Notas

Mecanismos de resistencia de las plantas

al ataque de patgenos y plagas

Resumen

Estas prdidas resultan de las acciones de las enfer-

El presente material contiene una breve referencia

medades sobre los cultivos, dependiendo de su natu-

a las prdidas que resultan de las acciones de las en-

raleza y etiologa, al reducir: a) la densidad final de plantas

fermedades sobre los cultivos; hace mencin a la di-

establecidas; b) la absorcin y translocacin de agua y

versidad de aspectos desde donde se puede estudiar

nutrientes; c) la absorcin de radiacin solar; y d) la tasa

la resistencia a las enfermedades y a los mecanismos

de asimilacin y redistribucin de fotosintatos.

causales del dao del patgeno a las plantas. Se deta-

Como consecuencia de dichas acciones, las enfer-

llan los mecanismos (defensa) mediante los cuales los

medades, junto con las infestaciones de malas hierbas

vegetales se defienden de los patgenos, ya sea por-

y deagentes fitfagos (plagas), continan siendo un fac-

que reducen la posibilidad de infeccin o previenen el

tor de significacin en la reduccin del rendimiento al-

acceso de patgenos al hospedante y se ejemplifican

canzable de los cultivos.

algunos de ellos; as como se hace referencia a los mecanismos de resistencia a plagas.

Los estudios ms recientes y fiables respecto a estimaciones de las prdidas globales causadaspor dichos

Palabras claves: enfermedades, infeccin,prdidas.

estreses en los ocho cultivos ms relevantespara la alimentacin y la industria (algodn, arroz, caf, cebada,

Introduccin

maz, soja, y trigo), indican una prdida media causada

La importancia de un patgeno que ataca a una

por enfermedades de 12,4% de la cosecha alcanzable

planta en su ambiente natural generalmente es muy

y 13,35 del valor monetario de sta y que, an llevadas

poco, pero conforme la agricultura tiende al monocul-

a cabo las prcticas de control, las prdidas econmi-

tivo y a la implantacin de diversas tcnicas agronmi-

cas globales ocasionadas por los estreses que afectan a

cas, adems de causar un desequilibrio en el ecosistema

los cultivos alcanzan el 42% del valor monetario del ren-

y favorecer la proliferacin de plagas tambin se co-

dimiento alcanzable.

loca a las especies cultivadas en un estado de predisposicin. (Bustamante y Rivas, 1999)

El ligero incremento alcanzado en las prdidas estimadas, con respecto a estudios anteriores, parece in-

Conceptualmente, enfermedad es la disfuncin de

dicar que los avances realizados en el conocimiento y

un proceso causada por una accin continua con efec-

las tecnologas sobre el desarrollo y control de enfer-

tos deletreos para el sistema viviente y resultante en

medades, no ha tenido an una repercusin significati-

sntoma. La disfuncin se manifiesta a travs de un sn-

va en la consecucin del objetivo final de la

toma que no tiene porqu ser macroscpico. (Garca y

Fitopatologa, adems de que las formas de produccin

Fraile,1996)

en la agricultura productivista han determinado un au-

La Fitopatologa o Patologa Vegetal, es una ciencia

mento en el nmero y severidad de las enfermedades

integradora y aplicada, cuya razn de ser es reducir, y

que afectan a los cultivos de plantas, debido a factores

en lo posible evitar, las prdidas econmicas o de ren-

tales como: a) la insuficiente diversidad en cultivos y

dimiento que ocasionan las enfermedades en los culti-

cultivares de plantas; b) la intensificacin en el uso de

vos de plantas.
TEMAS

DE CIENCIA Y TECNOLOGA

vol.10

nmero 29

mayo
TEMAS
- agosto
| mayo
2006- agosto
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estos y su agregacin en trminos geogrficos; y c) la

su estabilidad cuando se utiliza agrcolamente

extensin del monocultivo.

las estrategias de utilizacin agrcola que optimizan

En la ltima dcada, algunas enfermedades de cultivos que haban dejado de tener una repercusin importante

sobre

las

cosechas,

denominadas

re-emergentes, han vuelto a alcanzar unaimportancia

significativa por los efectos devastadores que han ocasionado recientemente en extensas zonas geogrficas
de Alemania, Canad, Estados Unidos, y la Cuenca Mediterrnea. (Jimnez,2002)
Ejemplo de dichas enfermedades re-emergentes son:
a) La necrosis de la espiga de la cebada y del trigo causada por Fusarium graminarum.
b) El mildiu de la patata y tomate causado por Phytopththora infestans.
c) Los tizones del trigo causados por Tilletia laevis
y T. titrici.
d) Los mosaicos y moteados amarillos de solanceas

ne lugar.
(Jimnez,1992)

Desarrollo
Mecanismos de resistencia
de las plantas al ataque de patgenos
En trminos generales, existen dos mecanismos
causales del dao del patgeno a las plantas:
1) Por produccin de toxinas patognicas.
2) Por sustraccin de sustancias indispensables al patgeno, del husped. (Cornide et. al.,1985)
Los vegetales se defienden de los patgenos ejerciendo mecanismos fsicos y qumicos que han adquirido durante el proceso evolutivo y que reducen la

causados por geminivirus.

