Instituto Tcnico San Jos -15

Profesorado en Biologa
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Los niveles morfolgicos de organizacin

Tula Julio Gustavo

Los nicos datos seguros de que se dispone acerca del curso histrico de la filogenia nos lo
suministra la paleobotnica en los restos vegetales que se han conservado en forma fsil.
Las plantas de los periodos ms antiguos de la historia de la Tierra eran de organizacin muy
simple. En tiempos posteriores aparecieron formas de organizacin cada vez ms elevadas.
Algunas de las especies an vivientes han conservado hasta nuestros das muchos caracteres
primitivos y por ello pueden servirnos de modelo para comprender las formas de sus antepasados extintos hace largo tiempo, no es posible reconstruir directamente a partir de ellas las series filogenticas
de sus ascendientes, pues no se puede decir con seguridad, de ninguna forma reciente, que ha recibido
realmente sin alteracin de una forma ancestral, morfolgicamente semejante, todos los caracteres
primitivos. En cambio, lo que puede apreciarse todava en las especies actuales, son los ms impor tantes de los grandes progresos en la organizacin que caracterizan el curso del desarrollo filogentico
desde los organismos unicelulares acuticos, de tamao microscpico, hasta los pluricelulares altamente diferenciados, adaptados a la vida terrestre. Todos los pasos de un nivel de organizacin inferior
a otro inmediatamente superior estn ligados, como es fcil comprobar, a la adquisicin de una nueva
propiedad o capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una modificacin fundamental en la
estructura y en el modo de vida.
Segn su organizacin morfolgica, con independencia de la
distincin entre procariotas y eucariotas, se pueden distinguir tres
niveles de organizacin que, de todos modos, estn unidos entre s
por formas intermedias: los protfitos, los talfitos y los cormfitos.
Se considera protfito todos los vegetales unicelulares, as
como los que estn formados por agregados poco coherentes de
clulas, an no diferenciadas o apenas diferenciadas en el sentido de
una divisin del trabajo, y que, por ello, son capaces de
descomponerse fcilmente en individuos unicelulares.
Por otra parte durante el curso de la filogenia a partir del
nivel anterior se desarrollaron los talfitos pluricelulares (o
polienrgidos), diferenciados a base de una divisin de trabajo
(distintas estirpes de algas y hongos de organizacin superior). En
relacin con ello, la organizacin morfolgica de los talos ha seguido
caminos distintos en los diversos troncos filogenticos.
Requisito previo a la formacin de talos pluricelulares fue la constitucin de paredes celulares
slidas a base de polmeros elevados (celulosa, quitina), con cuya ayuda pudo establecerse, entre las
dos clulas resultantes de una divisin, una membrana comn, nicamente interrumpida por punteaduras, las cuales separan entre si dos protoplastos, pero no los asla, sin embargo, del todo. Gracias a las
comunicaciones plasmticas intercelulares (plasmodesmos) se originan de esta manera autnticos in dividuos pluricelulares, cuyas clulas particulares pueden reducir su individualidad, para subordinarse
a la nueva unidad superior (el simplasto), en la que realizan funciones especiales.
La mayora de los talfitos estn adaptados por completo a la vida en el agua o, por lo menos,
en una atmsfera permanentemente saturada de vapor de agua, ya que sus membranas carecen todava
de sustancias limitadoras de la evaporacin, como cutina y suberina. Es por ello que su economa
hdrica no est an estabilizada frente a las condiciones atmosfricas. A lo sumo pueden resistir perio dos de sequa en estado de vida latente.
El talo tpico tambin suele carecer de elementos especiales de sostn; por ello yace, ms o
menos aplicado al suelo, cuando sale de su medio, para pasar a la tierra. Slo un grupo relativamente
pequeo de talfitos se ha podido establecer en tierra firme (los hongos superiores y los lquenes).
Los cormfitos, caracterizados por una serie de adaptaciones especficas a la vida terrestre,
han alcanzado el grado ms alto de diferenciacin. Estn capacitados, gracias a la estabilizacin de su
economa hdrica, para evitar incluso rodeados por aire que presenten un elevado dficit de saturacin.
Anatmicamente se caracterizan por la formacin de tejidos diferenciados en el aspecto morfolgico,
los cuales complementan la funcin del tejido fundamental o parnquima en distintas misiones espe ciales, por ejemplo, la proteccin superficial, la toma de agua, la conduccin y cesin de la misma, as

