CONFERENCIA DE FITOMEJORAMIENTO

CARLOS MANUEL ACOSTA ESPEJO

INGENIERO AGRONOMO
BIOLOGA MOLECULAR, GENTICA Y FITOMEJORAMIENTO
ESPECIALISTA EN DOCENCIA UNIVERSITARIA
2016

CONFERENCIA DE FITOMEJORAMIENTO

CARLOS MANUEL ACOSTA ESPEJO

INGENIERO AGRNOMO
BIOLOGA MOLECULAR, GENTICA Y FITOMEJORAMIENTO
ESPECIALISTA EN DOCENCIA UNIVERSITARIA

INSTITUTO UNIVERSITARIO DE LA PAZ

ESCUELA DE INGENIERIA AGRONOMICA
PROGRAMA DE INGENIERIA AGRONOMICA
BARRANCABERMEJA
2016

CONTENIDO

UNIDAD I..8
INTRODUCCIN Y OBJETIVOS.8
1.1 SINONIMI0.
1.2 0.
1.3
1.4
1.5
1.6 AS Y TERMINOLOGA COMN9
1.7 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS..12
1.8 BANCOS DE GERMOPLASMA14
1.9 FUNCIONES
DEL
BANCO
DE
GERMOPLASMA
(PLASMA
GERMINAL).14
1.10 DOMESTICACIN
DE
PLANTAS15
UNIDAD II...16
2.1 OBJETIVOS DE LA MEJORA DE PLANTAS.16
2.2 IMPORTANCIA DEL FITOMEJORAMIENTO17
UNIDAD III..18
PRINCIPIOS GENTICOS MS IMPORTANTES RELACIONADOS CON EL
MEJORAMIENTO.18
3.1 MECANISMOS DE LA HERENCIA.18
3.2 VARIACIN COMO BASE DEL FITOMEJORAMIENTO.19
3.3 MEDIO AMBIENTE VS VARIACIONES HEREDITARIAS...20
3.4 ORIGEN DE LAS VARIACIONES HEREDITARIAS.21
3.5 RECOMBINACIN DE LOS GENES.21
3.6 INTERACCIN DE GENES..23
3.7 MUTACIONES.27
3.8 PLOIDIA O POLIPLOIDIA.27
3.9 HERENCIA CUANTITATIVA.29
3.10 SEGREGACIN TRANSGRESIVA..30
3.11 CONCEPTO DE HEREDABILIDAD..31
UNIDAD IV..31
SISTEMA DE REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS.32
4.1 FORMAS DE REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS.32
4.2 LA REPRODUCCIN ASEXUAL APOMCTICA...33
4.3 VENTAJAS DE LA REPRODUCCIN ASEXUAL.34
4.4 DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCIN ASEXUAL35
4.5 REPRODUCCIN SEXUAL..36
4.6 REPRODUCCIN SEXUAL DE UNA PLANTA CULTIVADA.36
4.7
PRINCIPALES
CARACTERSTICAS
DE
LAS
CLULAS
HETERGAMAS..36
4.8 CONCEPTOS RELACIONADOS CON LA REPRODUCCIN SEXUAL..36
4.9 CLASES DE FLORES37
3

4.10 TIPOS DE FLORES.37

4.11 CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS SEGN SU FORMA DE
REPRODUCCIN SEXUAL37
4.12 TIPOS DE PLANTAS POR LA FORMA DE POLINIZACIN37
4.13 SISTEMA DE CONTROL DE POLINIZACIN EN AUTGAMAS Y
ALGAMAS38
4.14 MECANISMOS REPRODUCTIVOS EN LA PLANTA.39
4.15 FORMACIN DEL GRANO DE POLEN..39
4.16 FORMACIN DEL SACO EMBRIONARIO..40
UNIDAD V..40
5.1 TIPOS DE CRUCES Y POBLACIONES.40
5.2 TIPOS DE POBLACIONES...47
5.3 TIPOS DE VARIEDADES..47
5.4 DIFERENCIAS ENTRE ESPECIE, RAZA Y TIPO48
UNIDAD VI49
CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE SELECCIN49
6.1 CLASES DE SELECCIN49
6.2 ATRIBUTOS DE LA SELECCIN50
UNIDAD VII.50
MTODOS DE MEJORAMIENTO GENTICO APLICADO A PLANTAS
CULTIVADAS DE PROPAGACIN ASEXUAL..50
7.1 OBSERVACIONES AGRONMICAS.51
7.2 SELECCIN CLONAL...52
7.3 HIBRIDACIN.53
UNIDAD VIII53
MTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS EN LAS ESPECIES
VEGETALES AUTGAMAS..53
8.1 SELECCIN INDIVIDUAL.. .53
8.2 SELECCIN MASAL55
8.3 EL MTODO DE HIBRIDACIN.56
UNIDAD IX61
TEORA DE LA LNEA PURA61
9.1 CONTRIBUCIN DE LOS EXPERIMENTOS DE JOHANNSEN A LA
CIENCIA63
9.2 BASES GENTICAS DE LAS LNEAS PURAS..63
9.3 CONSECUENCIAS DE LA CONTNUA AUTOFECUNDACIN64
9.4 CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS VARIEDADES NATIVAS EN
ESPECIES AUTGAMAS..65
9.5 CAUSAS DE LA VARIABILIDAD GENTICA EN LAS LNEAS PURAS..66
9.6 CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS MUTACIONES DE GENES68
9.7 FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES..69
9.8 RECURRENCIA DE LAS MUTACIONES...69
9.9 CONCLUSIONES69
9.10 PRINCIPALES ASPECTOS DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS
ALGAMAS..69
4

9.11 FACTORES PRINCIPALES PARA QUE EL PRINCIPIO HARDY-WEINBERG

SE CUMPLA..71
9.12 ENDOCRA73
9.13 HETEROSIS..74
9.14 EXPLICACIONES GENTICAS DE LA HETEROSIS76
9.15 TEORA DE LA DOMINANCIA...76
9.16 OBJECIONES A LA TEORA DE LA DOMINANCIA..77
9.17 MODIFICACIONES D.F JONES A LA TEORA DE LA DOMINANCIA...77
9.18 HIPTESIS79
UNIDAD X...79
MTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS A LAS PLANTAS ALGAMAS
(MAZ I)79
10.1 VENTAJAS DE LA SELECCIN MASAL (TRADICIONAL) O
MODIFICADA80
10.2 VARIEDADES MEJORADAS POR EL ICA.80
10.3 MTODO TRADICIONAL DE SELECCIN MAZORCA POR SURCO..81
10.4 MTODO DE LA HIBRIDACIN VARIETAL..82
10.5 ALGUNOS USOS DE LA HIBRIDACIN VARIETAL83
10.6 HBRIDOS VARIETALES DE USO COMERCIAL..84
10.7 HIBRIDACIN ENTRE LNEAS ENDOCRIADAS..85
10.8 MTODO O SISTEMA TRADICIONAL PARA CREAR LAS LNEAS
ENDOCRIADAS EN MAZ85
10.9 SISTEMA INICIAL DE EVALUACIN..86
10.10 SISTEMAS ACTUALES DE EVALUACIN..86
10.11 CRUZAMIENTO LNEAS X VARIEDAD (C.L.V) O TOP CROSS..86
10.12 PRUEBA DE LAS LNEAS PER SE87
10.13 CRUZAMIENTOS DIALLICOS..87
10.14 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL Y ESPECFICA DE LAS LNEAS
ENDOCRIADAS88
10.15 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL.88
10.16 HABILIDAD COMBINATORIA ESPECFICA.88
10.17 TIPO DE PROBADORES.89
10.18
PROBADORES
USADOS
PARA
DETERMINAR
HABILIDAD
COMBINATORIA ESPECFICA.89
10.19 UTILIZACIN DE LAS LNEAS ENDOCRIADAS89
10.20 TIPOS DE HBRIDOS PRODUCIDOS AL COMBINAR LAS LNEAS
ENDOCRIADAS89
10.21 PRODUCCIN DE HBRIDOS DOBLES..90
10.22 CARACTERSTICAS GENTICAS DE LAS LNEAS ENDOCRIADAS QUE
FORMAN UN HBRIDO..91
10.23 VARIEDADES SINTTICAS DEL MAZ91
10.24 USO DE LAS VARIEDADES SINTTICAS..92
10.25 UN MTODO PARA FORMAR VARIEDADES SINTTICAS93

10.26 NOMENCLATURA USADA EN SELECCIN RECURRENTE..94

10.27 MTODO DEL RETROCRUZAMIENTO94
10.28 BASE GENTICA DEL RETROCRUZAMIENTO.95
10.29 PROBABILIDAD DE ELIMINAR EL GEN INDESEABLE.97
10.30 SELECCIN DEL PADRE RECURRENTE...97
10.31 NMERO DE RETROCRUZAS..98
10.32 PROCEDIMIENTO.98
10.33 USO DEL RETROCRUZAMIENTO EN PLANTAS ALGAMAS..99
UNIDAD XI100
11.1 FORMA DE EVOLUCIN DE LAS ESPECIES VEGETALES
CULTIVADAS.100
11.2 DIVERSAS TEORAS SOBRE EL ORIGEN BOTNICO DEL MAZ103
11.3 FACTORES INVOLUCRADOS EN LA EVOLUCIN DEL MAZ EN
COLOMBIA..104
11.4 PRINCIPALES RAZAS COLOMBIANAS DE MAZ..104
11.5 ORIGEN DE LOS POLIPLOIDES105
11.6 ORIGEN ARTIFICIAL DE LOS POLIPLOIDES.107
UNIDAD XII..107
12.1 CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS107
12.2 DIVERSIDAD VARIETAL.108
12.3 RIQUEZA EN FORMAS DIFERENTES.108
12.4 PRODUCCIN UNIFORME.110
12.5 ALTO RENDIMIENTO110
12.6 BAJO CONTENIDO DE SUSTANCIAS TXICAS O IRRITANTES..113
12.7 MTODOS ESPECIALES DE PROPAGACIN..113
UNIDAD XII..115
13.1 ESPECIES Y POBLACIONES.115
13.2 NOMENCLATURA.117
13.3 CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS119
UNIDAD XIV122
FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD EN LOS CULTIVOS...122
14.1 INTRODUCCIN122
14.2 MUTACIN.122
14.2.2 MUTACIONES SOMTICAS125
14.2.3 QUIMERAS.125
14.3 POLIPLOIDA.127
14.3.1 INTRODUCCIN127
14.3.2 CARACTERSTICAS DE LOS POLIPLOIDES.128
14.3.3 ORIGEN DE LOS CULTIVOS POLIPLOIDES.128
14.4 HIBRIDACIN129
14.5 MIGRACIN..130
14.6 SELECCIN130
UNIDAD XV.131

DOMESTICACIN DE LAS PLANTAS.131

15.1 INTRODUCCIN131
15.2 NATURALEZA DE LA EVIDENCIA.132
15.2.2 INFORMACIN ARQUEOLGICA..132
15.2.3 EL ANLISIS HISTRICO Y LINGSTICO USADO PRIMERO POR A.
DECANDOLLE.133
15.3 CONDICIONES PREVIAS A LA DOMESTICACIN133
15.3.1 FACTOR HUMANO134
15.3.2 FACTORES NATURALES.134
15.3.3 RECOLECCIN DE MATERIALES SILVESTRES134
15.4 PROCESO DE DOMESTICACIN.135
15.4.1 INTRODUCCIN.135
15.4.2 TEORAS SOBRE DOMESTICACIN135
15.4.3 MALEZAS Y PLANTAS CULTIVADAS..136
15.5 AGRICULTURA INCIPIENTE..137
15.6 DISPERSIN PRIMITIVA138
UNIDAD XVI139
DISTRIBUCIN DE LA DIVERSIDAD GENTICA.141
16.1 TEORAS DE VAVILOV141
16.2 REAS DE CONCENTRACIN GENTICA141
UNIDAD XVII142
ORIGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TRPICOS..144
17.1 INTRODUCCIN144
17.2 RELACIONES ENTRE LOS CENTROS TROPICALES.144
17.2.1 FRICA ASIA148
17.2.2 RELACIONES ENTRE EL NUEVO Y EL VIEJO MUNDO...148
17.3 LA POCA DE LOS DESCUBRIMIENTOS Y EL DESARROLLO DE LOS
CULTIVOS TROPICALES.149
17.3.1 INTRODUCCIN150
17.3.2 INTERCAMBIO DE ESPECIES ENTRE AMRICA Y FRICA.150
17.3.3 RUTA BRASIL INDIA151
17.3.4 RUTA DEL PACFICO152
17.4 EXPANSIN DE LOS CULTIVOS INDUSTRIALES.152
BIBLIOGRAFA...155

UNIDAD I

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS
El rendimiento y la produccin de los cultivos bsicos en la seguridad alimentaria,
tanto de consumo directo; ejemplo (maz, arroz, frijol, papa, trigo, etc.) como la
transformacin en alimentos de origen animal (leche, huevos, carne, grasas, lana,
etc.) con cultivos que son necesarios como sorgo, pastos, leguminosas, soya,
avena y obligatorios para el ritmo siempre creciente de la poblacin humana.
La aplicacin de nuevas y eficientes prcticas culturales al igual que la
incorporacin de nuevos terrenos a la produccin agrcola son alternativas
aplicadas por el hombre. El aumento de la produccin de alimentos, a pesar de
esto estas alternativas son muy difciles de poner en prctica por la poca
disponibilidad de nuevas areas potencial mente aprovechables y por los elevados
costos de la aplicacin de nuevas tcnicas.
Otra alternativa para aumentar la produccin de alimentos, es aumentar la
capacidad de rendimiento (KG/HA) y la calidad alimenticia de las especies nativas
o comerciales y mejorando su comportamiento agronmico. Esto se puede lograr
cuando se utiliza los sistemas de mejoramiento gentico ms indicados a una
poblacin de plantas genticamente variables en donde no solo intervienen la
seleccin natural sino tambin la artificial.
Una vez finalizado este curso, los estudiantes tendrn la capacidad de entender
claramente y relacionar los principios experimentales aplicables con sistema de
mejoramiento y tcnicas usadas convencionalmente en los diferentes cultivos
segn su forma de multiplicacin y reproduccin.
Cul es su concepto por lo expresado por Thomas Robert Malthus en 1798?:la
poblacin aumenta hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan
guerras o desastres. El mismo autor tambin profetizo una catstrofe pues
sostena que la poblacin creca en progresin geomtrica:(1, 3, 5,7, 9,11 etc.) Y
los alimentos en progresin aritmetica: (1, 2, 3, 4,5, etc.)
A pesar de que el ritmo de crecimiento de la poblacin se ajust a los clculos de
Malthus, la prediccin no se cumpli ya que el no tuvo en cuenta el ingenio del
hombre para incrementar la productividad agrcola lo cual se ha logrado por los
siguientes factores:
a. Uso de nuevas maquinarias y tcnicas agrcolas.

b. Empleo de agroqumicos.
c. Aplicacin de modernas prcticas de cultivo (fertilizacin, rotacin, de cultivos,
control de plagas, enfermedades y malezas.)
d. Incorporacin, adecuada y explotacin de nuevos terrenos agrcolas.
Por todo lo anterior incrementar de una manera constante la produccin de
alimentos para satisfacer las necesidades de una poblacin es constante el
crecimiento.
Cul es el papel de la mejora gentica en este proceso?
La mejora gentica de plantas est contribuyendo sustancialmente con la mayor
productividad agrcola, creando variedades ms rendidoras y estabilizando su
produccin a travs de la resistencia a plagas, enfermedades, sequias, acidez,
calor, frio, vientos y otros factores ambientales.

1.1 SINONIMIAS Y TERMINOLOGA COMN.

FITOCTENIA: conjunto de tcnicas y prcticas agrcolas aplicadas a los cultivos
vegetales para obtener mejor y mayor produccin.
FITOGNTICA: estudia de la gentica de los vegetales, especialmente de la
aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas.
FITOMEJORAMIENTO: mejoramiento de los caracteres hereditarios de las plantas
por medio de tcnicas genticas a fin de hacerlas ms eficientes para
determinadas condiciones agroecolgicas. Fitomejoramiento es sinnimo de
mejoramiento gentico de las plantas, gentica vegetal aplicada como:
GENOTECNIA Y PLAN BREEDING.
MEJORAMIENTO GENTICO DE LAS PLANTAS: arte y ciencia que permite
cambiar y mejorar la herencia (genotipos) de las plantas.
Por qu el mejoramiento gentico de las plantas se considera
ciencia?

como arte y

a) Arte, porque el fitomejorador de acuerdo con la experiencia tiene cierta

capacidad, habilidad o juicio para seleccionar las mejores plantas (genotipos).
b) Ciencia, porque se tiene que aplicar el mtodo cientfico orden de los
principales elementos de una ciencia.

El mejoramiento gentico se inici cuando el hombre primitivo cambi su hbito

nmada e inici con una recoleccin, para una agricultura naciente, seleccionaba
las plantas ms sobresalientes y luego multiplicarla, convirtindose as, la
seleccin en el primer mtodo de mejoramiento.
Siempre que el hombre se ha movido de un lugar a otro, ha llevado sus plantas,
este transporte e intercambio de las plantas de un sitio a otro ha sido uno de los
aspectos ms destacados del desarrollo de la agricultura en el mundo.
Con el descubrimiento con las llamadas: LEYES DE MENDEL en 1900 comienza
una nueva etapa del Fitomejoramiento. Al contar con bases cientficas no solo
para descubrir y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones, sino para
programar y crear nuevos tipos de vegetales ms o menos a voluntad,
aprovechando la variabilidad en las poblaciones, el Fitomejoramiento fue tenido
menos de arte y ms de ciencia.
Qu conocimientos debe tener un buen fitomejorador? Cules son las ciencias
auxiliares del Fitomejoramiento?
GENTICA Y CITOGENTICA: Hacen posible entender ampliamente el
mecanismo de la herencia en plantas, lo cual permite programar cruces entre
genotipos superiores de acuerdo con lo que se desea obtener.
BIOLOGA Y BOTNICA: El fitomejorador debe tener conocimiento general de
biologa, taxonoma, morfologa, dendrologa, fenologa y reproduccin de las
especies con las cuales trabaje.
FISIOLOGIA VEGETAL: Es importante, porque la adaptacin de una variedad est
determinada por su respuesta al medio. Esto incluye entre otras el efecto del calor,
frio, lluvia, stress y la respuesta a los nutrientes del suelo.
FITOPATOLOGIA: Para la obtencin de materiales resistentes es indispensable
conocer y combinar los factores de resistencia que comprometen a los patgenos
con la resistencia y combate de las enfermedades de las plantas.
ENTOMOLOGIA: El conocimiento, clasificacin y forma de dao causado por las
plagas es prioritario para lograr variedades resistentes y poderlos incluir en
trabajos de mejoramiento.
BIOQUIMICA VEGETAL: El uso industrial a menudo determina la demanda en el
mercado de ciertas variedades ejemplo: la calidad de molinera y conocimiento
(culinario) de una variedad de arroz, la calidad de cervecera de una variedad de
cebada, el % de almidn y el color de la cascara o de la raz de una variedad de

10

yuca, la calidad de la fibra del algodn, son de gran apoyo para el fitomejorador y
por esto se requiere de muchas pruebas fsicas y bioqumicas.
BIOESTADISTICA: El conocimiento de esta materia es indispensable en
programas de mejoramiento para comparar nuevas variedades con diseo
experimentales que faciliten el estudio de los datos obtenidos y saber interpretar
los resultados.
AGRONOMIA: Adems de lo anterior el fitomejorador debe ser un buen ingeniero
Agrnomo que conozca el origen y especializaciones de los cultivos su
domesticacin y reproduccin, al igual que las necesidades de los agricultores en
el desarrollo de nuevas variedades de tal forma que pueda evaluar los materiales
disponibles y planificar un programa de Fitomejoramiento de acuerdo con sus
necesidades.
Cules fueron los principales fitogenetistas? De manera precisa y exacta ha sido
muy difcil establecer en que poca el hombre inicio en forma consciente el
mejoramiento de las plantas pero existen algunos datos que nos permite ubicar.
Podemos citar ejemplo: que semillas de trigo, avena, cebada, y otros cultivos se
encontraron en las cavernas de la era paleoltica en las montaas de los pirineos,
en los castillos de la edad de bronce y en la villa de Cheichberg.
Los Asirios y Babilnicos (700 aos A de C.) polinizaban artificialmente palmas
datileras por su parte indgenas americanos hicieron un excelente trabajo en maz,
en Mxico los dos ltimos descubrimientos arqueolgicos han demostrado que el
maz se utilizaba hace 7000 aos y sus mazorcas tenan 5cm de longitud y una
de 8 hileras de granos muy pequeos; hoy las mazorcas pueden alcanzar 40 a 50
cm variedad (COMITECO Y JALA); hoy son variedades como el TUXPEO se
pueden obtener de 4-5 ton de grano/ha y aun mas con la variedad CHALQUEO.
En 1694 CAMERARIUS estudio la existencia del sexo en las plantas no obstante
se considera a TEOFRASTIO (322-288 A de C) el iniciador de la botnica ya que
l empez a hacer un relato de la diferencia de sexo en la palma datilera.
En 1716, COTTON MARTHER observo por primera vez la hibridacin natural al
cruzar maces de diferente color. Tiempo despus en 1717 THOMAS FAIRCHILD
produjo artificialmente la primera planta hibrida de clavel. A esta planta hibrida se
le domin comnmente MULA DE FAIRCHILD.
En 1760 y 1766 JOSEPH KOLREUTER, hizo estudios sistemticos de hibridacin
artificial en tabaco.

11

Por otro lado, THOMAS ANDREW KNIGHT (1759-1835) fue el primero en utilizar
la hibridacin con fines prcticos en hortalizas.
Segn DE VRIES 1907, JHON LECOUTER y PATRICK SHIRREF fueron los
primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, LOUIS LEVEQUE de
VILMORIN publico los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la
prueba de progenies.
En 1980 HJALMOR NILSON estableci que solamente los progenitores de plantas
individuales eran uniformes y que la planta completa constitua la base correcta
para la seleccin y no una sola espiga o una semilla.
La teora de la planta individual, por el mtodo de seleccin de lneas puras, fue
confirmada por JOHANSEN en 1903 con base en sus estudios en frijoles. En ese
mismo ao, WILLIT M. HAYS estableci el uso de progenies de plantas
individuales para producir variedades uniformes.
En 1868 DARWIN, postul el origen de las especies por medio de la seleccin
natural y los efectos de hibridacin y autofecundacin en el reino vegetal.
GREGOR MENDEL, en 1866 estableci los principios bsicos de la herencia. A
partir de 1900 se encontr con los primeros cientficos que lo catalogaron: (LEYES
DE LA HERENCIA BASE DEL FITOMEJORAMIENTO).
En 1904, G: H: SHULL inici la formacin de lneas en maz a travs de la
autofecundaciones. Simultneamente, EDWAR EAST obtuvo resultados similares
a SHULL.
Por su parte DONALD F. JONES sugiri en 1918 la formacin de cruces dobles
para la produccin de semillas hibridas de maz, a fin de aumentar la produccin
comercial a bajo costo.

1.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS.

Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una especie
determinada. Los investigadores ALFONSO DE CANDOLLE y el ruso NIKOLAI
IVANOVICH VAVILOV fueron los que ms contribuyeron en este aspecto. DE
CANDOLLE edit en 1833 la obra: origen de las plantas cultivadas donde trata la
forma ancestral, la regin de adaptacin y la historia de gran parte de las plantas
cultivadas, posteriormente en 1926 VAVILOV public su estudio sobre el origen de
las plantas cultivadas, este bilogo es el que ms ha contribuido al origen del
conocimiento de las especies desde 1916.

12

VAVILOV (1926- 1949- 1950) designo 8 centros de diversidad antiguos e

independientes de nuestras principales plantas cultivadas los cuales se describen
a continuacin:
1. Centro Chino
Considerado el ms antiguo y el ms grande, comprende las regiones
montaosas del centro y oeste de china. Variaciones en mijo, soya, alforfn,
frijol, caa de azcar, arroz, ajonjol, calabaza, avena, cebada, esprragos,
sorgo, pera, manzana, ciruelos, cereza, durazno y ctricos.
2. Centro sureste de Asia
Comprende Indostn (Burman y Siam) Archipilago Malayo, Java, Sumatra
Filipinas e Indochina. Variacin en arroz, caa de azcar, numerosas
leguminosas, frutales tropicales, pltano, mango, ctricos, mijo, orqudeas,
algodn, yute, jengibre, diversas palmas, camo, pepino, frijol y sorgo.
3. Centro Asitico central
Comprende Asia central, Noroeste de la india (Punjab), Afganistn, Cachemira,
Tadzhikistan y Kirguiza. Variacin en trigo (comn, compactum y
sphaesococum, chcharo, lenteja, frijol, garbanzo, chcharo forrajero, algodn,
lino, crtamo, camo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjol y vid.
4. Centro del cercano oriente
Comprende Asia menor, transcaucsica; irn, tierras altas del Turkmenistan.
Variacin en trigo (numerosas especies, centro ms importante), cebollas,
avena, Centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro,
higuera, alfalfa, trbol, persa y besa, lino, ajonjol y hortalizas.
5. Centro del mediterrneo
Comprende toda la costa del mediterrneo, el norte de frica. Variacin en
hortalizas (Alta diversidad y el ms importante), ciertos forrajes, lino, cebada,
frjol, garbanzo, (semilla grande), avena, haba, trbol, varias especies de
brassica, betabel y oleaginosas.
6. Centro Abisinio
Comprende Etiopia y colina de Eritrea (frica). Variacin en cebada (centro ms
importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, caf, cebolla y chcharo.

13

7. Centro sur de Mxico y Amrica Central

Variacin en gran diversidad de maces, frijoles (americano, calabaza, pimiento,
algodn upland), numerosos frutales, meln, camote, chile, henequn maguey,
cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco.
8. Centro Sudamericano
Comprende regiones montaosas altas de Per, Bolivia, Ecuador y Colombia.
8.1 Sub centro Brasil y Paraguay
Comprenden regiones semiridas y tropicales hmedas del Brasil que colindan e
incluyen a Paraguay. Variacin en cacahuete, pia, casaba, hule hevea, rbol de
la quina (chinchona), cacao, nuez y mandioca.

1.3 BANCOS DE GERMOPLASMA

Es una unidad dinmica donde se concentran por tiempo indefinido la mayor
diversidad gentica posible expresada por un alto nmero de Biotipos
representativos de la especie y de especies a fines, donde se conserva la semilla
en condiciones controladas para asegurar su longevidad.

1.4 FUNCIONES DEL BANCO DE GERMOPLASMA (PLASMA GERMINAL)

a) Coleccin y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en
condiciones favorables para conservar su poder germinativo.
b) Renovacin de las colecciones (rejuveneciendo).
c) Integracin de un expediente de las colecciones y de su evaluacin.
d) Preparacin de catlogos.
e) Utilizacin de sistema para lograr una rpida y eficiente recuperacin de la
informacin.
f) Distribucin de la semilla e informacin a los fitomejoradores y entidades que lo
soliciten.
g) Ampliacin de las colecciones con nuevas colectas.

14

BANCOS DE GERMOPLASMA DE MAIZ EN LATINOAMERICA.

PAS
INSTITUCIN
N DE COLECCIONES
Argentina
INLA
500
Brasil
ESALQ
142
Colombia
ICA
6800
Mxico
INIA
8089
Mxico
CIMMYT
10398
Per
UNA
1626
Fuente: II congreso latinoamericano de gentica del 10 al 16 de noviembre de
1974, en Mxico DF.

