcion de Liapunov si cumple
que
L[y(t)] > 0 si ys (t) 6= y(t)
L[y(t)] = si ys (t) = y(t)
dL
< 0 si ys (t) 6= y(t)
dt
Teorema: Si la funcion L[y(t)] existe, entonces ys es asintoticamente estable .
29

Para el caso lineal anterior L[y(t)] puede ser encontrada, en efecto


Z t
2
y 2 (s)ds
L[y(t)] = y (t) + |b|
t

donde y(t) es solucion (2.10) y ys = 0 un estado estacionario. Notemos que L > 0 para
todo y 6= 0 L[ys (t)] = 0
dL
= 2y(t)y 0 (t) + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
dt
= 2ay 2 (t) + 2|b|y(t)y(t ) + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
2ay 2 (t) + |b|[y 2 (t) + y 2 (t )] + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
= 2(a + |b|)y 2 (t)
0, para a < |b|
En el caso a < |b|, ys = 0 es un estado estacionario estable.
Algunas consideraciones para modelos de din
amica poblacional

En general
dN
= f (N ) = N g(N )
dt
donde g(N ) es la tasa de crecimiento variable
Por ejemplo, para la ecuacion logstica g(N ) es:


N
g(N ) = r 1
k
Ademas, f (0) = 0 (No hay generacion) espontanea.
Si g(N ) = a1 + a2 N + a3 N 2 y a2 > 0 y a3 < 0, entonces se tiene el efecto Allee
(incluir grafico)
La tasa de crecimiento maxima se alcanza en las poblaciones intermedias.
es la densidad de reproduccion optima

Para el crecimiento logstico g(N ) = r 1 Nk
(incluir grafico)

2.8.

Ley de Compertz

(Palabra clave: territorio)


30

2.8.1.

Ley de crecimiento de funciones de Compertz

dN
= e2t N
dt
dN
= N
dt
d
= N
dt
dN
= kN log(N )
dt
g(N ) = klog(N )
Las celulas cancergenas disminuyen cuando la masa tumoral crece debido a que las
celulas en su interior no tienen acceso a los nutrientes y oxgeno adecuados.

31

Captulo 3

Sistemas Predador - Presa (Lotka Volterra)


Suposiciones:
1. La presa crece de forma ilimitada si los predadores no la mantienen bajo control.
2. Los predadores dependen de la presa para sobrevivir.
3. La tasa de depredacion depende de la probabilidad de que una vctima sea encontrada por el predador.
4. El crecimiento de la poblacion del predador es proporcional a la cantidad de alimento.

3.1.

Modelo de Volterra
dx
= ax bxy
dt
dy
= cy + dxy
dt
mas las condiciones iniciales

x presa
y predador
a tasa de crecimiento de la presa
32

(3.1)
(3.2)

c presa tasa de mortalidad del predador en ausencia de presas.


x aproxima la probabilidad de encuentros predador presa, asumiendo que
estas se encuentran distribuidas uniformemente.
b
d

efectividad de la depredacion
a, b, c, d son constantes positivas

3.1.1.

Puntos estacionarios
   
x1
0
=
y1
0
   
x1
c/d
=
y1
a/b

(incluir grafico)
 
x
u=
y

du
= f (u)
dt

f (u) = f (x, y) =

ax bxy
cy + dxy

f : R2 R2


a by
bx
y=
dy
c + dx
1.


J=

a 0
0 c

Valores propios 1 = a1 , 2 = c
2.


0
bc/a
y=
da/b
0


da bc

bc/a
det
= 2 +
da/b

b a

1 = aci

2 = aci
33

(3.3)
(3.4)

Queremos caracterizar la estabilidad de los puntos estacionarios en terminos de los valores


propios de la matriz Jacobiana de f.
Consideremos el problema lineal
du
= Au
dt
 


x
a11 a12
u=
A=
y
a21 a22
Soluciones: u(t) = vet
donde los valores propios de A estan dados por


1,2 =
2
= tr(A) = a11 + a22
= det(A) = a11 a22 a12 a21
= 2 4
Valores propios reales

1. Si 1 , 2 son positivos se tiene un modelo inestable porque las soluciones crecen el


el tiempo.
2. Si 1 , 2 tiene signos contrarios se obtiene un modelo con un punto silla.
3. Si 1 , 2 son negativos, el modelo es estable y las soluciones decrecen.
(incluir graficos)
Valores propios complejos

4. Re(i ) > 0, el modelo es inestable. Se obtiene una espiral creciente.


5. Re(i ) = 0 se obtiene un modelo con un centro neutral.
6. Re(i ) < 0, el modelo es estable. Se obtiene una espiral decreciente

34

Resumen
1. Nodo inestable > 0, > 0
2. Punto de silla < 0
3. Nodo estable < 0, y > 0
4. Espiral inestable 2 < 4 y > 0
5. Centro neutral 2 < 4 y = 0
6. Espiral estable 2 < 4 y < 0

3.2.

Ecuaciones de Lotka - Voltera

Variante del modelo predador presa que incluye un termino logstico de crecimiento.
dx
ax(k x)
=
bxy
dt
k
dy
= cy + dxy
dt
mas condiciones iniciales
3.2.1.

Estados estacionarios

c a
ca 
,
(x, y) =
d b dbk
dx
(x, y) = 0
dt
dy
(x, y) = 0
dt


a 2ax
bk
bk
k
J(x, y) =
dy
c + dx


ca
bc
a 2ac

dk
dk
d
J(x, y) =
da
ca
bk
0
b


ac
dk
bcd

= 1
ad ca
0
b
k


c
ca
det(J(x, y)) =
+ ad
d
k
2
Si < 4 y < 0 tenemos el caso de la espiral estable.
tr(A) =

ac
< 0 porque a, b ,c y d son positivas
dk
a2 c2
< 4bcy
d2 k 2

3.3.

Modificaciones a las ecuaciones de Lotka - Volterra

1. Dependencia de la densidad
a es reemplazado por

x
f (x) = r 1
Pielow
k
" 
#
g
k
f (x) = r
1 , 0 g 1, Rosenzweiz
x


k
f (x) = r
1
Schoener
x
2. Tasa de ataque (reemplazando bxy)
f (x, y) = ky(1 ecx ) Irler
kxy
Holling
x+D
kyx2
f (x, y) = 2
Takahashi
x + D2
f (x, y) =

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