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como el sostn. Como carcter diferencial externo, se puede indicar que de ordinario el cuerpo vege tativo est diferenciado en raz, tallo, y hojas.
PROTFITOS
Unicelulares:
Constan de una sola clula a menudo desnudas (Euglena sp., y otros flagelados afines), en
ellos ya se observa una clara polarizacin determinada, por ejemplo, en las formas flageladas se reco nocen formacin unilateral de los flagelos y de orgnulos oculares (estigmas).
Cenobios:
Son organismos en los que los individuos hijos quedan unidos
entre s por una masa gelatinosa producida comnmente por la
membrana originaria, tambin comn a ambos, se originan consorcios
celulares laxos. Por ejemplo en los muros hmedos de los invernaderos
se observan a menudo revestimientos verdeazulados formados por
distintas cianofceas (Gleocapsa, Nostoc). Ciertas diatomeas y
crisofceas (por ejemplo, Hydrurus foetidus) forman en las aguas corrientes cenobios relativamente
inconsistentes, integrados por una masa comn de gelatina, los cuales ofrece un aspecto de talo y a
menudo se ramifican irregularmente.
Plasmodios:
Son masas de plasma desnudas y plurinucleadas y se encuentran en los mixomicetes. Son
capaces de realizar lentos movimientos de reptacin y por tal procedimiento pueden recorrer distancias
apreciables (varios decmetros). Ejemplo, Dictyostelium sp.
TALFITOS
Un talo autntico es siempre pluricelular o por lo menos, polienrgido. La organizacin ex terna va de los simples consorcios celulares esfricos o filamentosos hasta
formas externamente muy diferenciadas, que no alcanzan jams, sin
embargo, la diferenciacin anatmica en tejidos propia de los cormfitos.
Ocupa, en este sentido, una situacin especial el talo de Acetabularia, el
cual es uninucleado largo tiempo y solo se vuelve pluricelular durante la
reproduccin de la misma.
Los verdaderos talos pueden constituirse de dos maneras
diferentes:
1. Por yuxtaposicin de clulas al principio libres (consorcios de
agregacin).
2. Por separacin incompleta de las clulas hijas resultantes de la divisin (pluricelulares
autnticos).
A. Consorcios de agregacin. Se encuentran en algunas algas verdes como por ejemplo en
Pediastrum o Hydrodictyon. Mientras en los consorcios de agregacin entre clulas particulares, que al principio estaban separadas, se produce en una fase avanzada de su vida (unin
postnatal), las clulas de los seres pluricelulares autnticos
permanecen unidas desde el principio (unin congnita). Slo en el
segundo caso las clulas del consorcio, conectadas por las
punteaduras que perforan las paredes, a travs de las que discurren
los plasmodesmos, constituyen realmente una unidad plasmtica.
B. Colonias celulares. Las colonias celulares libremente mviles de las
volvocceas ocupa una posicin intermedia entre, por una parte, los
primitivos cenobios y consorcios de agregacin, cuyas clulas unidas
slo mecnicamente, son an absolutamente equivalentes, y, por otra parte, los talos de nivel
de organizacin inmediata superior, diferenciados en el sentido de una divisin del trabajo.