1.5 DOMESTICACIN DE PLANTAS

Para la obtencin de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se
deben desarrollar dos pasos importantes; la domesticacin y el mejoramiento
gentico. La domesticacin consiste en poner una especie silvestre bajo el
cuidado del hombre. Se considera un mtodo de mejoramiento pues cuando se
aplica con xito, proporciona tipos domsticos superiores a los que se tenan
previamente.
Para la domesticacin de una especie se debe tener en cuenta los siguientes
aspectos;
1.
a.
b.
c.
d.

Estudio de la ecologa de la especie (crecimiento fisiolgico) de acuerdo con:

Distribucin de poblaciones silvestre.
Variabilidad poblacional.
Etnobotnica (estudio del origen de las plantas).
Quimiotaxonoma (clasificacin de las plantas con base en sus compuestos
qumicos)

2.
a.
b.
c.
d.

Recoleccin y seleccin de plantas sobresalientes con base en;

Fenotipo.
Sanidad.
Produccin.
Calidad.

3. Identificacin botnica de las colecciones.

4. Introduccin de materiales silvestres.

15

5. Aplicacin de prcticas culturales sobre;

a. Propagacin y desarrollo;
Tratamiento y prueba de germinacin de las semillas.
Profundidad de siembra.
Densidad de siembra (distancia entre planta y surcos).
Control sanitario (plagas y enfermedades).
Fertilizacin, etc.
b. Sistemas de produccin (surcos, voleo, caballones, etc.).
c. Cosecha
6. reas de adaptacin.
7. Seleccin de plantas sobresalientes con base en sus caractersticas
agronmicas.
8. Evaluacin y propagacin del material sobresaliente (punto culminante de la
domesticacin). Una vez domesticada la especie se puede explotar
comercialmente, y a la vez continuar un programa de fitomejoramiento, basado
en los materiales seleccionados con el fin de incrementar la produccin por
unidad de superficie.
El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproduccin
Sexual o Asexual y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y perennes,
cuyo comportamiento y manejo son diferentes.

UNIDAD

II

2.1 OBJETIVOS DE LA MEJORA DE PLANTAS

a) Aumento del rendimiento: se han obtenido variedades ms productivas como
resultado de una mayor eficiencia fisiolgica. Por ejemplo los intentos de
produccin de azcar (menos del 7%). Despus de muchos aos de
mejoramiento se han logrado obtener variedades capaces de desarrollar de 15
a un 18% de azcar, duplicando o triplicando la produccin.
b) Desarrollo de variedades mejor adaptadas a reas agrcolas nuevas o
condiciones ambientales diferentes, esto se ha logrado mediante el ajuste del
periodo vegetativo de tal forma que responda mejor a un medio ambiente

16

diferente. Un ejemplo es la adaptacin de los sorgos de grano, en los estados

unidos a reas nuevas desde que introdujeron en ese pas, se han producido
variedades ms precoces que se han desplazado hacia el Norte de donde
inicialmente no podan prosperar.
c) Mejoramiento de las caractersticas agronmicas de las plantas. Algunas
caractersticas indeseables se pueden mejorar, la susceptibilidad al
volcamiento por altura excesiva; as se han obtenido variedades enanas de
sorgo que resisten al volcamiento y se pueden cosechar con facilidad por las
combinadas.
d) Obtencin de resistencia a las plagas y a las enfermedades: en este campo es
donde mayores triunfos se han obtenido a travs del mejoramiento; podra
mencionarse la obtencin de variedades de trigos resistentes a la Roya del
tallo, de caf, tambin a la roya, de arroz y muchos otros ejemplos.
e) Mejoramiento de la calidad: no solo debe buscarse una mayor produccin si
no una mayor calidad que satisfaga los requerimientos y las exigencias de los
consumidores, en este campo tambin se ha logrado mucho progreso; podra
mencionarse la obtencin en algodn de variedades con fibras ms larga y
fuertes, la eliminacin de la fibra en las vainas de la habichuelas, variedades
de arroz con buena calidad de molino y cocina etc. En el mejoramiento para la
calidad tambin se pueden mencionar los siguientes aspecto:

Alto valor nutritivo (aminocidos, protenas y vitaminas)

Mayor coloracin, sabor y/o tamaos de los frutos.
Resistencia al transporte y almacenamiento.
Reduccin de la cantidad de cierta sustancia indeseable en los productos
etc.

2.2 IMPORTACIA DEL FITOMEJORAMIENTO

Los notorios resultados prcticos alcanzados en los ltimos aos por la mejora
gentica de plantas en la produccin de especies cultivadas, superiores a las
existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya que universalmente
es reconocida y aceptada. Se debe tener encuentra que los factores que
condicionan un mayor rendimiento por Ha en las especies vegetales interactan
conjuntamente. Por lo tanto no se les puede considerar en forma separada al
llevar a cabo un programa de mejoramiento. Si uno de tales factores limita la
productividad en un momento dado al corregirlo, puede volverse limitante
cualquiera de los otros factores.

17

UNIDAD III

PRINCIPIOS GENTICOS MS IMPORTANTES RELACIONADOS CON EL

MEJORAMIENTO

3.1 MECANISMO DE LA HERENCIA

A. Mecanismo gentico.
1. Genes ms medios, determinan el carcter de una planta. La influencia de
un gene puede ser afectado en su expresin por la accin del medio
ambiente en la manifestacin del fenotipo de la planta.
2. Los genes estn localizados en los cromosomas, la accin de un gene
puede ser individual o en combinacin con otros genes y el medio
ambiente.
3. Cada gen tiene cierta posicin llamada locus en un determinado
cromosoma.
4. Cada gen tiene 2 o ms formas llamadas alelos.
5. Genes situados en un mismo locus presentan:
Interaccin intra-allica y producen,
1. Dominancia completa (total), o sea que un gen dominante A
inhibe la accin de un gen recesivo a.
2. Dominancia parcial; el heterocigoto Aa tiene una expresin
intermedia a los homocigotos AA y aa, esto se expresa
generalmente as;
AA/Aa =

AA + aa
2
6. Genes localizados en diferentes locus o sitios producen a menudo
interaccin llamada interaccin INTERALLICA
7. algunas veces los genes cambian su naturaleza y producen formas
diferentes de un carcter. Este cambio se transmite en generaciones
sucesivas. Los cambios en la expresin de un gen se conocen como
mutaciones.
8. Los cromosomas son unidades estructurales de ADN de diferentes formas
que se situaron en el ncleo celular. Los cromosomas existen en forma
simple en esporas haploides (microsporas - megasporas), en pares en las
clulas diploides (Clulas parentales huevo fertilizado) y en forma triple en
clulas triploides (clulas del endospermo de la semilla).

18

B. Herencia de caracteres simples (herencia cualitativa).

Se denomina carcter simple o cualitativo al que se desarrolla bajo el control de
un simple gen (monognica); cuando hay dos genes implicados dignica y cuando
hay tres trignica. Ejemplo de monognica cruce entre dos variedades de arroz:
PP = pubescente

PP x pp
F1 =

Pp

pp = lisa
Pubescente x lisa

Fenotipo pubescente

C. Prueba de la progenie.
El comportamiento de una planta se le conoce estudiando generaciones
sucesivas. Esta prueba es bsica en el Fitomejoramiento en una poblacin
heterognea; generalmente la seleccin que se hace de las mejores plantas solo
se basa en su apariencia o fenotipo; pero con la prueba de la progenie podemos
evaluar al genotipo de las plantas seleccionadas. De esta manera podemos saber
que las diferencias observadas al seleccionar una planta, son genticas o son el
resultado de la variacin del medio.

3.2 LA VARIACIN COMO BASE DEL FITOMEJORAMIENTO.

Por qu consideramos la variacin como base del Fitomejoramiento? Por qu las
plantas difieren en muchos aspectos generalmente podemos decir que dos plantas
son exactamente iguales, si nos limitamos a observar entre una misma especie y/o
variedad ejemplo: Si miramos un campo de maz vemos que hay consistencia en
el aspecto de la planta, ya sea por su desarrollo, en tamao, forma y distribucin
de las hojas, en el tallo la forma terminal del tallo en inflorescencia la formacin de
la mazorca en la mitad del tallo, etc. pero si nosotros observamos
cuidadosamente dos plantas de maz y las comparamos, encontramos que estas
plantas pueden ser diferentes en muchos aspectos. Si entramos a un cultivo de
maz con varias variedades nos damos cuenta que existen diferencias
(VARIACIONES) en: madurez, altura, color del endospermo, diferente resistencia
a enfermedades y muchos otros caracteres de naturalezas cualitativas o
cuantitativas.

19

3.3 MEDIO AMBIENTE VS VARIACIONES HEREDITARIAS

Las variaciones de una especie son de dos clases;
a. Variaciones debidas al medio.
b. Variaciones debidas a la herencia.
Las variaciones debidas al medio se pueden observar sembrando una misma
variedad en medio ambiente diferentes. Estas diferencias o variaciones son
debidas a la influencia de factores ambientales.
Las variaciones hereditarias son el resultado de que las plantas tienen diferente
constitucin gentica, estas variaciones se observan en diferentes variedades que
se cultivan bajo condiciones similares; macollamiento, resistencia a enfermedades,
color del grano, maduracin, porte o altura etc.
Generalmente las variaciones debidas al medio y las hereditarias no son
independientes entre s, con frecuencia ocurren interacciones en el efecto para
expresarse en las plantas ejemplo; en una variedad de trigo resistente a la roya,
su rendimiento no ser superior al de una susceptible si las condiciones del medio
fueran desfavorables para una buena epifita de la enfermedad; por otro lado si
consideramos la capacidad de macollamiento en una seleccin individual de
plantas de arroz, no obtendremos buenos resultados si las plantas tienen distancia
de siembras diferentes
Si consideramos las variaciones hereditarias de una especie llegamos hasta el
punto de establecer las caractersticas de esa especie.
Los caracteres o rasgos estn determinados por genes particulares localizados en
los cromosomas y por la interaccin de estos con el medio. De tal manera que el
GEN es la unidad hereditaria que pasa de generacin en generacin. Estos
caracteres hereditarios son los de mayor inters para el fitomejorador, sin tener en
cuenta estos no existir un mejoramiento de plantas (variedades).
Algunos caracteres son fcilmente identificables, otros son demasiados complejos.
Es aqu donde el fitomejorador como buen investigador debe determinar hasta qu
punto una caracterstica est influenciada por la accin del gen o hasta qu punto
sobre esas caractersticas influyen favorable o desfavorablemente los factores
ambientales. Es en este punto donde se debe distinguir entre caracteres
cualitativos y cuantitativos ej: rendimiento

20

3.4 ORIGEN DE LAS VARIACIONES HEREDITARIAS.

Las variaciones hereditarias se presentan por los siguientes factores:
1. Recombinacin de genes
2. Mutaciones
3. Poliploida
Por accin de estos procesos se han originado las variedades en las plantas. El
mejorador separa, selecciona o asla las ms deseables en esas poblaciones
heterogneas o tambin puede utilizar estos procesos para crear nuevas
poblaciones en donde seleccionar. Para lograr esto se requiere de un buen
conocimiento de los mecanismos de la herencia y de los principios sobre los
cuales opera ese mecanismo hereditario.

3.5 RECOMBINACION DE LOS GENES.

a. Genes que se ordenan independientemente:
Para entender la recombinacin de genes hagamos el cruce entre dos variedades
de cebada.

GENOTIPO
VARIEDAD ODERBRUKER
VARIEDAD LION
VARIEDAD WISCONSIN
BB = Fenotipo negro

FENOTIPO

bb RR
BB rr
bb rr

=
=
=

bb = Blanca

-BLANCA-

BLANCA BARBA ASPERA

NEGRA BARBA LISA
BLANCA BARBA LISA
RR = spera

rr = lisa

-NEGRA-

Fenotipo: Variedad barba spera

Genotipo: bb RR

F1: Bb Rr x Bb Rr : F1 x F1
Negra barba spera

21

Variedad barba lisa

BB rr

(Meiosis)

 R_ =

9/16 B_R_

9/16 negra barba spera

rr =

3/16 B_rr

3/16 negra barba lisa

B_

3/4R_ = 3/16 bbR_

3/16 blanca barba spera

bb
rr = 1/16 bb rr

1/16 blanca barba lisa

Como puede observarse en la progenie de la F2 aparecen individuos con fenotipos

y genotipos iguales al de los progenitores y 2 genotipos diferentes a los padre,
todo esto es producto de la recombinacin de genes con lo que podemos
confirmar que a travs de los cruzamientos o hbridos, el investigador puede
cambiar y/o mejorar caractersticas deseables de dos o ms variedades, en una
nueva que no es posible conseguir en la naturaleza y de esta forma incrementaras
caractersticas hereditarias dentro un cultivo.
Sin embargo aparecen algunas limitaciones para que ocurra la recombinacin que
el investigador obtiene mediante la segregacin e independencia de genes. Esas
limitaciones son:
a. Recombinacin de genes en cromosomas separados; lo cual resulta de la
segregacin y recombinacin de los cromosomas en los cuales se encuentran
los genes. Dos o ms genes en el mismo cromosoma no se ordenan
independientemente en su distribucin a los gametos influye el ligamento de
genes.
b. En cruces mono o dihbridos, etc., en los cuales los genes se separan
independientemente la posibilidad de encontrar la planta homocigota deseada
con un gen en f2 e de 1 en 4 y de dos genes de 1 en 16.
Para cruces que encierran muchos caracteres, la posibilidad terica de
encontrar homocigotos deseables ocurre de acuerdo con las
siguientes
frecuencias.
No de genes
1
2
3
4
5
6
10

----------------------------------------------------------------------------------------------------------

Frecuencia de homocigotos esperados en la f 2

1 en 4
1 en 16
1 en 64
1 en 256
1 en 1024
1 en 4096
1 en 1.048.576

22

3.6 INTERACCIN DE GENES

En muchos casos las proporciones genticas en la F2 son modificadas por
interacciones entre genes no allicos. Estas interacciones pueden resumirse as:

Efecto Aditivo: Epstasis con efectos acumulativos : 9:6:1

Dos genes producen el mismo efecto, pero cuando ambos estn juntos
producen diferente efecto. Ej.: interaccin de genes en cebada: El carcter de
la arista est condicionada por los genes A y B, cualquiera de estos genes
condiciona longitud media de la arista. Si ambos estn juntos producen arista
larga los dos genes recesivos en su condicin homocigota producen espigas
sin arista.

Ejemplo: el cruce aa BB x AAbb

PROPORCIONES

F1 = AaBb

GENOTIPICAS Y

FENOTIPICAS DE LA F2

B_ =

9/16 A_B_ =

9/16 arista larga

bb =

3/16 A_ bb =

6/16 arista media

B_=

3/16 aa B_ =

bb =

1/16 aabb =

A_
F2

aa
1/16 sin arista

Este tipo de interaccin entre genes no allicos producen una proporcin

fenotpica de la F2 9:6:1

Accin complementaria: Epistasis duplicada recesiva 9:7

Para producir un simple efecto es necesario la presencia de 2 genes NO
allicos. Otro caso que ocurre en cebada. Existen variedades de crecimiento
normal, y otras de crecimiento anormal. Al azcar dos variedades se presentan
en la F2 la segregacin 9:7.

AB = crecimiento normal: las que no tienen AB sern anormales.

AA BB x aa bb

F1: Aa Bb

Crecimiento normal

crecimiento anormal

23

F2
crecimiento normal

PROPORCIONES

GENOTIPICAS Y

B_ = 9/16 A_B_ =

FENOTIPICAS DE LA F2

9 normales

A_
F2

bb = 3/16 A_ bb =
B_ = 3/16 aa B_

7 anormales

aa
bb = 1/16 aabb =

Accin duplicada: Epistasis dominante duplicada 15:1

Dos genes producen el mismo efecto cuando estn solos o cuando estn
combinados.
P:

AA cc ( Variedad resistente )

Gametos de los padres : A; c

aa CC ( variedad susceptible )
a; C

F1 Aa Cc Fenotipo: variedad resistente

PROPORCIONES

GENOTIPICAS Y

C_=

FENOTIPICAS DE LA F2

9/16 A_C_ =

A_
F2

15 Resistentes
cc =

3/16 A_ cc =

C_ = 3/16 aa C_=
aa
cc=

1/16 aacc =

1 susceptible

Accin modificadora: (epistasis recesiva) 9:3:4

Dos genes no allicos producen efecto diferente cuando estn separados pero
cuando estn juntos en forma dominante producen un efecto distinto cada uno
de estos genes. En otras palabras se puede decir que un gen tiene un efecto
invisible cuando est solo, pero en combinacin con otro gen produce efecto
24

invisible. En maz el color rojo del grano est condicionado por el gen
dominante R, su alelo r produce color blanco, un segundo gen dominante
produce color purpura en presencia de R pero en ausencia de R no produce
ningn efecto.
Ejemplo; RR Pr Pr (Rojo) x rr pr pr (Blanco)
* R: rojo * r: blanco * Pr R. purpura

PROPORCIONES
Pr_ =

F1 Rr Pr pr (Prpura)
* Pr: no produce efecto

GENOTIPICAS ESFENOTIPICAS
9/16 R_Pr_ =

DE LA F2

9/16 color purpura

R_
F2

pr pr = 3/16 R_ pr pr =

3/16 color rojo

Pr_ = 3/16 rr Pr _ =
rr

4/16 color blanco

prpr = 1/16 rr pr pr =

En este caso aparecen 9 individuos de color purpura en el grano debido a la

interaccin entre los alelos R y pr 3 plantas de color rojo por la presencia del
dominante R y 4 plantas que llevan rr son de fenotipo blanco.

Epistasis dominante: 12:3:1

Un gen esconde el efecto de un segundo gen cuando ambos estn presentes
en avena hay dos genes que condicionan al color del grano. El gen Y produce
color amarillo el gen B produce color negro. El gen Y produce efecto visible en
presencia de B ya que este gen oculta el efecto de Y.

Ejemplo: YY bb (Amarillo) x yy BB (Negro)

PROPORCIONES

GENOTIPICAS

F1 Yy Bb (Negro)

FENOTIPICAS DE LA F2

B_ = 9/16 Y_B_ =

9 negros

1/4bb = 3/16 Y_ bb =

3 amarillos

Y_
F2

25

F2

 B_ = 3/16 yy B_ =

3 negros

bb = 1/16 yy bb =

1 blanco

yy

Esta misma accin tambin se representa en la cebolla bulbo donde el gen A

produce bulbo blanco el B produce bulbo rojo y los homocigotos aabb

Accin inhibidora: 13:3

Un gen puede actuar con inhibidor del efecto de otro gen. En maz el gen R
produce color rojo en el grano en presencia del inhibidor I no produce color
rojo.

Ejemplo: RR ii (rojo) x rr II (blanco)

PROPORCIONES

GENOTIPICAS

F1 Rr Ii (blanco)
Y

FENOTIPICAS DE LA

F2

I_ = 9/16 R_I_ =

9 blancos

ii = 3/16 R_ ii =

3 rojos

I_ = 3/16 rr I_ =

3 blancos

ii = 1/16 rr ii =

1 blanco

R_
F2

rr

Proporcin fenotpica de la F2: 13 plantas de grano blanco y 3 de color rojo el color

blanco en el grano se debe a la accin del gen I y los rojos a la accin del gen R.

Ligamiento de genes: es la tendencia de las combinaciones de los progenitores

a permanecer juntos y ser heredados en grupos.

Bajo condiciones de herencia independiente la recombinacin es libre y todas las

combinaciones son igualmente frecuentadas. El efecto general del ligamiento es
desequilibrar esta igualdad y causar una sper abundancia de combinaciones
parentales y una disminucin de la recombinacin.

26

Cuando hay ligamiento cada cromosoma es una agrupacin de muchos genes, los
cuales son heredados en grupos cuando dos cromosomas son distribuidos a los
gametos. El grupo de genes de un cromosoma es conocido como grupo ligado.
En la mayora de las especie el nmero de grupos ligados es igual al nmero de
cromosomas pares ejemplo la cebada.
V V = dos hileras de semillas : v v = seis hileras
PP = lema prpura ; pp = lema blanca
VVPP

vvpp

F1: Vv Pp

Dos hileras, lema prpura x seis hileras lema blanca

Retro cruzamos la F1 Vv Pp x vv pp, lo cual en libre combinacin nos dara
gametos V,vP y p para la madre y para el padre v y p dichos gametos se pueden
combinar libre mente al azar pero al ocurrir el ligamiento los genes que se
encuentran agrupados (Vv) (P p) (vv)- (pp) son heredados de igual manera en
grupos y no independientes como en libre combinacin.

3.7 MUTUACIONES (muta gnesis)

Este captulo se encuentra bien tratado en el mdulo de gentica.

3.8 PLOIDIA O POLIPLOIDA:

Se recomienda revisar el mdulo de gentica donde se encuentra la explicacin
correspondiente.

3.9 HERENCIA CUANTITATIVA.

La herencia cuantitativa es aquella que acta sobre caracteres de tipo cuantitativo
que son las leyes que estn influenciadas por una serie de genes polgenes
independientes, los cuales son acumulativos en su efecto el carcter cuantitativo
no es fcil de separar en grupos en las generaciones segregantes unos de estos
caracteres es el rendimiento.
Como estos caracteres se pueden expresar nicamente en funcin de medidas de
longitud peso o proporcin se conocen como caracteres cuantitativos o mtricos.

27

La herencia de estos caracteres depende de muchos genes sobre los cuales

tienen influencia acentuada los factores ambientales en tal forma que la herencia
ms compleja, produciendo inclusive efectos enmascarantes en la expresin de
tales genes.
Para descubrir la herencia de tipo cuantitativo se cumple el promedio o la
variacin, etc.
Adems del rendimiento tambin son caracteres cuantitativos la altura de plantas,
diferencias en la calidad en plantas, adaptacin, periodo vegetativo en plantas,
peso y rata de crecimiento en animales.
Algunos caracteres de tipo cuantitativo pueden llegar a ser cualitativos en
presencia de un gen mayor segregante. Ejemplo: Altura de planta vs gen mayor
para enanismo; viabilidad vs gen mayor para letalidad.
El manipuleo de los rasgos cuantitativos es bastante difcil, debido principalmente
a los problemas asociados con el gran nmero de genes, los cuales interactan
unos con otros y con el ambiente produciendo inclusive efectos enmascarantes en
la expresin de algunos de tales genes.
Muchos aspectos de la herencia cuantitativa resultan de la accin y segregacin
de un nmero par de alelos de genes que tienen efectos duplicativos y
acumulativos pero que carecen de dominancia completa y de dominancia
incompleta.

Ejemplo: herencia cuantitativa en trigo.

R1 R1 R2 R2
(Rojo oscuro)

R1 R2

r1 r1 r2 r2

gametos

(blanco)

r1 r2

F1: R1 r1 R2 r2 (medio rojo) x R1 r1 R2 r2

F2
R1 R2
R1 r2
R2 r1
r1 r2

GAMETOS
R1 R2
R1R1 R2R2
R1R1 R2r2
R1R2 R2r1
R1r1 R2r2

R1 r2
R1R1 R2r2
R1R2 r2r2
R1R2 r1r2
R1r1 r2r2

28

R2 r1
R1R2 R2r1
R1R2 r1r2
R2R2 r1r1
R2r1 r1r2

R1 r2
R1r1 R2r2
R1r1 r2r2
R2r1 r1r2
r1r1 r2r2

F2

N de genes

N de individuos

Genotipos

Fenotipo

Dominantes
4

R1R1 R2R2

R1R1 R2r2

R1r1 R2R2

R1r1 R2r2

R1R1r2r2

r1r1 R2R2

R1r1 r2r2

r1r1 R2r2

r1r1 r2r2

ROJO OSCURO
ROJO

MEDIO ROJOS

ROJO CLARO

BLANCO

Este tipo de segregacin se explico en base a dos pares de genes cada gen
dominante contribuye a la intensidad de color rojo del grano ilustrado as el efecto
individual de los genes en una VARIACION CONTINUA que se presenta en la
herencia cuantitativa.

3.10 SEGREGACION TRANSGRESIVA.

Esta otra es considerada como herencia de carcter cuantitativo se presenta
cuando los descendientes de un cruce muestran de la F1 y la F2 un rango de
variacin que supera las variedades parentales. Esto ocurre cuando las
variedades parentales son intermedias a los extremos de la poblacin segregantes
Ejemplo el trigo, cruce de dos variedades de color medio rojo.
R1 R1 r2 r2 x r1 r1 R2R2
Medio rojo

F1: R1 r1 R2 r2

Medio rojo

Medio Rojo

F2: R1r1 R2r2

En este caso la segregacin de la F2 es igual al ejemplo anterior.
Para explicar la segregacin del color del grano en trigo Nilsson Ehle planteo la
hiptesis de los factores mltiples, lo cual consiste en que un carcter est
gobernado por varios factores o genes que contribuyen a la expresin del fenotipo

29

kkkktiempo despus en 1916 East complemento la hiptesis de Nilsson

asumiendo que una expresin de un carcter cuantitativo intervienen una serie de
genes independientes los cuales son acumulativos en su efecto.
Es difcil determinar con exactitud el nmero exacto de genes que gobiernan un
carcter cuantitativo por las siguientes razones.
1.
En algunos casos hay ligamiento de los genes del sistema mltiple
2.
En algunos genes pueden tener un efecto ms grande que otros
3.
La herencia de los caracteres cuantitativos es compleja pues est
influenciada
por
varios
genes
y
el
ambiente.
4.
Los genes difieren por su grado de dominancia.
El fitomejorador debe tratar de conocer si un carcter est gobernado por muchos
o pocos genes.

3.11 EL CONCEPTO DE HEREDABILIDAD

Se conoce como heredabilidad a la porcin hereditaria de la proporcin total;

tambin es la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de
generacin en generacin; podemos considerarla como el grado de parecido
entre individuos de una generacin y la siguiente.
La heredabilidad en sentido amplio o H2 estima el grado en que el fenotipo
refleja al genotipo; es la proporcin heredable del total de la variancia
fenotpica, o sea, mide la contribucin del genotipo a la variancia total o
fenotpica.
La heredabilidad en sentido amplio refleja la variabilidad debida a los diversos
tipos de accin de los genes, lo cual corresponde al efecto aditivo de genes,
efectos de dominancia, efectos de epstasis, otros efectos de interacciones
gnicas y efectos de la interaccin genotpica por ambiente.
La heredabilidad en sentido amplio H2 se expresa en los siguientes trminos:
H2 =

V G E
=
VGE + VAM

VGE
VFM

VGE = Variancia debida a diferencias genotpicas

VFE = Variancia debida a diferencias fenotpicas
VAM = Variancia debida a diferencias del medio

30

La otra clase de heredabilidad se denomina heredabilidad en sentido estrecho

(h)2 la cual se estima a travs de la sumatoria de los efectos aditivos que el
progenitor hereda a su descendencia y se expresa de la siguiente forma:

h2=

VAD
VFE

La heredabilidad depende de muchos factores (VGE, VFE, VAM); un cambio

en cualquiera de estos la afectara, ya que las frecuencias gnicas vara de
una poblacin a otra. La variancia ambiental depende de las condiciones del
cultivo, del manejo, las condiciones variables reducen la heredabilidad,
mientras que las condiciones uniformes la aumenta.
La heredabilidad es por tanto cualquier caracterstica o rango que puede ser
fraccin de 0
1. La mayor parte de los caracteres o rasgos mtricos
no son muy heredables por lo tanto es difcil precisar la altura o baja
heredabilidad. Pero en general se pueden aceptar los siguientes valores:

a.

Herabilidad alta mayor de 0.5

b.

Heredabilidad media de 0.2 a 0.5

c.

Heredabilidad baja menor de 0.2

La Herabilidad es ms efectiva cuando estima se estima los efectos de accin

gnica aditiva por lo tanto con mayor sea la h2 mayor ser el parecido de los
padres e hijos y cuanto mayor sea el componente ambiental de la varianza
fenotpica menor ser la correlacin entre los caracteres de los padres e hijos.
La h2 es muy importante en el mejoramiento de plantas ya que si no existen no
tienen sentido hacer mejoramiento adems es necesario conocer qu cantidad de
h2 existen en los materiales (de acuerdo con el carcter por mejorar) para
determinar que mtodo de mejoramiento debe utilizarse.

