Biomatemática
Biomatemática
Biomatemática
1. Modelos biol
ogicos discretos
1.1. Divisi
on celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Una poblaci
on de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3. Propagaci
on anual de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4. Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . . . .
1.5. Ecuaci
on logstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.5.1. Crecimiento poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.6. Modelos discretos con ecuaciones en diferencias no lineales . .
1.6.1. Modelo de producci
on de globulos rojos . . . . . . . .
1.7. Sistemas de ecuaciones en diferencias no lineales . . . . . . .
1.7.1. Criterio de estabilidad para sistemas de orden superior
1.8. Modelo Anfitri
on - Parasitiode . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.8.1. Modelo de Nicholson - Bailey . . . . . . . . . . . . . .
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2
2
2
3
5
9
10
10
10
15
16
16
17
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18
18
19
19
19
20
21
22
24
24
24
25
27
29
30
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(Criterio de
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Yuri)
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Volterra)
31
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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1
2
Captulo 1
Modelos biol
ogicos discretos
Idea: individuos
1.1.
Divisi
on celular
n = 0, 1, 2, ...
(1.1)
a tasa de crecimiento
La ecuacion (1.1) esta gobernada por el parametro a.
Si |a| 1
Si |a| 1
Si |a| = 1
1.2.
Una poblaci
on de insectos
Los insectos tienen varias etapas en su ciclo de vida desde su nacimiento hasta su
aldultez. Completar este ciclo puede llevar das, semanas o a
nos.
3
La unidad basica de tiempo puede considerarse el periodo de cada generacion para los
objetivos del modelamiento.
Como ejemplo se considera la reproduccion del pulgon. La hembras adultas producen
ciertas ampollas en las hojas y ramas de los arboles. Toda la produccion de un solo pulgon
se encuentra en esta ampolla. Una fraccion de la descendencia emerge y sobrevive a la
adultez. Obviando algunos efectos de las condiciones ambientales a un nivel para el cual
los parametros considerados son constantes.
Tenemos como variables/constantes
an = N
umero de pulgones en la n-esima generacion
(0 m 1)
(1.2)
n0
a0 =n
umero de hembras inicial
La solucion del problema es:
an+1 = (rf (1 m))n+1 a0
1.3.
Propagaci
on anual de plantas
= n
umero de semillas producidas por cada planta en agosto
= fracion de semillas que tiene un a
no y germinan en mayo.
= fraccion de semillas de dos a
nos que germinan en mayo
= fraccion de semillas que sobreviven despues de un a
no
pn = n
umero de plantas en la generacion n
Sn 1 = n
umero de semillas en abril antes de la generacion que tiene un a
no
Sn 2 = n
umero de semillas en abril antes de la generacion que tienen dos a
nos
Sn 1 = n
umero de semillas de un a
no que no germinan
Sn 2 = n
umero de semillas de dos a
nos que no germinan
Sn 0 = n
umero de semillas producidas en agosto
Ecuaciones:
pn = Sn 1 + Sn 2
a)
Sn 1 = (1 )Sn 1
c)
Sn 2 = (1 )Sn 2
La cantidad total de semillas es reducida como resultado de su germinacion (sin considerar la mortalidad)
d)
1
Sn+1
= Sn 0
e)
2
Sn+1
= Sn 1
f)
Sn 0 = pn
1.4.
1
(xn+1 a11 xn )
a12
Por tanto:
xn+2 = a11 xn+1 + a12 a21 xn + a22 xn+1 a11 a22 xn
xn+2 = (a11 + a22 )xn+1 + (a12 a21 a11 a22 )xn
n1
(1.3)
(c 6= 0)
6
(1.4)
Notemos:
= a11 + a22
= a11 a22 a12 a21
as:
p() = 2 +
La solucion de (1.4) sera:
1 =
2 4
2
2 =
p
2 4
2
(1.5)
Dado que la ecuacion es lineal y sus coeficientes son constantes, entonces podemos
utilizar el principio de superposicion:
xn = A1 n1 + A2 n2
Siempre que 1 = 2
(1.6)
n
A
Vn =
bn
Soluci
on de la ecuaci
on en diferencias
pn = A1 n1 + A2 n2
donde:
1+ 1+
2
2 =
1 1+
2
4 1
=
1 >0
<1
1 =
es peque
no.
