Capitulo 6 Libro Nutricion de Las Aves

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Vitaminas hidrosolubles
Tal y como su nombre indica, las vitaminas hidrosolubles (grupo B y C) son
solubles en agua y, en consecuencia, no se almacenan a excepcin de la
vitamina B
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. Por ello, su suministro en la dieta debe ser constante. En este
captulo se describen las caractersticas del metabolismo, las principales
funciones, las necesidades, las deficiencias ms comunes en la prctica y las
fuentes de suministro de las principales vitaminas de este grupo.

Tiamina
La tiamina (vitamina B1) es una base nitrogenada que contiene un anillo
de pirimidina unido a un anillo tiazol. La tiamina es muy soluble en agua, en
glicerol y en etanol al 95% y es insoluble en grasas o en solventes grasos.
Adems, es termolbil en soluciones neutras y alcalinas y es sensible a la luz
ultravioleta. En la Figura 1 se muestra la estructura del cloruro de tiamina.

Figura 1. Estructura molecular del cloruro de tiamina (McDonald
et al., 2006)

1. Metabolismo de la tiamina
Tanto la tiamina libre de origen vegetal como la fosforilada de origen
animal son hidrolizadas por las fosfatasas intestinales. La absorcin se produce
mayoritariamente en el yeyuno mediante transporte activo. La tiamina libre es
transportada va portal al hgado donde ha de sufrir una doble fosforilacin para
ser transportada hasta los tejidos. Posteriormente una vez utilizada, y dado que
no se acumula, es degradada por el hgado. Los desechos de esta degradacin
son expulsados por la orina.

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2. Funciones de la tiamina
La forma principal de la tiamina en los tejidos animales es el pirofosfato
de tiamina que es una coenzima que interviene en algunas reacciones del
metabolismo de los hidratos de carbono como, por ejemplo:
- Decarboxilacin oxidativa del piruvato para formar acetil coenzima A.
- Descarboxilacin oxidativa de la !-cetoglutarato con formacin de
succinil-coenzima A en el ciclo de Krebs.
- Reacciones de transcetolacin en el ciclo de las pentosas fosfato.
Dada su participacin en el metabolismo de los glcidos, la tiamina
desempea un papel fundamental en los tejidos cuya principal fuente de
energa es la glucosa, como son el tejido nervioso y el msculo cardiaco.
Asimismo, la tiamina participa en la sntesis de aminocidos de cadena
ramificada como la valina en las bacterias, levaduras y vegetales en general
(Pontes y Castell, 1995). Adems, esta vitamina ayuda a mantener las
condiciones normales para el peristaltismo, la absorcin de grasas y la
actividad fermentativa.

3. Necesidades de tiamina
Existe cierta sntesis microbial de tiamina en el intestino. Sin embargo,
dicha sntesis se da al final del tracto gastrointestinal y no se absorbe de
manera eficiente. Adems, los requerimientos de tiamina pueden verse
afectados por los niveles de energa de la dieta, especialmente cuando
contienen niveles altos de carbohidratos, debido a las funciones que tiene dicha
vitamina en el metabolismo de los mismos. En consecuencia y, a pesar de que
los niveles de tiamina en los piensos para aves pueden ser suficientes para
cumplir con los requerimientos, en dietas prcticas es recomendable su
suplementacin. Segn el NRC (1994), las necesidades mnimas de tiamina
para pollos de engorde son 1,8 mg/kg de pienso y de 0,7 y 0,8 mg/kg de pienso
para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la Tabla 1 se presentan las
necesidades de tiamina para cada especie segn FEDNA (2008).

Tabla 1. Necesidades en tiamina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg de pienso
Pollos de engorde 0,5-1,8
Pollitas ligeras 0,7-2,0
Gallinas ponedoras 0,4-1,5
Reproductoras pesadas 0,5-1,9

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4. Deficiencias de tiamina
En condiciones prcticas no es comn encontrar deficiencias de tiamina.
Sin embargo, cuando las aves consumen dietas deficientes en tiamina se
observa una reduccin del consumo de alimento y, en consecuencia, una
disminucin del crecimiento. Adems, el consumo prolongado de dietas
deficitarias en tiamina puede provocar bradicardia, atrofia cardiaca, trastornos
del sistema nervioso, necrosis cerebral y polineuritis. Esta ltima comienza con
la parlisis de los msculos de los dedos, contina con los de las patas y las
alas y, finalmente, se produce la retraccin de la cabeza. Estos sntomas se
deben a que la fuente de energa de las clulas nerviosas es la resultante de la
degradacin de la glucosa y este proceso bioqumico depende de reacciones
en las que est involucrada la tiamina.
Algunos antagonistas de la tiamina, como el Amprol o las tiaminasas
(presentes en pescados en mal estado y en hongos), pueden producir sntomas
de deficiencia de tiamina como los problemas neurolgicos.
Por el contrario, el riesgo de intoxicacin en pollos por un exceso de
tiamina es raro ya que para que esto suceda se tiene que dosificar 700 veces la
dosis mnima recomendada.

