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    Cadena de Transporte de Electrones

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    Daniel Vela
    El documento describe la cadena de transporte de electrones en la mitocondria. La cadena consta de varios complejos proteicos y transportadores de electrones en la membrana interna mitocondrial. Al pasar los electrones de uno a otro, se bombean protones desde la matriz a través de la membrana, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente se utiliza luego por la ATP sintasa para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

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    Cadena de Transporte de Electrones

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    El documento describe la cadena de transporte de electrones en la mitocondria. La cadena consta de varios complejos proteicos y transportadores de electrones en la membrana interna mitocondrial. Al pasar los electrones de uno a otro, se bombean protones desde la matriz a través de la membrana, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente se utiliza luego por la ATP sintasa para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

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    El documento describe la cadena de transporte de electrones en la mitocondria. La cadena consta de varios complejos proteicos y transportadores de electrones en la membrana interna mitocondrial. Al pasar los electrones de uno a otro, se bombean protones desde la matriz a través de la membrana, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente se utiliza luego por la ATP sintasa para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

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    Cadena de Transporte de Electrones

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    El documento describe la cadena de transporte de electrones en la mitocondria. La cadena consta de varios complejos proteicos y transportadores de electrones en la membrana interna mitocondrial. Al pasar los electrones de uno a otro, se bombean protones desde la matriz a través de la membrana, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente se utiliza luego por la ATP sintasa para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

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    Cadena de Transporte de

    Electrones CTE
    Revisar liga
    Revisar esta liga antes de ver este tema en
    clase

    http://www.wiley.com/legacy/college/boye
    r/0470003790/animations/electron_tra
    nsport/electron_transport.htm
    Animaciones

    Generalidades CTE (abrir esta en clase)


    http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/et
    c/movie.htm

    ATP Synthase (abrir esta en clase)


    http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/at
    pgradient/movie.htm
    DNA RNA Nucleótidos

    Otras Otras
    moléculas moléculas
    Proteínas Aminoácidos

    Lípidos Acidos grasos

    CHO’s Azúcares

    ¿Dónde
    estamos?
    Metabolismo

    El alimento ingresa a la
    célula donde se
    incorpora a los ciclos
    metabólicos. En las
    mitocondrias se reúnen
    las rutas de
    catabolismo de
    proteínas, grasas y
    carbohidratos
    Ciclo de Krebs, Cadena de transporte de
    electrones y síntesis de ATP
    Ruta de los electrones

    Para entender paso a paso el camino de los


    electrones, revisar:
    http://www.brookscole.com/chemistry_d/
    templates/student_resources/shared_r
    esources/animations/oxidative/oxidative
    phosphorylation.html
    Cadena de transporte de electrones

    Electron transport chain


    Anatomia de Mito
    RESOLVER QUIZ…!!! *** Abrir esta en clase
    http://www.chem.purdue.edu/courses/chm333/
    oxidative_phosphorylation.swf

    Animaciones didácticas cadena de transporte e-


    http://www.sp.uconn.edu/~terry/images/a
    nim/ETS.html

    Sitio original
    http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06electrontransport.h
    tml
    Se genera un gradiente de H+

    Generación del
    gradiente de protones

    http://www.sp.uconn.edu/~terry/images/anim/ATPmito.html
    Bombeo de H+

    http://www.sp.uconn.edu/~terry/images/anim/ATPmito.html
    Síntesis de ATP

    Los protones regresan


    hacia la matriz
    mitocondrial por los
    canales de ATP sintasa
    (complejo enzimático)

    El retorno de protones
    está acoplado a la síntesis
    e ATP a partir de ADP y Pi

    http://www.sp.uconn.edu/~terry/images/anim/ATPmito.html
    Liberación de energía en CTE

    Durante la CTE, los e- pasan de acarreador en acarreador a través de una serie


    de rxn´s oxidación-reducción. Durante cada transferencia se libera algo de
    energía

    http://student.ccbcmd.edu/~gkaiser/biotutorials/cellresp/etsar.html
    Síntesis de ATP

    http://student.ccbcmd.edu/~gkaiser/biotutorials/cellresp/atpsynthase_an.html
    CTE y síntesis de ATP

    NADH y FADH2 acarrean (H+) y electrones (e-) hacia la CTE de la mb interna.