'
donde peque
no significa que la cantidad de semillas que germinan en dos a
nos es peque
na
comparada con la cantidad de semillas que germinan en un a
no.
Por tanto, para asegurar la propagacion de la planta en estudio se puede suponer las
siguientes condiciones:
1
que se interpreta como que la cantidad de semillas por planta sea mas grande que
Observaci
on.- En general se puede demostrar que > 1 si:
1 > 1
si
> 1,
>
es decir,
>
1
+ 2 (1 )
DE RESULTADOS
RECAPITULACION
1. Una ecuacion en diferencias lineal de orden m tiene la forma:
a0 xn + a1 xn1 + ... + am xnm = bn
o equivalentemente
a0 xn+m + a1 xn+m1 + ... + am xn = bn
2. El orden de una ecuacion en diferencias es el n
umero de generaciones predecesoras
que influencian directamente en el valor de una generacion dada.
3. Cuando a0 , a1 , a2 ,...,an son constantes y bn = 0, el problema se dice homogeneo a
coeficientes constantes. En este caso el metodo de solucion consiste en la combinacion
lineal de las expresiones basicas:
xn = cn
4. Los valores de son las races del polinomio caracterstico:
p() = a0 m + a1 m1 + ... + am
5. El n
umero de soluciones basicas distintas esta dado por el orden de la ecuacion y la
solucion general por la superposicion lineal de las soluciones basicas.
6. a) Si > 1, n crece si n crece y xn = cn crece indefinidamente.
b) Si 0 < < 1, n decrece a cero si n crece.
1 5
1 =
2
1+ 5
2 =
2
xn+1
= 1,61803398
xn
1.5.
Ecuaci
on logstica
xn+1 = rxn (1 xn )
n0
Poblaci
on:
xn+1 = f (xn )
En general:
xn = f (xn , xn1 , ..., x0 )
10
1.5.1.
Crecimiento poblacional
poblacional.jpg
1.6.
Modelo de producci
on de gl
obulos rojos
4
1,2 =
2
2
Caso < 4
1,2 = a bi
pares conjugados
La solucion tiene la forma
xn = A1 (a + bi)n + A2 (a bi)n
a + bi = r(cos() + i sin()) = rei
b
r = a2 + b 2 ,
= arctan
a
Por tanto,
a + bi = rei = c + di
c = rn cos(n)
d = rn sin(n)
luego
xn = A1 rn (cos(n) + i sin(n)) + A2 rn (cos(n) i sin(n))
= B1 rn cos(n) + iB2 rn sin(n)
B1 = A1 + A2
B2 = A1 A2
Recordemos la ecuacion logstica:
xn+1 = r(1 xn )xn
donde el factor r(1 xn ) representa una tasa de crecimiento variable.
En general:
xn+1 = f (xn , xn1 , ..., x0 )
f : Rn+1 R
y f es una funcion no lineal
Caso particular
xn+1 = f (xn )
12
a = f 0 (x)
0
f 1 1 = r 1 2 + 2
r
r
2
= r( 1)
r
= |2 r| < 1
1 < 2 r < 1
1<r<3
2.
|f 0 (0)| = |r| < 1
En particular es necesario restringir x a los siguientes valores:
0<x<1
0<r<4
A partir de r < 3 se puede observar una estabilidad de caracter oscilatorio.
Una oscilacion estable es un comportamiento periodico que se mantiene a pesar de
perturbaciones peque
nas.
Por ejemplo, en un periodo igual a dos, implica que las generaciones sucesivas se
alteran entre dos valores fijos de x, que se notaran:
x1
x2
xn+2 = f (f (xn ))
14
(1.7)
Definimos g(x) = f (f (x)) y sea k el nuevo ndice que se salta una generacion, es decir
k = n2
(n par).