posibilidad de infeccin o previenen el acceso de pa-

La FAO (1986),estima que en Amrica Latina y el

tgenos al hospedante. Estos mecanismos son consi-

Caribe la incidencia combinada de plagas y enferme-

derados como la defensa. En general podemos decir

dades reduce la productividad de los cultivos a nivel

que existen diversos mecanismos involucrados en

de campo en un 30%.

la defensa de las plantas a fitopatgenos; sin em-

En lostrpicos, la afectacin por las enfermedades

bargo, podemos preguntarnos acerca de cual es la im-

es mucho mayor que en las zonas templadas (10-15 ve-

portancia de estos mecanismos. La respuesta es que la

ces ms). Esto se debe en gran parte a la facilidad que

resistencia que exhiben las especies vegetales, se atri-

tienen los parsitos, en estas zonas de crecer, perpe-

buye a uno o ms de estos.

tuarse y modificarse, sin interrupciones durante todo

En las especies susceptibles tales mecanismos pue-

el ao ( por falta de los perodos de bajas temperatu-

den no presentarse ocasionando de esta forma un de-

ras y por la constante presencia de huspedes prima-

sarrollo apreciable del patgeno en el hospedante.

rios o colaterales, donde sobrevivir) y por reducido

(Altieri y Muoz, S. A.)

trabajo profundo (arado) de los suelos y la reducida

prctica de rotacin de cultivos.(Malaguti, 1997)

Las plantas pueden presentar una defensa pasiva

o preformada (preexistente), si est determinada por

Se define como resistenciael atributo genticamen-

propiedades yaexistentes antes del intento de infeccin

te regulado en la planta que le permite restringir el cre-

del patgeno; tambin denominados factores constitu-

cimiento y/o la reproduccin del patgeno en ella y,

tivos, o una defensa activa o inducida, dinmica, si re-

consecuentemente, el desarrollode la enfermedad que

sulta de estructuras o sustancias producidas como

sta le puede ocasionar.

respuesta a la penetracin del patgeno. (Cornide et.

La resistencia a las enfermedades de las plantaspuede estudiarse desde toda una diversidad de aspectos,
tales como:

al., 1985; Veita, 1999; Malaguti, 1997)

Defensa Pasiva o Preformada (preexistente)
Dentro de este tipo se encuentran:

su especificidad

Las barreras estructurales o fsicas de las plantas.

su expresin o fenotipo

Las barreras bioqumicas preformadas (com-

la forma en que est regulada genticamente

su interaccin con las variantes patognicas del
patgeno
sus efectos epidemiolgicos

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sus efectos y estabilidad

los mecanismos o factores mediante los cuales tie-

TEMAS | mayo - agosto 2006

puestos fenlicos, saponinas, leticinas, etc.).

Barreras estructurales o fsicas de las plantas, ( presencia de pelos, cera cuticular, grosor de la cutcula y
de la pared celular, composicin de la pared celular, for-

Notas

ma, tamao y comportamientode los estomas, lenticelas, tejido interno de la planta, suberificacin)

El tamao, localizacin y forma de los estomas y lenticelas.

Es la primera lnea de defensa de las plantas (hus-

Los estomas constituyen los sitios de entrada de

ped) ante el ataque de los patgenos en su superficie,

muchas bacterias y hongos. La mayora de los patge-

en la cual estos ltimos deben penetrar para causar in-

nos que penetran por los estomas violentan su entrada

feccin (Veita, 1999; Malaguti, 1997; Pdipas, 2003; Al-

a travs de estos, an cuando estn cerrados. Sin em-

tieri y Muoz, S.A). Estas estructuras incluyen:

bargo otros slo penetran por estomas abiertos. De esta

manera algunas variedades son resistentes.

Topografa de la superficie vegetal. (Jimnez,1992)

La resistencia de algunas variedades de trigo a Puc-

Se puede observar en variedades de papa donde-

cinia graminis parece ser debidoal hecho que los esto-

los pelos glandularesal contacto con el vector de virus

mas tardan ms en abrir durante el da. Esto debidoa

liberan sustancias mucilaginosas que lo inmovilizan. (Sa-

que el tubo germinativo de las uredosporas germina-

lazar,1982)

das en el roco no podr penetrar el estoma cerrado.

Cuando el estoma abra, el tubo germinativo habr

La cantidad y calidad de la cera cuticular.

Es a menudo el primer mecanismo de defensa de
las plantas a patgenos. Acta como una superficie re-

muerto por desecacin. Sin embargo, esta condicin no

se cumple para P. recondita donde los estomas cerrados no ofrecen ninguna barrera.

pelente al agua y previene la formacin sobre el tejido

La forma de los estomas constituye otro factor im-

de una pelcula de agua en la cual el patgeno puede

portante en la resistencia de las plantas a fitopatge-

germinar (hongos) o multiplicarse (bacterias). Esta se

nos, tal es el caso de las especies de Citrus a

presenta en gran variedad de formas.