    La energía de la transferencia de electrones a lo largo de la cadena, genera un
    gradiente de protones.
    Al final, se combinan dos protones, dos electrones y media molécula de O2
    para formar H2O.
    Mientras los protones del espacio intermembranal regresan a la matriz
    mitocondrial a través del complejo ATP sintasa, elmovimiento de protones
    genera la fuerza motriz necesaria para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi

    http://student.ccbcmd.edu/~gkaiser/biotutorials/cellresp/chemioar.html
    Dentro de la Mitocondria

    http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/oxphos/olcouplingoxphos.html
    Papel de las mitocondrias en la
    formación del ATP

    Energía de
    Mitocondria Energía eléctrica
    moléculas
    orgánicas
    **Gradiente iónico

    Requiere Se utiliza para

    -Sistema de generación Realizar


    -Membrana que lo mantenga actividades que
    -Mecanismo de liberación del gradiente requieran ATP
    Definición y complejos
    Fosforilación oxidativa: Se sintetiza ATP a partir de
    energía liberada al oxidar un sustrato
    Veremos de qué manera la oxidación de un sustrato
    puede generar energía libre
    NOTA: Algunos textos consideran CUATRO
    complejos, otros TRES.

    Complejo I NADH-Deshidrogenasa (pasa e- a


    las quinonas)
    Complejo II Succinato deshidrogenasa (no
    contribuye directamente al
    gradiente de protones
    Complejo III Cit bc1 (pasa e- al Cit c)
    Complejo IV Citocromo oxidasa
    Cadena de transporte de electrones
    Tres ó cuatro complejos y una bomba ATP-sintasa

    http://www.nature.com/nature/journal/v408/n6809/fig_tab/408239a0_F2.html
    Potencial óxido-reducción
    ó Potencial redox
    Agente reductor débil: sustancia con bajo potencial
    para transferir electrones.
    – Ejemplo: H2O

    Agente reductor fuerte: sustancia con alto potencial


    para transferir electrones.
    – Ejemplo: NADH

    ☺
    …potencial óxido-reducción
    Los agentes oxidantes y Los pares cuyos agentes
    reductores actúan en reductores son mejores
    pares. Ej.: donadores de electrones
    NAD+ y NADH en comparación con el H2
    tienen POTENCIAL
    REDOX (-). Ej.:
    Los agentes reductores
    fuertes se unen a los NADH-NAD+ = -0.32V
    oxidantes débiles y
    viceversa. Los pares cuyos agentes
    reductores son mejores
    La afinidad por los aceptores de electrones en
    electrones se mide como comparación con el H2
    tienen POTENCIAL
    POTENCIAL REDOX. REDOX (+). Ej.:
    FADH2 -FAD = +0.081V
    Transporte de Electrones
    Generalidades
    • El NADH formado en la matriz mitocondrial (se disocia de
    su respectiva deshidrogenasa) transfiere sus electrones al
    complejo NADH deshidrogenasa de la mb interna

    • Cada transportador se reduce sucesivamente al ganar


    electrones del transportador precedente y luego se oxida
    al donar sus electrones al transportador subsecuente.

    • El aceptor final es el O2, se reduce al formar H2O

    • La energía liberada por la transferencia de electrones


    genera un gradiente de protones Síntesis endergónica
    de ATP
    Tipos de transportadores
    Existen 4 tipos de transportadores y están enlazados
    a la membrana:
    - Flavoproteínas (gpo. prostético)
    - Citocromos (gpo. prostético)
    - Ubiquinona (proteína)*
    - Proteínas de Fe y S (gpo. prostético)

    * Los centros redox dentro de la cadena que aceptan


    y donan electrones son grupos prostéticos (parte no
    proteica de las enzimas), excepto la ubiquinona (es una
    proteína)
    Flavoproteínas y deshidrogenasas
    Flavoproteínas

    Polipéptido fuertemente
    enlazado a uno de los grupos
    prostéticos (FAD o FMN). Se
    derivan de la riboflavina (prot.
    B12) y cada uno puede aceptar y
    donar 2 e- y 2 protones.