De esta forma se puede escribir (1.7) como:
xn+1 = g(xn )
Esto tiene como estado estacionario a x, que en realidad es una solucion de (1.7) de dos
periodos.
15
1.7.
donde:
a11 = f
(x, y) a12 = f
(x, y)
x
y
f
f
a21 = x (x, y) a22 = y (x, y)
a11 a12
f (x), y)T
A=
=
a21 a22
g(x), y)T
Ecuacion caracterstica,
p() = n + a1 n+1 + a2 n+2 + ... + an1 + an
Se definen las siguientes cantidades:
1.8.
Modelo Anfitri
on - Parasitiode
Consideraciones
1. Los anfitriones que han sido infectados, daran origen a la siguiente generacion de
parasitoides.
2. Los anfitriones que no han sido parasitados daran origen a su propia progenie.
3. La fraccion de anfitriones que han sido parasitados depende de la tasa de encuentros
entre ambas especies; en general esta dependera de las densidades de cada una de
las especies.
No se considera otro factor de mortalidad.
Variables y constantes
Nt = densidad de anfitriones en la generacion t
Pt = densidad de parasitiodes en la generacion t
f f (Nt , Pt ) = fraccion de anfitriones no parasitados
= tasa de reproduccion de los anfitriones
c = promedio de huevos viables depositados en un solo anfitrion
Nt+1 = numero de anfitriones de la generacion t
tasa reproductiva
fraccion de anfitriones no parasitados
17
Pt+1 = n
umero de anfitriones de la generacion t
fraccion de anfitriones parasitados
promedio de huevos viables
Nt+1 = f (Nt , Pt )Nt
Pt+1 = c(1 f (Nt , Pt ))Nt
f (Nt , Pt ) =?
1.8.1.
Ley de acci
on de masas
El n
umero de encuentros NE , entre las dos especies es proporcional al producto de sus
densidades.
a = eficacia de b
usqueda del parasitoide
Solo el primer encuentro entre un anfitrion y un parasitoide es significativo.
Una vez que un anfitrion ha sido parasitado, este dara lugar a una cantidad c de
descendientes.
La distribucion de probabilidad que describe la ocurrencia de eventos aleatorios discretos como encuentros entre predador-presa es la distribucion de Poisson.
La probablilidad r de encuentros esta dada por:
e r
r!
= promedio de encuentros en un intervalo de tiempo
P(r) =
NE
= aPt
Nt
La fraccion de anfitriones no parasitados estara dada por la probabilidad de escapar
del parasitoidismo, es decir:
=
f (Nt , Pt ) = P(0) =
e
= ePt
0!
Nicholson - Bailey
Nt+1 = Nt eaPt
Pt+1 = cNt (1 ePt )
18
Captulo 2
2.1.
donde:
b tasa de natalidad
d tasa de mortalidad
Soluci
on:
N (t) = ce(bd)t
N (t) = N0 e(bd)t
19
2.2.
Poblaci
on mundial (en billones)
Fecha
Mediados s. XVII
Inicios s. XIX
1918-1927
1960
1974
1987
2000
2050
2100
Poblacion
0.5
1
2
3
4
5
6.3
10
11.2
2.3.
2.4.
Cin
etica bioqumica
INCLUIR GRAFICO
DE CINETICA
BIOQUIMICA
(Ejemplo: en las neuronas)
k1
A
B
k1
tasas :
k1 [1/tiempo]
k1 [1/tiempo]
20
k1 t : A B
k1 t : B A
(k1 t)(k1 t) : B A B
Requerimos que:
k1 t 1
t k11 esto se interpreta como el paso de tiempo (debe ser mas peque
no que el
tiempo caracterstico 1/k1 de transicion de entre estados).
2.4.1.
decrecimiento en mol
eculas A = # molec A fraccion de molec que cambian a B
=A(k1 t)
21
+
B(t)k1 t
A(t)k1 t
| {z }
| {z }
decrecimiento moleculas A crecimiento moleculas A(BA)
A(0) = A0 ,
B(0) = B0
dA
A(t + t) A(t)
= lm
= k1 B(t) k1 A(t)
t0
dt
t
dB
= k1 A(t) k1 B(t)
dt
2.5.