5. Fuentes de tiamina
La tiamina se concentra en las capas ms externas de las semillas, el
germen y las zonas de crecimiento como races, hojas y brotes. Por ello, los
cereales, los subproductos de la molienda, las harinas de oleaginosas, la
levadura de cerveza y la alfalfa son ricas en tiamina. En general, los tejidos
animales son ricos en tiamina y, en particular, el hgado, la leche, los huevos y
el pescado (McDonald et al., 2006). Sin embargo, algunos pescados contienen
tiaminasas que destruyen la vitamina.

Riboflavina
La riboflavina (vitamina B2) se compone de un ncleo dimetil-
isoaloxacina unido al D-ribitol (Figura 2). La riboflavina forma parte de las
flavoprotenas y es cofactor en numerosas reacciones redox. Se puede
encontrar de tres formas: 1) como dinucletido libre; 2) como flavn
mononucletido (FMN) y 3) como flavn adenn dinucletido (FAD). En la mayor
parte de los tejidos vegetales y animales la riboflavina se encuentra como FMN
y FAD, salvo en la leche en la que se encuentra principalmente como
dinucletido libre.

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Figura 2. Estructura molecular de la riboflavina (McDonald et
al., 2006)

La riboflavina es termoestable en soluciones cidas o neutras, poco
soluble en agua e insoluble en grasa y disolventes grasos. Es inestable a la luz,
especialmente a la ultravioleta.

1. Metabolismo de la riboflavina
La riboflavina se libera de la FMN y la FAD cuando estas son
hidrolizadas por las fosfatasas intestinales. A continuacin, la riboflavina libre
es absorbida mediante transporte activo por las clulas de la mucosa del
intestino delgado. Sin embargo, los derivados coenzimticos se pueden formar
de nuevo en la mucosa intestinal.

2. Funciones de la riboflavina
La riboflavina est involucrada en numerosos procesos metablicos
como la cadena respiratoria debido a su papel en la transferencia de tomos de
hidrgeno, el ciclo de Krebs, la oxidacin de los cidos grasos o la formacin
de cido rico. Al igual que otras vitaminas del grupo B, la riboflavina acta
como coenzima en el metabolismo de las protenas y es esencial para el
crecimiento y la reparacin de los tejidos.

3. Necesidades de la riboflavina
Segn el NRC (1994), las necesidades mnimas de riboflavina para
pollos de engorde son de 3,6 mg/kg de pienso y de 2,5 y 2,8 mg/kg de pienso
para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 2 se presentan los
requerimientos de riboflavina para cada especie segn FEDNA (2008).
Tabla 2. Necesidades en riboflavina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg
Pollos de engorde 4-7
Pollitas ligeras 3-7
Gallinas ponedoras 4-6
Reproductoras pesadas 8-12
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4. Deficiencias de riboflavina
En la prctica, las deficiencias de riboflavina no son comunes dado que,
en general, las materias primas contienen niveles altos de dicha vitamina. Sin
embargo, los pollitos alimentados con piensos deficientes en riboflavina pueden
presentar retraso del crecimiento (sin que se observen prdidas de apetito),
diarreas y desrdenes inflamatorios de la piel. Adems, se puede producir la
degeneracin de los nervios perifricos que provoca que se tuerzan los dedos
observndose pollos que caminan sobre los tarsos. En ponedoras puede
producir hgados grasos y reduccin en la produccin mientras que en
reproductoras se observa una reduccin de la incubabilidad y un aumento de la
mortalidad embrionaria pudindose encontrar embriones en los que el pulmn
crece en el interior del folculo.

5. Fuentes de riboflavina
La riboflavina se puede obtener de manera industrial por sntesis
qumica o por fermentacin del suero o de la melaza por el Clostridium
acetobutylicum. La principal fuente natural de riboflavina es la levadura que
puede contener hasta 125 mg/kg (Leeson y Summers, 2001). Asimismo, otras
fuentes de riboflavina son los lcteos y sus subproductos, los huevos, el
pescado, el hgado y la alfalfa. Sin embargo, los cereales y sus subproductos,
las races y los tubrculos son pobres en riboflavina.