Psudomonas citri. La bacteria penetra a la hoja a travs

Como en el caso de Citrus aurentifolia, donde el

de una pelcula de agua que conecta a la parte superfi-

contenido de cera de las hojasest relacionada con la

cial de la hoja con la parte interna va al poro estoma-

resistencia al ataque de Gloesporium limetticola.

tal. En el caso de Citrus nobilis var. Szinkum la abertura

estomatal es ms estrecha de tal forma que la pelcula

Grosor de la cutcula y pared celular.

de agua con bacterias remotamente penetrar a la ca-

El grosor de estas puede actuar como un factor im-

vidad estomatal. Por otro lado en el caso de Citrus gran-

portante en la resistencia a fitopatgenos que penetran

dis la abertura estomatal es ms amplia pudiendo

directamente a travs de ellas.

entrar ms fcilmente la bacteria.

Se aprecia enVariedades de arroz resistentes al ata-

El tamao de los estomas desempea un importan-

que de Piricularia oryzae y Helmintosporium oryzae,

te papel en la resistencia de la remolacha a Cercospo-

por la silicacin de las clulas epidrmicas. El grosor de

ra beticola, los estomas de las hojas jvenes exhiben

la pared de estas clulas dificulta y hace imposible la

un tamao cercano a la mitad que las presentadas por

penetracin de estos hongos. (Herrera et. al., 1987)

las hojas ms viejas. Al decir de algunos autores (Pool y

Mc Kay,1916; citado por Altieri y Muoz, S. A.), en las

Composicin de la pared celular.

El grosor de la cutcula no siempre refleja la firme-

hojas jvenes la penetracin del tubo germinativo

del hongo es ms difcil.

za de sta, ya que muchas variedades de cutcula grue-

Las lenticelas constituyen otra va frecuente de en-

sa son fcilmente penetradas por patgenos. En el caso

trada para fitopatgenos. La estructura interna y el di-

de la infeccin por Pyricularia oryzae en arroz se ha ob-

metro de estas estructuras son factores importantes

servado que ciertas clulas epidrmicas presentan un

contra la enfermedad. En el caso de Streptomyces sca-

mayor porcentaje de penetracin y formacin de apre-

bies a diferencia de las lenticelas suberizadas , de su-

sorios. Esto se ha considerado debido a que no todas

berizadas a forma cuadradas , y ms empaquetado y

presentan la misma resistencia a la penetracin ya que

madura; las lenticelas jvenes ligeramente suberizadas

algunas presentan su pared celular con pectina y celu-

y arregladas sueltamente, redondeadas proporcionan

losa mientras que otras ya presentan lignificacin.

una va ms fcil de acceso al patgeno. Si acaso ocurre penetracin, existe un estmulo en la divisin de las

Mecanismos de resistencia...

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clulas meristemticas, formar una capa de corcho y

de las cubiertas exteriores de las cebollas coloreadas

aislan la infeccin. Sin embargo esto no tiene xito de-

(rojas) y que son fungo txicos, las hacen ms resis-

bido a que el patgeno inhibe la suberificacin del cor-

tentesy las protegen contra Colletotrichum circinans. As

cho y la masa de clulas no suberificadas producidas

como las saponina,tomatina y avenina, contenidas en

en respuesta a la infeccin dar la lesin (roosa) en

tomate y avena respectivamente.

el tubrculo.

Alternativamente, la molculas preformadas pueden

Otro ejemplo lo constituye Pseudomonas papulo-

ser no txicas,pero dan lugara la liberacin del compo-

sum, causante de la mancha bacteriana de la manzana,

nente txico del precursor al ser daado el tejido ve-

la cual no puede penetrar las pequeas lenticelas de

getal durante los procesos de infeccin (Liberacin de

las variedades de manzano resistentes. (Altieri y Mu-

tulipsidospresentes en los bulbos de tulipn, de cido

oz, S. A.; Herrera y Mayea, 1987; Veita, 1999)

cianhdricode compuestos ciangenicos contenidos en

sorgo y lino de isocianato a partir de la hidrlisis de-

Barreras interiores(Tejido interno de la planta)

glucosinolato presentes en las brasicas).

a) La estructura de las paredes celulares.

b) La presencia en la planta de tejidos protegidos por

Exudados radculares.

paredes celulares gruesas que obstaculizan el avan-

Son responsables de la resistencia de algunasplan-

ce del patgeno. (Pdipas,2003; Altieri y Muoz, S. A.;

tas contra ciertas enfermedades; as las variedades de

Herrera y Mayea, 1987)

lino resistentes a Fusariumexudan glucsidos quedes-

El grueso y rusticidad de las paredes celulares de

pus de degradarse originanHCN, que es extremada-

los tejidos del husped que son invadidos por el par-

mente venenoso para muchos organismos.

sito son variables y muchas veces dificultan el avance

de ste.

Inhibidores presentes en las clulas.