Principio de conservaci
on de masas
A(t) + B(t) = M = total de moleculas (no se degrada)
dB
d
dA
(t) +
(t) = 0 = (A(t) + B(t))
dt
dt
dt
Por tanto M = cte = A0 + B0
A0 y B0 mediciones de las concentraciones iniciales.
B(t) = M A(t)
entonces
dA
= k1 (M A(t)) k1 A(t)
dt
dA
= (k1 k1 )A(t) + k1 M
dt
A(0) = A0
k1 M
k1 + k1
A =
k1 M
k1 + k1
c = A0 A
A(t) = A (A A0 )e(k1 +k1 )t
22
(2.1)
(2.2)
(INCLUIR GRAFICO)
Ejercicio: Cambio irreversible
A B
k1
M = A(t) + B(t)
dA
= k1 A(t)
dt
A(t) = A0 ek1 t
B(t) = M A0 ek1 t
1
dt
k1
Ley de acci
on de masas
k1
k1
1) A + B
P
2) A + A
C
k1
k1
A+B
P
k1
La ley de accion de masas en un reaccion que involucra dos tipos de moleculas, la tasa
de reaccion es proporcional a los dos reactantes.
La tasa k1 (A + B P ) sera k1 [A][B] ([] notan concentracion).
Para obtener esta ley se asume que las moleculas se encuentran suficientemente separadas, tal que en cada molecula se aprecia que se mueven independientemente la una de
la otra.
En mezclas mas concentradas este puede no ser el caso.
2.5.1.
Dimerizaci
on
k1
A+A
C
(dmero)
k1
(INCLUIR GRAFICO
DE DIMERIZACION)
23
dA
dt
+ 2 dC
=0
dt
d
(A + C) = 0
dt
Estados estacionarios
dN
= f (t, n)
dt
Un estado estacionario se define como aquel que:
f (t, N (t)) = 0
t > t0
N0 kert
[k + N0 (ert 1)]
(INCLUIR GRAFICO
DE CRECIMIENTO LOGISTICO)
dN
= f (N )
dt
f (k) + f 0 (k)(N k)
= 0 + (r)(N k)
dN
d(N k)
=
= r(N k)
dt
dt
N k = Cert 0
(si t )
= N k
24
(t )
2.6.
Gusano de abeto
(Completar)
dN
= rB N
dt
N
1
kB
BN 2
A2 + N 2
(2.3)
on por pajaros.
p(N ) = ABN
2 +N 2 representa la depredaci
La poblacion de gusanos depende de cuatro parametros:
rB 1/tiempo
kB > dimensiones de N
A y B 1/tiempo
Cambio de variable
ArB
kB
Bt
N
, r=
, q=
, =
A
B
A
A
Deber: comprobar que (2.3) se puede escribir de la forma
u
u2
du
= ru 1
d
q
1 + u2
u=
2.6.1.
(2.4)
Estados estacionarios
Buscamos u = f (u, r, q) = 0
du
u
u2
= ru 1
=0
d
q
1 + u2
(2.5)
2.7.
Los modelos con logsticos tienen la limitacion de que asumen que la tasa de crecimiento act
ua de manera instantanea. Existen especies que requieren un retraso antes de
que la tasa de crecimiento se active.
Por este motivo, consideramos modelos de la forma:
dN (t)
= f (N (t), N (t T ))
dt
T > 0 es el parametro de retraso
25
2.7.1.
Modificaci
on del modelo de crecimiento logstico
dN (t)
N (t T )
= rN (t) 1
dt
k
n(t T )
N (t)
=r 1
k
h
N (tT )
k
el termino r 1
se interpreta como retraso en la accion de la tasa de crecimiento.
r, k, T son constantes
positivas
h
i
N (tT )
El termino r 1 k
tiene un retraso autoregulatorio que empieza en t T . Este
tipo de ecuaciones resultan en ecuaciones integrodiferenciales:
Z
dN (t)
1 t
= rN (t) 1
w( s)N (s)ds
(2.6)
dt
k
w(t) es un factor de peso impuesto a la poblacion en los tiempos anteriores.