Niacina
La denominacin de niacina (vitamina B3) engloba el cido nicotnico, la
nicotinamida y otros compuestos relacionados metablicamente.

1. Metabolismo de la niacina
A partir de la nicotinamida se originan el nicotn adenn dinucletido
(NAD) y el nicotn adenn dinucletido fosfato (NADP) que son molculas
importantes en el transporte celular del hidrgeno.
La niacina puede formarse a partir del triptfano. Sin embargo, el
proceso es poco eficiente y requiere de la presencia de la piridoxina y de la
riboflavina. Las dos formas de la vitamina son solubles en agua y en alcohol y
son resistentes al calor y al aire. Como consecuencia, su estabilidad en los
piensos es alta (Leeson y Summers, 2001). En la figura 3 se presenta la
estructura molecular del cido nicotnico, la nicotinamida y el triptfano.

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Figura 3. Estructura molecular del cido nicotnico, de la nicotinamida
y del triptfano (McDonald et al., 2006)

Tanto el cido nicotnico como la nicotinamida se absorben en el
intestino delgado por un proceso de difusin facilitada. Adems, cuando las
cantidades ingeridas son altas la difusin tambin es pasiva.

2. Funciones de la niacina
La niacina es cofactor en numerosas reacciones metablicas
relacionadas con la energa mediante las coenzimas NAD y NADP que estn
involucradas en el metabolismo de las grasas, los carbohidratos y las
protenas.

3. Necesidades de niacina
Segn el NRC (1994), las necesidades mnimas de niacina para pollos
de engorde son de 30,0 mg/kg de pienso y de 10,0 y 11,0 mg/kg de pienso
requerimientos de niacina para diferentes especies segn FEDNA (2008).

Tabla 3. Necesidades en niacina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg

4. Deficiencias en niacina
La deficiencia de niacina origina trastornos seos, anomalas en el
emplume, inflamacin de la boca y la parte superior del esfago y retraso del
crecimiento. Las deficiencias prcticas de esta vitamina son comunes con
dietas ricas en maz ya que este contiene poca niacina que adems es poco
disponible ya que se encuentra en forma de steres no hidrolizables.

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5. Fuentes de niacina
Las levaduras, el salvado de trigo, la harina de girasol, el hgado y el
pescado son especialmente ricos en niacina. Sin embargo, la disponibilidad de
la niacina de los cereales es muy reducida siendo en la leche y los huevos casi
nula.

cido Pantotnico
El cido pantotnico o antigua vitamina B5 (Figura 4) es una amida del
cido pantoico con la "-alanina que forma parte de la coenzima A. El cido
pantotnico libre es inestable y muy higroscpico y se destruye fcilmente por
el contacto con cidos, bases y el calor. Es soluble en agua y etil acetato,
moderadamente soluble en ter e insoluble en benceno y cloroformo.

Figura 4. Estructura molecular del cido pantotnico (McDonald et al.,
2006)

1. Metabolismo del cido pantotnico
El cido pantotnico se encuentra en las materias primas
fundamentalmente en forma de sus derivados activos como es el caso de la
coenzima A. Dichos derivados son hidrolizados en el intestino. Asimismo, la
vitamina se absorbe principalmente en el yeyuno mediante transporte activo.

2. Funciones del cido pantotnico
Al formar parte de la coenzima A, el cido pantotnico participa en la
oxidacin de los cidos grasos, la sntesis del colesterol y de los esteroides y
en el metabolismo de las protenas y de los carbohidratos.

3. Necesidades en cido pantotnico
Segn el NRC (1994), las necesidades mnimas de cido pantotnico
para pollos de engorde son de 10 mg/kg de pienso y de 20 y 22 mg/kg de
pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente. En la tabla 4 se
presentan los requerimientos de cido pantotnico segn FEDNA (2008) para
diferentes especies.

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Tabla 4. Necesidades en cido pantotnico segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg

4. Deficiencias en cido pantotnico
En pollos se observa un retraso en el crecimiento y una reduccin del
consumo de alimento, cada del plumaje, dermatitis y mortalidad en primeras
edades. Asimismo, en gallinas se puede producir una disminucin de la
produccin de huevos y de la incubabilidad.