A menudo las clulas del esclernquima y otras

Pocos son los casos en que se han encontrado e

mecnicamente inhiben la dispersin del patgeno.

identificadoestas sustancias. Se conoce que en los tu-

Esto se puede apreciar en infecciones foliares donde

brculosde papa, el compuesto fenlico cido clorog-

la dispersin del patgeno es limitado por clulas del

nico,es un compuesto fenlico, txico a Streptomyces

xilema lignificadas en las nervaduras, observndose de

scabies.Este cido se encuentra en alta concentracin

esta forma el sntoma de mancha angular, como el pro-

en los tejidos que el parsitoinfecta, es decir, las lenti-

vocado porXanthomonasaxonopodis pv. Malvacearum

celas y las capas exteriores del tubrculo.El alto conte-

en algodn. La presencia de clulas esclerenquimato-

nido de dicho cido tambin se cree sea la fuente de

sas como las de los tallos de los cereales puede dete-

resistencia a Verticillium, en la misma planta, ya que las

ner la invasin de la roya del tallo.

variedades resistentes tienen un alto contenido del cido en las races.Se ha observado que en las races de

Barreras bioqumicas (preexistentes) o preformadas)

las plantas susceptibles jvenes existe una alta concen-

Los factores constitutivos pueden ser de naturaleza

tracin de este cido y que no son atacados en esta

qumica, e incluyen los compuestos preformados(fen-

etapa.

licos, saponinas, lecticinas, etc)que son liberados de la

En muchos casos se ha sugerido otras sustancias

clula vegetal durante los procesos de invasin por el

como responsables de la resistencia, entre ellas varios

patgeno y que ocurre por diferentes vas:

fenoles, alcaloides, etc. Se ha demostrado que un nmero relativo de sustancias txicas, principalmente fe-

Inhibidores exudados por la planta .

Algunas plantas excretan, adems de los exudados

noles, son responsables de la resistencia de la madera

a la pudricin por microorganismos.

normales(azcares, aminocidos, cidos orgnicos, al-

Sin embargo, existen razones para suponer que la

caloides e ionesinorgnicos), otros compuestosque tie-

accin de todas estas sustancias no es la nica causa

nen una accindepresiva frente a ciertos organismos

de resistencia, sino que contribuyen a ella junto con

patgenos. Tal es el caso del compuesto fenlico cate-

otros mecanismos an desconocidos.

col y el cido protocatecuico presentes en las clulas

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TEMAS | mayo - agosto 2006

Notas

 Deficiencia en nutrientes esenciales para el parsito:

Esto se da con frecuencia en el caso de los parsitos obligados, en que las especies o variedades de plan-

Otras comprenden las paredes de las clulas atacadas y al proceso se le denomina, estructuras celulares de defensa.

tas pueden ser resistentes porque la composicin

Otras involucran al citoplasma de las clulas ataca-

qumica del protoplasma de sus clulasno cumplimen-

dasy al proceso se le denomina, reaccin de defensa

ta las necesidades nutricionales del parsito.

citoplasmtica.

En el caso de los parsitos facultativos se conoce

La muerte de las clulas invadidas pueden prote-

del ataque por Rhizoctonia a las plntulas en las que el

ger a la planta de otras invasiones por lo que se le de-

hongo depende para la infeccin de una sustancia que

nomina al proceso, reaccin necrtica o reaccin de

origina una formacin hifal, mediante la cual se produ-

hipersensibilidad.

ce la infeccin. Las variedades carentes de esta sustancia son resistentes.

Estructuras histolgicas de defensa

a) Formacin de capas de corcho.Una de las reacciones comunes que ocurren limitando la invasin del

Ausencia de antgenos comunes:

patgeno es la formacin de un borde de clulas

Los antgenos son anticuerpos producidos por ani-

ms all del punto de infeccin; estas clulas se di-

males contra protenas extraas y no producen anti-

vidirn y formarn una capa de clulas suberizadas.

cuerpos contra aquellas protenas formadas por el

El xito de este mecanismo depender de la velo-

animal. Ciertos estudios realizados en las plantas indi-

cidad de formacin y el vigor; si es poco el tiempo

can que las variedades susceptibles producen sustan-

y la barrera producida es inadecuada, el patgeno

cias antgenoscomunes al parsito y se ha demostrado

invadir el tejido ms interior. Esta capa aparente-

que algunas variedades de algodn y boniato tienen

mente es formada por un estmulo de las clulas

antgenos comunes con Xanthomonas malvacearum

del hospedante por sustancias secretadas por el pa-

y Ceratocystis fimbriata, respectivamente.

tgeno, que tambin puede actuar bloqueando po-

Los factores constitutivos estn tpicamente asocia-

sible sustancias secretadas por el patgeno,

doscon la resistencia no husped, es decir cuando un

asimismo, bloquear el flujo de nutrientes y agua

agente bitico interacciona con una especie de planta

del rea sana a la infectada privando al patge-

no hospedante. Es lo que ocurrira con la espora de roya

no de nutrientes. La muerte del tejido incluyen-

amarilla del trigo sobre una hoja de olivo.

do al patgeno aparecer como lesiones necrticas

Es el tipo de resistencia ms eficaz y comn en la

o expulsar al tejido tomando aspecto rooso.