UNIDAD

IV

SISTEMA DE REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CULTIVADAS

31

INTRODUCCIN
La constitucin gentica de una variedad depende en cierto grado de su sistema
de reproduccin.
Hay una estrecha relacin entre el modo de reproduccin de las plantas y los
mtodos que se usan para mejorarlas.
El hecho que una poblacin sea homognea o heterognea y heterocigota
dependen principalmente de la forma de reproduccin de la especie.

4.1 FORMAS DE REPRODUCCIN EN PLANTAS CULTIVADAS

De acuerdo con su modo de reproduccin las plantas pueden clasificarse en 2
grandes grupos:

PLANTAS CON REPRODUCCIN ASEXUAL: Este es un mtodo de

reproduccin entre las plantas superiores en el que se utilizan hojas, esquejes,
acodos, races, tallos areos, hijuelos cladodio, bulbos, rizomas, estolones,
estacas, cangres, yemas, tubrculos, u otros organismos vegetativos como
medio ms comn para propagarlas. Este grupo incluye muchos rboles
frutales, rboles y arbustos ornamentales, fresas, vides, vias, aguacate, ajo,
arracacha, ame, banano, batata, cacao, caa de azcar, ctricos, mangos,
rosas, papa, pltano, pastos perennes, nopal, fique, cebolla.
No se presenta reduccin cromosmica
Las clulas se reproducen por mitosis

CLON: En trminos generales las plantas propagadas asexualmente constituyen

un clon. De manera que el clon representa un grupo de individuos descendientes
por mitosis de un ancestro comn.
Si se exceptan las mutaciones que puedan ocurrir los miembros de un mismo
clon son genticamente idnticos.
La constitucin gentica de una poblacin propagada asexualmente tiende a
permanecer constante e igual a la de los progenitores.

4.2 LA REPRODUCCIN ASEXUAL APOMCTICA: La apomixis es un tipo de

reproduccin asexual en el que intervienen los rganos sexuales, pero la semilla
se forma sin la unin de los gametos (singamia): La apomixis puede ser asexual
obligada o asexual facultativa.

32

a) Asexual obligada, cuando las plantas solo se pueden reproducir por

apomixis, produce descendencia muy uniforme.
b) Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por
apomixis como por reproduccin sexual, produce descendencia variable.

LAS FORMAS MS COMUNES DE APOMIXIS SON:

a) PARTENOGNESIS: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no
fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.
b) APOSPORIA: el embrin se forma directamente de una clula somtica
diploide (apomctica) no reducida (sin meiosis).
c) DIPLOSPORIA: El embrin proviene directamente de la clula madre o
megspora.
d) APOGAMIA: Sistema de reproduccin asexual, en la cual los propgulos
son estructuras desarrolladas dentro de los vulos o de los ovarios y
morfolgicamente forman las semillas o los frutos.
La apogamia genticamente no guarda ninguna diferencia con cualquier
otro tipo de reproduccin asexual. Es muy frecuente en ctrico y el mango.

4.3 VENTAJAS DE LA REPRODUCCIN ASEXUAL

1. Las plantas de un mismo clon son genticamente idnticas. Lo que significa que
una variedad puede conservar perfectamente uniforme en todas sus
caractersticas, aun cuando sea completamente heterocigota.
2. Si se presenta una mutacin o un cruzamiento favorable, este se puede
seleccionar y mantener como variedad ej: caso de las naranjas sin semillas
Washington Navel, una mutacin de yema; manzanas Golden delicious, mutacin
somtica; variedades de pia, papas, etc.
3. Cuando por cruzamiento o manipulaciones de algn otro tipo se forman plantas
muy estriles se pueden propagar asexualmente indefinidamente. Ej: casos de los
bananos y pltanos, muchas flores: orqudeas, tulipanes, gladiolos, etc.
4. Adems de la unidad gentica, las especies de reproduccin asexual, en
muchos casos, son plantas cuya utilizacin no se basa solo en la semilla o en el
grano sino en algunas estructuras netamente vegetativas en el fruto.
5. La falta de produccin de semillas da mayor valor a la parte til de la planta ej:

33

a) En caa de azcar, hay mejor concentracin de azcares en el tallo, cuando no

hay floracin
b) En las naranjas y manzanas cultivadas el menor nmero de semillas, comprada
con el de las silvestres, hace los frutos ms aprovechables.
c) En banano y pltanos, las semillas los hara muy desagradables.
6. En general, la reproduccin asexual permite la obtencin de una cosecha en un
tiempo mucho ms corto que en el requerido para obtener semilla asexual. Ej:
banano, orqudeas, pia, caa de azcar.
7. la estabilidad gentica de los clones se comprueba precisamente por la
persistencia de caracteres varietales en las plantas propagadas asexualmente
ejemplo:
A) Caso la Washington Navel, la cual se ha propagado con fidelidad en
muchas partes del mundo. A pesar de haber diferentes formaciones
muchos caracteres se conservan estables.
B) La necesidad de recurrir a la propagacin sexual para obtener resistencia a
las enfermedades. De la caa de azcar (POJ-2878) y de los bananos es
en realidad una manifestacin de la estabilidad gentica de ambas especies
al menos por los que se refiere a la obtencin de caracteres deseables.
4.4 DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCION ASEXUAL

Por la uniformidad gentica, no puede esperarse seleccionar nuevos tipos

dentro de un clon, mientras no intervengas las mutaciones ejemplo:
a) la degeneracin en la papa se debe al efecto de infecciones virosas, que se
transmiten a la descendencia de una planta a travs de los rganos
vegetativos usados para propagar, como tubrculos. En cambio tales
enfermedades muy raramente se transmiten a las progenies obtenidas por
la semilla verdadera (sexual)
b) la seleccin por medio de la cual se eliminan las plantas enfermas dentro
de un clon representa ciertamente un mejoramiento varietal efectivo.

Mientras las plantas no sufren una nueva infeccin la calidad y productividad

se pueden mantener por propagacin vegetativa.
De ah que tal mtodo, tenga la apariencia de mejoramiento gentico.

34

4.5 REPRODUCCION SEXUAL

Son plantas que se obtienen a travs del cruzamiento o fusin del componente de
los dos rganos sexuales.
En la reproduccin sexual se forman clulas especiales, los gametos.
Antes de formarse los gametos se efectan la reduccin cromosmica o Meiosis.

4.6 REPRODUCCION SEXUAL DE UNA PLANTA CULTIVADA

Singamia

2n

La mayora de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por

semilla, aunque la reproduccin asexual es comn en muchas de ellas.

En la reproduccin sexual de individuos diploides para que los individuos

descendientes resulten normales, se requiere que los gametos de las clulas
sexuales que intervienen en el apareamiento sean igual nmero cromosmico
y de la misma especie y/o gnero. En este tipo de reproduccin los gametos
femeninos y masculinos son clulas hetergamas es decir diferentes en
tamao y formas.

35

4.7 PRINCIPALES CARACTRISTICAS DE LAS CELULAS HETEROGAMAS

GAMETO FEMENINO

GAMETO MASCULINO

Mayor volumen
Mayor citoplasma
Inmvil

menor volumen
menor citoplasma
mvil

4.8 CONCEPTOS RELACIONADOS CON LA REPRODUCCION SEXUAL

Las partes de una flor completa en angiospermas

Pednculos

Receptculos

Spalos

Envolturas florales

Perianto
Ptalos

cliz

Androceo

Estambres

corola

Necesario para la
Fecundacin

Gineceo

Pistilo

4.9 CLASES DE FLORES

a) Completas: poseen sus partes, eje: leguminosas, crucferas, solanceas, entre
otras
b) Incompletas: falta alguna de sus partes eje: gramneas (trigo, avena, cebada,
maz etc.) estas flores no tiene spalos ni ptalos.

36

4.10 TIPOS DE FLORES

a) Perfectas: tiene los dos sexos masculino y femenino en la misma flor; pero
tambin se les llama hermafroditas, bisexuales o monclinas.
b) Imperfectas: los sexos femeninos y masculinos estn en distintas flores
-

Flores estaminadas
Llamadas tambin flores
unisexuales o diclinas

Flores pistiladas

4. 11 CLASIFICACION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS SEGN SU FORMA

DE REPRODUCCIN SEXUAL
Segn el lugar donde se forman los gametos de ambos sexos, se distinguen los
siguientes tipos de plantas:
a) Plantas monicas: poseen los dos sexos en un mismo pie, producen gametos
masculinos y femeninos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes
(unisexuales) o dentro de la misma flor. (hermafrodita) ej. Maz, trigo, palma
africana respectivamente.
b) Plantas diicas: Poseen los sexos en distinto pie, producen los gametos
(masculinos y femeninos) en diferentes plantas, es decir existen plantas que
producen exclusivamente gametos masculinos, y platas que producen
nicamente gametos femeninos. Los sexos estn separados: por ej. Palma
datilera, Sauce, esparrago espinaca, lpulo, lamo, camo palma africana y
algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundacin es
completamente (forzosamente) cruzadas.
c) Plantas polgamas: se caracterizan porque en una misma planta se producen
flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas ej.: fresno,
aguacate, papaya y muchas compuestas.

4.12 TIPOS DE PLANTAS POR LA FORMA DE POLINIZACIN

a) Plantas autgamas: Son plantas que se polinizan por s mismas
(autofecundacin): aquellas en donde los gametos que se renen provienen de
la misma planta y el proceso se ha venido repitiendo indefinidamente.
-

El objetivo de todo mtodo mejorador es el de producir lneas puras

37

Probablemente entre los gametos son genticamente idnticos

Las plantas son homocigotas o representan lneas de mezcla
homocigotas estrechamente relacionadas entre si
La reproduccin por semillas sexual produce plantas idnticas.
A veces se considera una planta o especie autgama cuando el % de
polinizacin cruzada natural es menor del 4% las plantas de tales
poblaciones son de gran vigor. Ejemplo trigo, ajonjol, arroz, avena,
arveja, caf, cebada, durazno, frijol, garbanzo, lino, papa, soya, tabaco,
tomate, cacahuete, chcharo, ctricos trbol, chile.

b) Plantas algamas: Son plantas donde prevalece la polinizacin cruzada

natural.
-

La endocra en tales especies conducen a una reduccin en el vigor

general y otros defectos desfavorables.
Los gametos que se unen en la fecundacin provienen de los rganos
reproductivos, localizados en diferentes partes de la misma flor
Se originan plantas altamente heterocigotes. Ejemplo: alfalfa, algodn,
cebolla, calabaza, centeno, girasol, higuerilla, maz, manzana, meln,
fresa, sandia, pino, repollo, remolacha, zanahoria, algunos pastos
perennes.

c) Plantas mixtas: plantas que se representan diferentes

autofecundacin y de polinizacin cruzada ej.: sorgo y algodn.

grados

de

4.13 SISTEMA DE CONTROL DE POLINIZACIN EN AUTGAMAS Y

ALGAMAS
Existen mecanismos diversos que pueden controlar la polinizacin entre estos
tenemos:
a) Algunas especies son auto- compatibles, siendo factible la endocrina
(autofecundacin)
b) Otras especies son auto- incompatibles
c) Dicogamia (Dichogamy): produccin de estructuras reproductivas maduras,
masculinas y femeninas a distinto tiempo.
d) Protandra: cuando los rganos masculinos maduran primero que los
femeninos
e) Protoginia: hermafroditismo- cuando los rganos sexuales femeninos maduran
primero que los masculinos

38

f) Cleistogamia: produccin de flores pequeas que no se abren, realizndose

autopolinizacin con produccin de numerosas semillas.
4.14 MECANISMOS REPRODUCTIVOS EN LA PLANTA
Gametognesis: proceso mediante el cual se forman las clulas reproductoras:
los gametos (masculinos y femeninos) en las angiospermas se distinguen dos
procesos:
a) Microsporogenesis
b) Megasporogenesis

gametos (granos de polen)

gametos (ovario vulo)

4.15 FORMACION DEL GRANO DE POLEN

La microsporogensis: es el proceso mediante el cual se forman estructuras
reproductivas llamadas granos de polen. Una clula madre (microsporocito) el cual
en 2n se divide por meiosis, durante la primera divisin se forma un par de clulas
haploides (DIADAS) La segunda divisin meitica produce cuatro microsporas
(TETRADAS) Despus de la meiosis cada microsporas sufre una divisin mittica
de los cromosomas (cariocinesis) pero sin divisin citoplasmtica. (No citocinesis);
de este proceso resulta una clula con dos ncleos haploides. En este periodo los
granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polnico, uno de estos
ncleos se convierte en ncleo germinativo y se divide nuevamente por mitosis sin
citocinesis para formar el ncleo espermtico; el ncleo no se divide es el ncleo
tubular.

Tomado de: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-7microsp.htm

39

4.16 FORMACIN DEL SACO EMBRIONARIO

La Megasporogensis: es el proceso de formacin de las clulas reproductivas
llamadas sacos embrionarios. Una clula madre (Megasporocito 2n) se dividen en
el ovario por meiosis. Formando en la primera divisin un par de clulas haploides.
La segunda divisin meitica produce cuatro MEGASPORAS HAPLOIDES.
Despus de la meiosis tres megasporas mueven; la otra sufre 3 divisiones
mitticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran clula con 8
ncleos haploides, denominados maduro.

Tomado de: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema232angiospermas.htm

UNIDAD

5.1 TIPOS DE CRUCES Y POBLACIONES

Qu es un cruce o cruzamiento? Es el acto de fecundar gametos femeninos
(vulos) de un mismo individuo con los gametos masculinos polen,
espermatozoides, de otro individuo. A este proceso tambin se le llama
hibridacin.

40

Cruce o hibridacin

Cuntos tipos de cruces hay? Existen muchos cruces, pero destacamos los ms
importantes
Cruce Natural: Es la polinizacin en condiciones naturales entre plantas cuya
constitucin gentica es diferente. Ocasiona variabilidad en las poblaciones y
ocurre comnmente en plantas algamas.

41

 Cruce fraternal: Ocurre entre plantas de una misma lnea o variedad etc.; es un
cruce entre individuos (plantas) hermanas. Comnmente se usa para
incrementar la semilla de progenitores (Lneas), de hbridos y/o incrementar la
semilla de variedades mejoradas.

Cruce recproco: Se efectan entre dos plantas (lneas, variedades, etc.) y en

las que el progenitor macho de un cruce es el progenitor hembra en el otro
cruce.

42

Si no hay efectos maternos (herencia citoplasmtica u otro) entonces:

AxB =BxA
Mestizo o cruce entre lneas fecundadas y un probador comn: En este caso al
progenitor o probador comn que se utiliza como polinizador es una
VARIEDAD, HIBRIDOS SIMPLES O LINEA. Se utiliza para determinar la
habilidad combinatoria general y/o especifica de las lneas, es decir para
descubrir los genotipos fijados ms sobresalientes (productividad,
caractersticas agronmicas deseables etc.)

Cruces Simples: Cruzamiento entre dos genotipos diferentes generalmente 2

lneas endocriadas se usan para formar cruces dobles, tambin llama hibrido
simple.

43

 Cruce triple o hibrido triple: Cruce entre un hibrido simple F1 de un cruce

simple con una tercer lnea. Se usa en siembras comerciales para la
produccin de granos.

Cruce doble o hibrido doble: Cruce entre las 2 F1 de 2 hbridos simples, es el

cruce ms usado comercialmente para la produccin de granos de maz.

44

 Cruces mltiples o hbridos mltiples: Son los cruzamientos entre ms de

cuatro lneas de distinto origen. Se usan en algamas para formar
VARIEDADES SINTETICAS y en autgamas para formar cruzamientos
mltiples.

Ej. De un cruzamiento mltiple entre plantas autgamas

A x B

AB

C x D

ABCD

CD

E x F

EF

G x H

GH

EFGH

ABCDEFGH

Cruzamiento mltiple

En plantas algamas (maz), por ejemplo, el cruzamiento de 5 o 6 lneas a travs

de cruces posibles o en un lote aislado forma una variedad sinttica.
Cruces dobles crpticos: Son los cruces recprocos que se desarrollan entre
pares de plantas prolficas de la manera siguiente: se toman plantas con 2
cigotos (mazorcas) en las mazorcas superiores se hace los cruces y en las
inferiores se hacen las autofecundaciones. La semilla de los cruces reciprocas
del mismo par de plantas formara una familia de HERMANOS COMPLETOS.
Se usas para formar hbridos simples a corto plazo, con base en el
comportamiento de las familias de hermanos completos formados con los
progenitores autofecundados.

45

 Cruces diallicos: Son todos los cruzamientos posibles entre grupos de lneas
variedades o razas: se utilizan en programa de fitomejoramiento para
determinar la habilidad combinatoria especfica entre lneas; es decir para
determinar la capacidad productiva entre el cruzamiento de 2 lneas (hbridos).
Con el siguiente cuadro se explica la forma de hacerlo cuando tenemos 5
lneas diferentes.
A
A
B
C

IIIIIII

AB

AC

AD

AE

IIIIII

BC

BD

BE

IIIII

CD

CE

IIIII

DE

IIIIIII

CUADRO DE CRUCES POSIBLES

El nmero de cruces posibles se puede calcular por la siguiente frmula:
CP = n (n - 1)
2

CP = cruces posibles
n = nmero de lneas

Cuntos cruces posibles ocurren en 5 lneas?

CP= 5 (5 1) = 20 = 10 cruces posibles
2
2

46

5.2 TIPOS DE POBLACIONES: Genticamente es una comunidad de individuos

(plantas) que comparten una carga gentica para el fitomejoramiento entre la
poblacin es un grupo de plantas entre las cuales hay o puede haber,
reproduccin sexual. Por su coexistencia o relaciones sexuales los individuos
(plantas) de una poblacin manifiestan un intercambio gentico ms o menos
marcado.
a) Poblacin homognea homocigota: constituida por lneas puras.
b) Poblacin homognea heterocigota: formada por hbridos producidos a
travs de lneas endocriadas.
c) Poblacin heterognea a homocigota: compuesta por un promedio de 15 a
20 lneas puras; es una variedad heterognea heterocigoto matilineal (
por ejemplo: en trigo)
d) Poblacin heterocigota: formada por variedades criollas de polinizacin
abierta (libre) ejemplo maz.
e) Poblacin segregante: son aquellas plantas provenientes de la F2 de un
cruce entre lneas; variedades o razas; as como la poblacin de una F1
autofecundada. Se utiliza tanto en autgamas como en algamas, pero es
ms comn en autgamas. A partir de esta poblacin se inicia la seccin de
genotipos sobresalientes para su fijacin posterior.
A partir de la poblacin segregante, se inicia la seleccin de genotipos
sobresalientes.

5.3 TIPOS DE VARIEDADES

VARIEDAD: En la taxonoma es una divisin dentro de la especie; un grupo de
plantas dentro de una especie que difieren en caracteres menores del resto de la
especie. Las variedades agronmicas son el producto de la seleccin humana y
sus diferencias corresponden a caracteres de importancia econmica. Desde el
punto de vista gentico se considera que las variedades de una misma especie
pueden entrecruzarse libremente ya sea de manera natural o artificial. En
contraste con las especies, donde ordinariamente se encuentran barreras
genticas que hacen el cruzamiento difcil y a veces imposible.

47

Las variedades tienen caractersticas similares de importancia agrcola y/o

industrial y sus caractersticas se transmiten de generacin en generacin. Las
variedades dentro de una especie se distinguen de tras por su forma o funcin.
Las principales tipos de variedades son los siguientes
a) Variedad nativa: (autctona o regional) es el producto de la domesticacin
de especies o razas en una determinada regin.
b) Variedad criolla: producto de la hibridacin entre especies introducidas con
nativas.
c) Variedad mejorada: es la que se forma a travs del mejoramiento gentico.

5.4 DIFERENCIAS ENTRE ESPECIE, RAZA Y TIPO

Especie: Unidad de la clasificacin taxonmica en la que estn subdivididos los
gneros, en esencia son un grupo de plantas semejantes pero diferentes de otros
conjuntos semejantes de plantas.
Las plantas de una misma especie poseen muchas caractersticas morfolgicas
semejantes, especialmente las que corresponden a sus rganos florales.
Modernamente para la distincin entre especies de considera como caracterstica
muy importante que los individuos de una especie no pueden fecundar a los de
otra especie en forma normal; pero las plantas de una misma especie pueden
fecundarse unas a otras.
RAZA: Grupo de individuos semejantes dentro de una especie que representan
caracteres hereditarios comunes. La separacin en razas se origina por distintas
formas de aislamiento que limitan la reproduccin a un cierto grupo de individuos.
TIPO SILVESTRE: Es el fenotipo que representa la gran mayora entre todas las
formas naturales de una especie, el mejor adaptado de cada habitad.
CULTIVAR: Debido a que la acepcin literal de la palabra variedad referida a la
condicin de cultivada implica presencia de variacin lo cual no ocurre en lneas
completamente homocigotas, ni dentro de los clones; por lo tanto su uso es poco
conveniente tanto para designar genotipos homogneos y uniformes tanto en
plantas autgamas como en plantas de propagacin vegetativa; muchos autores
emplean el trmino cultivar para designar todo aquel producto obtenido por
seleccin y llevarlo a la siembre comercial, por parecer lo ms apropiado. Este

48

trmino CULTIVAR fue creado y definido en 985 por la comisin internacional de

nomenclatura de plantas cultivadas.

UNIDAD

V I

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE SELECCIN

1. Conceptualizacin: la seleccin se refiere a un proceso diseminatorio en una

poblacin para escoger los padres de la prxima generacin.
2. La seleccin es la esencia del mejoramiento, tanto vegetal como animal y ha
jugado un papel fundamental en el proceso histrico de los seres vivos. Desde
cuando el potencial de ciertas especies vegetales se reconoci, como un
recurso de alimentacin la seleccin de ha dirigido para crear plantas ms
productivas.
3. La seleccin constituye la reproduccin diferencial de genotipos en una
poblacin de tal manera que la frecuencia de los genes cambian y con ella los
valores genotpicos y fenotpicos del carcter sometido a la seleccin.

6. 1 CLASES DE SELECCIN
En general se reconocen dos clases de seleccin
a) Seleccin natural: es la que se efecta automticamente, debido ms que todo
en la reproduccin de los individuos `desadaptados a un determinado medio
ecolgico. Tiene las siguientes caractersticas
1.
2.
3.
4.

Ocurre naturalmente sin intervencin del hombre

Es la base de la evolucin de las especies.
Fue escrita por primera vez por Darwin en 1929
La seleccin natural implica que hay una lucha por la existencia, de la cual
sobreviven solo una parte de los individuos que tiene alguna ventaja
selectiva en competencia. Con los otros.
5. La seleccin natural acta a travs de todos los factores ecolgicos tales
como el suelo y los factores que determinan el clima (temperatura, lluvias,
luminosidad, fotoperiodismo, nubosidad, etc.) la accin y complementacin
de otros seres vivientes, como insectos, hongos, bacterias, virus, toda clase

49

de animales fitfagos aun el hombre y el efecto competitivo de otras plantas.

6) El mecanismo fundamental de la evolucin, en la seleccin natural, cuando
acta sobre las variaciones hereditarias de una poblacin. esta poblacin
se concibe como un conjunto de individuos capaces de intercambiar
material gentico entre s, es decir en la reproduccin los gametos de un
individuo se pueden unir con los gametos de otros.
b) Seleccin artificial: es la que se realiza el hombre de forma consciente teniendo
en cuenta las caractersticas que le son de valor y le pueden servir.
La seleccin artificial acta sobre los mismos principios que la natural, aunque
tiene algunas ventajas por la intervencin directa del hombre.
Para que la seleccin artificial sea efectiva se requiere que haya VARIACION
HEREDITARIA que afecte los caracteres que interesan al hombre. En general la
seleccin est sujeta a los objetivos de la genotecnia vegetal as:
Buscar tipos mejores que permitan mejorar la productividad, mejorar la calidad de
una produccin o ambas al tiempo.

6.2 ATRIBUTOS DE LA SELECCIN

a)
b)
c)
d)

Acta efectivamente donde hay variacin hereditaria

La seleccin no crea genes nuevos
La seleccin no crea variacin gentica, sino que acta en la ya existente
El hecho importante de la seleccin es cambiar la frecuencia de los genes
favorables en la poblacin estudiada.

Se conoce como frecuencia de un gen a todo lo raro que o abundante es un gen

con relacin a su alelo en una poblacin dada.

UNIDAD

V I I

MTODOS DE MEJORAMIENTO GENTICO APLICADO A PLANTAS

CULTIVADAS DE PROPAGACIN ASEXUAL

50

7.1 INTRODUCION: Es la entrada o colocacin (trada) de un material de un sitio

a otro, para lo cual se siguen los siguientes pasos:
a) Bsqueda de sistemtica de colecciones
b) Viajar a centros de origen y domesticacin (aclimatacin)
c) Intercambio de materiales con entidades pblicas y privadas dedicadas al
mejoramiento de la especie en cuestin
d) Estudio de adaptacin y comparacin del material coleccin y recibido
e) Registro
f) Toma de datos
g) Fotografas
h) Descripcin inicial
i) Siembra en parcelas experimentales el tamao de las parcelas varan segn:
1. La especie
2. Material obtenido
3. Con los recursos disponibles

7.1.1 OBSERVACIONES AGRONMICAS

Teniendo en cuenta los siguientes factores
1. Notas sobre reaccin a patgenos, adaptacin, uniformidad, periodo
vegetativo, productividad etc.
2. Clasificacin taxonmica y agronmica por caracteres cualitativos y
cuantitativos.
3. Aumento de la semilla original
4. Guardar material de reserva
5. Seleccionar el material promisorio
El material promisorio se contina observando de la siguiente manera
a) Ensayos comparativos se rendimiento en evaluacin con variedades
testigos (variedades criollas o mejoradas segn casos)
b) Estos ensayos se deben sembrar en diferentes ambientes
c) Aumento del material
d) Estudios sobre calidad
Uso o coleccin promisorios (variedades comerciales, progenitores para
hibridaciones)
Pruebas regionales en fincas de agricultores, de la variedad ms individual para
determinar adaptacin.
Darle nomenclatura comercial.

51

Registro en el ministerio de agricultura

7.2SELECCIN CLONAL
Es la que se efecta sobre los clones, o sea, plantas que han sido propagadas
asexualmente a partir de un mismo progenitor. Los clones son potencialmente
inmortales. La propagacin clonal asegura que la gentica de una familia sea fija y
se manifiesta desde el comienzo.
Se considera que las especies que se propagan asexualmente (clones) tienen las
siguientes caractersticas:
a)
b)
c)
d)
e)

Son perennes
Poseen diversos mecanismos que promueven la polinizacin cruzada natural
Muestran depresin por la endogamia
Son altamente heterocigotos
Presumiblemente se presentan combinaciones favorables heterocigotas

En general el mejoramiento clonal es difcil y rpido porque toda la variabilidad

gentica se fija al instante.
En los clones pueden explotar tanto la habilidad combinatoria general como la
especfica, dependiendo de:
a) Tamao de las familias
b) De la eficiencia de la seleccin
En la seleccin clonal (proceso) la habilidad del fitomejoramiento consiste en
aislar lo mejor de los disponible fijarlo y propagarlo vegetativamente.
La base de la seleccin clonal la constituyen las variaciones debida a
mutaciones somtica as cuales podemos observar y clasificar teniendo en
cuenta lo siguiente:
1) Estudio de las variaciones aparecida en las ramas o en otras partes de los
rboles.
2) Prueba de la progenie para analizar la transmisin de las modificaciones
observadas
3) Evaluar el comportamiento de las variaciones vs variedad original, por
medio de injerto con un patrn comn
4) Comprobar la superioridad del nuevo clon y distribuirlo como una nueva
variedad ej.: de un caso (tipo) de seleccin clonal: sistema tubrculo unidad
en papa: teniendo en cuenta los siguientes pasos:

52

a) mtodo usado para mantener libre de enfermedades como el mosaico

de una variedad comercial.
b) Se estudian los tubrculos seleccionados para conocer su progreso
c) Se escogen las lneas clnales ms deseables.
d) El material seleccionado se usa como base de la variedad comercial

7.4 HIBRIDACIN
Tiene por objeto cruzar dos recursos gamoplsmicos genticamente diferentes
para concentrar en un solo genotipo los caracteres de los padres involucrados.
Este mtodo no difiere del usado en plantas de reproduccin sexual.
La hibridacin comprende
1) Seleccin de los progenitores (P 1 P2)
2) Cruzamiento de P1 x P 2
3) Observacin de las plantas en la F1
4) Observacin de las familias formadas en 2 y 3
5) Seleccin de las mejores progenies de los hbridos formados
6) Evaluacin del material promisorio en ensayos de rendimiento y calidad vs
parentales y variedades criollas como testigos.