5. Fuentes de cido pantotnico
A excepcin de los tubrculos, el maz y la cebada, el cido pantotnico
est presente en la mayora de las materias primas de uso comn en piensos
para avicultura. La leche y sus subproductos, el pescado, los subproductos de
molienda, la alfalfa y diversos triturados oleaginosos son algunas de las
materias primas con mayor contenido de cido pantotnico.

Piridoxina
La piridoxina, el piridoxal y la piridoxamina son compuestos cclicos de la
piridina y constituyen la vitamina B6 (Figura 5). Las tres formas son
metablicamente interconvertibles y presentan una actividad equivalente en los
animales pero no en los microorganismos. Son bastante solubles en agua,
etanol y propilen glicol, poco solubles en acetona e insolubles en grasa o
solventes grasos. Adems, la piridoxina es inestable a la luz y puede perder su
actividad biolgica por presencia de agentes oxidantes.

Figura 5. Estructura molecular de la piridoxina, el piridoxal y la
piridoxamina (Leeson y Summers, 2001)

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1. Metabolismo de la piridoxina
La piridoxina es absorbida en su forma defosforilada en todas las partes
del intestino delgado y es transportada al hgado en donde se convierte en
piridoxal fosfato.

2. Funciones de la piridoxina
La piridoxina tiene una funcin fundamental en la transaminacin, la
descarboxilacin y la desulfidracin de los aminocidos de la dieta y en la
formacin de compuestos nitrogenados necesarios para el metabolismo celular.
Por ello, la piridoxina tiene gran importancia en el metabolismo proteico. Sin
embargo, tambin acta en el metabolismo lipdico y de los carbohidratos ya
que existen ms de 50 enzimas que dependen del piridoxal fosfato.

3. Necesidades en piridoxina
De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mnimas de piridoxina
para pollos de engorde son de 3,5 mg/kg de pienso y de 2,5 y 2,8 mg/kg de
presentan los requerimientos de piridoxina segn FEDNA (2008) para

Tabla 5. Necesidades en piridoxina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg

4. Deficiencias en piridoxina
El consumo de piensos deficientes en piridoxina produce retraso en el
ritmo de crecimiento de los animales debido a su influencia en el metabolismo
de los aminocidos. Asimismo, se observan hemorragias, problemas de
emplume y animales dbiles sin apetito. Ocasionalmente, tambin se pueden
encontrar animales con convulsiones y movimientos espasmdicos debidos a
las alteraciones que se producen en el sistema nervioso central y perifrico,
dermatitis y anemia. En gallinas puede disminuir la puesta, empeorar la
incubabilidad e incluso, en casos severos, se puede observar la involucin del
ovario y, en consecuencia, el cese de la puesta.

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5. Fuentes de piridoxina
En los productos de origen animal la vitamina se encuentra en forma de
piridoxal y piridoxamina. La piridoxina se encuentra de manera abundante en
los cereales y sus subproductos, en las harinas de oleaginosas y en la
levadura.

cido Flico, Folacina o cido Pteroil-L-Glutmico
El cido flico (vitamina B9) tiene una estructura que consta de tres
partes: el ncleo de pteridina, el cido amino benzoico y el cido glutmico
(Figura 6). En forma de sal, la folacina es soluble en agua caliente. Sin
embargo, la forma cida es poco soluble en agua. Asimismo, es insoluble en
alcohol y ter. Es bastante estable al aire y al calor en soluciones neutras y
alcalinas, pero inestable en soluciones cidas y en presencia de sulfamidas
(Leeson y Summers, 2001).

Figura 6. Estructura molecular del cido flico (McDonald et al., 2006)

1. Metabolismo del cido flico
Las diferentes formas de poliglutamatos deben ser hidrolizadas hasta
monoglutamatos (cido flico propiamente dicho) para poder ser absorbidas en
el intestino. Posteriormente, el cido flico es convertido en el interior de la
clula de la mucosa intestinal en N
5
-metiltetrahidrofolato que circula por el
plasma almacenndose, principalmente, en el hgado.

2. Funciones del cido flico
El cido flico participa en la sntesis de aminocidos (histidina, serina,
glicina y metionina), del ARN, del ADN y de neurotransmisores. Junto a la
vitamina B12, es esencial para la formacin de los glbulos rojos y blancos. En
el caso de la gallina, el cido flico favorece la formacin del albumen
mejorando la respuesta del oviducto a la accin de los estrgenos.