naturaleza, ya que lo ms frecuente es que no coinci-

b) Formacin de capas de abscisin. No constituyen

da el patgeno con su especie hospedera. La enferme-

ninguna capa de clulas diferenciadas, sino una

dad es en realidad una casualidad.(Pdipas, 2003;

banda circular de clulas que rodean al punto de

Jimnez, 1992; Malaguti, 1997; Herrera y Mayea, 1987)

infeccin comienzan a dividirse y a formar clulas

Defensaactiva o inducida. En ocasiones el pat-

de paredes delgadas, la lmina media que se en-

geno es capaz de superar las estructuras de defensa pre-

cuentra entre esas dos capas de clulas se disuelve

existentes y penetra al hospedante; ste podr

completamente separndose esa rea del resto de

responder formando una o ms estructuras que tratan

la hoja. Gradualmente esta rea muere y se separa

de detener su avance. En este caso la planta puede

llevndose consigoal parsito, que no puede conti-

mostrar varios tipos de resistencia que consisten en la

nuar la infeccin. En tiempo de seca no se produce

formacin de uno o ms tipos de estructuras que tie-

la capa de abscisin, pero las capas de clulas se

nen ms o menos una cierta efectividad para contra-

suberifican y lignifican, protegiendode esa manera

rrestar las invasiones posteriores de los patgenos.

a la planta. (Suele ocurrir en hojas jvenes de fruta-

Algunas de las estructuras de defensa formadas in-

les de hueso duro).

cluyen a los tejidos que impiden el avance del patge-

c) Formacin detilosas. Se producen en respuesta a la

no (hacia el interior de la planta), por lo que se les

infeccinen tejidos vasculares, donde ocurre un so-

denomina, estructuras histolgicas de defensa.

brecrecimiento de los cloroplastos de las clulas parenquimatosas adyacentes que se prolongan dentro

Mecanismos de resistencia...

TEMAS | mayo - agosto 2006

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de losvasos del xilema de la mayora de las plantas,

En el caso de variedades de pepino resistentes a la

que evitan el avance del patgeno, debido a que

costra Cladosporium cucumerinum, el abultamiento de

su pared es celulsica y por su nmero y tamao

la pared celular limita la diseminacin del parsito a tra-

producen la obstruccin de los vasos, por lo que

vs del husped

toma parte en la produccin del sndrome de la

Estructuras de defensa citoplasmticas

marchitez vascular. Se piensa que varios mecanis-

Cuando el parsito logre penetrar, el contenido cito-

mos pueden operar en diferentes combinaciones

plasmtico de la clula puede actuar como lnea de de-

hospedante patgeno estimulando su formacin.

fensa. Se conoce pocos casos de este tipo de

Endothia parastica produce una toxina llamada dia-

resistencia, pero en el caso de losparsitos dbiles, que

portina que estimula su formacin en el castao. En

son parsitos facultativos, se ha visto que despus de

el caso de la papa afectada por Fusarium oxyspo-

la penetracin el citoplasma se vuelve denso y granu-

rum las tilosas se producen aparentemente para li-

lary aparecen algunas estructuras ; en este caso el mi-

mitar la invasin del micelio; en el caso de alfalfa

celio de invasin del hongo se separa y en cuerpos

con Verticillium albo- atrum aparentemente tam-

granulares pequeos y de esa forma el avance del hongo

bin podran limitar el avance de las conidias. En la

se detiene. (Altieri y Muoz, S.A.; Herrera y Mayea; 1987;

marchitez del boniato, causada por Fusarium oxys-

Veita, 1999)

porum f. spp. batatas, las tilosas se originanen algunas variedades cuando el parsito est todava en las
raicillas jvenes y bloquean la diseminacin de ste,
por lo cual hacen resistentes a esas variedades.

Estructura de defensa necrtica. Reaccin de hipersensibilidad.

Es el mecanismo que provoca una muerte rpida
de las clulas contaminadas, porque al penetrar el pa-

d) Depsito de sustancias gomosas.Varios tipos de go-

tgeno la pared celular , una vez establecido el contac-

mas son formadas por muchas plantas, enalgunos ca-

to con el protoplasma, el ncleo se mueve hacia el sitio

sos se depositan en los espacios intercelulares y en

de penetracin del patgeno y se desintegra forman-

otros dentro de las clulas alrededor de las lesiones,

do grnulos en el citoplasma; el que se torna caf y

despus de la infeccin, formando as una barrera

muere;provocando la muerte de la hifa; tambin se

impenetrable para el parsito. En ausencia de tilosas

produce la induccin en las clulas vecinas, de impor-

estas gomas pueden presentarse en el tejido vascu-

tantes modificaciones metablicas, stas ponen en jue-

lar actuando como barreras mecnicas al patgeno,

go la oxidacin de polifenoles en quinonas (inhibidores

sin embargo, se pueden localizar en infecciones lo-

de ciertas enzimas fngicas) y una hiperauxina incita-

calizadas, limitando la lesin. Estas sustancias contie-

dora de transformaciones a nivel de las paredes celula-

nen compuestos fungitxicos como polifenoles. otras

res: depsito de ligninas en los parnquimas corticales,

veces se acumulan alrededor de las manchas y de

formacin de gomas o tilosas en los vasos conductores

ese modo merman su crecimiento.

de savia etc (Clerjeau et. al. , 1980;INIA, 1984; Pdipas,

2003; Jimnez, 1992; Altieri y Muoz, S.A.).

Estructuras celulares(citolgicas) de defensa.