UNIDAD

V I I I

MTODOS DE MEORAMIENTO APLICADOS EN LAS ESPECIES VEGETALES

AUTGAMAS

Los diferentes mtodos de fitomejoramiento que en la actualidad se aplican en

especies autgamas, se resumen as:
1) Seleccin individual
2) Seleccin masal
3) Sistema de hibridacin, en donde las generaciones segregantes, se manejan
por los mtodos genealgicos (o de pedigree), masal y genealgico masal
4) Mtodo de retrocruzamiento
a) Variedades multilineales
5) Formacin de hbridos

53

8.1 SELECCIN INDIVIDUAL

La variedad producida la constituye la progenie de una sola lnea. En general este
sistema comprende tres aspectos:
a) Selecciones individuales de un gran nmero de plantas en una poblacin
genticamente diversa
b) Efectuar la seleccin ms bien entre familias que dentro de ellas
c) El nmero de plantas individuales escogidas, depender del tiempo y la
disponibilidad con que se cuente
Los descendientes de las plantas inicialmente seleccionadas deben observarse en
surcos individuales, la observacin visual se continuar por varios aos,
eliminando aquellas lneas con caractersticas agronmicas indeseables usando
sistemas artificiales para una mejor evaluacin de la seleccin aplicada, al final
solo quedarn aquellas lneas agronmicamente sobresalientes.
Cuando termina el proceso de seleccin individual, comienza el proceso de
comparacin de las mejores lneas, en ensayos de rendimiento debidamente
aplicados. Las lneas seleccionadas se compararn con las variedades criollas y
las variedades originales, este ensayo se debe sembrar en diversos ambientes
(varios aos localidades)
Un procedimiento general para la seleccin individual podra ser:
Primer ao, de la poblacin original seleccionar de 200 a 1000 plantas
Segundo ao, sembrar en surcos separados semillas de cada una de las
plantas seleccionadas.
- Seleccionar los mejores surcos y se cosechan las plantas de tal surco,
mezclando las semillas provenientes de cada surco. La progenie obtenida
de cada surco corresponde a una lnea experimental o lnea pura
Tercer ao, las semillas de cada una de las lneas escogidas se siembran en
parcelas replicadas para posteriores observaciones. Solo se cosechan aquellas
lneas superiores. Podran iniciarse ensayos comparativos de rendimiento.
Cuarto a sptimo ao, se inician o continan los ensayos comparativos de
rendimiento.
Octavo ao, de los resultados de los ensayos de rendimiento, en este caso la
seleccin solo asla al mejor genotipo de los presentes en la mezcla de la
poblacin original.
La pureza de una variedad producida por seleccin individual depende de:
La especie a la cual pertenece la variedad
La estabilidad gentica

54

 Porcentaje de polinizacin cruzada natural

El cuidado que se haya tenido al producir la variedad
La variedad puede contaminarse por:
La mezcla mecnica con semillas de otras variedades
El cruzamiento natural con otras variedades genticamente diferentes
Las mutaciones espontneas. Ej: cebada

8.2 SELECCIN MASAL

La nueva variedad resulta de las progenies provenientes de la mezcla de ms de
una lnea pura. Las semillas se seleccionan basndose en su fenotipo,
mezclndose la semilla cosechada, lo cual impide hacer prueba de progenies; el
objetivo de esta seleccin es el del producir una variedad cuyo comportamiento
agronmico promedio supere la poblacin original.
Las diferencias entre este mtodo y el de seleccin individual estriban en el
nmero de lneas escogidas. En la seleccin individual la variedad formada la
constituye un solo genotipo y en la seleccin por fenotipos la mayora de los
genotipos escogidos, por lo general se retienen en la nueva variedad.
No se tiene evidencias experimentales que indiquen la proporcin de fenotipos
que habr de usarse en la mezcla.
Este mtodo cumple dos funciones en el mejoramiento de las especies
autgamas:
a) Representa un mtodo econmico, seguro y rpido para mejorar las
variedades criollas.
b) Es til y apropiado para purificar las variedades ya existentes y las que se
estn certificando. En este caso se sigue el siguiente proceso:
- Se escogen varios centenares de plantas representativas de la variedad.
- Las semillas de cada una de las plantas seleccionadas se siembran en
surcos separados.
- Descarta las plantas fuera de tipo
- La semilla de las plantas escogidas se mezclan
- La nueva mezcla de semillas representar la fuente de variedad purificada.

55

Desventajas del mtodo:

No se sabe si las plantas que intervienen en la mezcla son homocigotas o
heterocigotas. Ya que las plantas heterocigotas segregan en la siguiente
generacin, se requiere repetir la seleccin fenotpica.
El ambiente en donde se cultiva una planta puede afectar su desarrollo y
pureza. Cuando se aplica la seleccin en masa, no se sabe si el fenotipo
escogido es superior en apariencia por sus caractersticas hereditarias o por
efecto del medio.
No hay forma de realizar la prueba de progenies
No se puede hacer investigacin de tipo gentico
Un procedimiento general para la seleccin masal podra ser:
Primer ao, seleccin de 50 a 500 plantas de fenotipo similar y hacer una
mezcla de las semillas cosechadas.
Segundo a cuarto ao, se siembra la mezcla de las semillas en lotes grandes
para posteriores ciclos de seleccin masal escogiendo en cada una de ellas
unas 1000 plantas de buena apariencia agronmica. La mezcla de semillas
hechas en el ao anterior se usa para la siguiente generacin de seleccin
masal.
Quinto ao, se inician los ensayos replicados sobre el comportamiento
agronmico. El material seleccionado se comprara con las variedades criollas y
con la variedad original.
Sexto y sptimo ao, continan los ensayos de rendimiento para establecer la
adaptacin de la nueva variedad. Estos ensayos se hacen en diferentes
ambientes.
Octavo ao, comienza la multiplicacin de semillas de la nueva variedad.

8.3 EL MTODO DE HIBRIDACIN

Se pretende combinar en un solo genotipo, los genes deseables que se
encuentran localizados en dos o ms genotipos diferentes.
La seleccin de los padres es muy importante ya que se van a producir variedades
agronmicamente superiores a las variedades criollas, estos progenitores deben
ser:
Un padre de buen comportamiento agronmico en la zona donde se va a a
sembrar la variedad.
El segundo padre debe complementar las caractersticas indeseables del otro
padre.

56

 Cuando los padres no se complementan para producir nuevos segregantes, es

necesario acudir a otras variedades padres, a fin de combinarla con la
generacin F1 de cruzamiento anterior
F1 x P2

F1 x P3

P1 x P 2

F1

F1A

P3 x P 4
F1B

La escogencia de padres adecuados se complementa con la seleccin que se

hace en las generaciones segregantes para producir la variedad ideal. Por ser
visual la seleccin hacha debe tenerse el ms adecuado criterio de juzgamiento al
escoger la planta. En ocasiones se requiere complementar la seleccin visual con
tcnicas especiales de laboratorio, de invernadero y de campo, a fin de discriminar
mucho mejor las plantas deseables de las indeseables.
El cruzamiento de los padres escogidos se realiza por polinizacin artificial. Para
ello se requiere emascular el padre femenino, recoger polen viable del padre
masculino y colocarlos en el estigma de la planta emasculada; el sistema de
emasculacin y colocacin de polen vara segn la especie, es necesario tener un
conocimiento previo de los hbitos de floracin de la especie en estudio.
Algunas especies autgamas, como la cebada, la emasculacin puede eliminarse
por el uso de plantas, con esterilidad masculina, las cuales tienen antenas
estriles y no producen polen.
Como consecuencia de la hibridacin se puede tener segregantes de
combinaciones superiores a los progenitores, los cuales se les llaman
SEGREGANTES TRANSGRESIVOS.
El material segregante de la hibridacin puede manejarse mediante uno de los
mtodos:
A. Genealgico
B. Masal
C. Genealogico-masal

A. EL METODO GENEALGICO: Hasta la fecha ha sido el ms usado de los

tres. Se requiere llevar registro del material en el cual se est trabajando.
Estos registros constan de una serie de notas que indican las relaciones de las
familias que se estn estudiando. Este mtodo es el ms adecuado para que un
buen mejorador muestre sus sugerencias de agudo seleccionador. Su mayor

57

limitacin estriba en el volumen de trabajo que envuelve manejar tanto material

segregante. Esta desventaja se elimina en parte, cuando se planea hacer una
serie de cruzamientos en diferente periodo de tiempo. El material se manipula as:
-

Debe sembrarse suficiente semilla de la F.1, procurando a la vez dejar una

adecuada reserva de tal generacin.
Los recursos disponibles incidirn en el tamao de las poblaciones que
pueden manejarse con este mtodo.
Las plantas F2 que se cosechan, dependern de la semilla F1 que se sembr.
La generacin F2 proporciona material para hacer la primera seleccin,
eliminndose todas aquellas plantas que se poseen genes mayores
indeseables.
La seleccin que se efecta en la F2 es sobre la base de plantas individuales;
por tanto, la densidad de siembra que se use debe ser lo suficientemente
adecuada como permitirse este tipo de seleccin.
Las familias que se tengan en la F3 en general, estarn en funcin de lo que se
siembre en la F2.
Por lo general se puede plantear el manejo de un mnimo de 50 familias en F3.
La relacin de las plantas F2 para formar familias en la F3 podr ser de 10:1,
100:1, o aun mayor. Cuando menos relacionados los padres, mayor ser la
proporcin.
En la F3 se observan diferencias entre las familias. Cada familia debe estar
representado por un adecuado nmero de plantas, indicativo de cada familia y
de heterocigosidad.
En la F3 continua la seleccin individual dentro de las familias, a menos que
estas sean homocigotas.
Por lo general, podrn sembrarse de 10 a 50 individuos por familia.
El nmero de familias que se seleccionan en la F3 depender principalmente
de la potencialidad de germoplasma reconstituido al hacer el cruce original.

Si los padres tienen buena capacidad de combinacin, habr una gama de

genotipos superiores, identificables mediante una adecuada seleccin visual. Si no
se observan segregantes promisorios, lo ms indicado es eliminar todo el
cruzamiento.
Rara vez el nmero de plantas seleccionadas sobrepasa al nmero de familias
cultivadas en la F3.
-

La generacin F4 usualmente se maneja como la F3 pero haciendo un mayor

nfasis en la seleccin entre las familias, por la homocigosis que pueda
presentarse dentro de algunas familias.

58

En ciertas familias hay suficiente variabilidad gentica como para ser efectiva la
seleccin individual dentro de ellas.
-

En la F4 las diferencias genticas entre las familias son mucho mayores que
las existentes dentro de las familias.
En esta generacin (F4) se puede reducir considerablemente el nmero de
familias; ya sea por seleccin visual o por registros genealgicos.
Si se comprueba que una familia es ya completamente homocigota, puede
iniciarse su cosecha en masa para las pruebas posteriores.
En la F5 muchas de las familias son ya homocigotas, pudindose hacer
cosechas masalmente, a fin de tener semillas suficientes para ensayos de
rendimiento y pruebas de calidad en la F6, pueden hacerse siembras en las
parcelas de mas surcos que en las otras generaciones.
Podran iniciarse pruebas de rendimiento en experimentos debidamente
replicados, lo cual da un criterio ms para seguir seleccionado en el material.
En las generaciones F6 y F7 visualmente se repiten las mismas operaciones
que se hicieron en la F5.
En tales generaciones (F6 y F7) el objetivo primario es el eliminar las familias
mediocres, mediante las continuas observaciones visuales.
El nmero de lneas que se mantengan al final de este periodo podran ser de
25 a 50.
Si no se ha iniciado en generaciones anteriores, las pruebas preliminares de
rendimiento y de calidad se empiezan en la F6 o en la F7.
La final evaluacin de las lneas promisorias envuelve:

Posteriores observaciones para aquellas caractersticas que no pudieran

haber aparecido en previas generaciones de seleccin.
Ensayos de calidad.
Ensayos de rendimiento debidamente replicados en diversos ambientes.
Al determinar la evaluacin agronmica, probablemente quedaran pocas
lneas de valor (de 2 a 5).
En caso de haberse tenido lneas mejoradas que las variedades testigo, se
selecciona la ms sobresaliente para su multiplicacin y distribucin, como
una nueva variedad mejorada.

B. EL MTODO MASAL: Nilson-Ehle (Suecia) tal vez fue el primer investigador

en usar este mtodo.
La generacin F2 se siembra en lotes lo suficientemente grandes, como para
cosechar un considerable nmero de plantas; las distancias, densidades de
siembra y prcticas culturales usadas en el manejo de este material experimental
deben ser las mismas que se aplican en las variedades comerciales.

59

De la semilla recogida se hace una mezcla de, la cual se saca lo necesario para
la siembra de las siguientes cosechas, este proceso se repite tantas veces como
lo dice el fitomejorador, pero en general, puede llegar hasta la F8. Cuando el
fitomejorador considera que la seleccin masal cumpli su cometido, se inicia el
sistema individual de plantas. La seleccin individual se puede realizar durante 3
a 5 generaciones. Escogidas las lneas sobresalientes, empieza a efectuarse los
ensayos de rendimiento, como el caso del mtodo genealgico.
Cuando se est manejando el material experimentado en la forma masal, la
seleccin natural tiene muchos que ver en el cambio de las frecuencia de los
genes de compuesto obtenido. Debe adems pensarse que la seleccin artificial
aplicada en la forma oportuna ayudara a acelerar tal cambio.
El mtodo masal es simple, econmico y requiere menos trabajo durante las
primeras generaciones segregantes. En cada generacin se debe sembrar gran
cantidad de plantas, a fin de poder tener la oportunidad de observar los
segregantes deseados dentro de cada siclo de seleccin masal. Las lneas que se
seleccionan de la poblacin y que an est segregando, requieren posterior
seleccin con el objeto de llenarlas a la completa homocigosis.
Al final de todas las pruebas agronmicas, se tendr una nueva variedad para
distribuir a los agricultores.
C. EL MTODO GENEALGICO-MASAL: Lo propuso Harrington en 1937, al
observar que el mtodo genealgico en ciertos aos era poco efectivo en trigo.
Bsicamente el mtodo cambia de masal a genealgico tan pronto haya
condiciones ambientales favorables para la seleccin individual. Las plantas de
generaciones F2 se cosechan en masa.
Si el mtodo en el cual se desarrolla la F3 es favorable para realizar el sistema
genealgico, se harn las correspondientes selecciones individuales los cuales se
siembran en surcos separados en las siguientes generaciones de seleccin (F4).
Se planea la F4 aplicar el mtodo genealgico; si se presentan factores
ambientales adversas, las progenies promisorios se cosecharan en masa. En este
sistema la F5 se volver a manejar en la forma masal. En la F6 se harn
nuevamente seleccin individual, con cuyas progenies se iniciaran pruebas de
rendimiento. Las pruebas de progenies se realizaran al ao siguiente de haberse
considerado que la seleccin visual cumpli su objetivo. Esto elimina hacer gastos
innecesarios en la ejecucin de continuas pruebas de progenie.
El mtodo resultara ms econmico si tales pruebas se hacen cuando se
consideren que ciertos caracteres estn ya fijos, como en la F4 y la F5. En este
mtodo la seleccin natural tiene poca oportunidad de actuar, aparentemente

60

puede ser ms costosos que la seleccin masal. Segn el propio autor, este
sistema puede ahorrar 2 o ms aos de trabajo, comparando con el sistema
masal.

UNIDAD

TEORA DE LA LNEA PURA

Segn W Johannsen (1903), la lnea pura la constituyen los descendientes de un

solo organismo homocigoto autofecundado. Para Jones, la lnea pura representa
los descendientes de uno o ms individuos de constitucin gentica idntica que
no ha sufrido cambio alguno en dicha constitucin.

METODOLOGA: El principio de la lnea pura lo demostr Johannsen, como

resultado de una experiencia con una mezcla de semillas de la variedad de frjol
princess.
Princess se caracteriza por poseer, entre otras caractersticas agronmicas,
semillas de diverso tamao y peso En tales experimentos se hicieron selecciones
individuales por peso de semilla.
Al iniciar su trabajo, Johannsen desconoca el origen de la variabilidad de tal
carcter. Era resultado de diferencias de tipo hereditario o debido a efectos
ambientales?
De la mezcla de semillas princess. Johannsen seleccion semillas livianas y
semillas pesadas los cuales, despus de haber anotado su respectivo peso,
sembr en surcos separados.
Se observ que el peso promedio de las semillas de las progenies de semillas
pesadas era, en general mayor que el correspondiente a las progenies de
semillas livianas. Estos resultados indicaban que la seleccin por peso de semillas
haba sido efectiva.
En investigaciones posteriores, Johannsen, de otra mezcla de semillas de
Princess, logr producir por seleccin 19 lneas puras diferentes, cada una
caracterizada por su propio peso de semilla.

61

Mediante diversos experimentos, Johannsen, demostr que realmente haba

obtenido tales lneas, uno de estos experimentos, realizado durante 6 aos
seguidos (1902-1907) es el siguiente:
-

Dentro de cada lnea pura, se escogan las semillas ms pesadas y ms

livianas, las que se sembraban en surcos separados. En cada caso se
anotaba los pesos respectivos. De manera que cada lnea original, se
desarrollaron, dos sub-lneas de pesos opuestos; Una de proveniente de
selecciones hechas en las progenies de las semillas livianas y las otras sublneas originada de selecciones efectuadas en las progenies de las semillas
ms pesadas.
Los descendientes de las dos sub-lneas de una lnea pura variaron en el peso
de la semilla, pero el promedio de las progenies de las sub-lneas de las
semillas ms livianas fue muy similar al correspondiente a las progenies de las
sub-lneas de las semillas ms pesadas.
Los resultados de este experimento indicaron que el peso promedio de cada
lnea pura tenda a permanecer ms o menos constante generacin tras
generacin, ya sea que se multiplicase utilizando las semillas ms livianas o
ms pesadas de la respectiva lnea pura. Es decir la seleccin continua no
haba alterado el peso promedio de una lnea pura.

CONCLUSIONES
Del primer experimento
-

La variedad de frijol princess, consista de una mezcla de lneas puras, cada

una dan su peso promedio la de lneas caracterstico.
Princess es una variedad autgama, normalmente autopolinizada en dicho
caso la endocra tiende a la homocigosis.
La variabilidad inicialmente observada en princess no solo era de tipo
hereditario sino tambin de origen ambiental. Ya que la muestra original de
princess estaba formada de una mezcla de lneas, la seleccin aplicada fue
lo suficientemente efectiva como para separar cada uno de los genotipos
homocigotos presentes.

Del segundo experimento

-

El material usado en este caso eran homocigotos.

Las progenies resultantes de una semilla de princess no podan mostrar
segregaciones genticas, pues por ser, homocigotos, constituan lneas puras.
Las diferencias fenotpicas entre los descendientes de una lnea pura se
deban exclusivamente a efectos ambientales. Por tantos la seleccin dentro

62

de las lneas puras fue inefectiva; pues de haberlo sido, biolgicamente no

tendra explicacin. Los individuos de una generacin dada tena exactamente
la misma base gentica y las mismas capacidades para ser afectadas por las
variaciones ambientales que sus padres.

9.1 CONTRIBUCIN DE LOS EXPERIMENTOS DE JOHANNSEN A LA

CIENCIA.
-

Distinguir claramente entre variaciones de tipo hereditaria y no hereditario.

Hacer nfasis al hecho de que endocra en realidad condice a la
homogeneidad gentica.
Demostrar que la seleccin no crea variacin.
Reafirmar, por otro lado que la seleccin dentro de un grupo de individuos
genticamente diversos puede alterar las caractersticas fenotpicas de las
poblaciones subsiguientes.
Demostrar la aparente sensibilidad de los caracteres cuantitativos a los efectos
del medio.
Sealar la ineficacia de tratar con caracteres de variaciones continuas, a
menos que la herencia y el ambiente se distinga en forma adecuada y se
controlen lo mejor posible.
Establecer las diferencias esenciales entre fenotipos y genotipo.

9.2 BASES GENTICAS DE LAS LNEAS PURAS

Antecedentes
-

Johannsen explic los resultados de su experimento basados en el efecto

conjunto de la herencia y del ambiente.
La base hereditaria descansaba en la homocigosis, como consecuencia del
proceso continuo de autofecundacin que se realiza en el frijol.
Por consiguiente, la muestra original de la variedad de frijol princess la
formaba una mezcla de lneas homocigotas.
Al aplicarse una seleccin adecuada fue posible separar los diversos
genotipos (lneas puras), cada uno con su caracterstica peso promedio de
semilla.
La seleccin dentro de cada lnea fue inoperante, pues las variaciones
observadas se deban exclusivamente a los efectos del medio.

63

9.3 CONSECUENCIAS DE LA CONTNUA AUTOFECUNDACIN

-

Si se tiene el genotipo Aa y se autofecunda continuamente, habr una

disminucin en la heterocigosis y un aumento en la homocigosis.

EJEMPLO:
Generacin de
0
1
2

Nmero individuos
1600 Aa

400 AA
400 AA + 200 AA

800 Aa 400 aa

Heterocigosis %
100
50

400 Aa 200 aa + 400 aa

25

600 AA + 100 AA

200 Aa 100 aa + 600 aa

12.5

700 AA + 50 AA

100 Aa

6.25

50 aa + 700 aa

La figura anterior se basa en la segregacin Mendeliana en F2 debido a un par de

genes as:
AA + 2/4 Aa + aa
La proporcin de la heterocigosis disminuye en un 50% en cada generacin de
autofecundacin, mientras la frecuencia de la homocigosis aumenta en igual
magnitud.
Al final de la cuarta generacin de autofecundacin se tiene con 6.25% de
heterocigosis y un 93.7% de homocigosis lo cual equivale a tener respectivamente
100 genotipos heterocigotos (Aa) y 1500 homocigotes (AA + aa), de los 1600
iniciales la formula general para averiguar la proporcin de homocigosis en tal
locus es de
2r - 1 en
2r
Donde:
r = igual al nmero de generaciones segregante.
Todos los otros locus en estado de heterocigosis se aproximan a la homocigosis
en la misma proporcin.
De manera que la formula dar la proporcin de homocigosis, no importa el
nmero de locus que inicialmente estaban en estado heterocigosis.

64

Dicha frmula se refiere a los locus; no teniendo en cuenta por tanto, el nmero
de plantas que podra estar en estado de homocigosis.
La proporcin de individuos homocigotes es de vital importancia a los
mejoradores, pues tales tipos representan la base de nuevas variedades.
La proporcin de genotipos homocigotes se obtiene de la formula general.
n
2r -

2r

En donde r se refiere al nmero de

generaciones segregantes y n al nmero de
Pares de genes en estado heterocigote

La autofecundacin excluyendo circunstancias genticas especiales, reduce

rpidamente a una poblacin a la condicin de homocigosis, sin tener en cuenta
el nmero de pares de genes heterocigotas iniciales.
El resultado final de la autofecundacin ser una poblacin homocigota pero no
homognea, pues tal poblacin la formaran diferentes clases de familias en
diversos estados de homocigosis.
El nmero de diferentes clases de genotipos homocigotes ser de 2n en donde n
es igual al nmero de pares de genes en esta heterocigote.
El ligamento no afecta el nivel de heterocigosis, pero si la proporcin de los
genotipos homocigotes as:
-

El ligamento tiene el efecto de reducir n en la formula antes mencionada pues

dos genes estrechamente ligados actan como si estuvieran localizados en un
solo locus.
Los diferentes genotipos homocigotes no aparecen en igual proporcin; los
correspondientes a genes ligados son los ms frecuentes.

9.4 CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS VARIEDADES NATIVAS EN

ESPECIES AUTGAMAS
Principales caractersticas:

Son endmicas en un rea geogrfica determinada.

Son una mezcla de genotipos en su mayora homocigotos.

65

Se adaptan bastante bien a un ambiente dado.

Representa a una unidad de una combinacin de caracteres agronmicos
propios que permite distinguirlos de otro grupo de plantas.
Por lo general son de origen remoto.
Su designacin proviene de diversas causas.
Por ser variedades muy antiguas y haber sido sembradas continuamente
en un medio determinado su adaptacin es buena. Estas variedades
bastante estables pues estn constituidas de mezcla s de genotipos.
Condiciones ambientales adversas que se presentan en un ao dado,
pueden afectar a ciertas clases de genotipos y a otra no. En consecuencia,
la variedad dar en general buenos rendimientos.
Algunos elementos de la mezcla pueden resistir al ataque de determinada
raza de un patgeno; otros elementos, o una raza diferente; etc.
En general estas variedades carecen de uniformidad en la mayora de los
caracteres agronmicos de importancia econmica; su variabilidad dificulta
sembrarlas y cosecharlas mecnicamente. Adems en el mercado la
uniformidad es tambin importante, por lo tanto, la mayora de las
variedades nativas son inaceptables en una agricultura altamente
desarrollada.

9.5 CAUSAS DE LA VARIABILIDAD GENTICA EN LAS LNEAS PURAS.

Las lneas puras se venan considerando como entidades genticamente
inalterables. Se ha demostrado la presencia de variaciones de tipo hereditario en
la lnea de plantas autgamas. Estos nuevos tipos son de gran valor en los
programas de hibridacin ya que pueden dar origen a nuevas variedades.
Causas
Mutaciones espontaneas de tipo hereditario.
Mutaciones de genes. Cambios qumicos de un gen.
Aberraciones cromosmicas. Cambios en la estructura de los cromosomas.
Aberraciones debido a alteraciones en el nmero de locus del cromosoma.
Deficiencia. Ausencia de un segmento de cromosoma.

66

Cromosoma normal

Cromosoma deficiente

Duplicacin. Cuando un segmento de cromosomas ocurre ms de una vez en

tal cromosoma.
O

AA

Cromosoma normal

Cromosoma duplicado

Cambios en el arreglo de los locus del cromosoma.