3. Necesidades en cido flico
Segn el NRC (1994), las necesidades mnimas de cido flico para
pollos de engorde son de 0,55 mg/kg de pienso y de 0,25 y 0,28 mg/kg de
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presentan los requerimientos de cido flico segn FEDNA (2008) para

Tabla 6. Necesidades en cido flico segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie mg/kg

4. Deficiencias de cido flico
Las aves son ms susceptibles a la deficiencia de cido flico que otros
animales de granja. Los sntomas de deficiencia ms evidentes son la perosis
y, a nivel de laboratorio, la anemia. Asimismo, se pueden producir retardos en
el crecimiento, diarreas, mal emplume, prdida de pigmentacin de las plumas
y aparicin de costras en el pico. En las reproductoras se observa una cada de
la incubabilidad y una mayor incidencia de embriones con pico deforme.

5. Fuentes de cido flico
Las materias primas contienen cantidades adecuadas de cido flico y la
necesidad se reduce drsticamente con la edad. Por ello, normalmente no es
necesario un aporte extra. Las levaduras de cerveza, las partes verdes de las
plantas, la harina de soja y el hgado son buenas fuentes de cido flico. Por el
contrario, los cereales en general y las harinas de pescado, la leche y los
huevos son pobres en cido flico.

Cianocobalamina
La cianocobalamina (vitamina B12) tiene la estructura ms compleja de
todas las vitaminas (Figura 7). La unidad bsica es un ncleo de corrina en
donde se encuentra un tomo de cobalto que normalmente est unido a un
grupo ciano (McDonald et al., 2006). Las formas naturales de la vitamina son la
adenosilcobalamina y la metilcobalamina. Sin embargo, la forma ms usada es
la cianocobalamina que es un producto sinttico ms estable que las dos
formas naturales. La cianocobalamina es soluble en agua e insoluble en
acetona, cloroformo y ter. La luz solar y los oxidantes y reductores destruyen
su actividad. Sin embargo, es bastante estable al procesado trmico (Leeson y
Summers, 2001).
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Figura 7. Estructura molecular de la cianocobalamina (McDonald et
al., 2006)

1. Metabolismo de la cianocobalamina
Para que la cianocobalamina sea transportada de la mucosa gstrica al
torrente sanguneo es necesario que la vitamina est unida a una protena
denominada factor intrnseco.

2. Funciones de la cianocobalamina
La principal funcin de la cianocobalamina es la sntesis de purina,
pirimidina y protenas. Asimismo, la cianocobalamina es cofactor de enzimas
que intervienen en la transferencia de grupos metilo. Por ello, existe una
estrecha relacin entre esta vitamina y la metionina, la colina y el cido flico.
Adems, otras coenzimas de la cianocobalamina, como las isomerasas y las
dehidrasas, intervienen en el metabolismo de los carbohidratos y las grasas. La
cianocobalalmina tambin es importante para el crecimiento y la
hematopoyesis.

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3. Necesidades en cianocobalamina
De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mnimas de
cianocobalamina para pollos de engorde son de 10 #g/kg de pienso y de 4 #/kg
de pienso para gallinas blancas y rubias. En la tabla 7 se presentan los
requerimientos de cianocobalamina segn FEDNA (2008) para diferentes
especies.

Tabla 7. Necesidades en cianocobalamina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie #/kg

4. Deficiencias de cianocobalamina
Su deficiencia produce como sntoma ms general anemia as como
erosiones en molleja, emplume deficiente y sntomas nerviosos. Asimismo, es
comn observar retraso en el crecimiento de los pollos y una disminucin
importante de la puesta y el tamao del huevo en gallinas (Leeson y Summers,
2001). En estas ltimas, se puede producir una reduccin en la incubabilidad y
un aumento de la mortalidad embrionaria (acompaada de atrofia del msculo
del muslo, mal posicionamiento de la cabeza y hemorragias internas) y de los
pollitos despus de la eclosin.

5. Fuentes de cianocobalamina
La cianocobalamina se almacena principalmente en el hgado. Sin
embargo, los riones, el corazn, el bazo y el cerebro contienen cantidades
importantes de esta vitamina. Las materias primas vegetales no contienen
vitamina B12. Por ello, es necesario un aporte extra en el pienso. La harina de
pescado, la harina de carne y la leche descremada son buenas fuentes de la
vitamina. La excreta de las aves contiene cantidades importantes de
cianocobalamina proveniente de la digestin microbiana.