O sea se produce un dao irreversible en la mem-

Los mecanismos citolgicos parecen ser ms limitados;

brana celular, y a la sntesis de novo de protenas, fitoa-

stos incluyen cambios morfolgicos en la pared

lexinas y otros metabolitossecundarios relacionados con

celular o la envainacin de la hifa penetrante, cuan-

la reaccin defensiva en las clulas o tejidos prximos.

do las clulas son invadidas por el patgeno:

Se han observado dos tipos de estas estructuras en el
caso de enfermedades fungosas;
a) Hinchamiento de la pared de las clulas epidrmicas y subepidrmicas.
e) Formacin de una funda que envolver a la hifa

Los sntomas histolgicos, bioqumicos y fisiolgicos de la hipersensibilidad, no son especficos y pueden presentarse en respuesta a cualquier dao
mecnico o biolgico.Por otra parte est presente en
un amplio rango de hospederos atacados por hongos,
bacterias y virus.

en penetracin, la funda est formada por la pa-

Mecanismos de defensa bioqumicos.

red celular.

En las plantas se pueden presentar sustancias sintetizadas posterior a la infeccin, de las cuales depen-

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TEMAS | mayo - agosto 2006

Notas

de que un patgeno particular pueda identificar o no

hasta niveles inhibidores para el patgeno. Recien-

una especie de planta; incluso cuando no se presente

temente las fitoalexinas se han detectado en teji-

algn tipo de los mecanismos fsicos ya citados ante-

dos sanos y su acumulacin no slo depende de la

riormente.Entre lassustancias producidas en la planta

infeccin por hongos, metabolitos de hongos, virus,

hospedera como resultado de la infeccin, podemos

bacterias, si no que losdaos mecnicos tambin in-

considerar tres grupos:

ducen la acumulacin de stas.

1- Inhibidores bioqumicos producidos en respuesta al

En las plantas sanas estas sustancias aparecen en ni-

dao. El hospedante puede responder al dao cau-

veles muy bajos. Su concentracin en plantas infecta-

sado por el fitopatgeno a travs de reacciones bio-

das aumenta considerablemente, y es mayor en las

qumicas, asociadas con la produccin de

plantas resistentesque en las susceptibles. Estoscom-

compuestos, que si estn presentes en altas con-

puestos abarcan polifenoles, cumarinas, flavonoides y

centraciones inhibirn el desarrollo del patgeno.

antocianinas; tales como:

Dentro de estas tenemos:

Pixatina en el guisante.

1.1-Compuestos fenlicos. Entre las sustancias fungo-

Faseolina en el frijol.

txicas se encuentran el cido clorognico y el ca-

Ipomoemarn en el boniato. En variedades resisten-

feco; productos de la oxidacin de la florentina,

tes a C. fimbriata se originan en los tejidos una alta con-

hidroquinona, hidroxitiramina y fitoalexinas; las que

centracin txicas para el parsito (Cornide et. al, 1985).

se producen en mayor cantidad en el momento de

Isoflavonas en leguminosas.

la infeccin. Los compuestos fenlicos comunes son

Cumarinas en ctrico.

aquellos que ya estn en los tejidos, tanto en las

cido fenlicos en papa, lechuga y manzana.

plantas sanas como enfermas, pero que se incrementan en su produccin con la infeccin.

La cintica de su biosntesis (sustancias antifngicas) es esencial para evitar el desarrollo del hongo.Slo

1.1.1- Fitoalexinas. Sustancias producidas por el hus-

en aquellos casos en que la respuesta es suficientemen-

ped al ser invadido por el patgeno y que inhiben

te intensa y rpida, se establece una relacin incompa-

el desarrollo de los hongos (Muller y Borges, 1940)

tible con el hongo y se evita la invasin de los tejidos y

citado por Cornide et. al., 1985. Estos mismos auto-

la prdida de la planta.

res fueron quienes lasdetectaron en 1940, (segn

Corresponden al grupo llamado flavonoides y son

Altieri y Muoz, S.A.), al observar que la papa ino-

consideradas como los primeros ejemplos de metabo-

culada con una raza no virulenta de Phytophthora

litos secundarios en las plantas, biosintetizados princi-

infestans resultaba resistente al inocular posterior-

palmente en hojas y races, (Veitia, 1999).

mente con una raza virulenta. Inicialmente se apli-

1.1.2- Fenoles fungotxicos liberados de complejos fe-

caba esta terminologa slo a sustancias que se

nlicos no txicos.Varios organismos patgenos pro-

acumulan en la planta infectada como resultado de

ducen glucosidasa, enzima que degrada los

la accin delas fitotoxinas y compuestos afines pro-

glucsidos fenlicos que son txicos para los hon-

ducidos por el patgeno sobre los tejidos vegeta-

gos. Algunos hongos son conocidos por producir o

les,

la

liberar de los tejidos ciertas enzimas que hidrolizan

degradacinenzimtica de la pared celular, y no se

fenoles complejos,liberan fenoles que son txicos

consideraba a compuestos normalmente presentes

al patgeno y juegan un papel importante en la de-

en plantas sanas sintetizadas en mayor concentra-

fensa de la planta a la infeccin. Como ejemplo te-

cin, posterior a la infeccin. Segn Veita (1999),

nemos a Venturia pirina que produce B. glucosidasa

Day en 1974 incluye en este trmino, adems las

que cataliza la hidrlisis de arbutina y libera hidro-

sustancias formadas en respuesta a otros agentes

quinona en cantidades txicas; tambin la helmin-

patognicos como los insectosy nematodos parasi-

thosporiosis del arroz, en la cual el agente causal

tarios. En la actualidad se denomina como fitoalexi-

segrega glucosidasa que libera compuestos fenli-

por

ejemplo,

productos

de

nas a todas aquellas sustancias que se forman en el

cos txicos a l.

husped en respuesta a un dao mecnico, agen-

1.1.2.1- Polifenoloxidasa. La actividad de la enzima Po-

tes infecciosos o sus productos, y que se acumulan

lifenoloxidasa es realmente ms alta en lostejidos

Mecanismos de resistencia...