Inversin. Un arreglo nuevo de segmentos de un cromosoma en tal forma que
sus genes aparecen en un orden lineal, por invertidos.
O

Cromosoma normal

A C

Cromosoma invertido

Aberraciones intercromosmicas, cromosomas no homlogos se rompen,

ocurriendo intercambio entre los fragmentos resultantes.
Translocacin. Un fragmento de un cromosoma se adhiere a otro cromosoma
que no es su homologo.
A

DCDE

DCDE

Cromosomas

Cromosomas

Normales

translocados

BCDE
A

67

BCLM

 Translocaciones reciprocas. Cuando los cromosomas no homlogos

intercambian segmentos. Como en la ilustracin anterior.
Poliploidismo. Alteraciones en el nmero de los cromosomas.
Hibridacin natural y recombinaciones. Origen de genotipo diferente como
consecuencia de cruzamiento natural que se efectan entre plantas que
normalmente se autopolinizan. Se pueden presentar dos casos :
a) Hibridacin entre individuos de una misma poblacin. Esto proporciona un
mecanismo para la recombinacin de caracteres existentes entre los
individuos de tal poblacin.
b) Hibridacin entre miembros de poblaciones diferentes. En este caso se
formaran genotipos que no existan previamente. Las recombinaciones
pueden ser agronmicamente superiores o inferiores a las ya existentes en
la poblacin.
Probablemente tal tipo de variabilidad gentica ya no existe en las variedades
comerciales que se cultivan en la actualidad.
As como tambin su amplitud y variedad estn limitadas por la similitud de los
genotipos que en una u otra forma pueden hibridarse por medios naturales.

9.6 CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS MUTACIONES DE GENES

DEFINICIN: Las mutaciones son los cambios hereditarios o variaciones de un
gen o un cromosoma, que aparecen en forma repentina. Las mutaciones
constituyen la principal materia sobre la cual la naturaleza acta para producir
cambios evolutivos. Adems estos cambios de tipo hereditario proporcionan la
herramienta principal a los genetistas pues solo mediante la comparacin de los
estados alternativos de los genes, se podr conocer las caractersticas, intrnsecas
y funciones de los genes. En efecto, un locus genticamente inmutable, es un
locus que no puede reconocerse.
En efecto de las mutaciones.

Especficos, cuando afecta un solo carcter.

Mltiples, cuando afecta a ms de un carcter, a todo el organismo.
Original, series allicas de un gen.

68

9.7 FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES

Correspondi a L J. Stadler presentar evidencias positivas sobre la frecuencia de
las mutaciones de genes. Sus trabajos los hizo en genes que gobiernan los
caracteres del endospermo en maz. Sus resultados indicaron que la frecuencia
natural de una mutacin dependa de los diferentes genes evolutivos. En general,
la frecuencia de las mutaciones es relativamente baja. Por lo general flucta entre
una mutacin por cien mil gametos a una mutacin por un milln de gametos.

9.8 RECURRENCIA DE LAS MUTACIONES

La mutacin es un proceso recurrente; cualquier mutacin encontrada en la
actualidad, posiblemente debi haber ya ocurrido en la historia evolutiva de tal
organismo.
Por su recurrencia, las actuales mutaciones son en su mayora de tipo
desfavorable.

9.9 CONCLUSIONES
Por su baja frecuencia y ser un proceso recurrente, es poco probable que
aparezcan espontneamente mutaciones favorables en las variedades
adaptadas a las especies autgamas.
La seleccin dentro de las lneas puras ya no es muy ventajosa, si se compara
con otros mtodos de mejoramiento de plantas autgamas.

9.10 PRINCIPALES ASPECTOS DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS

ALGAMAS
El principio Hardy- Weinberg
Cuando una planta es algama, implica que los gametos los cuales la originaron,
resultaron de diversas partes de una misma planta o diferentes plantas, loa que
perteneciendo a la misma especie, son de una constitucin gentica diversa. En
este caso, se espera un constante intercambio gentico, generacin tras
generacin.
En consecuencia se formaran plantas altamente heterocigotas, mantenindose,
por lo tanto un alto grado de heterocigosis en las poblaciones de tal planta.

69

De manera que por su sistema reproductivo y evolutivo, se supone que las plantas
algamas poseen una estructura gentica los suficientemente integrada, como
para ser solo definida en trminos de la FRECUENCIA DE SUS GENES.
Frecuencia de sus genes es la proporcin en la cual ocurren los alelos alternativos
de un gen en una poblacin dada. El principio de la distribucin de genes en
poblaciones naturales de plantas algamas, lo idearon independientemente Hardy,
un matemtico ingles y Weinberg, un fsico alemn en 1908. En la actualidad,
dicho principio se le conoce como el principio Hardy Weinberg.
Este es una consecuencia de las leyes Mendelianas de la herencia, aplicadas a
las poblaciones de tamaos infinitos y sometidos a cruzamientos naturales al azar.
El principio Hardy Weinberg establece: si en
una poblacin de tamao
relativamente grande p, representa la frecuencia del gene A y q la del gen a,
despus de una generacin de cruzamiento al azar, los genotipos aparecern en
la proporcin de p2 AA+ 2pqAa+q2 aa.
Tal formula corresponde a la distribucin binomial (p + q)2
En forma tabulada el principio Hardy Weinberg se indica as:

A (p)

A (p)

AA (p2)

A (q)

Aa (pq)

a (q)

Aa (pq)

aa (q2)

Es decir p (A) + q (a)2 = p2 AA + 2pqAa + q2aa

De manera que la frecuencia para los tres genotipos, provenientes de combinar al
azar los gametos A y a, ser:
P2

para

AA

2pq para

Aa

q2 para

aa

70

En las formulas anteriores, p se puede eliminar, al suponer que p = 1 - q por

tanto:
P2 +AA +2pqAa +q2aa = (1 - q)2 AA + 2q (1 - q) + q2 aa

9.11 FACTORES PRINCIPALES PARA QUE EL PRINCIPIO HARDY

WEINBERG SE CUMPLA

Cruzamiento al azar
Poblacin en lo posible de tamao infinito
No-mutacin
No-seleccin
No-migracin
No-mecanismo aislante

Una poblacin cuya distribucin genotpica tiende a estabilizarse, da a entender

que est en equilibrio.
La composicin gentica de una poblacin de plantas algamas debe concebirse
como aquellas, en donde cada par de alelos puede llegar ser homocigote o
heterocigote y combinaciones adems en forma diallica con el resto de los
genes presentes en dicha poblacin. Esto origina una DISTRIBUCION BINOMIAL;
al tenerse en cuenta la frecuencia de los individuos y la distribucin de la
composicin gentica de tal poblacin.
En tal distribucin binomial, la mayor frecuencia corresponde a los individuos que
tienen la mitad del nmero de alelos considerados en forma homocigota y otra en
forma heterocigoto.
La formula (1/4n), en donde n = numero de partes de genes que condicionan
una carcter dado, no solamente expresa la proporcin de los genotipos
completamente homocigotes, sino tambin la del genotipo totalmente
heterocigote.
Si n = 3, se tienen que dar los 64 individuos posibles, 8 son homocigotos por los
3 pares de genes, es decir 8/64 = 1/8 de la poblacin tendr los siguientes
genotipos:
AABBCC, AABBcc, AabbCC, aaBBCC, Aabbcc, aaBBcc, aabbCC, y aabbcc.
De la misma manera habr 8 individuos de los 64, que tendrn el genotipo AaBbCc.

71

Obsrvese que para el primer caso la formula arroja las diversas clases de
genotipos completamente homocigotes presentes en la poblacin, mientras que
para el segundo caso indica el nmero de individuos de una determinada
constitucin heterocigota de tal poblacin.
Ejemplo para ilustrar el principio de Hardy-Weinberg
Si D = Nmero de individuos homocigotes dominantes (AA)
H = Nmero de individuos heterocigotes (Aa)
R = Nmero de individuos homocigotes recesivos (aa)
N = Nmero total de individuos
En donde
D

= N

El nmero total de alelos

A = D +1/2 H
N

El nmero total de alelos a = R + H

N
Si se supone que,
D + H + R = 1 es decir N = 1
1- q = D + H
q =R + H
Si

N = 100 y se tiene que,

D = 25 AA
H = 10 Aa
R = 65 aa

Cul ser la frecuencia de los genes A y a

(1 - q) A = = D + H
N

25 + 5 = 0.30
100

72

q (a) = = R +
N

H =

65 +

= 0.70

100

De 420 individuos aprobados por grupos sanguneos, 137 eran del grupo M, 196
del MN y 87 del N. Al suponer que el grupo M es homocigote MM, MN es
heterocigote NN, cul ser la frecuencia de los alelos M y N?
Puesto que el genotipo MM, tiene 2 genes M y cada genotipo MN, solo un gen
M, la frecuencia M ser:
(1 - q) M = 2 x 137 + 196 = 0.56
2 x 420
La frecuencia de N ser:
Q (N) = 2 x 87 + 196

= 0.44 o tambin 100-0.56 = 0.44

2 x 420

9.12 ENDOCRA
Es el sistema de apareamiento entre plantas o animales con cierto grado de
parentesco entre s.
La autofecundacin es la forma ms intensa de la endocra. El efecto gentico de
la endocra es el aumento de la homocigosis. En las especies algamas la
endocra conduce a la perdida de vigor y la fecundidad.
Darwin en 1876 fue el primer investigador en registrar el efecto de la primera
generacin de autofecundacin en maz East (1908) y Shull (1909) han publicado
datos ms concretos sobre los efectos de autofecundar plantas de maz. Las
consecuencias de autofecundar continuamente plantas de maz se pueden
resumir as:
En las primeras generaciones de autofecundacin se observan genotipos
letales y subletales.
En una variedad, se separan diferentes lneas endocras caracterizados por
ciertas aspectos fenotipos, tales como madures prolifisidad, longitud de
mazorcas etc.
Se observa una gran reduccin en vigor de muchas de las lneas hasta el
punto de ser difciles de propagacin.
Las lneas que logran sobrevivir, muestran una diminucin en tamao y vigor.

73

Especies vegetales, como la alfalfa y la zanahoria, son menos tolerantes a la

endocra que el maz, despus de la tercera generacin de auto fecundacin, es
difcil mantener lneas endocriadas de alfalfa.
La cebolla, el girasol, el centeno y algunos pastos toleran bastante bien la
endocra.
La aparicin de caracteres recesivos del etreo es el efecto ms significativo de la
endocra.
Si A condiciona una caracterstica indeseable como el albinismo al autofecundar el
fenotipo Aa normal se obtiene.
AA

normal

Aa

normal

aa

albino

Segn Spraque (1962) las funciones bsica de la endocra en maz:

Proporcionan una amplia diversidad de genotipos, en donde la seleccin se
puede practicar con una mayor eficiencia.
Perpetuar un genotipo dado, despus de haber establecido su valor
agronmico.
Poder repetir tantas veces como sea necesario, determinadas combinaciones
hbridas.

9.13 HETEROSIS
La heterosis es una expresin gentica de los efectos benficos de la hibridacin.
La heterosis o vigor hibrido resulta cuando dos lneas o variedades no
emparentadas se cruzan entre s. Los hbridos, en general, exceden a sus
progenitores en tamao y vigor. La mxima expresin de heterosis se observa en
la generacin F1.
La heterosis puede considerarse como lo contrario del efecto producido por la
endocra. Aun especies poco afectadas por la endocra frecuentemente muestran
exceso de vigor al cruzarse.
Hay varias formas de expresarse la heterosis.
Basndose en el promedio de los padres.

74

% heterosis =

F1
Promedio de padres

x 100

Ejemplo
F1
P1
P2
Promedio padre

15
8
12
8 + 12 = 10
2

Heterosis expresada en porciento = 15 x 100 = 150 %

10
Esto implica decir que el comportamiento de la F1 supero en 25% al padre del
mejor comportamiento.
Desde el punto de vista de produccin de hbridos comerciales, este concepto es
mucho ms til que el anterior.
Matemticamente el concepto de heterosis quiere decir:
H = d y 2 en donde y = diferencia en la frecuencia en los genes de los padres.
d = grado de dominancia.
La ausencia de heterosis necesariamente no implica ausencia de dominancia de
los locus que condicionan el carcter estudiado, pues puede presentarse el caso
de haber locus dominantes en una direccin y dominantes en direcciones
opuestas, originan dice un balance en el hibrido, sin que haya manifestaciones de
heterosis.
Beal (1877-1882), trabajando con cruzamientos intervarietales de maz, fue el
primer investigador en publicar datos de heterosis en tal especie. Dicho
investigador registro hasta un 50% de heterosis en la F1 con relacin al promedio
de sus padres.
Richey (1992), resumi los datos de sobre heterosis en maz se haba publicado
hasta 1992, encontrndose lo siguiente:
De 244 hbridos varietales comparados con sus respectivos padres, el 82% de
ellos rindieron ms que el promedio de sus padres y el 18% menos.

75

Posteriores resultados obtenidos por Robinson Lonnquist, Patemiani y

Torregrozan han confirmado lo publicado por Richeyen 1922, indicado que la
heterosis en variedades de maz de libre polinizacin es un fenmeno biolgico
que tied
ne a universalizarse. En general el vigor hibrido, observado en la F1 al cruzar
variedades de maz en Amrica latina y el Caribe ha sido relativamente material
nativo ahora coleccionado y ensayado.
Shull propuso el trmino heterosis, en lugar de heterocigosis, que indicaran East y
Hayes para explicar el valor de vigor hibrido.

9.14 EXPLICACIONES GENTICAS DE LA HETEROSIS

Diversas teoras se han publicado para explicar la heterosis. Sin embargo, la ms
aceptada hasta la fecha, son las de la dominancia y La sobredominancia.

9.15 TEORA DE LA DOMINANCIA

Darenpot (1908), Bruse (1910) y Qeeble y Pellew (1910), han explicado la
heterosis en trminos de la dominancia.
Esta teora establece que el vigor hibrido resultado de la accin e interaccin de
genes dominantes para el desarrollo y crecimiento.
La heterocigosis no se considera esencial para la verdadera expresin de la
heterosis.
En teora los individuos homocigotes para los genes favorables por crecimiento
sern tan vigorosos como los heterocigotes por tales genes.
Segn esta teora, la depresin causada por la endocra no se debe a un proceso
degenerativo si no que es el resultado de la segregacin mendeliana siendo tal
depresin ms espectacular cuando ms caracteres mendelianos heterocigotes
se encuentran en la poblacin original.
El cruzamiento de lneas endocriadas conduce a producir hbridos, en donde los
recesivos deletreos de una lnea endocriada los enmascaran de nuevo los
dominantes alelos de la otra lnea.
El grado preciso de respuesta en el cruce debe ser, por tanto una funcin de los
genotipos de las lneas utilizadas en tal cruce. Algunos genotipos se

76

complementan tambin, que originan hbridos mejores que el promedio de la

poblacin original de libre polinizacin.
Otros genotipos carecen de estas caractersticas, a causa de la combinacin
particular de genes dominantes y recesivos recibidos en la segregacin.

9.16 OBJECIONES A LA TEORA DE LA DOMINANCIA

Se analizan solo dos tipos de objeciones
La primera objecin se refiere al hecho de no haberse obtenido hasta la fecha
genotipos homocigotes por todos los factores dominantes.
Tales individuos deben caracterizarse porque genticamente puros, no segregan y
ser tan vigorosos como la F1.
La segunda objecin tiene que ver con la distribucin cuando de los fenotipos al
cruzar las lneas endocriadas
cuando se cruzan dos lneas puras por
caractersticas opuestas, se espera que la curva de distribucin en F2 sea
asimtrica, como consecuencia de la aplicacin del binomio (3/4 + )n.
Hasta ahora solo se ha obtenido una distribucin simtrica.

9.17 MODIFICACIONES D.F JONES A LA TEORA DE LA DOMINANCIA

D.F Jones (1916) introdujo una modificacin a la teora de la
diferentes genes dominantes para explicar la heterosis.

interaccin de

Tal modificacin involucra el efecto del ligamento en la accin de los genes

concernientes.
El ligamento entre alelos dominantes favorables y recesivos desfavorablemente
tiende a reducir la probabilidad de recobrar los ganes mltiples dominantes,
puesto se supone que hay un gran nmero de pares de genes que condicionan la
expresin de caracteres cuantitativos. Tales como vigor, rendimiento, etc.; se
espera la ocurrencia de tal ligamento. En consecuencia el ligamento puede
impedir que el genotipo completamente homocigote dominante pueda recobrarse.
Esta teora conoce tambin con otros nombres, tales como la teora de la
duperdominancia, accin acumulativa de alelos divergentes y estimulo de los
alelos divergentes.
Shull y East (1908) fueron los primeros investigadores en promulgar esta teora.

77

La teora implica que la heterecigocidad por si es necesaria para la completa

expresin del vigor hibrido.
Hay una especie estimula fisiolgico como consecuencia de la diversidad gentica
de los gametos.
En trminos Mendelianos simple la sobredominancia supone que la combinacin
heterocigote A1 A2 (Aa) de los alelos de un locus es superior (aa).
Fisiolgicamente esto significa que los alelos A1 y A2 controlan funciones
diversos, siendo la suma de sus diferentes productos superior al producto obtenido
de cualquier de los alelos en condiciones homocigotos.
East (1936) ha presentado una idea ms completa de la teora de la
sobredominancia, pues ha puesto una serie de alelos A1, A2, A3, A4 etc., de una
divergencia de funciones gradualmente mayor.
En este caso los heterocigotes se volvern ms y ms deficientes a medida que
sus alelos componentes deberan ms en funcin y accin.
De manera que A1, A2,
A1, A3, A2, A3,
A1, A4, es decir que de los tres
genotipos heterocigotes es, A1, A2, A1, A3, y A1, A4, el ms suficiente ser A1, A4.
El ms suficiente ser A1, A4.
Se han presentado algunos ejemplos de heterosis de un gen, lo cual indica la
evidencia de sobredomonancia en caracteres mtricos condicionados por un solo
locus.
Evidencia de la contribucin de sobre dominancia a la heterosis en caracteres
cuantitativos ha sido ms difcil de encontrar en muchos casos la teora de la
dominancia y la sobredominancia conduce exactamente a los mismos resultados.
En ambas teoras, el cruzamiento de individuos genticamente diversos, debe
conducir a la recuperacin del vigor perdido por endocra.
Modelo de dominancia
Crucemos los siguientes genotipos:
P1 AabbCCddEE
(2)

x aaBBccDDee
(X)

F1 AaBbCcDdEe
(T)

78

9.18 HIPTESIS
Si Se supone no-dominancia, el valor fenotpico de la generacin F1 ser
intermedio entre el valor de su padre homocigotes por caractersticos
opuestos.
Si se supone que los alelos con letras maysculas son los dominantes, la F1
ser superior a ambos padres.
Si los genotipos con la letras minsculas equivalen a unidad y los de letras
maysculas y con una mayscula y una minscula a dos unidades se tendr:
P1

(8)

Y
(7)

T
(10)
El genotipo AABBCCDDEE, se puede recobrar, en teora si se crecen por lo
menos 1024 plantas en la F2.
Este valor sale de (1/4)5.
La frmula general es ( )n, en donde n = nmero de locus que gobierna el
carcter dado.

UNIDAD

MTODOS DE MEJORAMIENTO APLICADOS A LAS PLANTAS ALGAMAS

MAZ I

Resumen de los diversos mtodos.

1. METODOS TRADICIONALES
Seleccin masal
Seleccin mazorca por surco

79

2. Mtodos de la hibridacin
Hbridos varietales
Hbridos

1.
2.
3.
4.
5.

Carencia de informacin del padre masculino

Carencia de informacin de los progenies
Efecto de la variabilidad del suelo sobre los genotipos seleccionados
Una inadecuada tcnica experimental aplicada
Demasiada atencin a los estndares usados en ferias y exposiciones para
premiar las mejores mazorcas de una variedad.

Se tiene evidencia de la efectividad del mtodo para haber modificado el

comportamiento promedio de caracteres de una alta heredabilidad, tales como
altura de plantas y mazorcas, madurez, expansin de reventamiento, etc.
Se carece de evidencias crticos de su efectividad o ineficacia en el rendimiento.
Se considera que este mtodo ha jugado un papel preponderante en la formacin
y mantenimiento de la mayora de las variedades criollas de maz.

10.1 VENTAJAS DE LA SELECCIN MASAL (TRADICIONAL) O MODIFICADA

Cada cosecha corresponde a un ciclo de seleccin. De ah que su duracin
sea la mnima por ciclo.
Hay una buena oportunidad para una mxima recombinacin de genes.
Se puede hacer un adecuado uso de la mxima variabilidad genotpica
presente.
Es posible aplicar convenientes intensidades de seleccin.
Despus de cada generacin de seleccin, se
dispone una variedad
agronmicamente adecuada para entregar a los agricultores o productores de
semilla.
Este mtodo es ms econmico y el ms fcil de aplicar de las conocidas
hasta la fecha.
10.2 VARIEDADES MEJORADAS POR EL ICA
Diacol
Diacol
Diacol
Diacol

V 254. De las generaciones avanzadas de cruce varietal (Diacol VI X

V 351).
V 351. De segregacin por calor de granos blancos en ETO amarillo.
V 551. De la coleccin Boyac 371.

80

 ICA V 503. De seleccin masal por prolificidad durante 8 ciclos continas en

Harinoso Mosquera.
ICA V 552. Despus de 3
generaciones de seleccin masal en las
generaciones avanzadas de (Blanco Rubi X Rocames V7).
ICA V 504. Despus de 7 ciclos continuos de seleccin masal por prolificidad
en variedad sinttica Harinoso Mosquera I sin 2.
ICA V 105. Despus de 5 ciclos de seleccin masal en las generaciones
avanzadas de la mezcla de 45 cruces varietales.
ICA V 554. Despus de 4 ciclos de seleccin masal por prolificidad y
rendimiento por planta en ICA V 552.
En esta caso de uso la estratificacin.

10.3 MTODO TRADICIONAL DE SELECCIN MAZORCA POR SURCO.

El mtodo se ha basado en el principio de Vilmorin.
Lo sugiri Hopkins en el Illynois cuando estudiaba la forma de alterar el contenido
de aceite y protenas en las variedades criollas de maz. Burr White.
Brevemente el mtodo envuelve la seleccin de un nmero variable de mazorcas
fenotpicamente deseables y la evaluacin de cada una de las mazorcas
seleccionadas mediante pruebas de progenies.
El mtodo tal como le sugiriera Hopkins:
Seleccin de 163 mazorcas de Burr White.
Anlisis qumico de aceites y protenas de cada mazorca.
Sobre la base de los datos del anlisis qumico las 163 mazorcas se dividieron
en 4 grupos de 40 mazorcas cada uno:
- Alto contenido de aceite.
- Bajo contenido de aceite.
- Alto contenido de protenas.
- Bajo contenido de protenas.
Cada grupo se sembr en sendos lotes aislados, utilizndose el sistema de
siembra de mazorca por surco.
Al tiempo de la cosecha, de cada surco se escogieron las mazorcas de mejor
apariencia agronmica.
Cada mazorca seleccionada dentro de cada grupo, se analizo en forma
individual qumicamente, segn el mtodo de seleccin planeada.
Despus del respectivo anlisis qumico se escogieron 4 mazorcas de cada
uno de los 10 surcos que tuvieron el mayor o menor porcentaje de aceites o
protenas segn el grupo dado.

81

 Esta muestra de 40 mazorcas se uso para continuar la siembra al siguiente

ao aplicndose nuevamente el sistema de mazorca por surco.
Con las respectivas modificaciones aun en Illinois se continan trabajando con
el material Burr White.
Este mtodo requiere llenar registros individuales del material seleccionado.
Despus de 50 aos continuos de investigacin en Burr White, se han
obtenido los siguientes resultados.
% ACEITE

% PROTEINAS

Poblacin original

4.70

10.93

Alto linaje

15.36

19.45

Bajo linaje

1.01

4.91

Estos resultados indican que el sistema ha sido suficientemente efectivo como

para dividir la poblacin original en 4 sub-poblaciones, caracterizados por su
respectivo contenido promedio de carcter dado.
Este mtodo resulto efectivo para modificar el comportamiento promedio de
caracteres de una alta heredabilidad. En cambio, parece haber fallado para
alterar el rendimiento de las variedades nativas de maz.

10.4 MTODO DE LA HIBRIDACIN VARIETAL

Los hbridos varietales resultan de cruzar variedades de libre polinizacin
genticamente diversas.
La generacin F1 del cruce de tales variedades
se puede producir
comercialmente para la venta de los agricultores, como semilla hibrida de una
amplia adaptacin.
El material bsico de los hbridos varietales, no solo lo constituyen las variedades
nativas, sino las sintticas y compuestos.
La hibridacin varietal ha sido de los ms importantes factores responsables de la
gran diversidad de razas de maz que actualmente se cultivan en la Amrica y el
Caribe.
En estados unidos este mtodo de mejoramiento de maz no tuvo mucha acogida,
tal vez por los resultados espectaculares obtenidos mediante la hibridacin entre
lneas endocriadas.

82

Es un mtodo bastante promisorio en pases de agricultura en desarrollo,

especialmente, en aquellos en donde se disponga de gran diversidad de
variedades de buenas caractersticas agronmicas.

10.5 ALGUNOS USOS DE LA HIBRIDACIN VARIETAL

a) Los hbridos varietales han servido de material bsico para formar variedades
por seleccin masal, ICA V 552, ICA V 105, Diacol V 254, etc.
b) La hibridacin varietal ha suministrado la primera informacin de la heterosis
del rendimiento en maz, permitiendo en forma directa un mayor inters en los
estudios que se han efectuado sobre la endocra y la hibridacin en maz.
c) Para determinar el grado de parentesco existente entre variedades.
d) Como una gua para definir que variedades se deben preservar o mantener.
e) Como un mtodo para producir hbridos de altos rendimientos
f) Como una gua para seleccionar los recursos germoplsmicos a usarse en
selecciones recurrentes recprocas.
g) Expresin matemtica de la heterosis basndose en datos de hbridos
varietales

1. Con relacin al promedio de sus padres

P1

10

P2

12

F1

15

Promedio pares = P1 + P2 = 10 + 12
2

% Heterosis = F1 x 100 = 15 x 100

PP

11

= 136.4

83

= 11

2. Con relacin al padre ms rendidos

P1

10

P2

12

F1

15

% Heterosis = 15 x 100
12
= 125.0
De los dos mtodos anteriores, el valor de heterosis, con relacin al padre ms
rendidor, es el ms til desde el punto de vista de la obtencin de hbridos de alto
vigor hbrido.

10.6 HBRIDOS VARIETALES DE USO COMERCIAL

COLOMBIA

Diacol H 501, F1 de Cundinamarca 365 x Ecuador 466

Diacol H 401, F1 de Antioquia 439 x Eto amarillo
Diacol H 451, F1 de Antioquia 42B x Diacol V 351
ICA H 452, F1 de (Montaa blanco) I sin 2 x mezcla Blanco la selva I sin 2.
H 611, F1 de Kitale II por Ecuador 573

REFERENCIAS:
1. Arboleda, R:F: y C. Cassalett D. 1970 ICA V 105: Una nueva variedad
mejorada de maz amarillo para las tierras calientes de Colombia. Revista ICA.
5: 77-98
2. Torregroza, C.M. Y d. VARELA 1968. Cruzamientos varietales entre maces de
clima fros de Sudamrca. Agric. Trop. 24; 849-871
3. Rubio; B.A.M 1970. Evaluacin de variedades de maz (Zea mays L.) y de sus
cruzamientos diallicos posibles. Tesis M:S: Programa de estudios para
graduados en Ciencias Agrarias UN-ICA Bogot, Colombia, pp 80
(memiografiado)
4. Rubio B: A M: y Manuel Torregroza C. 1971. Evaluacin de variedades de maz
y de sus cruzamientos diallicos posibles. Revista ICA 6: 25-39

84

10.7 HIBRIDACIN ENTRE LNEAS ENDOCRIADAS

1. Darwin (1877) fue el primer investigador en publicar resultados del efecto de la
primera generacin de autofecundacin en maz.
2. Shull (1908) comenz los estudios sobre autofecundacin en maz los cuales
permitieron dar una interpretacin adecuada de la reduccin en vigor que
acontece en las lneas endocriadas, debido a la endocra y la restauracin del
vigor perdido, al cruzar dichas lneas.