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Sus representantes de ms alto desarrollo, pertenecientes al gnero Volvox, ya son verdaderos
individuos pluricelulares que presentan divisin del trabajo entre los distintos elementos
celulares que lo componen y que al morir dejan ya un cadver.
C. Talos sifonales polienrgidos. Un pequeo grupo de algas verdes han desarrollado talos
plurinucleados sacciformes o utriculiformes, que externamente pueden tener desde aspecto de
vesculas inconspicuas hasta el de cuerpos vegetativos muy diferenciados, con rizoides semejantes a races y filoides parecidos a hojas.
D. Talos filamentosos.
a. Encadenamiento de las clulas. Si al formarse un talo pluricelular verdadero, a
consecuencia de una fuerte polarizacin, todos los husos mitticos se orientan de la
misma manera, se llega a la constitucin de un filamento de clulas unidimensional,
semejante a los que se encuentra en Anabaena y Plectonema. Los autnticos talos filamentosos se distinguen de los consorcios primitivos por la unin ms ntima de sus
clulas, congnitamente concrescentes entre s, unin que se basa en la formacin de
tabiques comunes con punteaduras.
b. Diferenciacin polar. Se da cuando se observa una clara polarizacin. Generalmente
estas formas unicelulares mviles se fijan ms tarde por el polo apical, para desarrollarse en nuevos talos filamentosos. El polo por el que se han fijado se convierte, por
regla general, en rgano de sujecin o rizoide.
c. Torsin del eje y ramificacin. Est ligada al cambio de direccin del hiso mittico.
En casos ms sencillos esta direccin cambia a intervalos rtmicos en la misma clula
apical. Despus de una serie de divisiones transversales desiguales, se produce de
tiempo en tiempo una divisin longitudinal igual, en virtud de la que se forman dos
clulas apicales equivalentes. A consecuencia de ello desde este momento el filamento
crece con dos clulas apicales equivalentes y no con una como antes (bifurcacin o
ramificacin dictoma: dicotoma).
d. Simetra. A consecuencia del cambio rtmico en la direccin del eje del uso mittico
en la dicotoma, y de la diferenciacin en nudos y entrenudos determinada por las divisiones desiguales de las clulas del talo filamentoso con ramificacin lateral, el
cuerpo vegetativo sufre en todos los casos una diferenciacin simtrica en segmentos
equivalentes, que se repiten rtmicamente a lo largo del eje longitudinal del filamento;
se habla, por ello, de una simetra longitudinal del mismo.
e. Plectnquima y pseudoparnquima. Los sistemas filamentosos pueden formar a veces masas celulares ms altamente organizadas, que, en un examen superficial, dan la
impresin de corresponder al nivel de organizacin de las algas superiores y de los
cormfitos, integrados por verdaderos tejidos. Este tipo de agrupaciones las encontramos en las rodofceas y en los esporocarpos de los hongos superiores.
E. Talos compuestos por verdaderos tejidos. En las feofceas, se observan ya verdaderos tejidos que se forman por la actividad de un nico pice vegetativo. En el caso ms simple, el
cono posee una nica clula apical, cuyos
descendientes quedan todos unidos entre s. Si
el crecimiento es en todas direcciones se
producen talos tridimensionales. En algunos
casos el crecimiento se produce en dos planos
se originan formas foliceas e talos
BRIFITOS
Sus cuerpos vegetativos estn mejor adaptados
a la vida terrestre pero sigue siendo deficiente, son una
posicin intermedia entre los talfitos y los cormfitos.
Pertenecen a este grupo los musgos y hepticas.
Aparecen en lugares hmedos, sin embargo los
musgos por ejemplo, pueden resistir prolongados perodos de sequa en estado de vida latente, y adems,

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debido al incompleto desarrollo de los tejidos protectores superficiales pueden absorber agua
directamente a travs de toda su superficie a partir de la atmsfera saturada de vapor de agua.
Los briofitos, en general, exhiben una estructura comparativamente simple y son relativamente
pequeos, habitualmente de menos de 20 centmetros de longitud. Una sola planta de musgo puede
desparramarse en un rea considerable, pero la mayora de las hepticas son tan pequeas que slo son
perceptibles para un observador agudo. En los ambientes hmedos frecuentados por los briofitos, las
clulas individuales pueden absorber el agua y los nutrientes contenidos en el aire o bien incorporados
por difusin desde el medio en que crecen. A semejanza de los lquenes, los briofitos son indicadores
sensibles de la contaminacin del aire. Aunque los briofitos no tienen races verdaderas, generalmente
se fijan al sustrato por medio de rizoides, que son clulas individuales alargadas o filamentos
celulares. Muchos briofitos tambin tienen pequeas estructuras foliceas en las cuales ocurre la
fotosntesis. Estas estructuras carecen de los tejidos especializados que tienen
las hojas "verdaderas" de las plantas vasculares y tienen slo el grosor de una o
unas pocas capas de clulas. Si bien tienen esta lejana similitud, las estructuras
foliceas de los briofitos y las hojas de las plantas vasculares han evolucionado
de modo independiente.
CORMFITOS
En los cormfitos la economa del agua ha mejorado mediante la
impermeabilizacin
de
las
paredes
de
las
clulas
epidrmicas con cutina o, cuando
hay crecimiento secundario, con la formacin de peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina. El
intercambio gaseoso queda asegurado por los estomas y
lentcelas. Tambin se observan tejidos especializados
para la absorcin y conduccin del agua y las sales minerales, as como tejidos de sostn que cumplen funciones mecnicas.
La caracterstica ms resaltante de este grupo de
vegetales es la adquisicin de rganos propiamente dichos entre los cuales mencionamos: la raz, el tallo y las
hojas; eventualmente aparecen rganos reproductores
como la flor y el fruto.
Entre los cormfitos se distinguen dos grupos:
los pteridfitos (gr. Pteris: una clase de helecho) que
incluye a los helechos, licopodios, etc. y los espermatfitos (gr. Semilla) o fanergamas (gr. Faneros: aparente,
evidente; gamos: semillas), es decir, las actuales plantas
con semillas. Estas ltimas se dividen en dos grupos: las
gimnospermas (gr. Gimnos: desnudos, descubierto), ms
primitivas y con vulos y semillas descubiertos, y las
angiospermas (gr. Angios: vaso, recipiente) que poseen
los vulos encerrados en un ovario y, por consiguiente, con semillas cubiertas por los carpelos
desarrollados luego de la fecundacin, a veces con protecciones adicionales.
Evolucin vegetal:
El mecanismo evolutivo, proceso por el cual han aparecido sobre el planeta la gran diversidad
de formas vivientes (biodiversidad), fue modelando las diversas formas vegetales e incluso lo sigue
haciendo en la actualidad.
Pese a la claridad de la clasificacin, se desconoce la mayor parte de los detalles de la
colonizacin de la tierra por parte de las plantas. Para la vida en la tierra era necesario un mnimo nivel
de oxgeno atmosfrico del 2%, mucho menos que el actual 20%. Hace unos 430 millones de aos, en