TEMAS | mayo - agosto 2006

51

de variedades resistentesque son susceptibles, su

las plantas fue inhibida por extractos extrados de

importancia como mecanismo de defensa es que

los aislamientos bacterianos en grado proporcional

actaoxidando los compuestos fenlicos a quinonas,

a la virulencia de dichos aislados de los aislamien-

los cuales son a menudo ms txicos que los feno-

tos. Esto demuestra que las variedades resistentes

les originales. Una actividad incrementada de la Po-

responden a la infeccin con mayor incremento en

lifenoloxidasa resultar en mayor concentracin de

la sntesis de la peroxidasa y su actividad, y que la

productos de oxidacin y mayores grados de resis-

velocidad y la extensin de la inhibicin de la pe-

tencia a la infeccin. Como ejemplo se tiene el de

roxidasa en el husped por la catalasa del par-

la papa infectada con Phytophthora infestans, la cual

sito puede determinar si la planta ser resistente

presenta altos niveles de Polifenoloxidasa a los 4 das

o susceptible.

posterior a la infeccin y su produccin se extien-

1.1.3.1- Formacin de sustratos resistentes a enzimas del

de a una distancia considerable del ruedo de ino-

patgeno. En los ltimos tiempos se ha acumulado

culacin. Las ms susceptibles muestran poco

una serie de evidencias que indican que la resisten-

incremento en la actividad de la enzima.

cia del husped puede deberse a la presencia de

1.1.3 - Induccin de sntesis de protenas y enzimas.En

compuestos que no son fcilmente degradados por

muchos sistemas husped- parsito la infeccin in-

las enzimas extracelulares del parsito que intenta

cita en el husped la formacin anormal de enzi-

invadir la planta. En el caso de los ataques de Rhi-

mas y protenas alrededor del punto de infeccin.

zoctonia al frijol, donde el calcio que se acumula

Estos cambios van acompaados de resistencia o

en forma inica alrededor de las lesiones inhibe

inmunidad local de los tejidos. En el caso de Cera-

posteriormente la maceracin de los tejidos por la

tocystis fimbriata, los tejidos de boniato inoculados

poligalacturonasa y por este medio desempea su

con el parsito y con cepas no patgenas indujeron

papel confinando al hongo a los puntos de infec-

inmunidad y marcados cambios en nueve de trece

cin. La accin resistente se debe a la formacin

enzimas examinadas. Los estudios efectuados indi-

de pectatos, especialmente de calcio, que son re-

can que el etileno es el estmulo que inicia el in-

sistentes a la accin de la poligalacturonasa. La re-

cremento en la sntesis de las protenas y la actividad

sistencia a fitopatgenos puede ser debido a la

enzimtica con el correspondiente aumento de la

presencia de compuestos, los cuales no son degra-

inmunidad. El etileno es producido por los tejidos

dados por las enzimas del patgeno. Estos com-

de la planta y parece moverse desde el punto de

puestos pueden ser pectinas, protenas o cationes

infeccin hasta los tejidos adyacentes donde inicia

polivalentes como Ca o Mg. La disponibilidad o

sus cambios metablicos. La resistencia de las plan-

acumulacin del catin resulta en la formacin

tas a patgenos pueden depender de la veloci-

de sales ppticas u otros complejos que resisten

dad de sintetizar protenasy enzimas , que

la degradacin por las enzimas del patgeno y el

pueden ser requeridas para sntesis de fitoalexi-

patgeno queda confinado a lesiones de tama-

nas, aunque es posible que los dos mecanismos

acten separadamente.

o limitado.
1.1.3.2- Inactivacin de enzimas del patgeno. Muchos

La induccin de protenas y enzimas son incitadas, ade-

compuestos fenlicos parecen inducir la accin re-

ms de por los hongos, por las bacterias y los virus.

sistente mediante sus efectos inhibitorios sobre las

Por ejemplo, en hojas de frijol inoculadas con Pseu-

enzimas del patgeno. En algunas variedades resis-

domonas phaseolicola, agente causal del tizn de

tentes se presentan altos contenidos de polifeno-

halo en el frijol, la actividad peroxidasa fue mayor

les y aunque stas no inhiben el desarrollo del

que en las no infectadas. Adems se observ que

patgeno, inhiben la actividad de enzimas secreta-

la enzima catalasa, que inhibe la accin de la pe-

das por el patgeno actuando de esta forma como

roxidasa, estaba presente en las hojas infectadas.