10.8 MTODO O SISTEMA TRADICIONAL PARA FORMAR LAS LNEAS

ENDOCRIADAS EN MAZ.
1. Autofecundar las mejores plantas solo de una poblacin heterocigota.
2. Seleccin visual en el momento de las polinizaciones, la cosecha y el desgrane.
3. Cada mazorca seleccionada para el desgrane representa una lnea S1 de
primera generacin de endocra autofecundacin, la cual da origen a una familia:
a) Las mazorcas desgranadas individualmente se sembrarn en surcos separados
(Mazorca x surco), para seguir dentro de cada familia el proceso de la
homocigosis.
b) Solo las plantas ms deseables agronmicamente dentro de cada familia
seleccionada son las que continan endocrindose.
c) Por lo general, la seleccin visual entre y dentro de las familias, se aplica
simultneamente.
4. Despus de 6-8 generaciones de autofecundaciones las lneas endocriadas que
aun se mantiene, representarn genotipos distintos relativamente puros.
5. La mayor reduccin en vigor de las lneas endocriadas ocurre en las 4 primeras
generaciones de autofecundacin
6. Cuando se considera que las lneas endocriadas han alcanzado su mxima
homocigosis, se contina la seleccin entre lneas y se suspende la dentro de
lneas.
7. Lneas de primeras generaciones de autofecundacin (S 1, S2, o S3), se pueden
usar como material bsico para producir hbridos comerciales.
Evaluacin de la capacidad de combinacin, de las lneas endocriadas.

85

Las lneas endocriadas se forman para usarlas en combinaciones hbridas o

recombinarlas en variedades sintticas o compuestos. Puesto que por seleccin
visual ha sido fcil de conocer la capacidad de combinacin de una lnea
endocriada, se requiere evaluarla por tal caracterstica. De manera que la prueba
de la habilidad combinatoria de una lnea endocriada es la que al final establece
su valor para usarla en la formacin de hbridos.

10.9 SISTEMA INICIAL DE EVALUACIN

Cruzamientos posibles entre lneas seleccionadas
Con n lneas, se tendrn

(n 1) cruces simples
2

Con n es igual a 100

Cuntos cruces se obtendrn?
Este sistema resulta no solo muy dispendioso, si no bastante costoso.

10.10 SISTEMAS ACTUALES DE EVALUACIN

Cruzamientos lneas por variedad
Comparacin de las lneas per se
Cruzamiento diallicos

10.11 CRUZAMIENTO LNEAS X VARIEDAD (C.L.V.) O TOP-CROSS

Se utiliza para medir la habilidad combinatoria general de las lneas endrocriadas.
Lo sugiri Davis en 1927. El material experimental se produce, por lo general, en
lotes aislados de desespigamiento, en donde cada lnea endocriada, se siembra
en surcos individuales, denominados surcos madres y el probador polinizador en
surcos padres.
Las lneas se distribuyen en tal forma que se siembran 3 surcos madres y un surco
padre.
Es de tener en cuenta la fecha de floracin de las lneas endocriadas y el
probador.

86

Llegado el tiempo necesario, las plantas de los surcos madres se desespigan en

su totalidad. Se debe tener muy en cuenta que un oportuno y adecuado
desespigamiento evita contaminaciones.
De cada lnea seleccionada, se cogen en el momento de la cosecha 8-10
mazorcas, las cuales representarn el cruzamiento lnea por variedad de la
respectiva lnea endocriada a probar.
Con los cruzamientos lnea X variedad cosechados, se hacen ensayos de
rendimiento, en diseos experimentales debidamente replicados y sembrados en
diversos ambientes, segn el caso. En tales experimentos, se deben incluir
testigos.
Basndose en el anlisis estadstico de dichos ensayos de rendimiento, se
seleccionan las lneas, cuyos cruzamientos lneas X variedad mostraron ser
agronmicamente aceptables.
Cuando las lneas endocriadas se evalan en las generaciones S1 a S3, o este
proceso se realiza en las S0, la evaluacin se ha designado prueba temprana.

10.12 PRUEBA DE LAS LNEAS PER SE

En este caso, no se requiere producir los cruzamientos lnea X variedad.
Las lneas a comparar se siembran en diseos experimentales, como en el caso
anterior.

10.13 CRUZAMIENTOS DIALLICOS

Los cruzamientos diallicos representan las combinaciones posibles que resultan
de cruzar un grupo determinado de lneas endocriadas.
La frmula n (n 1) indica los cruces simples posibles que se obtienen cuando
se combinan
2
n nmero de lneas. En este caso, se supone no haber
efecto materno; es decir, que la combinacin AB tiene el mismo comportamiento
agronmico que B: A.
El cruzamiento diallico no solo determina la habilidad combinatoria general, sino
la habilidad combinatoria especfica de las lneas cruzadas entre s.
Por lo general, las lneas seleccionadas por su alta habilidad combinatoria general,
son las escogidas para producir los cruzamientos dialallicos, cuyo nfasis

87

estadstico origina la informacin de la capacidad de combinacin especfica de

las lneas que forman determinado grupo de cruces diallicos.
Lo acostumbrado es formar un grupo de 10 lneas endocriadas las cuales
constituyen un grupo diallico entre 45 cruces simples. Este grupo de 45 cruces o
hbridos simples sirve para sembrar ensayos de rendimiento, los cuales plantados
en diversos ambientes, son la base para seleccionar las mejores combinaciones
hbridas, tanto simples como dobles.
Mediante anlisis estadsticos especiales se termina una serie de parmetros
genticos de las lneas que forma el grupo diallico.

10.14 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL Y ESPECFICA DE LAS LNEAS

ENDOCRIADAS.
La capacidad de combinacin de una lnea es una consecuencia del tipo de accin
de sus genes y del genotipo del probador usado cuando se evala en cruzamiento
lnea X variedad Sprague y Tatum (1942) dividieron los tipos de accin gentica,
relativos a la variedad de combinacin de las lneas en dos categoras.
1. Habilidad combinatoria general
2. Habilidad combinatoria especfica

10.15 HABILIDAD COMBINATORIA GENERAL

H.C.G Implica el comportamiento promedio de una lnea en combinaciones
hbridas
Se basa principalmente en el efecto de los genes que actan en forma aditiva.

10.16 HABILIDAD COMBINATORIA ESPECFICA

H.C.E Es la desviacin de un cruce particular de dos lneas de los esperado,
teniendo en cuenta la capacidad de combinacin general de tales lneas.
Es primariamente una funcin de los genes que actan en dominancia, epistasis,
otras interacciones genticas, as como de las interacciones genotipo x ambiente.
Los efectos especficos estn al mximo cuando se prueban cruces simples

88

Como se explic anteriormente, mediante tcnica experimental de los cruces

diallicos es posible determinar la habilidad combinatoria, general y especfica de
un grupo de lneas endocriadas.
Al calcular para cada lnea su comportamiento promedio en cruces con las
restantes lneas, se obtendr la habilidad combinatoria general de tal lnea.

10.17 TIPO DE PROBADORES

El polinizador o probador comn de una serie de lneas endocriadas debe ser de
una constitucin gentica heterocigota a la vez que heterognea. Lo ms indicado
es usar variedades nativas de libre polinizacin, variedades sintticas, hbridos
mltiples dobles, compuestos, etc.

10.18 PROBADORES USADOS PARA DETERMINAR LA

COMBINATORIA ESPECFICA

HABILIDAD

En este caso, el probador a usarse debe ser genticamente ms estable que

cuando se va a determinar la viabilidad combinatoria general.
Lo ms adecuado es utilizar lneas endocriadas, hbridos simples, hbridos triples,
etc.

10. 19 UTILIZACIN DE LAS LNEAS ENDOCRIADAS

Hasta la fecha, ninguna lnea endocriada se ha usado directamente como
producto comercial. Se ha usado como material bsico para:
1. Producir hbridos
2. Obtener variedades sintticas
3. Formas compuestos

10.20 TIPOS DE HBRIDOS PRODUCIDOS AL COMBINAR LAS LNEAS

ENDOCRIADAS

Hbrido simple A x B
Hbrido triple (A x B) x C
Hbrido doble (A x B) x (C x D)
Hbrido mltiples (A x B) x (C x D) x (E x F)

89

 Hbrido modificado (A x B) x Variedad

Hbrido o cruzamiento lnea x Variedad A x Variedad

10.21 PRODUCCIN DE HBRIDOS DOBLES

La frmula para obtener hbridos simples es n (n 1)
2
La frmula para producir hbridos dobles es
3 n/
4/ (n 4) /
n = Nmero de lneas usadas
Dado lo costoso que resultaba producir los hbridos dobles que se originan de
cruzar una serie de lneas seleccionadas, Jenkis (1934) propuso 4 mtodos para
predecir el comportamiento agronmico de un hbrido doble, basndose en la
evaluacin de las lneas de combinaciones hbridas especificadas.
1. Mtodo A. Uso del rendimiento promedio de los 6 cruces simples posibles
resultantes de combinar 4 lneas endocriadas. Si las lneas son A, B, C y D. El
valor del hbrido doble ser el correspondiente ser el correspondiente al
promedio de los 6 simples, A, B, AC, AD, BC, BD y CD.
2. Mtodo B. El comportamiento del hbrido doble predicho ser igual al
rendimiento promedio de los hbridos simples no parentales. Si los cruces
simples son AB, doble a predecir (AB) x (CD), su rendimiento corresponder al
valor promedio de los simples no parentales: AC, AD, BC y BD.
3. Mtodo C. En este caso, el hbrido doble tendr el comportamiento equivalente
al rendimiento promedio de cada lnea en todas sus combinaciones simples
posibles.
El rendimiento de cada lnea ser as:
Lnea A ser el promedio AB, AC y AD; lnea B, promedio de AB, BC y BD; lnea
C, promedio de AC, BC y CD; y lnea D, promedio de AD, BD y CD.
4. Mtodo D. El hbrido doble se supone rendir igual al rendimiento promedio de
los cruzamientos lneas x variedad de cada una de las lneas endocriadas con
una variedad probadora comn.
As, lnea A x variedad T; lnea B, ha mostrado ser el ms indicado para las
predicciones de hbridos dobles en maz.
En la actualidad se tiene un programa para computadores en donde en base al
comportamiento promedio de los 45 cruces simples, resultantes de combinar

90

diallicamente 10 lneas endocriadas, se predice el rendimiento promedio de los

630 hbridos dobles, que se obtienen del cruzamiento de tales lneas.
Este programa se basa en el mtodo B.
De manera que en base a tal prediccin solo se producen artificialmente los 40-45
hbridos dobles de mayor comportamiento. Dichos hbridos dobles se comparan en
ensayos de rendimiento replicado en diferentes ambientes.
De la apropiada evaluacin de dicho material experimental, el mejorador decide
cul ser el hbrido doble que se escoger para uso comercial.

10.22 CARACTERSTICAS GENTICAS DE LAS LNEAS ENDOCRIADAS QUE

FORMAN UN HBRIDO
Referente a la diversidad gentica de las lneas endocriada, se ha encontrado que,
en general, hbridos de lneas relacionadas son menos rendidoras que aquellos
obtenidos de lneas no relacionadas.
En cuanto al orden de apareamiento de las lneas endocriadas, se tiene que si A 1
y A2 son lneas provenientes de un mismo recurso germoplsmico, A y B 1 y B2 de
otra variedad B, genticamente diferentes a A, el hbrido doble agronmicamente
ms indicado ser:
(A1 x A2)

X (B1 x B2)

En cambio si se va a combinar un hbrido simple, una combinacin indicada debe

ser.
A1 x B 1 o A 2 x B 2 y
No A1 x A2
Produccin comercial del Diacol H 501
Produccin comercial del ICA H-207

10.23 VARIEDADES SINTTICAS DEL MAZ

Las variedades sintticas constituyen poblaciones heterocigotas y homocigotas,
resultantes de la recombinacin de gametos de genotipos seleccionados por su
alta habilidad de combinacin. Por lo general tales generaciones de sntesis o
recombinaciones se realizan en lotes aislados.

91

Segn Busbice (Crop Sciencie 9: 601. 1969), una variedad sinttica es una
poblacin en expansin,la cual consiste de pocos individuos en la generacin sin.
0 y de muchos en generaciones avanzadas de sntesis. Por haber pocos
genotipos en Sin. 0, los relacionados tienen una gran posibilidad de cruzarse en
tales generaciones avanzadas, originndose la endocra.
Caractersticas de las lneas que constituyen una variedad sinttica.
En lneas que se escoja para formar las variedades, sintticas es ms importante
tener en cuenta capacidad de combinacin general que lo especifica porque,
puesto que una variedad sinttica la forman diversas lneas endocriadas S 1 hay
necesidad que tales lneas, no solo debe expresarse en las primeras relacionadas
generaciones de recombinacin o sntesis (Sin 1 y 2), sino tambin en las
posteriores generaciones, sobre todo, si dichas sintticas van a recomendarse en
forma comercial.
Estas lneas adems, deben ser vigorosas, resistentes a plagas y enfermedades y
de buen porte agronmico.
Nmero de lneas endocriadas para producir una sinttica.
An cuando no se tiene un criterio definido al respecto, se recomiendo producir
una sinttica mediante la mezcla de igual nmero de semillas de 10 lneas
endocriadas.
Al mantener en reserva semilla de las lneas de una sinttica, esta se puede
reconstruir cuando haya necesidad de ellos. Se debe procurar, adems, que la
recombinacin de tales lneas sea un proceso al azar, en tal forma que cada lnea
contribuya por igual en el juego gamtico de tal evento.

10.24 USO DE LAS VARIEDADES SINTTICAS

En forma comercial, como variedades mejoradas.
Material bsico para:
Producir lneas endocriadas
Hbridos varietales
Selecciones recurrentes
En la actualidad en Colombia, se distribuyen las siguientes variedades sintticas:
1. Para clima fro:
Diacol V Harinoso Mosquera, sin. 3

92

 ICA 533, Blanco Rubi 11 sin 3.

2. Para clima caliente:
Diacol V 103 (Ven 1 x Ven 47)1 Sin 3.
Diacol V 153 (Diacol VI x Diacol V 35)1 Sin 3.
3. Para clima medio y caliente:
ETO Sparata Revista ICA I 1966

10.25 UN MTODO PARA FORMAR VARIEDADES SINTTICAS

1. Primer ao
Autofecundar unas 250 plantas de S0 de buenas caractersticas agronmicas.
2. Segundo ao
Formacin en lotes aislados de desespigamiento de los cruzamiento lneas x
variedad (C.L.V) para probar las lneas endocriadas S1
Probador: Segn el tipo de seleccin recurrente a usarse
3. Tercer ao
Ensayo de rendimiento de los C.L.V. seleccionados en diseos experimentales
especiales, los cuales se deben sembrar en ms de un ambiente
Usar variedades testigos
Seleccin de las mejores lneas endocriadas S 1, basndose en el resultado
de sus C.L.V.
Mezcla de igual nmero de semillas de las lneas seleccionadas. Dicha
mezcla constituye la generacin de recombinacin o sntesis sin 0.
4. Cuarto ao
Siembra en lote aislado de la generacin sin 0 para obtener la generacin sin. I
5. Quinto ao
Siembra en lote aislado de Sin. I. para obtener la Sin. 2.
Despus de haberse obtenido la generacin Sin. 2, se hacen ensayos
comparativos de rendimiento, en donde se estudia el comportamiento de la nueva
variedad sinttica con la variedad original y otras variedades, como testigos.
Si la nueva variedad es superior, se reparte como nuevo tipo mejorado de maz.

93

La comprensin de tales materiales se debe hacer en diferentes ambientes, para

determinar la adaptabilidad de la nueva variedad sinttica. Observe que, segn el
mtodo arriba explicado, cada ciclo de seleccin cubre un periodo de 5 aos.
Si se desea continuar el mismo mtodo de seleccin, se usar como material
bsico la variedad sinttica obtenida previamente.
Al final de este segundo ciclo de seleccin otros 5 aos ms se tendr una nueva
variedad sinttica.

10.26 NOMENCLATURA USADA EN SELECCIN RECURRENTE.

Nmeros romanos, para indicar los diferentes ciclos de seleccin (en nuestro
ejemplo, cada ciclo requiere 5 aos o cosechas).
Sin N, se refiere a las generaciones de sntesis o recombinaciones
Ejemplo:
Variedad original Blanco Rub
Variedad sinttica del primer ciclo: Blanco Rub, Sin. 2.
Variedad sinttica del segundo ciclo: Blanco Rub11 Sin.2.

10.27 MTODO DEL RETROCRUZAMIENTO

10.27.1 Generalidades: El mtodo de mejoramiento por retrocruzamiento es el
ms apropiado para mejorar, variedades agronmicamente adecuadas, que
poseen alguna caracterstica indeseable.
El mtodo representa una serie de cruzamientos hacia la variedad que se trata de
mejorar, seguidos por seleccin del carcter que se requiere transferir.
Al final del proceso, si el gen o los genes incorporados se encuentran en estado
heterocigote, se necesita una generacin de autofecundacin para obtener la
homocigosis en los genes transferidos.
Completando el proceso de retrocruzas y seleccin se tendr una variedad con la
adaptacin y comportamiento agronmico del padre recurrente, pero superior a
este en la caracterstica particular que se transfiri del padre donante o norecurrente.

94

Padre recurrente es la variedad que se desea mejorar; padre donante o no

recurrente, es la variedad usada para transferir el carcter deseado.
El retrocruzamiento da un alto grado de control gentico al material usado en el
sistema.
Este mtodo lo usaron inicialmente Harlan y Pope en 1992 y ms tarde Briggs
para dar resistencia al carbn a una variedad de trigo.
El xito del mtodo depende de:
a. Uso de un padre recurrente satisfactorio
b. La intensidad del carcter a transferir debe retenerse por varias generaciones
de retrocruzas.
c. Utilizar suficiente nmero de retrocruzamientos para reconstruir el padre
recurrente.
El nmero de veces que un padre recurrente se usa en un programa de
retrocruzas se indica as:
A = Padre recurrente
Cruce original F1

B = Padre no recurrente
=

AxB
A2 x B o

Primer retrocruza,

A2 x B
A4 x B o

Tercer retrocruza,

A4 x B
A7 x B o

Sexta retrocruza,

A7 x B

10.28 BASE GENTICA DEL RETROCRUZAMIENTO

La primera generacin segregante (F2) del cruce AA x aa ser:
AA + Aa + aa
En dicho caso se observa que el 50% de la progenie es homocigota, siendo 25%
de tal progenie del genotipo AA.
Al cruzar F1 x AA se tiene:

95

 de Aa + AA
Esta primera generacin de retrocruza (RC1), da un 50% del genotipo AA
Comparando la F2 con la RC1 se nota que hay el doble de genotipos
AA en la RC1, que en la F2
Esto puede suceder con cualquier otro par de genes. Si se contina
retrocruzamiento hacia el mismo padre, la poblacin hbrida progresivamente va
semejndose al padre recurrente.
La poblacin converge hacia un solo genotipo en lugar de dividirse en 2n
genotipos homocigotes como sucede en un proceso de una continua
autofecundacin. Esto quiere decir que con varias generaciones de
retrocruzamiento la progenie resultante debe ser muy similar al padre recurrente.
La proporcin de homocigosis se obtiene por la frmula (2r 1) en donde
2r
r = nmero de retrocruza
La proporcin de genotipos homocigotes en la poblacin se consigue con la
frmula
(2r 1)n

En Donde r = nmero de retrocruzas

2r

n = nmero de locus heterocigotes en la F1

Los genotipos homocigotes obtenidos del padre no recurrente dependen de la

cantidad de ligamiento y la presencia de genes modificadores.
Si el gen A de una variedad que se desea incorporar est ligado a un gen
indeseable b, la F1 ser Ab/aB; b tiende siempre a ir con A, lo cual dificulta
obtener el genotipo AB deseado.
Si la siguiente tabla muestra el efecto de ligamiento en la probabilidad de eliminar
un gen indeseable b, ligado al deseado A, segn la frmula:
1 (1 p)r + 1
p = fraccin de recombinacin
r = nmero de retrocruzas

96

10.29 PROBABILIDAD DE ELIMINAR EL GEN INDESEABLE

P

5 Retrocruzas

Autofecundacin

0.50

0.98

0.50

0.20

0.74

0.20

0.001

0.006

0.001

1 (1-p)r + 1

En la tabla anterior se supone que no hay seleccin contra b. Si se hiciera

seleccin, la recombinacin ser ms apropiada, sobre todo en las
autofecundaciones ya que aqu habr entrecruzamientos en el macho y la hembra.
Hay una mayor probabilidad de obtener la recombinacin deseada, cuando se usa
el retrocruzamiento que con autofecundacin; si se supone que no se practica
seleccin alguna en cortes del alelo indeseable.
De manera que el retrocruzamiento permita recobrar todas las caractersticas del
padre recurrente. En este caso de genes altamente ligados se pueden presentar
modificaciones, lo cual origina reduccin en la eficiencia del mtodo del
retrocruzamiento.

10.30 SELECCIN DEL PADRE RECURRENTE

La seleccin de un padre recurrente deber ser alta heredabilidad ya que a travs
de una serie de retrocruzas se debe hacer seleccin de l.
El retrocruza tiene su aplicacin ms fcil cuando el carcter a transferir se puede
identificar rpidamente en las poblaciones hbridas por seleccin visual o pruebas
sencillas.
Lo ms importante es su alta heredabilidad, as como una suficiente intensidad de
seleccin a travs de las varias generaciones de retrocruzas.
No se requiere que el carcter se deba a la expresin de un par o dos pares de
genes. Un carcter de una alta heredabilidad y gobernado por varios genes se
puede transferir ms fcil por retrocruzas que aquel de una baja heredabilidad y
debida a pocos genes.

97

10.31 NMERO DE RETROCRUZAS

Debe hacerse uso de suficiente nmero de plantas del padre recurrente para
recapturar su viabilidad y adaptacin. Se considera que seis retrocruzas y una
adecuada seleccin son suficientes para obtener el resultado final buscado. A
veces cuando la seleccin por el padre recurrente se hace en poblaciones de
tamao moderado, se requiere de dos a tres retrocruzas adicionales sin seleccin.
En resumen, lo importante es recuperar el genotipo del padre recurrente.

10.32 PROCEDIMIENTO
1. Seleccin de los padres:
a. Padre recurrente (A). Variedad bien adaptada y agronmicamente
deseable, excepto por tener un carcter indeseable.
b. Padre no recurrente (B). Variedad usada para transferir el carcter
deseable.
2. Cruce A x B
3. Retrocruce de F1 x A

RC1

(A x B) x A

A2 x B

a. Seleccin por el carcter deseable de B.

b. Autofecundar las platas seleccionadas en (a), para obtener la F2 de RC1
c. En la generacin F2 se hace seleccin intensiva por el carcter de B y
caracteres generales de A.
d. Obtener la generacin F3 de las plantas seleccionadas en F2
En la F3 tambin se practica seleccin por el padre recurrente
Las plantas seleccionadas en 3 d, se retrocruzan de nuevo a A; o sea, se obtiene
la segunda generacin de retrocruza, A3 x B
Hacer un nuevo retrocruza, o A4 x B
Repetir el proceso delineado en 3
Hacer la 4ta y 6ta generaciones de retrocruzamientos
Despus de A7 x B, producen las generaciones F2 y F3 por autofecundaciones
haciendo intensa seleccin por el carcter de B y tipos generales de plantas A

98

Un nmero de lneas homocigotas por el carcter B y muy similares A se mezclan,

aumentan y distribuyen como la nueva variedad transformada.
Cuando el carcter a transferir depende de la expresin de un gen dominante, es
relativamente fcil pasarlo en cada generacin de retrocruce.
Si se trata de transferir una caracterstica debida a genes recesivos, los
homocigotes se pueden identificar en la F2, hacindose innecesario obtener la F3.
La razn de usar poblaciones F2 y F3 de tamao moderado es con el fin de
economizar dos o tres generaciones de retrocruzas ms con poca seleccin. Esto
representa una economa de dos o tres aos en la formacin de la nueva
variedad.

10.33 USO DEL RETROCRUZAMIENTO EN PLANTAS ALGAMAS

No difiere en principio del empleado en plantas autgamas
La heterocigosidad y heterogeneidad de las plantas algamas requiere que se use
un gran nmero de plantas del padre recurrente en cada generacin de retrocruce.
Puede ser difcil o imposible cultivar generaciones de retrocruza como lneas
autofecundadas F3 para identificar con ms precisin las plantas que llevan el
carcter bajo transferencia.
Se aplica el mtodo en plantas algamas para mejorar lneas endocriadas que
forman parte de hbridos.

RESUMEN
1. El mtodo del retrocruzamiento tiene tres requerimientos:
a. Tener una variedad agronmicamente satisfactoria (Padre recurrente), la
cual ha de mejorarse en una o pocas caractersticas indeseables que
posee.
b. Tener un padre donante o no recurrente que posea el carcter o caracteres
deseables en el padre recurrente. Se prefiere que la herencia de este
carcter sea lo ms simple posible.
c. El nmero de retrocruzas debe ser lo suficiencia como para recuperar al
padre recurrente.
2. Sus ventajas

99

a. Ya que el mejoramiento se hace en una forma escalonada, las ganancias

previas no se pierden
b. El mtodo de mejroamiento es indispensable del ambiente en donde se
realizar el trabajo
c. No se requiere evaluar el material proveniente de los diversos
retrocruzamiento
d. El mtodo es rpido
e. Se necesita mantener en estudio solo unas cuantas plantas
f. El resultado final es predecible
g. El sistema se puede repetir
h. Su mayor uso ha sido en el desarrollo de variedades resistentes a
enfermedades
3. Su desventaja estriba en el hecho de que no permite el logro de combinaciones
raras de genes de dos o ms variedades
4. Si se obtiene tales combinaciones de genes usando el mtodo del pedrigree u
otro mtodo de mejoramiento, el comportamiento de la variedad producida
puede ser diferente de aquella obtenida por el mtodo del retrocruce
5. Sin embargo, el retrocruce se adapta en parte a tal situacin.
6. Se puede hacer suficiente nmero de retrocruzas necesarias para recobrar al
padre recurrente y an mantener adecuada variabilidad gentica explotable por
otros mtodos de mejoramiento.

UNIDAD

11.1 FORMAS DE EVOLUCIN DE LAS ESPECIES VEGETALES CULTIVADAS

Aunque se desconocen muchos aspectos sobre el origen y domesticacin del
maz y de las dems especies cultivadas, los patrones de acuerdo con los cuales
han evolucionado son muy limitados y pueden ser clasificados en 3 categoras:
1. Variacin Mendeliana
2. Hibridacin Inter especfica
3. Poliploidismo
El estudio de estos sistemas no solo debe hacerse teniendo en cuenta su inters
histrico, sino el hecho de que tambin constituyen la base de la evolucin y de
los mtodos usados corrientemente por los hibridadores.