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el perodo Silrico, fecha en la que constan los primeros fsiles de plantas en el registro fsil, e incluso
hace 700 millones de aos, cuando las pruebas moleculares indican que las plantas se separaron de las
algas verdes, la fotosntesis de las algas y las cianobacterias en el ocano y en el agua dulce aport el
suficiente oxgeno a la atmsfera para sustentar la respiracin aerbica establecida en la tierra.
Asimismo, no se sabe mucho acerca de los organismos que hicieron de puente entre las algas y
las plantas. Aunque es tentador barajar la hiptesis de que las plantas colonizaron la tierra y abrieron el
camino a los animales y otros organismos estableciendo la base de las cadenas alimentarias terrestres,
las pruebas demuestran otra cosa. Registro fsil y los datos moleculares indican que las asociaciones
mutualistas entre las plantas y los hongos (micorrizas) son antiguas. Aunque las primeras plantas no
contaban con las races que conocemos hoy en da, los hongos parecen haber estado asociados con
tallos subterrneos y, probablemente facilitaron la absorcin de nutrientes de un suelo fangoso o ro coso. Los animales, en especial los artrpodos, que poseen un exoesqueleto de quitina que impide la
desecacin, podra haber colonizado la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas. No
obstante, probablemente los Brifitos y las primeras plantas vasculares sin semillas precedieron a la
mayora de los animales y sirvieron de base para las primeras cadenas alimentarias terrestres. Las primeras plantas y animales terrestres necesitaban de agua para que el espermatozoide pudiera nadar
hasta la ovoclula, de modo que se encontraban restringidos a las zonas hmedas. En la Tierra, an
quedaban vastas regiones por habitar.
Los paleobotnicos no estn seguros del modo en que evolucionaron las plantas vasculares sin
semillas, pues el registro fsil est incompleto, tanto geogrficamente como temporalmente. No obstante en base a los datos que se tienen se calcula el origen de las plantas terrestres comenz hace 700 y
450 millones de aos
atrs y lo hicieron a
partir de un grupo de
la clase de las
chlorophyceae,
del
filo Chlorophyta.
Numerosas
especies vivas de algas verdes se parecen
a una planta terrestre o
a otra, aunque los
ancestros directos se
han extinguidos. En
particular, el alga
verde Chara es la que
ms visiblemente se
parece a las plantas
terrestres, aunque sin
duda no es el ancestro
directo, pues han pasado casi 500 millones
de aos desde que las
algas dieron origen a
las plantas terrestres.
Pese a su
xito, las plantas vasculares sin semillas no mantuvieron su preponderancia en todos los medios, pues se mtodo de fecundacin dependa del agua, lo que limitaba su hbitat y las haca vulnerables frente a los periodos de
sequa. Fue entonces que dieron paso a las gimnospermas que ya presentaban cierto grado de independencia al agua ya que sus semillas protegan al embrin durante los periodos de desecacin y fue as
como durante el mesozoico tomaron el lugar de especies preponderantes hace 245 66 millones de
aos.
Las angiospermas no aparecen en el registro fsil hasta hace unos 130 145 millones de aos
(durante el cretcico para ser precisos), aunque se expandieron rpido porque sus caractersticas dis-

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tintivas les otorgaron ventajas selectivas importantes sobre otros vegetales en muchos medios. Entre
ellas podemos mencionar la aparicin del fruto y las semillas que permitieron usarse como mecanis mos de diseminacin.

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