mecanismo de defensa. La resistencia de algunos

Tambin se demostr que las razas virulentas de la

rboles a la infeccin por Sclerotinia fructigena pa-

bacteria producan ms catalasa que las no virulen-

rece ser por la habilidad de producir la oxidacin

tas y que la actividad peroxidasa en los extractos de

52

TEMAS | mayo - agosto 2006

Notas

de los fenoles para inactivar las enzimas pectolti-

bolitos secundarios txicos para ciertos insectos. (Fe-

cas del hongo.

rr y Estriche, 1984)

1.1.3.3- Inactivacin de las toxinas del parsito. En mu-

Para la mejora de la resistencia a daos causados

chas patologas ha sido esclarecido ya que la resis-

por plagas (insectos y nematodos), existen las mismas

tencia a la enfermedad es la misma que la

particularidades que para la resistencia a enfermeda-

resistencia a las toxinas del parsito. En el caso de

des. Sin embargo, la especificidad de las plagas es me-

las toxinas, cido picolnico y piricularina, produci-

nor que la de los agentes patgenos. Muchas veces un

das por Pyricularia oryzae, agente causante del cue-

dao es causado por varias formas de una especie o

llo roto del arroz, cerca del 40 al 60% del cido

por varias especies de un gnero. Por eso la resistencia

picolnico es metabolizado por la planta entre los 3

a plagas es ms difcil de obtener que la resistencia a

das siguientes a la inoculacin, es un ster metli-

enfermedades y requiere del trabajo de entomlogos

co del cido picolnico y N- cido- metil picolnico

para su realizacin.

que no son txicos. Se ha podido demostrar que al-

Las causas de resistencia contra plagas pueden ser:

gunas variedades resistentes metabolizan ms ci-

mecnica, por evasin, regeneracin de rganos y por

do picolnico que las susceptibles.

caracteres bioqumicos.

1.1.3.4- Alteracin de la respiracin.Con frecuencia las

Resistencia mecnica. Es la resistencia a la pene-

variedades resistentes muestran un marcadoaumen-

tracin de la plaga por la consistencia de los tejidos, lo

to inicial de la respiracin lo que no sucede con las

cual puede ser resultado de su esclerotizacin. Exis-

susceptibles, posterior a la infeccin, sin embargo,

ten ejemplos de este tipo de resistencia, en girasol

en pocos das las variedades resistentes muestran

contra el Homoeosoma nebulella y en arroz contra Chi-

un descenso en la toma de oxgeno, mientras que

lo suppressalis.

las susceptibles no. El aumento de la respiracin en

Resistencia por evasin. Las resistencias se deben,

los tejidos infectados con la correspondiente toma

en este caso a que la plaga no coincida con el ciclo de

de oxgeno indican una aceleracin general del me-

la planta por lo tanto esta no es afectada. Se ha encon-

tabolismo del hospedante el cual aparentemente es

trado en varios cultivos que las variedades de ciclo cor-

una condicin necesaria para el desarrollo de la re-

to han sido ms resistentes que las de ciclo largo, ya

accin de defensa; pero el papel que esto desem-

que estn menos tiempo expuestas a los efectos de

pea en la resistencia an no est claro. Algunas

las plaga y por evasin posee resistencia.

sustancias inhibitorias como el etano, reprimen la

Resistencia por regeneracin de rganos. Muchas

respiracin y la sntesis de enzimas y de fenoles,

variedades presentan resistencia al ser capaces de pro-

mientras que otras como, el dinitrofenol, inhiben las

ducir de nuevo los rganos que han sido afectados por

reacciones de fosforilacin. Ambas sustancias hacen

la plaga.

disminuir la resistencia a Fusarium y Phytophthora

en plantas de tomate y papa respectivamente.

Resistencia por las caractersticas bioqumicas de las

plantas. Existen plagas que tienen caractersticas bio-

1.1.3.5- Alteracin de cambios biosintticos. La infec-

qumicas que no permiten que la plaga se desarrolle o

cin puede ocasionar que algunos caminos biosin-

sta lo hace con muchas dificultades. En arroz se plan-

tticos sean alterados y se formen nuevas enzimas

tea que la resistencia a Sogatodes oryzicola existe por-

u otros compuestos que al acumularse son txicos

que las variedades carecen de un aminocido que es

a los microorganismos.

esencial para la vida del insecto. Tambin la constitu-

( Altieri y Muoz, S.A.; Herrera y Mayea, 1987)

cin qumica influye en la preferencia o no de los insectos. Se ha demostrado que la resistencia de varias

Mecanismos de resistencia a plagas

variedades de arroz contra insectos vectores, es conse-

Todas las plantas poseen un cierto grado de resis-

cuencia de la presencia en ellas de fenoles que hacen

tencia a los insectos y slo un limitado nmero de es-

que los insectos las rechacen. Estos fenoles no se han

pecies puede alimentarse con ellas. Esta resistencia est

encontrado en las variedades susceptibles. (Rodrguez,

basada en un conjunto de mecanismos de defensa que

et. al., 1990) T

incluye la produccin de un amplio conjunto de metaMecanismos de resistencia...

TEMAS | mayo - agosto 2006

53

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TEMAS | mayo - agosto 2006

Notas