Biotina
La biotina (vitamina H) es la nica vitamina que tiene una estructura con
tres tomos de carbono asimtricos y estos pueden tener ocho ismeros
diferentes (Figura 8). De estos ismeros, slo la d-biotina es la que tiene
actividad como vitamina. Es soluble en agua caliente y prcticamente insoluble
en grasas y solventes orgnicos. La biotina es muy estable pero puede
destruirse gradualmente cuando se almacena por causa de la luz ultravioleta
(Leeson y Summers, 2001).
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Figura 8. Estructura molecular de la biotina (McDonald et al., 2006)

1. Funciones de la biotina
Es un cofactor de enzimas relacionadas con reacciones de carboxilacin
actuando a nivel de hgado, rin y tejido seo. Es esencial para el crecimiento
dado que participa en varias vas metablicas (carbohidratos, grasa y protena)
y est involucrada en la conversin de carbohidratos y protenas en grasa.
Adems, tiene un papel importante en el mantenimiento de los niveles de
azcar en sangre; influye en el metabolismo del colesterol y del cido nucleico
y en la biosntesis de derivados del cido flico y est relacionada con las
vitaminas B6, B12, C, el cido flico y el cido pantotnico.

2. Necesidades en biotina
De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mnimas de biotina para
pollos de engorde son de 150 #/kg de pienso y de 100 y 110 #/kg de pienso
requerimientos de biotina segn FEDNA (2008) para diferentes especies.
Tabla 8. Necesidades en biotina segn la especie (FEDNA, 2008)
Especie #/kg

3. Deficiencias en biotina
Los principales sntomas de deficiencia son lesiones en los picos y la piel
(en la regin plantar, principalmente), degeneracin grasa de rin e hgado y
malformaciones tibiotarsales as como incoordinacin muscular. Dada su
participacin en el metabolismo energtico y proteico, se reduce el crecimiento
de las aves y se observan aves mal emplumadas. En reproductoras disminuye
la incubabilidad y se producen problemas de fertilidad apareciendo embriones
con deformidad sea, incoordinacin muscular y pico de loro caracterstico.

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4. Fuentes de biotina
En dietas maz-soja probablemente no sea necesaria la suplementacin
extra, al menos en ponedoras. Sin embargo, en el caso del trigo y, en general,
de los cereales blancos, la disponibilidad de la biotina es muy reducida. Las
semillas de oleaginosas, levaduras, vinazas y el hgado son buenas fuentes de
biotina. La avidina (o antibiotina) presente en la clara de huevo y en ciertos
mohos quela a la biotina y puede hacer que sea menos disponible para los
animales.

Colina
La colina no es una verdadera vitamina porque se sintetiza por
metilacin en el hgado de todos los animales y adems se necesita en
cantidades altas (g/da). Dadas las altas necesidades, generalmente, no se
sintetiza en las cantidades necesarias especialmente en animales jvenes, de
alta produccin, en verano y bajo situaciones de estrs. En general, todos los
piensos para avicultura aaden colina sinttica aunque la necesidad prctica de
esta sera reducida en piensos con aceite de soja o soja integral aadida.

1. Metabolismo de la colina
La colina es la !-hidroxi-etil-trimetil-amonio o trimetil-etanol-amina
(Figura 9). Se sintetiza de novo en hgado para lo cual precisa folacina y
vitamina B12. Se absorbe en yeyuno e ileon mediante un mecanismo activo
(ms del 40%) aunque, en caso de exceso, tambin existe absorcin pasiva.
Los excesos son metabolizados por los microorganismos del intestino grueso
que forman trimetilamina (TMA) que puede dar sabor a pescado.

Figura 9. Estructura molecular de la colina (McDonald et al., 2006)

CH
3

CH
3
- N
+
- CH
2
-
CH
2
OH
CH
3

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2. Funciones de la colina
La colina desempea principalmente cuatro funciones:
1. Es componente de estructuras celulares de sustancias como las
lecitinas, las esfingomielinas y los fosfolpidos de las membranas.
2. Participa en el metabolismo de las grasas en el hgado: interviene en
el transporte y la movilizacin de lpidos y facilita la utilizacin de cidos grasos
en el hgado. Se considera un factor lipotrpico ya que previene la aparicin de
hgados grasos.
3. Es componente de la acetilcolina que transmite impulsos nerviosos y
participa en la contraccin del oviducto.
4. Es donante de grupos metilos en las reacciones de transmetilacin y
los fenmenos de detoxificacin. Esta funcin la comparte con la metionina y la
betana (Figura 10). Sin embargo, la metionina es ms cara y la betana no
previene la aparicin de hgados grasos.