    Las principales flavoproteínas de


    la mitocondria son:
    1. NADH-deshidrogenasa
    (Complejo I de la CTE)
    2. Succinato deshidrogenasa
    (del ciclo de Krebs).
    Citocromos

    Son proteínas con grupo Hemo


    (parecido a la hemoglobina)

    Fe: capaz de transiciones


    reversibles entre estados de
    oxidación Fe+3 y Fe+2

    Citocromos Citocromo-b
    Con grupo prostético
    protoporfirínico de Fe. Los de la
    CTE difieren entre sí por las
    sustituciones efectuadas en el grupo
    Hemo y por la secuencia de
    aminoácidos del polipéptido
    http://www.steve.gb.com/science/oxidative_phosphorylation.html
    Ubiquinona

    Ubiquinona (UQ o coenzima Q)

    Molécula liposoluble que


    contiene una larga cadena
    hidrófoba compuesta por
    unidades isoprenoides de 5
    carbonos.

    Igual que las


    flavoproteínas, puede
    aceptar y donar dos e- y
    dos protones
    Proteínas hierro - azufre
    Los átomos de Fe están unidos
    a átomos de S inorgánico como
    parte de un centro de hierro y
    azufre

    Los centros más comunes


    contienen dos o cuatro átomos
    de Fe y S unidos a la proteína
    en los residuos de cisteína

    Un solo centro puede tener


    varios átomos de Fe pero todo
    el complejo solo puede aceptar
    y donar un protón
    Potencial de reducción
    El potencial de reducción
    cambia a lo largo de la
    CTE están dispuestos
    espacialmente para
    favorecer el transporte
    de e- escalonado

    Los grandes incrementos


    del potencial ocurren
    alrededor de las enzimas
    de la cadena respiratoria
    debido al bombeo de
    protones
    Quimiósmosis
    Bombeo de protones
    en la mitocondria.
    E0 mas negativo
    Las entradas
    Los productos
    Flujo de electrones

    E0 mas positivo
    Transportadores de electrones
    En la membrana mitocondrial existen portadores de electrones que
    forman parte de complejos asimétricos.
    El citocromo C y la ubiquinona no forman parte de los complejos.
    El Citocromo-C se encuentra libre en el espacio intermb. asociado
    a la mb interna
    La ubiquinona, es liposoluble y está en la mb interna de la mito.

    http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/596electransport.html http://www.sp.uconn.edu/~terry/images/anim/ETS.html
    Transportadores de electrones

    -Si el donador de electrones es NADH, los electrones entran a la cadena


    por la vía del complejo I, que transfiere electrones a la ubiquinona.

    - Cuando el donador de e- es FADH2, los electrones pasan directamente de


    la succinato deshidrogenasa del ciclo de Krebs (complejo II) a la ubiquinona

    http://hopes.stanford.edu/treatmts/ebuffer/j1.html
    Eventos

    La Cadena de Transporte de Electrones comprende dos


    procesos:

    1. Los electrones son transportados a lo largo de la


    membrana, de complejo en complejo

    2. Los protones son translocados a través de la


    membrana desde la matriz hacia el espacio
    intermembranal, lo que genra gradiente de protones.
    El oxígeno es el aceptor terminal de electrones para
    producir agua.
    Secuencia
    Los electrones pasan a través del primer complejo (NADH-Q
    reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ son bombeados
    hacia el espacio intermembranal. Electrones pasan a Q

    El segundo complejo, citocromo-bc reductasa, trasnsfiere


    electrones desde la Q a el citocromo-c (libre en espacio
    intermb., con un bombeo de protones.

    El tercer complejo, citocromo-c oxidasa, pasa los e- del citocromo-c


    al oxígeno, el oxígeno reducido (1/2 O2-) y se combina con dos
    iones H+ para formar H2O.