100

1. VARIACIN MENDELIANA: La diversidad Mendeliana se deriva bsicamente

de la ocurrencia de MUTACIONES DE GENES, que constituyen la base de la
evolucin. Las recombinaciones que resultan de la hibridacin entre diferentes
mutantes proveen a una mayor diversidad entre los individuos sobre los cuales
puede actuar la seleccin, bien natural o artificial.
En ocasiones una mutacin simple con efectos drsticos o mltiples, puede
aumentar considerablemente la utilidad de una especie para el hombre, por
ejemplo la mutacin que diferencia los maces vestidos (tunicados) de los
desnudos est incluida en esta categora.
El frjol limeo (Phaseolus limensis) es un buen ejemplo de otro tipo de desarrollo,
un poco ms complicado. Este frjol se ha encontrado en estado silvestre en
regiones arbustivas subtropicales de la Amrica Central y tambin en regiones
similares de los Andes desde el Per hasta Argentina. El tamao de estos frjoles
silvestres es solo una dcima o una centsima parte del correspondiente a las
formas cultivadas actuales.
Semillas encontradas en tumbas Peruanas demuestran que los tipos modernos se
cultivan unos dos mil seiscientos (2600) aos y que su cultivo se haba extendido
a travs de la Amrica tropical templada, en dicha poca Pre-Colombina.
El estudio de los frjoles silvestres en las regiones de su produccin en Amrica,
sugiere que esta especie se propague a partir de dos centros: Uno en la Amrica
Central (Guatemala) y otro en el Per; los tipos modernos en estas dos regiones
presentan gran diversidad en cuanto a tamao, forma, color, distribucin de color
en las semillas, hbito de crecimiento y otras caractersticas.
Al alejarse de los Centros de diversidad, la variacin disminuye y la
especializacin se desarrolla en lneas caractersticas. En el caso del frjol se han
desarrollado tres lneas Hopi, la lnea Caribe y la lnea Inca.
Hay evidencias de que esta especie fue domesticada independientemente
despus de su domesticacin. El desarrollo del frjol tipifica un patrn de
transformacin caracterstico de especies cultivadas, en que se pueden destacar
dos hechos definidos:
a) Hay una acumulacin de diversidad, debida principalmente a mutaciones
espontneas, con preservacin de tipos deseables, fijado mediante seleccin.
b) A partir de esta diversidad se produce variedades adecuadas a diferentes
propsitos y adaptados a diferentes condiciones ecolgicas. A este proceso
completo se le llama VARIACIN MENDELIANA. Otros cultivos importantes
que parecen haberse desarrollado por variacin dentro de una sola especie
son: cebada, arroz, maz, frjol comn y el tomate.

101

En estos casos an las especies originales se pueden reconocer.

2. HIBRIDACIN INTER ESPECFICA: Este mtodo de evolucin de las
especies de plantas cultivadas ocurre por el cruzamiento entre especies
taxonmicamente diferentes, con la preservacin de tipos mejorados escogidos
entre los progenitores segregantes. En esta puede presentarse una gran
complejidad debido al nmero crecido de diferencias genticas que pueden
presentarse en los hbridos inter-especficos, as como a diferencias en
organizacin cromosmica. Lo que es ms algunas de las recombinaciones no
son favorables ni capaces de recibir la prueba de la seleccin natural si son
seleccionadas por el hombre. Por esta razn es bastante difcil citar ejemplos
en que 2 o ms especies naturales hayan contribuido al desarrollo de una serie
de variedades cultivadas con excepcin de plantas de propagacin vegetativa;
esta preserva el vigor excepcional que caracteriza muchas F1 de hbridos interespecficos y evita la necesidad de trabar sobre la fijacin de los tipos
deseables que puedan ocurrir en proporciones muy bajas, en generaciones
posteriores. Algunas variedades de peras, ciruelas, cerezas y uvas han
originado por hibridacin inter-especfica, lo mismo que ciertas rosas, lirios y
azaleas.
La fresa es uno de los casos tpicos en que la hibridacin inter-especfica ha
contribuido al desarrollo de una serie de variedades cultivadas. El progreso en la
obtencin de variedades nuevas en fresa era muy lento ya que la variabilidad
entre las especies Europeas no era suficientemente adecuada. El progreso real en
la hibridacin de la fresa solo se logr cuando se hicieron cruzamientos entre
Fragraria virginiana una especie norteamericana y F. Chiloensis, una especie de la
costa del pacfico.
Existe otra forma de hibridacin inter-especfica que puede haber operado en
algunos casos y que es la llamada HIBRIDACIN INTROGRESIVA o
INFILTRACIN. En esta la hibridacin es seguida por el cruzamiento con una de
las especies parentales en tal forma que las caractersticas de una especie
pueden ser transferidas a la otra sin que se pierda la integridad taxonmica de
sta. En esencia esto equivale a que una especie se enriquezca con genes
derivados de la otra especie, con lo cual se aumenta la variabilidad.
Existen razones para creer que las caractersticas distintivas del maz
Norteamericano son el resultado de la contaminacin del maz suramericano por
hibridacin introgresiva con genes de Tripsacum en una gramnea silvestre de la
Amrica Central, en esta teora se supone que el maz fue domesticado en la
regin Andina de Bolivia y Per y que eventualmente fue llevado a Amrica
Central. Aqu se encontr maz de una domesticacin independiente (Mxico), la
gramnea mencionada posee las caractersticas morfolgicas esenciales que
distinguen a las variedades de la Amrica del Norte, el hbrido entre maz y

102

Tripsacum es altamente estril, en tal forma que si Tripsacum es un progenitor del

maz, la progenie frtil de plantas parecidas al maz se origin en retrocruzas
sucesivas con este.

11.2 DIVERSAS TEORCAS SOBRE EL ORIGEN BOTNICO DEL MAZ

Se consideran 4 teoras mayores y tres teoras menores sobre el origen del maz.

TEORAS MAYORES
1. El maz cultivado se origin del maz tunicado
2. El maz se origin de su pariente ms cercano el Teocinte por medio de:
a) Seleccin directa
b) Mutaciones
c) Hibridaciones de Teocinte por una gramnea, ahora extinta
3. Maz Teocinte y Tripsacum sp, descienden por lneas independiente
directamente de un ancestro comn.
4. Teora tripartita de Mangel Sdorf y Reeve:
a) El maz cultivado se form de un tipo silvestre de maz tunicado, una vez
indgena en las tierras bajas de Suramrica.
b) El teocinte (Euchlaena mexicana) result del cruzamiento entre Tripsacum
dactyloides por Zea mays, hecho que se produjo en Centro Amrica
despus de haber llevado el hombre a tal continente.
c) La mayora de las variedades modernas de maz son el producto de la
introgresin del Teocinte en maz, considerando tales tipos como Trip
sacoides.
d) A la teora tripartita, recientemente Galinat (1964) agreg 4 postulado, en el
cual considera a Tripsacum como un hbrido, que tiene el maz silvestre,
como a uno de sus padres y a Manisuri sp. Como el otro padre.
Maz x Tripsacum

Maz silvestre x Manisuris

Teocinete

Tripsacum

TEORAS MENORES
1. El maz cultivado se origin del maz papirescente, un tipo de maz muy
parecido a una forma dbil del maz tunicado.

103

2. El maz se origin del maz pasto, una forma mutante con numerosos hijos o
macollas.
3. El maz es un alopoliploide, un hbrido originado en Sureste Asitico, por el
cruce de dos especies con 10 cromosomas, como el sorgo y el Coix sp.

11.3 FACTORES INVOLUCRADOS EN LA EVOLUCN DEL MAZ EN

COLOMBIA
Se considera que la evolucin del maz en Colombia ha ocurrido por lo siguiente:
1. Hibridacin entre razas
2. Hibridacin del maz contaminado por teocinte
3. Hibridacin del maz con el Tripsacum sp.

11.4 PRINCIPALES RAZAS COLOMBIANAS DE MAZ

En Colombia se han reconocido (1955) 23 razas de maz agrupadas en tres
grandes categoras
a) Razas primitivas
1. Pollo (Cundinamarca y Boyac: 1600 2200 msnm)
2. Pira (Tolima, Huila, Nario y Valle del Cauca: 400 2000 msnm)
b) Razas probablemente introducidas:
1. Pira naranja (Sur de Nario)
2. Claro (Nario, Tolima, Meta, Caldas, Norte de Santander, Cundinamarca y
Choc)
3. Gira (Magdalena)
4. Maz dulce (Nario)
5. Maz harinoso dentado (Chucula): (Cundinamarca, Nario, Tolima)
6. Cariaco: (Costa Atlntica, Valle del Magdalena y Cauca)
7. Andaqui: (Meta, Caquet, Valle del alto Magdalena)
8. Imbricado: (Nario, Cundinamarca, Boyac)
9. Sabanero: (Sabana de Bogot)
c) Razas hbridas Colombianas
1. Cabuya: Clima fro, mismas regiones que el sabanero
2. Montaa: Cordillera Central, Antioquia y Nario
3. Capio: Antioquia y Nario
4. Amagaceo: Antioquia, Nario, Cauca, Caldas, Huila, Cundinamarca,
Boyac, Valle, Choc y Santander
5. Comn: Valle del Cauca y Magdalena
6. Yucatn: Tolima y Cundinamarca

104

7. Cacao: Santander del Sur, Norte de Santander, Cundinamarca y Boyac

8. Costeo: desde el Choc hasta la Guajira, Valle del Cauca y Magdalena
9. Negrito: Atlntico, Magdalena y Guajira
10. Puya: Oriente del ro Magdalena desde Santander hasta la Guajira
11. Puya grande: Norte de Santander, lmites con Venezuela
12. Chococeo o chococito: Llanura occidental de Colombia. El chococeo es
muy Tripsacoide, con apariencia general a cierto hbridos segregado de
maz Teocinte o maz Tripsacum; como Teocinte no se encuentra en
Colombia y Tripsacum es comn se supone que el chococeo es un hbrido
de maz con Tripsacum.
ORIGEN HBRIDO DE ALGUNAS RAZAS
Claro
CABUYA
Sabanero

Pira naranja
MONTAA
Sabanero

Andaqui
YUCATAN

Amagaceo
Comn
Costeo

POLIPLOIDISMO: Este captulo fue previamente explicado y estudiado en el

mdulo de gentica. Sin embargo, creo conveniente profundizar sobre la
obtencin artificial de poloploides y el origen natural de los mismos.

11.5 ORIGEN DE LOS POLIPLOIDES

Aparentemente, los poliploides se pueden formar de una de las siguientes formas:
1) Origen primario: ocurre natural o artificialmente por:

105

a) Doblamiento del nmero de los cromosomas en los tejidos somticos de un

diploide, originando una rama poliploide
b) Doblamiento del nmero de cromosomas en la formacin de las clulas
germinales, lo cual da origen a que estas posean un mltiplo de n nmero
de cromosomas
c) Si la rama poliploide luego produce tejidos germinales, los gametos que se
forman tendran ms de n cromosomas.
2) Origen secundario: Pueden ocurrir espontneamente o artificialmente por las
siguientes razones:
a) Si se dan las condiciones y se forman poliploides, estos pueden originar
poliploides de otros tipos, mediante estos cambios fundamentales o en
segundo lugar autofecundaciones de los poliploides y por ciertos
cruzamientos, en los cuales los poliploides constituyen uno de los padres.
b) Si se presenta un disturbio durante la meiosis en la formacin de
megaesporas o microsporas, los gametos resultantes sern 2n en lugar de
n
c) Si dos de dichos gametos, se unen se formarn un tetraploide: 2n + 2n = 4n
d) Si un gameto diploide 2n se une con un haploide (n) se originar un triploide
(3n)
e) Cuando el fenmeno se presenta en la mitosis, en el primordio de una
yema se formar una rama 4n.
2n
doblamiento
4n
f) Tan pronto como se origine un poliploide, de este saldr otro poliploide
g) De ah que si el doblamiento del nmero de cromosomas ocurre en el tejido
somtico de un triploide, se tendr:
3n
doblamiento
6n (hexaploide)
Tetraploide 4n
doblamiento
8n (Octaploide)
h) Cuando una planta tetraploide se logra establecer entre un grupo de
diploides, es probable que por autofecundaciones se formen posteriores
tetraploides.
i) Adems, es factible que se originen algunos triploides por el cruzamiento de
tetraploides y diploides
4n x 2n

3n

106

11.6 ORIGEN ARTIFICIAL DE LOS POLIPLOIDES

Tambin es posible que se produzcan tejidos poliploides mediante procedimientos
tales como:
Tratamiento de plantas con altas temperaturas; cuando ya se ha formado la
clula huevo y la perturbacin de la divisin celular origina clulas tetraploides,
las que afectarn a todo el embrin.

UNIDAD

12.1 CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Las plantas cultivadas son elementos esenciales a la civilizacin, igual que los
instrumentos o tcnicas de trabajo, vestido, vivienda o medios de transporte. Son,
en cierta forma, obra del hombre y han fluido decisivamente en el desarrollo
histrico. Cuando el hombre inicio la domesticacin de plantas dejo de depender
de los azares de la recoleccin de productos silvestres y de la caza y la pesca. De
esa manera pudo consolidar la vida sedentaria y acomodarla a un lugar fijo y al
ritmo de la produccin de los cultivos, y dispuso de ms tiempo para el desarrollo
de manifestaciones artsticas y tecnolgicas.
La relacin entre el hombre y las plantas se ha acentuad desde las primeras
civilizaciones. No es una relacin esttica pues el hombre contina domesticando
especies silvestres o intensificando y variando la utilizacin de las cultivadas.
Entre los cultivos nuevos, es decir los domesticados en el ltimo siglo, estn el
caf robusto, palma de aceite, macadamia, hevea y numerosos forrajeras
tropicales. Por otro lado, se ha ido encontrando sustitutos para ciertos productos
vegetales, especialmente a partir de la revolucin industrial de a mediados del
siglo XIX, lo que ha determinado el abandono de varios Cultivos y la decadencia
de otros. En a actualidad se obtiene de productos sintticos el 99% de los tintes,
97% de resinas y plsticos, 60% del caucho, 40% de fibras en el mundo.
La utilizacin de las plantas varias desde la recoleccin de productos silvestres
hasta el cultivo intensivo. Hay especies que sean domesticadas el nmada que
riega semillas de forrajes naturales en el borde del desierto o el que colecta
tubrculos de ame y limpia el suelo del bosque dejando una parte para que se
reproduzca la planta, estn practicando una forma muy primitiva de cultivo. Otra
situacin, muy corriente en los trpicos, consiste en tolerar, cerca de las viviendas,

107

plantas que han sido sembradas a propsito pero que no reciben cado alguno; al
contrario, sucede a veces que un agricultor aplique fertilizantes a plantas silvestres
parar mejorar su produccin. Por eso es difcil y d poca utilidad establecer
diferencias particularmente en regiones de agricultura tradicional, entre especies
domsticas y cultivadas. Las diferencias estructurales o biolgicas entre especies
silvestres y cultivadas, o entre poblaciones originales y domesticadas de la misma
especie, como se va a ver ms adelante, resultan de la seleccin hecha por el
hombre, estas diferencias son ms acentuadas en los cultivos sometidos a
seleccin, larga e intensiva. En ciertos casos afectan solamente a partes de la
planta, en otros a toda ella o representan cambios en los procesos biolgicos
maduracin, latencia, respuesta a fotoperiodo, inmunidad a enfermedades y otros.

12.2 DIVERSIDAD VARIETAL

La caracterstica ms notable de las plantas cultivadas es su riqueza varietal (Fig.
1.1). Se conoce unos 5000 cultivares de arroz, 200 de yuca y alrededor de 300 de
caf aravico; es difcil encontrar unas especies silvestres una diversidad
comparable. Esta diversidad, que aumenta cada da, da a las especies cultivadas
una plasticidad que permite extender su cultivo a nuevas reas. La riqueza varietal
es el resultado de la seleccin por el hombre de plantas individuales
sobresalientes por tamao, sabor, color y otros caracteres atrayentes, de
multiplicarlas en poblaciones de miles o millones de individuos, de conservar las
variantes nuevas que en ellas aparecen, de extender su cultivo a ambientes
diferentes y de buscarles usos nuevos o distintos.

12.3 RIQUEZA EN FORMAS DIFERENTES

La diversidad varietal, caractersticas de las plantas cultivadas, muestra en
algunos cultivos una riqueza en formas que no tienen comparacin con las
especies silvestres correspondientes, que son mucho ms homogneas. Es
posiblemente en las ornamentadas, que han estado bajo un proceso intenso de
seleccin en el ltimo siglo, donde las variantes en tamao, forma y Color son ms
numerosas y contrastan ms con las formas originales, de muy poca diversidad en
esos caracteres. En las hortalizas, la col, Brassica oleracea, es un ejemplo notable
(Fig. 1.2). En esta especie las formas ms primitivas son plantas de hojas planas y
espaciadas e inflorescencias terminales poco ramificadas. Por fijacin de
mutaciones e hbridos se seleccionaron, por una parte, plantas con hojas semiarrolladas como las berzas; en otros cultivares la seleccin se dirigi a obtener
masas compactas de hojas, solitarias y terminales en el repollo, axilares,
numerosas y de menor tamao en la col de Bruselas. En los repollos hay, adems,

108

una diversidad amplia en color y textura de las hojas. Otra tendencia por la cual
se han seleccionado cultivares es la forma y color de las inflorescencias: sueltas y
verdes en el brcoli, compactas y blancas en la coliflor. Una tercera lnea de
seleccin por la forma de tallo, que es delgado, cilndrico e incomible en las formas
primitivas, ha llevado a obtener cultivares de tallos gruesos y suculentos como el
nabocol y otros tipos afines. Hay otras variantes, como lo brotones, caracterizados
por hojas grandes y recortadas. Se conoce adems, por datos histricos, tipos de
coles que han desparecido del cultivo.

Fig 1.1 Manihot esculenta, mandioca, yuca, casava. Variabilidad entre clones
mostrada por los diferentes tipos de hojas (De Michalowsky, M. Album de las
mandiocas paraguayas. Asuncin, 1954)
Izquierda a derecha: Boliviana, Camby, Hovy, Gabino, Itu, Carac,
Pombera-guaz, Camba

109

12.4 PRODUCCIN UNIFORME

En las especies cultivadas los cultivares avanzados se caracterizan por
uniformidad de germinacin, crecimiento y maduracin. En sus contrapartes
primitivas o silvestres, en cambio, hay una larga latencia, germinacin irregular de
las semillas y periodos prologados de maduracin, que son factores favorables
para asegurar su existencia en condiciones naturales. La uniformidad e el
crecimiento y maduracin son caractersticos de los cultivos avanzados por el
mejoramiento gentico, que facilita su manejo y cosecha. En los trpicos, sin
embargo, muchos cultivos aun mantienen usos caractersticas primitivas por la
falta de seleccin o mejoramiento.

12.5 ALTO RENDIMIENTO

El rendimiento expresado como la porcin utilizable de un cultivo: semilla, forraje,
ltex, azcar, es el resultado de interacciones muy complejas entre factores
hereditarios y ambientales. Los factores que determinan el rendimiento pueden
manifestar en caractersticas morfolgicas, pero tambin en otras menos
evidentes como la resistencia a enfermedades y plagas o la adaptacin a factores
ambientales como el fotoperiodo. Las caracterstica morfolgicas ms importantes
son: a) mayor tamao de las partes tiles: races y follajes, semillas; b) mayor
nmero de esas partes tiles por planta, asociado o no, al incremento en tamao,
y c) aumento proporcional de la parte utilizable. Estos y otros factores actan en
conjunto o separadamente y uno puede ser limitativo de los otros. En los cultivares
avanzados de tomate los frutos son de mucho mayor tamao que en los primitivos
y la porcin comestible ocupa proporcionalmente mayor espacio (Fig. 1.3). El
nmero de frutos por planta, sin embargo, es menor, lo que no influye en el
rendimiento, ya que este est determinado por el mayor volumen del fruto. Dentro
de una especie el mayor tamao de la parte til no implica necesariamente mayor
rendimiento; en el caf aravico, el cultivar Maragogipe tiene semillas ms grandes
que los cultivares corrientes, pero su rendimiento es mucho ms bajo debido al
menor nmero de frutos por planta.
En numerosas especies se nota que los cultivares poliploides rinden ms que los
diploides en el pasto Timothy los tetraploides dan ms forraje que los diploides.

110

Esta diferencia es frecuente tambin entre especies del mismo gnero: el caf
aravico, tetraploide, da ms cosecha que las especies diploides.
El incremento en el nmero y tamao de frutos, semillas y otras partes tiles entre
las variedades avanzadas y primitivas de un cultivo no siempre corresponde a
diferencias en el peso y desarrollo de la parte vegetativa. En los chiles o ajes,
Capsicum, los frutos de cultivares avanzados pesan hasta 50 veces ms que los
primitivos; sin embargo no hay diferencias comparables en el desarrollo y peso del
follaje. Tambin se ha comprobado en varias especies que no hay diferencias en
la rata de asimilacin neta o en el coeficiente de crecimiento entre poblaciones
silvestres y cultivadas de la misma especie.

Izquierda derecha: Col silvestre, Berza, Repollo, Col de Bruselas, Bretones,

Coliflor, Nabocol
Fig. 1.2 Brasica oleracea. Forma silvestre y algunas de las variantes que
han aparecido en cultivo

111

Fig. 1.3 Incremento en tamao de una planta cultivada, tomate Lycopersicom

spp. La columna izquierda corresponde a una especie silvestre L.
pimpinellifolium; la central a L. esculentum var. Cerasiforme, el tomate
maleza; la derecha a un cultivar moderno, Marglobe. La primera fila,
tamao del fruto; segunda, corte transversal; tercera, tamao de los
cromosomas; cuarta, tamao de las clulas de la superficie de las hojas. De
Schwanitz, F. The origin of cultivated plants. Harvard Universiity Press, 1966

112

12.6 BAJO CONTENIDO DE SUSTANCIAS TOXICAS O IRRITANTES

La presencia de sustancias toxicas o amargas en las partes utilizables de una
planta constituye a la vez que un mecanismo de defensa contra sus enemigos
naturales, un obstculo para su utilizacin. Cuando por mutacin aparecen
variantes cuyo contenido en sustancias toxicas es menor o inocuo, el hombre las
ha cultivado, multiplicado y expandido. En la yuca el contenido de glucsidos
cianognicos ofrece un espectro amplio en que fue posible seleccionar tipos de
bajo contenido de glucsidos. En frijoles particularmente en los lima, hay cierta
regularidad en la distribucin de los glucsidos cianognicos, que est asociada al
color de la testa de la semilla: en los cultivares blancos por lo comn la toxicidad
es menor. En Cucurbitceas la presencia de sustancias amargas, cucurbiticinas,
es predominantes en muchas especies silvestres; sin embargo, matantes debidas
en ciertos casos al cambio de un alelo y en otras a herencias ms compleja,
determinan los tipos comestibles. En las Arceas es factor limitante para el
consumo humano de tallos y hojas es la presencia de cristales de oxalato de
calcio, una sustancia irritan te que difiere considerablemente entre variedades de
la misma especie.
Aunque en las mayora de las especies cultivadas hay individuos o poblaciones
con un bajo contenido de sustancias toxicas o irritantes. La utilizacin como
alimento depende, en la generalidad de los casos, de la eliminacin de esas
sustancias por dos medios: la aplicacin del calor o la extraccin mecnica.

12.7 MTODOS ESPECIALES DE PROPAGACIN

En muchas especies cultivadas de los trpicos se aplica la propagacin
vegetativa, que es forzada en las especies que no producen semilla, como los
bananos, pero que se ha aplicado por el hombre en otros cultivos, utilizando para
eso toda clase de propgalos: estacas enraizadas de tallos, races u hojas, injertos
de yemas, bulbillos, brotes laterales y otros. La poblacin derivada por
propagacin vegetativa de una sola planta madre se llama clon. Si en especies
triploides, como los bananos, la propagacin clonal es forzosa, en muchos cultivos
diploides o poliploides es predominante: yuca, camote, ames, rbol de pan.
Contrario a una creencia comn, la propagacin vegetativa de una especie en
forma continua y por largo tiempo no afecta su fertilidad. Todos los cultivos
clnales con la excepcin de los triploides, producen semilla si se les planta en un
medio adecuado y en condiciones normales de crecimiento. Su esterilidad
aparente se debe a que no son sembrados en lugares no apropiados para la
formacin de flores y frutos, o que se les cosecha antes de que se formen estos.

113

La ventaja ms importante de la propagacin vegetativa es permitir la

reproduccin de una planta individual notable por su rendimiento, resistencia,
calidad y otras condiciones favorables, en cantidad indefinida, a menudo en
millones de individuos de iguales caractersticas a la planta original. Esto trae
como consecuencia crecimiento ms rpido y cosechas ms uniforme que en
plantas propagadas por semilla. Entre las desventajas se tiene que un cultivo
monoclonal es uniformemente susceptible al ataque de enfermedades y plagas,
como ocurre en los bananos, as como a problemas de compatibilidad que
reducen los rendimientos, como en ciertos clones de cacao y caf robusta. La
propagacin clonal es la ms corriente en los pastos tropicales. Adems, muchos
de ellos son especies apomticas, es decir que forman semillas sin fertilizacin
sexual y por lo tanto reproducen las caractersticas de la planta madre como si
fueran propagadas vegetativamente.

Referencias
ANDERSON. E. Plants.man and life. Boston. Little-Brown, 1952.245 p.
BAKER. H.G. Plants and civilization. 2nd. Ed. Londo. Macmillan. 1970. 194 p.
BLAYDES. G.W. The romance of domesticated plants. Smithsonian for 1954:317336.1955.
HAWKES. F.G. The diversity of crop plants, Cambridge, Mass. Harvard University
Press. 1983. 184 p.
HEISER. C.B. Seeds to civilitation: the story of mans food. San Francisco. W.H.
Freeman. 1973. 236 p.
SCHWANITZ. F. The origin of cultived plants. Cambridge. Mass. Er p.
Die Evolution de Kulturpilazen. Munchen. Bayerischer Landwirtsehaftsverlag.
1967. 463 p.
ZHUKOVSKI. P.N. cultivated plants and their wild relatives. Abridge traslation by
P.S. Hudson. London. Commonwealth Agricultural Bureaux. 1962. 107 p.

114

UNIDAD

SISTEMAS Y NOMENCLATURA

13.1 ESPECIES Y POBLACIONES

Las especies de plantas, cultivadas o silvestres, se componen de poblaciones
distintas entre s, formadas por individuos en los cuales el conjunto de sus
caractersticas aparentes, o fenotipo, es el resultado de las interacciones de
fuerzas hereditarias y ambientales. Las poblaciones pueden formarse por pocos o
muchos individuos que al reproducirse pasan a su descendencia al conjunto de
genes, genotipo, que determina la continuidad de la poblacin y de la especie. La
uniformidad de la descendencia depende, sin embargo del sistema de
reproduccin: el intercambio de genes puede dar, en los cultivos de fertilizacin
cruzada, una descendencia heterognea en que cada individuo puede ser de
naturaleza heterocigoto, mientras que en las especies completamente autofrtiles
la descendencia se forma tericamente de individuos homocigotos. Los sistemas
reproductivos no son estticos: pueden ser afectados por condiciones ambientales
y cambiar si se producen nuevos genotipos adaptados a condiciones distintas del
ambiente en que se origin la especie.
As, los tomates primitivos son de fertilizacin cruzada en su rea de dispersin
natural; los cultivados autofrtiles en las reas de cultivo comercial.
Una especie cultivada puede estar formada por poblaciones exclusivamente
cultivadas, como el caso del maz; cultivadas y semi-cultivadas, como el caf
aravico, como el sorgo. Puede haber dentro de ellas una amplia variacin
fenotpica o puede ser muy homogneas en su apariencia.
De las 3000 o ms especies que el hombre cultiva y que son reconocibles por sus
caractersticas fenotpicas, hay para las ms difundidas de ellas trminos que las
identifican en los idiomas principales. Pero su identificacin cientfica y el uso de
nombres tcnicos a menudo presentan problemas en la delimitacin de lo que se
considera una especie como en la aplicacin del nombre cientfico que le
corresponde.
En la clasificacin de plantas cultivadas o silvestres la unidad bsica es la especie.
La categora superior es el gnero o conjunto de especies: los genes se agrupan
en familia, est en rdenes y los rdenes en clases; el conjunto de clases forma la
divisin. Como categoras inferiores a la especie estn la subespecies, variedades
(cultivares en las plantas cultivadas) y formas.