Figura 10. Funcin de donante de grupos metilo de la colina, la metionina y la
betana

3. Necesidades de colina
Las necesidades de colina dependen de numerosos factores tales como:
- Velocidad de sntesis en cada tipo de animal y edad: la ponedora
sintetiza colina ms rpidamente que el pollo de engorde y este ms rpido que
el pollito. Por ello, las necesidades de colina son superiores en animales
jvenes que en adultos.
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- Especie: las necesidades de colina son mayores en aves que en
porcino y en porcino son superiores que en rumiantes. Dentro de las aves, las
necesidades son superiores en codornices que en pavos y en estos que en
pollos de engorde.
- Tipo de dieta: las necesidades de colina dependen del nivel energtico
y del tipo de grasa de la dieta as como de los aportes de metionina, vitamina
B12 y cido flico.
- Estado fisiolgico: las necesidades de la gallina ponedora son
superiores a las de un gallo adulto debido a la necesidad de movilizar los
lpidos hepticos para la formacin del huevo.
- Aporte de otros donantes de grupos metilos. La inclusin de betana o
la utilizacin de ingredientes ricos en betana reducen las necesidades de
colina.
De acuerdo con el NRC (1994), las necesidades mnimas de colina para
pollos de engorde son de 1000 mg/kg de pienso y de 1.050 y 1.150 mg/kg de
pienso para gallinas blancas y rubias, respectivamente.

4. Deficiencia
En general, deficiencias de colina dan lugar a la disminucin del ritmo de
crecimiento en animales jvenes y, en particular, en pollitos y pavitos. Las
deficiencias en colina causan hgados y riones grasos y perosis. El hgado y
rin graso suponen un problema grave en aves y, en particular, en ponedoras
que consumen un exceso de almidn. La perosis probablemente se debe a la
disminucin de la sntesis de fosfolpidos que disminuye la maduracin del
cartlago. Posteriormente, se produce la salida del tendn de Aquiles del
cndilo y la distensin del gastronemio que provoca la prdida del movimiento
de la pata.

5. Fuentes de colina
Las fuentes de colina pueden ser de origen vegetal, animal o sinttico.
6.1. Fuentes vegetales: la colina est asociada a la fraccin grasa. Los
cereales, y en particular el maz, y las futas son pobres en colina. Sin embargo,
el germen de los cereales y las oleaginosas como el haba y la harina de soja
son ricos. Adems, estas ltimas tienen una disponibilidad cercana al 100%.
6.2. Fuentes animales: se concentra en los tejidos grasos. De hecho, la
yema de huevo contiene un 1,7% de colina. La cantidad en las harinas de
carne y de pescado depende de su contenido en grasa.
6.3. Fuentes sintticas: la colina sinttica se obtiene del gas natural. La
colina sinttica se comercializa en presentacin lquida y slida. La lquida tiene
un 70-75% de riqueza, es ms barata por unidad activa y, aunque es muy
corrosiva, es fcil de manipular. En cambio, la slida tiene una riqueza variable
entre el 25 y el 60%, necesita excipientes especiales y es higroscpica por lo
! -%*".%'"/

18
que es frecuente que presente apelmazamientos y que cause problemas de
estabilidad del corrector. Es ms cara por cuestiones de produccin y de
logstica.

6. Suplementacin prctica
Los niveles prcticos de colina en la dieta para aves suelen ser de:
- 200 a 300 ppm en dietas para pollos de engorde.
- 250 a 400 ppm en dietas para pavos y codornices.
- 100 a 500 ppm en dietas para ponedoras (hgado graso).
La riqueza es variable siendo recomendable utilizar la presentacin
como cloruro (Tabla 9).

Tabla 9. Riqueza en colina de distintas fuentes (elaboracin propia)
Riqueza, % Presentacin Colina, % Cl, % H, %
75 Lquida 65 10 25
60 Slida vegetal 52 8 2
60 Slida 52 2 16

cido Ascrbico o Vitamina C
La vitamina C se encuentra en dos formas con actividad biolgica: la
reducida o cido ascrbico y la oxidada o cido dehidroascrbico (Figura 11).
Es termoestable en soluciones cidas pero es muy sensible a la oxidacin ante
cambios de temperatura y presin. Asimismo, la luz acelera la destruccin de
esta vitamina.