(Poner los graficos de w(t))
Al lmite, se puede pensar en w(t) como la funcion de Dirac.
Z
(t T )f (t) = f (T )
donde (t T )f (t) = hT , f i
T es funcion lineal y continua.
hT , f i = T f = f (T )
f 7 T f = f (T )
es decir:
(t T s)N (s)ds = N (t T )
An
alisis heurstico
t1 t1 + T t2
t = t1 , supongamos que N (t1 ) = k
t < t1 , N (t T ) < k
26
(2.7)
Como 1
n(tT )
k
> 0, entonces
Cuando t = t1 + T , entonces
dN (t)
dt
dN (t)
dt
dN (t)
dt
(poner grafico)
Ejemplo:
dN
= N (t T )
dt
2T
t
,
A = cte
N (t) = A cos
2T
La forma adimensional de la ecuacion logstica con retraso:
dN
= N (t ) [1 N (t T )]
dt
(2.8)
donde: N = Nk , t = rt, T = rT .
Lo que no vara con rT , sin embargo es la amplitud de la oscilacion. Por ejemplo,
para rT = 1,6, el periodo tp 4,03T y Nmax /Nmin 2,56; rT = 2,1, tp 4,54, Nmax /
Nmin 42,3; rT = 2,5, tp 5,36T , Nmax /Nmin 2930. Para valores mas grandes de rT ,
el periodo cambia considerablemente.
Este modelo simple con retraso ha sido utilizado para diferentes situaciones practicas. Por ejemplo, May (1975) utilizo un modelo logstico con retraso para modelar la
interaccion de una mosca que ataca a una raza de ovejas en Australia.
Supongamos un modelo de la forma:
dN
= f (N )
dt
pero que satisface: N (t T ) = N (t)
Multiplicamos la ecuacion diferencial por dN
:
dt
2
Z t+T
Z t+T
dN
dN
0<
dt =
f (N )
dt
dt
dt
t
t
Z
=
(t)N (t+T ) f (N )dN
Z N
=
(t)N (T ) f (N )dN = 0
N
por lo tanto concluimos que un modelo sin retraso no puede tener un comportamiento
oscilatorio.
27
2.7.2.
An
alisis lineal de los modelos de poblaci
on con retraso: Soluciones
peri
odicas
(2.9)
y eT se intersecan si T > 0
con T suficientemente peque
no
Si w 6= 0; supongamos que w > 0
Si < 0 requiere que wT < 2 (pues eT < 0)
T 7 (T )
T 7 w(T )
ambas definidas implcitamente
=0
si
w=1
wT =
T =
pi
2
dw
= eT sen(wT ) + eT cos(wT )(w0 T + w)
dT
dw
= e/2 < 0
dT 2
por lo que w es decreciente alrededor de 2 , por lo tanto para T > 2
w(T ) < 1
Condici
on de estabilidad: 0 < T < 2
Una tecnica muy u
til para determinar las condiciones necesarias para estabilidad de
soluciones de ecuaciones lineales con retraso fue dada por van den Driessche y Zou (1998):
la tecnica de la funcion de Liapunov. Esta tecnica da una estimacion para el espacio de
parametros de estabilidad. La ecuacion a continuacion es un caso especial de la ecuacion
general,
dy
= ay(t) + by(t ),
t>o
(2.10)
dt
donde es el retraso y, a y b son constantes positivas.
Si ys es un estado estacionario, entonces L[y(t)] es una funcion de Liapunov si cumple
que
L[y(t)] > 0 si ys (t) 6= y(t)
L[y(t)] = si ys (t) = y(t)
dL
< 0 si ys (t) 6= y(t)
dt
Teorema: Si la funcion L[y(t)] existe, entonces ys es asintoticamente estable .