    Balance neto: los electrones entran a la cadena desde portadores


    como el NADH o el FADH2, llegan a la oxígeno-reductasa donde
    se combinan con el oxígeno.

    http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/etc/movie.htm
    Gradiente electroquímico
    El gradiente electroquímico total de protones (H+) a través de la
    mb interna de la mitocondria consiste de:
    una gran fuerza
    debido al potencial
    de membrana y a

    b) Una fuerza
    pequeña debido al
    gradiente de
    concentración de
    protones (pH)

    Ambas fuerzas se combinan para producir el total de la fuerza


    motriz de protones que regula el retorno de H+ hacia la matriz
    mitocondrial
    Teoría quimiosmótica

    El transporte de protones en la mb interna de la mito


    genera un potencial eléctrico y un grandiente de
    protones = fuerza motriz de protones

    Los protones regresan a favor de su gradiente de


    concentración por canales –ATP sintasa-
    termodinámicamente favorable, y se genera la síntesis
    de ATP

    http://porpax.bio.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm
    Gradiente de protones y fosforilación oxidativa

    Hipótesis Quimiosmótica: A medida que los electrones fluyen por la cadena, a


    ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al
    exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado
    que las cargas + son retiradas del interior mientras que las cargas -,
    permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ). El pH en la
    cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH
    justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 (3 unidades de pH
    significan una diferencia de concentración de H+ estimada en 1000 x entre
    ambas caras de la membrana).

    Y esto representa energía potencial acumulada como gradiente de protones =


    fuerza móvil de protones. Dado que la membrana es impermeable a los
    protones, el gradiente no se desarma por una constante entrada de los
    mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa (conocido también como
    complejo F1) contiene el único canal para la entrada del protón, por lo
    tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente
    reacción:

    » ADP + Pi ---> ATP

    Este proceso se llama: fosforilación quimiosmótica o fosforilación oxidativa.


    ATP sintasa
    Los protones regresan la matriz mitocondrial a través de
    los del complejo enzimático de la ATP sintetasa*.
    Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de
    ADP y Fosfato (Pi)

    Los iones H+ se acumulan en el compartimiento


    mitocondrial externo (espacio intermembrana). Los
    electrones son transferidos a lo largo de las proteinas
    de la cadena, y el protón al espacio
    intermembrana,donde genera un gradiente. Los
    protones entran nuevamente pasando por el complejo
    ATP-sintetasa, generando ATP.

    *ACLARACION: El nombre correcto es SINTASA porque sintetiza ATP ó


    hidroliza ATP en ADP + Pi
    Puntos clave
    Los protones son bombeados a través de la mb interna
    hacia el espacio intermb, desde la matriz mitocondrial,
    durante el transporte de electrones que inicia con el
    NADH que cede un hidrógeno. La continua producción
    de esos protones genera un gradiente de protones.

    La ATP sintasa es un complejo proteico un canal


    exclusivo para H+ que permite el retorno de protones
    a la matriz mitocondrial

    La síntesis de ATP se produce como resultado de la


    corriente de protones fluyendo a través de la
    membrana:

    ADP + Pi ---> ATP


    Cómo dona e- y H+ el NADH
    ☺

    Los e- de alta energía de un ión de hidruro (H con dos


    electrones) se desprenden del NADH, se forma un
    protón y dos electrones de alta energía (sólo se muestra
    parte de la molécula)

    El FADH2 acarrea los electrones en forma similar


    Inhibidores de la Fosforilación oxidativa

    Numerosos productos químicos pueden bloquear la


    transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o
    la transferencia de electrones al oxígeno. Todos ellos son
    potentes venenos, entre ellos:

    Monóxido de Carbono -- se combina directamente con el


    complejo citocromo oxidasa terminal, y bloquea la
    entrada de oxígeno al complejo para la regeneración de
    agua.

    Cianuro (CN-) se enlaza al hierro del citocromo y bloquea


    la transferencia de electrones.
    Inhibidores

    Antimicina A: Bloquea transf e- en Cit-b-c

    Amital y Rotenona bloquean el transporte de e- del complejo NADH


    deshidrogenasa

    CO, Azida (N3-) y Cianuro (CN-) inhiben al complejo citocromo oxidasa

    Desacopladores:
    La gramidicina –transmembranal- abre un canal de fuga de protones
    (iones Na y K)

    Dinitrofenol transporta protones de un lado a otro de la mb

    Complejo II (succinato-Co-Q oxidoreductasa) también puede ser


    inhibida por OAA

    Revisar la pregunta 10.1 p 306 McKee2


    Ejercicio:

    Relacionar el número de electrones que son


    acarreados y el número de protones que
    son transportados en cada proceso para
    llevar a cabo la regeneracion de agua y la
    síntesis de ATP.

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