Figura 11. Estructura molecular del cido ascrbico (McDonald et al., 2006)

! -%*".%'"/

19
1. Metabolismo de la vitamina C
El cido ascrbico se sintetiza en el hgado de la mayora de las
especies zootcnicas a partir de glucosa o de lactosa y podra ser escasa en
animales inmunodeprimidos o en situaciones de estrs. Sin embargo, la mayor
concentracin de cido ascrbico en la mayora de los animales se encuentra
en las glndulas adrenales.

2. Necesidades en vitamina C
La sntesis de cido ascrbico es limitada en aves jvenes. Por ello, las
aves pueden presentar mejoras de productividad cuando se suplementan las
dietas con cido ascrbico en estas edades. De igual manera, suplementar los
piensos con 350-300 ppm de cido ascrbico permite mejorar la productividad
de las aves en situaciones de estrs.

3. Funciones de la vitamina C
El cido ascrbico acta en diferentes mecanismos de oxidacin-
reduccin a nivel celular, en la sntesis del colgeno y en el transporte de iones
de hierro de la transferrina que se encuentra en el plasma a la ferritina que
acta como reserva de hierro en la mdula sea, el hgado y el bazo
(McDonald et al., 2006).
En situaciones de estrs por calor, el uso de cido ascrbico en pollos
de engorde puede tener un efecto positivo sobre la productividad (Farooqi et
al., 2005) debido a que mejora la respuesta inmune de los animales porque
modifica la sntesis de corticosteroides en las glndulas adrenales (Pardue y
Thaxton, 1984) y reduce el nivel de corticosterona (Mahmoud et al., 2004) y de
la hormona adrenocorticotropa en plasma (Sahin et al., 2003). El cido
ascrbico reduce el ratio respiratorio en aves expuestas a estrs trmico
mediante el incremento de la oxidacin de los cidos grasos en lugar de
incrementar la gluconeognesis derivada de las protenas (Attia et al., 2009).
Adems, el uso de cido ascrbico en situaciones de estrs trmico mejora el
consumo de alimento y el rendimiento de canal y reduce la grasa abdominal
(Kutlu, 2001; Lin et al., 2006). Gross y Siegel (1982) infectaron pollos con el
virus de Newcastle y con Micoplasma gallisepticum y, posteriormente, con
Escherichia Coli y observaron que los pollos que consuman piensos con cido
ascrbico presentaban una mayor resistencia a la infeccin.
Otro beneficio del uso de vitamina C es que ayuda a mejorar la actividad
antioxidante de la vitamina E porque reduce los radicales tocoferoxil a su forma
activa de vitamina E (Jacob, 1995)

4. Deficiencias de vitamina C
Las deficiencias de cido ascrbico no son comunes en la prctica. Sin
embargo, en situaciones de estrs por calor se recomienda aumentar la
! -%*".%'"/

20
suplementacin con cido ascrbico en la dieta porque la sntesis de la
vitamina es inferior a la demanda.

5. Fuentes de vitamina C
Las principales fuentes de cido ascrbico son los ctricos y los
vegetales verdes. El cido ascrbico tambin se puede encontrar de forma
sinttica.

Referencias
Attia, Y.A., Hassan, R.A. y Qota, E.M.A., 2009. Recovery from adverse effects of heat stress on slow-
growing chicks in the tropics 1: Effect of ascorbic acid and different levels of betaine. Trop. Anim.
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Farooqi, H.A.G., Khan, M.S., Khan, M.A., Rabbani, M., Pervez, K. y Khan, J.A., 2005. Evaluation of
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Mahmoud, K.Z., Edens, E.W., Elsen, E.J. y Havenstein, G.B., 2004. Ascorbic acid decreases heat shock
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McDonald, P., Edwards, R.A., Greenhalgh, J.F.D. y Morgan, C.A., 2006. Animal Nutrition, 6 ed. Pearson
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Pardue, S.L., y Thaxton, J.P., 1984. Evidence for amelioration of steroid-mediated immunosuppression by
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Pontes, M y Castell, J.A., 1995. Alimentacin de las Aves. 1
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Ed. Real Escuela de Avicultura, Barcelona,
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Retsky, K.L., y Frei, B., 1995. Vitamin C prevents metal iondependent initiation and propagation of lipid
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Sahin, K., Sahin, N., Onderci, I., Gursu, M.F. y Kucuk, G., 2003. Dietary vitamin C and folic acid
supplementation ameliorates the detrimental effects of heat stress in Japanese quail. J Nutr. 133:
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