29
donde y(t) es solucion (2.10) y ys = 0 un estado estacionario. Notemos que L > 0 para
todo y 6= 0 L[ys (t)] = 0
dL
= 2y(t)y 0 (t) + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
dt
= 2ay 2 (t) + 2|b|y(t)y(t ) + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
2ay 2 (t) + |b|[y 2 (t) + y 2 (t )] + |b|[y 2 (t) y 2 (t )]
= 2(a + |b|)y 2 (t)
0, para a < |b|
En el caso a < |b|, ys = 0 es un estado estacionario estable.
Algunas consideraciones para modelos de din
amica poblacional
En general
dN
= f (N ) = N g(N )
dt
donde g(N ) es la tasa de crecimiento variable
Por ejemplo, para la ecuacion logstica g(N ) es:
N
g(N ) = r 1
k
Ademas, f (0) = 0 (No hay generacion) espontanea.
Si g(N ) = a1 + a2 N + a3 N 2 y a2 > 0 y a3 < 0, entonces se tiene el efecto Allee
(incluir grafico)
La tasa de crecimiento maxima se alcanza en las poblaciones intermedias.
es la densidad de reproduccion optima
Para el crecimiento logstico g(N ) = r 1 Nk
(incluir grafico)
2.8.
Ley de Compertz
2.8.1.
dN
= e2t N
dt
dN
= N
dt
d
= N
dt
dN
= kN log(N )
dt
g(N ) = klog(N )
Las celulas cancergenas disminuyen cuando la masa tumoral crece debido a que las
celulas en su interior no tienen acceso a los nutrientes y oxgeno adecuados.
31
Captulo 3
3.1.
Modelo de Volterra
dx
= ax bxy
dt
dy
= cy + dxy
dt
mas las condiciones iniciales
x presa
y predador
a tasa de crecimiento de la presa
32
(3.1)
(3.2)
efectividad de la depredacion
a, b, c, d son constantes positivas
3.1.1.
Puntos estacionarios
x1
0
=
y1
0
x1
c/d
=
y1
a/b
(incluir grafico)
x
u=
y
du
= f (u)
dt
f (u) = f (x, y) =
ax bxy
cy + dxy
f : R2 R2
a by
bx
y=
dy
c + dx
1.
J=
a 0
0 c
Valores propios 1 = a1 , 2 = c
2.
0
bc/a
y=
da/b
0
da bc
bc/a
det
= 2 +
da/b
b a
1 = aci
2 = aci
33
(3.3)
(3.4)
1,2 =
2
= tr(A) = a11 + a22
= det(A) = a11 a22 a12 a21
= 2 4
Valores propios reales
34
Resumen
1. Nodo inestable > 0, > 0
2. Punto de silla < 0
3. Nodo estable < 0, y > 0
4. Espiral inestable 2 < 4 y > 0
5. Centro neutral 2 < 4 y = 0
6. Espiral estable 2 < 4 y < 0
3.2.
Variante del modelo predador presa que incluye un termino logstico de crecimiento.
dx
ax(k x)
=
bxy
dt
k
dy
= cy + dxy
dt
mas condiciones iniciales
3.2.1.
Estados estacionarios
c a
ca
,
(x, y) =
d b dbk
dx
(x, y) = 0
dt
dy
(x, y) = 0
dt
a 2ax
bk
bk
k
J(x, y) =
dy
c + dx
ca
bc
a 2ac
dk
dk
d
J(x, y) =
da
ca
bk
0
b
ac
dk
bcd
= 1
ad ca
0
b
k
c
ca
det(J(x, y)) =
+ ad
d
k
2
Si < 4 y < 0 tenemos el caso de la espiral estable.
tr(A) =
ac
< 0 porque a, b ,c y d son positivas
dk
a2 c2
< 4bcy
d2 k 2
3.3.
1. Dependencia de la densidad
a es reemplazado por
x
f (x) = r 1
Pielow
k
"
#
g
k
f (x) = r
1 , 0 g 1, Rosenzweiz
x
k
f (x) = r
1
Schoener
x
2. Tasa de ataque (reemplazando bxy)
f (x, y) = ky(1 ecx ) Irler
kxy
Holling
x+D
kyx2
f (x, y) = 2
Takahashi
x + D2
f (x, y) =