115

Estas categoras, o taxas, son conceptos sistemticos a menudo difciles de

definir y aplicar. Como en la naturaleza lo que existe son poblaciones de plantas
en continua evolucin, es de esperar que a menudo no haya acuerdo entre los
especialistas en la definicin de una especie. En el siglo pasado los chiles o ajes
(Capsicum ssp.) cultivados eran considerados como distribuidos en 60 especies;
hace unos 50 aos un especialista propuso que haba solo una, y actualmente se
admite que hay cuatro o cinco especies vlidas.
Las variedades cultivadas de cacao se agrupan hace unas dcadas en tres
especies, que se distinguan parcialmente por la forma del fruto; ahora se admite
que hay sola una especie. Varias razas geogrficas de caf robustas fueron
descritas como especies separadas; si se siembran juntas el producto de sus
recombinaciones da toda clase de tipo intermedios, por lo que se consideran como
una sola especie.
Puede ocurrir tambin el caso opuesto, o por el ambiente, sea que poblaciones
que se considera que forma sola una especie tienen que ser separadas en varias.
Ta es el caso de las papas cultivadas, que hasta hace algn tiempo se agrupaban
todas en Solanum tuberosum. Estudios citogenticas y de otra naturaleza
probaron que haban ms de una especie, pero no hay acuerdo en el nmero de
ellas. Algunos especialistas sostienen que son 18; otros cuatro con tres hbridos
interespecificos; otros una especie y dos hbridos.
13.1.1. Criterios en la delimitacin de especies. En la prctica una especie se
distingue de otra por diferencias cualitativas o cuantitativas en color, forma,
tamao, pubescencia y otros caracteres de sus rganos; hojas, flores, frutos y
otros. Como estas caractersticas pueden ser afectadas por el ambiente, hay que
determinar si las diferencias morfolgicas son transitorias o hereditarias. Para esto
ltimo es fundamental conocer el sistema reproductivo de la especie. Como se
mencion antes, las poblaciones de propagacin vegetativa tienen un fenotipo
constante, si se exceptan las mutaciones de yema. Ellos hacen que las
diferencias a nivel especfico o infra-especifico no sean difciles de establecer en
especies como yuca, agaves, ames, pero debe recordarse que potencialmente
todas ellas son capaces de reproduccin sexual.
Este grupo se colocan tambin las apomcticas, como mangostn y muchos
pastos, en que la similitud fenotpica se mantiene en generaciones sucesivas de
semilla. En las poblaciones de reproduccin sexual las diferencias son a veces
ms difciles de establecer sobre todo en los casos que predominan la fertilizacin
cruzada entre especies y variedades. En poblaciones autgamas, por el contrario,
la diversidad fenotpica es menor: la especie es ms fcil de definir en trminos de
sus componentes morfolgicos.

116

La diferenciacin fenotpica en base a caracteres, que se aplica en la prctica la

mayora de las especies, es un criterio que a menudo puede conducir a
determinaciones dadoras. Un concepto ms generalizado actualmente se
considera como pertenecientes a la misma especie a los individuos o poblaciones
que no presenta barreras de esterilidad, es decir que producen cruzas frtiles. Es
un enfoque experimental que puede aplicarse fcilmente en cultivos anuales, pero
que tiene serias limitaciones prcticas, especialmente en cultivos perennes.
Requiere adems, conocer si existe incompatibilidad entre poblaciones muy
afines, y reconocer que en ciertos grupos, como los ctricos, cruzas frtiles se
pueden obtener entre especies muy diferentes.
Otros mtodos auxiliares son el estudio de nmero y estructura de los
cromosomas; la aplicacin de electroforesis, que permite compara la composicin
qumica entre plantas individuales o poblaciones para determinar su afinidad
gentica, o anlisis estadsticos que determinen la relacin entre poblaciones y
especies.

13.2 NOMENCLATURA
13.2.1 Reglas. La nomenclatura de las plantas cultivadas y silvestres se rige por
una serie de reglas convencionales, aceptadas internacionalmente para dar
nombres a especies, gneros y categoras infra-especficas. Se basa para la
especie en el sistema binario establecido por el naturalista sueco Carlos Line o
Llaneo (1707-1778), segn el cual el nombre de una especie se forma de dos
palabras latines o latinizadas: el nombre genrico y el epteto especfico.
Teobroma cacao se compone del nombre gnero. Teobroma, forma latinizada del
griego que significa alimento de los dioses, y del epteto cacao, termino nhuatl
que se considera latinizado. Al nombre binario de puede agregar el nombre, inicial
o abreviatura de quien describi la especie: como el cacao fue descrito por Lineo,
se escribe Teobroma cacao L. la L. es la abreviatura o inicial de Lineo.
Los nombres cientficos de plantas cultivadas y silvestres cambian a veces para
seguir las reglas internacionales de nomenclatura. Una de ellas, la regla de
prioridad, establece que el primer nombre publicado es vlido. A veces ocurre que
un autor describe como nueva y da un nombre cientfico a una especie que ya ha
sido descrita. Esto era ms frecuente cuando los sistemas de informacin
cientfica eran menos eficientes. El aguacate o palta fue llamado Persea
gratissima por Gaertner en 1807, y este nombre se uso por largo tiempo, hasta
que se encontr que en 1768 Miller le haba le haba dado el nombre de Persea
americana, el que por haber sido publicado primero es el valido y el que debe
usarse.

117

Pero la situacin no es siempre tan simple. Con frecuencia incluye cambios

taxonmicos, especialmente de gnero. La pia fue descrita por Linneo como
Bromella comosa, en 1754. Pero el gnero al que perteneca es Ananas, al cual
fue transferida por Merril en 1917. El nombre actual aceptado es Ananas comosus
(L.) Merril. En estos casos se escribe entre parntesis el nombre del autor del
epteto especifico y se agrega el nombre o sigla de quien hizo la transferencia de
gnero.
En ciertos casos la regla de prioridad puede descartarse, cuando por acuerdo
internacional se prefiere mantener el nombre de una especie o genero por ser ms
conocido. El rbol de pan fue descrito por Parkinson en 1773, en el gnero
Sitodium. Tres aos despus Foster lo describi como un gnero nuevo,
Artocarpus. Como este ltimo nombre es ms conocido se acepta su uso, a pesar
de la regla de prioridad. As, el rbol de pan descrito primero con el nombre
Sitodium altile por Parkinson, fue transferido a Artocarpus por Fosberg en 1941; el
nombre actualmente aceptado es Artocarpus altills (Parkinson) Fosberg. El
nombre que se usa a menudo para esta especie de Artocarpus communis,
publicado por Foster en 1776, por la regla de prioridad no es vlido.
Las modificaciones de nombres cientficos para designar una especie cultivada,
sea por aplicacin de la regla de prioridad o por que se cambian de gnero o
especie, aunque sean inconvenientes, desde el punto de vista prctico, son
necesarios para la identificacin correcta del cultivo y de sus relaciones con otras
especies. La transferencia de los frijoles asiticos de Phaseolus a Vigna no es
solamente asunto de nombre; en colocar a esas entidades en el grupo gentico
ms afn, lo cual afecta muchos aspectos de su cultivo y mejoramiento.
Los nombres cientficos son convencionales y no cambian porque el epiteto
especfico est equivocado en su significado. As, Linneo llamo Coffea arabica al
caf corriente porque supuso que vena de Arabia. Esta especie es realmente
nativa de Etiopia, pero eso no da base para cambiar su nombre.
Hay casos en que no es fcil aceptar la clasificacin binaria. Los bananos y
pltanos, antes llamados Musa sapientum y M. paradisiaca respectivamente, son
hbridos entre M. acuminata y M.balbisiana, pero son distintos genomios: como se
ver al tratar estas especies, es preferible determinar los cultivos por sus
genomios que por los nombres binarios.

13.2.2. Cultivar variedad cultivada. Las poblaciones diferenciables que constituyen

una especie, silvestre o cultivada, se han llamado variedades. Para las especies
cultivadas se ha creado un trmino especial, cultivar, que designa esas
poblaciones. En la prctica cultivar es lo mismo que variedad cultivada.

118

13.2.3. Categoras de cultivar. Un cultivar puede ser: a) un clon, o sea la

descendencia por propagacin vegetativa de una planta individual, como es el
caso de los cultivares de caa de azcar, bananos, camote; b) una lnea, o sea
una poblacin de reproduccin sexual que mantiene caractersticas definidas,
como los cultivares de caf o arroz; c) grupos de individuos, como la llamadas
variedades de Cucurbita que aunque demuestra diferencias hereditarias tiene una
serie de caractersticas comunes que las separa de otros grupos; d) hbridos, que
se mantienen por cruzamiento artificial, como los hbridos comerciales de maz.

13.2.4. Nomenclatura de los cultivares. Para indicar el nombre de un cultivar se

usa antes de este la abreviatura, cv, o se describe el nombre con mayscula y
entre comillas simples. El nombre de un cultivar puede ser una palabra creada
especialmente en latn o preferiblemente en un idioma moderno o aun una sigla.
As, en el caf arbico hay cultivares como Caturra termino portugus; Catimor,
creado para indicar un hibrido entre caturra y Timor; Purpurasceas, que es un
trmino latino. BA-8, sigla correspondiente a una seleccin hecha en la estacin
experimental de Balehonnur, India.
El nombre de un cultivar puede traducirse o transliterarse cuando sea necesario
pero es preferible mantener el nombre original, especialmente si se ha publicado
con una descripcin de cultivar. En el caso de cambiar el nombre de u n cultivar es
deseable indicar el nombre original y su procedencia: hibrido, mutante, seleccin y
los tipo parentales de que proceden.
El termino cultivar carece de significado biolgico en el sentido de que se aplica a
entidades de categora y origen muy distintos, pero su uso se est expandiendo ya
que responde a las necesidades de disponer de un trmino que designe una
poblacin de plantas cultivadas diferente de las otras en sus caractersticas
morfolgicas o en su respuesta a factores ambientales.

13.3 CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

13.3.1 Introduccin. Las plantas cultivadas se clasifican corrientemente segn el
uso, en alimenticias, fibrosas o oleaginosas, estimulantes, medicinales, especias,
codimenticias, laticferas, tintreas, curtientes, maderables, ornamentales y otras.
Este tipo de clasificacin carece de sentido biolgico y con frecuencia, aun desde
el punto de vista prctico, deja mucho que desear. El cocotero, por ejemplo cabra
en varias categoras: alimenticia, fibrosa, oleaginosa, ornamental.

119

Con el fin de evitar esas dificultades en este libro se ha adoptado una clasificacin
puramente sistemtica, siguiendo las Angiospermas las lneas generales
establecidas por J. H utchinson, en la segunda edicin de su libro The Families of
flowering Plants, Oxford, University press, London, 1959. (Cuadro 2.1).
13.3.2. Distribucin sistemtica de las plantas tiles. Las plantas tiles se
encuentran en todos los grupos sistemticos opero su concentracin es mucho
mayor en los ms avanzados, las Angiospermas.
Los grupos inferiores: helechos, hongos, musgo y algas, presenta en relacin a su
nmero una cantidad muy reducida de especies tiles. Es posible sin embargo que
en estos grupos inferiores los avances tecnolgicos hallen muchas formas nuevas
de utilizarlos. El uso reciente de hongos como base de produccin en antibiticos,
y el de algas para protenas, solo indican dos campos de los muchos en que el
hombre puede aprender a utilizar las plantas inferiores.
Las Gimnospermas no tienen en los trpicos la importancia que presenta en las
zonas templadas. El grupo ms importante, las Conferas, estn representando
muy pobremente en Amrica tropical. Su utilizacin principal es la produccin de
madera, especialmente en Mxico, Centro Amrica y las Antillas. Algunas
Cicadceas se usan en los trpicos asiticos, por el sag, sustancia harinosa y
dulce que se obtiene de los tallos de ciertas especies.
Las Angiospermas son los grupos ms evolucionados, y por su nmero y
diversidad los elementos ms importantes de la flora de los trpicos. Su evolucin
hizo posible que el hombre y los mamferos ms avanzados pudieran ocupar la
tierra.
La semilla de la angiospermas es el rgano vegetal de mayor importancia para el
hombre; en ese espacio reducido concentra la planta una gran cantidad de
alimento su funcin biolgica es contener y alimentar el embrin, que formara una
nueva planta; por lo tanto debe acumular en ella amplia reserva alimenticias:
almidones y protenas especialmente, que el hombre aprovecha como elemento
bsico de su alimentacin, los primeros principalmente en los cereales, las
segundas en las menestras o leguminosas de grano. Algunas semillas contienen
tambin cantidades considerables de aceites comestibles o industriales. La fibra
ms importante el algodn se obtiene de una semilla.
La semilla de las Angiospermas en una estructura muy efectiva para la
propagacin
de sus especies. Esta caracterstica ha permitido que las
angiospermas lleguen hacer la vegetacin dominante y es aprovechada por el
hombre para establecer siembra de millones de individuos de la misma especie o
cultivar, en grandes campos de cultivo o pastoreo.

120

La utilizacin por especies no se distribuye uniformemente en las angiospermas.

Hay familias como las Gramneas, y Leguminosas de importancia bsica, la
primera por los cereales, pastos y azcar; la segunda como productora de
protena y grasas.
Entre las familias de gran utilidad comparable a las anteriores, figuran las
palmeras, por sus aceites grasas y productos alimenticios. Las euforbiceas
incluyen alimentos muy corrientes como la yuca y plantas laticferas y oleaginosas.
Las crucferas y rosceas, de gran importancia en las regiones templadas, no son
de mucha utilidad en los trpicos. Las Malvales son ricas en fibras, tanto como de
tallo como de la semilla. Los aceites esenciales, alcaloides y glucsidos, se hallan
con frecuencia en familias primaticas como las Laurceas y Miristicceas. Familias
muy avanzadas y ricas en especies, como las Compuestas, Rubiceas y
Orqudeas, son de utilidad relativamente baja.
Referencia
BAKER. H.G. Taxonomy and biological species concept in cultivated plants. In
Frankel. O.H. & Bennett, E.. eds. Genetic resources in plants. Oxford. Blackwell.
1970. p. 49-68.
HARLAN. J.R. & DE WET. J.M.J. Toward a rational classification of cultivated
plants. Taxon 20:509-517.1971.
HEISER. C.B. Systematicas and the origin of cultivated plants. Taxon 18:3645.1969.
INTERNATIONAL CODE OF NOMENCLATURE FOR CULTIVATED PLANTS
1980. Regnum Vegetable Volume 104. Utrecht. 1980. 32 p.
LEON. J. Problemas en la nomenclatura de plants cultivadas. Fitotecnia
Latinoamericana 1:53-58.1964.
EL. H.L. Plant taxonomy and the origin of cultivated plants. Taxon 23:715724.1974.
MANSFELD. R. Zur aligemeinen Systematik der Kulturpflanze 1:138-155 1953.
VAVILOV. N.I, The new systematic of cultivated plants. In Huxley. J, ed. The new
systematics. London. Oxford University Press. 1940. Pp. 549-566.

121

UNIDAD

FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD EN LOS CULTIVOS

14.1 INTRODUCCIN
La variabilidad en las plantas cultivadas es el resultado de las mismas fuerzas que
operan sobre las poblaciones silvestres, pero afectadas profundamente por la
accin del hombre. La ms importante es la mutacin, porque es la nica fuente
de formas nuevas. De menor importancia es la poliploidia de accin restringida a
ciertas especies. Un tercer factor, la recombinacin, que resulta de la hibridacin
entre especies o cultivares, produce formas diferentes. El aislamiento debido a
migracin contribuye en mucho menor grado a incrementar las diferencias entre
poblaciones. Pero es la seleccin, o sea el conjunto de factores que determinan el
valor adaptivo de una mutacin o recombinacin a su ambiente, la que finalmente
decide el grado de su supervivencia.
La accin del hombre se manifiesta en escoger y mantener mutaciones y aun
promoverlas artificialmente: en la hibridacin intensiva y dirigida a la formacin de
cultivares mejorados; en el aislamiento de poblaciones en ambientes nuevos, y en
utilizar e inducir la poliploidia o cambios en la estructura de los cromosomas.
Pero es especialmente en la transformacin de las condiciones ambientales donde
la accin del hombre, llamada seleccin cultural o artificial, ejerce ms influencia:
cambia la disponibilidad de nutrimentos, agua y condiciones fsicas del suelo,
adapta cultivares al fotoperiodo y otros factores de crecimiento, protege las plantas
de enfermedades, plagas y malazas, y mediante manipulaciones genticas
consigue nuevos tipos de plantas ms adaptados al cultivo y la cosecha.
www.infoagro.com
Con todo, no ha logrado formar un cultivo nuevo: el triticale, para el caso, no existe
en la naturaleza, pero es un cruce entre especies naturales: trigo y centeno.
Tampoco ha sido posible eliminar los rasgos silvestres de las plantas cultivadas,
pero muchos cultivares y aun especies dependen ya tanto de factores artificiales
para su supervivencia que desaparecan por la seleccin natural si el hombre no
les supliera el ambiente artificial en que viven.

14.2 MUTACIN
14.2.1 Mutaciones gnicas. La mutacin gnica es un cambio en la estructura de
un gen que se refleja en alteraciones de sus rganos o funciones que determinan

122

ese gen. Se presenta cuando se destituye o traslada un par de nucletidos de los

muchos que forman la cadena DNA en el ncleo de clulas reproductores. En
caso de eliminacin o transposicin, la mutacin es deletrea por lo general; en la
sustitucin, la mutacin se establece y los cambios que ella induce son
permanentes y hereditarios.
A veces estos cambios son evidentes, como ocurre cuando en una poblacin de
plantas de frutos rojos aparece una planta con frutos amarillos, pero con ms
frecuencia el efecto de las mutaciones es menor evidente: se refleja en un
incremento ligero del tamao de ciertos rganos en el mayor contenido de
sustancias como azcar o aminocidos o el mayor grado de resistencia a
enfermedades.
La mutacin gentica puede afectar solo un carcter o tener efecto pleiotrpico, es
decir que cambia varias rganos o partes del nuevo mutante. La mayora de los
mutantes no sobreviven por falta de adaptabilidad del ambiente. Algunas
mutaciones en defectos totales, como las que producen plantas albinas, en las
que la capacidad de laborar clorofila determina una vida muy corta.
Para mostrar como las mutaciones producen tipos diferentes, dentro de una
especie, se puede sealar ejemplos en el caf arbico (Fig. 3.1) en el cual se
conoce mutaciones gnicas entre ellas: a) una que determina el cambio de color
de los frutos, que es normalmente rojo a amarillo brillante y que no parece afectar
otros caracteres; b) la mutacin Maragogipe apareci solo una vez en Brasil, ha
sido propagada ampliamente por semilla y se diferencia de la poblacin original
por tener porte ms alto y menos ramificado, hojas ms grandes, pendientes y de
base ms ancha, flores y frutos ms grandes y en menor nmero; c) Angustifolia,
la mutacin ms frecuente determina plantas de soporte dbil y bajo rendimiento
que al identificarse por sus hojas angostas se eliminan en el almacigar; d) hay
tambin mutaciones braquticas, o sea de entrenudos ms cortos de lo normal,
algunas de ellas, como caturra, de mayor rendimiento y precocidad.

123

Fig. 3.1 Mutaciones en Coffea arabica, A, Typica de frutos rojos y su

variante, Typica amarillo, de frutos amarillos, debido a un cambio gnico
que solo afecta al color del pericarpo. B, Maragogipe, variante debida
tambin a un solo cambio gnico de expresin pleiotrpica, que afecta entre
otros caracteres el tamao y forma de hojas y frutos.

La diversidad de los cultivares de Brassica oleracea, discutido antes, resulta del

efecto de mutaciones gnicas dirigidas por la seleccin y acumuladas por el largo
cultivo. En el tomate, la produccin de frutos en areas en que no existes los
polinizadores naturales se debe a la aparicin de mutantes con estilo corto, lo que
facilita la autopolinizacin. Los ejemplos citados muestran los efectos de las
mutaciones con caracteres bien apreciables, como tamao, porte y color pero hay
otros tanto pero ms importantes pero menos notorios, como los que determinan
el incremento el tamao de frutos y semillas y el contenido de materias tiles. La
seleccin continua de mutantes superiores por estas caractersticas en
generaciones sucesivas permiti a los mejoradores obtener cultivares superiores
antes de que se conocieran las leyes mendelianas de la herencia.
Aunque las mutaciones son los procesos fundamentales en la evaluacin de las
plantas y en el mejoramiento gentico de los cultivos, su accin est limitada por

124

varios factores: a) la frecuencia de las mutaciones es muy baja: la ms comn en

el caf arbico se presenta en 1:10000 aproximadamente; b) la mayora de ellas,
como se indic antes; no tienen valor adaptativo; c) la sobrevivencia de un
mutante depende del tipo de donante y del sistema reproductivo de la especie. En
el cultivo se afectan. estos factores al multiplicar el nmero de individuos de un
cultivar en miles o millones, incrementando as la frecuencia de las mutaciones; al
suplir ambientes, favorables a mutaciones que desaparecan en la naturaleza, y al
acelerar los procesos que permiten acumular mutaciones tiles en un tiempo
relativamente corto.
Finalmente, se inducen mutaciones artificialmente aplicando productos qumicos a
semillas y otros materiales de propagacin, los que en cereales y otras especies
han producido algunos cultivares superiores.

14.2.2. Mutaciones somticas. Cuando el cambio de un gen se presenta en una

clula somtica, en el pice de crecimiento de una rama, bulbo u otro rgano
vegetativo, las clulas derivadas de ellas llevan la nueva estructura gentica. Por
lo tanto las ramas o bulbos difieren de la planta madre y al propagarse
vegetativamente reproducen un nuevo mutante.
Darwin llam la atencin sobre la importancia de este tipo de variacin en las
plantas cultivadas, la cual ha permitido establecer muchos cultivares nuevos,
especialmente en frutales y ornamentales. La naranja Washington Navel o
Baha, es un ejemplo de cmo se producen y evolucionan las mutaciones
somticas. En Baha, Brasil, en un naranjo dulce del cultivar Selecta apareci
una rama en frutos sin semillas, con ombligo y otras caractersticas diferentes.
Cuando la rama se propag por yemas se estableci el nuevo cultivar, al que se
llam Washington navel en Estados Unidos de Amrica. Dentro de los muchos
miles de rboles de ese cultivar propagados por injerto ya han aparecido nuevos
mutantes que difieren en tamao y forma de la fruta y en precocidad, y uno de
ellos, Marrs, por carecer del ombligo caracterstico de la Washington Navel
Como en el caso de las mutaciones genticas, la mayora de las mutaciones de
yema no tienen valor agrcola, pero en cultivos triploides, como los bananos, de
ninguna o muy reducida fertilidad. Las mutaciones somticas son las nicas
fuentes de variacin. Lo son tambin en cultivos que rara vez producen semillas.
Como los ames, taros, fruta de pan y posiblemente en yuca y camote. Tienen la
ventaja de que es muy fcil reproducirlas clonalmente, repitiendo as las
caractersticas de la planta madre, y eventualmente de producir nuevos clones.
14.2.3 Quimeras. Cuando una planta o parte de la que ella est constituida por
tejidos de constitucin gentica diferente, se forma una quimera. El trmino se
limita a aquellos casos en que masas de tejidos de diferentes orgenes, se
mantienen aparte, como sucede en los injertos. Sin embargo, fue en ramas
derivadas de un injerto en

125

que se observ experimentalmente la formacin de quimeras llamadas por eso

sintticas, que aparecieron en un injerto de tomate en yerbamora, en el cual
ciertas ramas y hojas tenan los tejidos externos de tomate y los internos de
yerbamora o viceversa.
Cuando uno de los componentes de la quimera ocupa la parte exterior del rgano:
fruto, ramas, etc. Y el otro la interna (Fig. 3.2), la quimera se llama periclinal; si
solo ocupa un segmento de los tejidos externos se llama mericlinal, y si se
extiende hasta el centro de rgano, sectorial. Cuando los dos componentes,
distintos genticamente, se encuentran distribuidos irregularmente en la planta,
determinado variegacion, forman un mosaico.
Un ejemplo de quimera periclinal ocurre en plantas de papa de tubrculos blancos
cuando aparecen tubrculos rojos, que al sembrarse solo dan plantas de
tubrculos rojos. Se prueba que se trata de una quimera periclinal al remover
completamente los tejidos externos de una yema, que son los afectados, y al
brotar de ella una planta de tubrculos blancos; de esa manera al cultivar Red
Warba, de tubrculos rojos, se origin de warba de tubrculos castaos. En
papa se conoce tambin quimeras periclinales en que han cambiado la estructura
externa; Golden Wonder, de tubrculos duros y
|rugosos, se origin de Long
Worthy, de tubrculos lioso. Una quimera sectorial se present en un fruto normal
de tomate, en el cual apareci un sector de color amarillo, las semillas de ese
sector dieron toda las plantas de frutos amarillos (Fig. 3.2b).

126

Fig. 3.2 Tipos de quimeras, A: 1, periclinal; 2; mericlinal; 3, sectorial. Las

reas oscuras son las que han cambiado. B, quimera sectorial en tomate;
el sector claro, de color amarillo en un fruto rojo, dio semillas que
En
los mosaicos
los plstidos
ciertos
tejidos son verdes e incoloros. Esto da a
produjeron
plantas
slo conde
frutos
amarillos.
hojas, tallos y frutos un aspecto marmreo por las capas de tejidos verdes,
blancos o mezclados. Esta variacin es muy conocida y apreciada en plantas
ornamentales.

14.3 POLIPLOIDIA
14.3.1 Introduccin. Normalmente las clulas somticas de plantas y animales
contienen dos conjuntos de cromosomas homlogos y se dice entonces que el
organismo es diploide. La poliploidia es la presencia de ms de dos conjuntos,
triploidia, 3 x, tetraploidia 4 x pentaploidia, 5 x, y as sucesivamente, en la forma
ms usual se designa por 2n, o un numero cromosmico, el nmero de
cromosomas en las clula somticas.
El nmero bsico es con frecuencia el mismo para todas las especies de un
gnero y a veces para todos los genes de una familia. Sin embargo, un gnero
puede contener especies diploides y poliploides, y aun dentro de las poblaciones

127

de una especie con niveles de ploidia puede variar. En el gnero Coffea, por
ejemplo, el nmero bsico es x = 11, que es comn a otros gneros de la familia
de las Rubiceas, a la cual pertenece el caf. Todas las especies del gnero
Coffea, con una excepcin son diploides; la excepcin es Coffea arabica,
tetraploide, con 2n = 44. En el gnero Musa, en cambio, hay dos nmeros bsicos:
x = 11 y x = 10. En el primero estn los cultivares comerciales de bananos y
pltanos, triploides, 3n = 33, pero hay tambin especies diploides y tetraploides de
valor comercial. La serie de x = 10 incluye varias especies tiles diploides (2n =
20), como el abac que se utiliza por la fibra, y el fehi por sus frutos.
14.3.2 Caractersticas de los poliploides. Desde que comenz el reencuentro de
los cromosomas y noto que numerosos cultivos eran poliploides. Ya fueron citados
el caf arbico y los bananos; a ellos hay que agregarle; trigos, papas, algodones,
tabaco y muchos frutales, ornamentales y forrajeras. Pero hay tambin cultivos a
nivel diploide; arroz, maz, leguminosas de grano.
Los poliploides cultivados eran regularmente superiores a sus contrapartes
diploides, pues se caracterizan por flores, frutos, semillas o follaje de mayor
tamao, atribuible a que en los poliploides las clulas sean de mayor volumen o
por tener mayor cantidad de protenas, azucares y otras sustancias tiles. El clon
gigante, triploide, es de mayor rendimiento que los diploides. El caf arbico
tetraploide, produce ms que los diploides. Los algodones americanos tetracloides
incluyen en la mayora de los cultivares comerciales. En papa, trigo y otros cultivos
en que hay serie de niveles de ploidia, los tipos poliploides son generalmente los
ms productivos. Un carcter favorable en los frutales triploide es la carencia de
semillas como ocurre en los bananos o en el limn Tahit
14.3.3 Origen de los cultivos poliploides. Los poliploides puede formarse por a)
autopoliploidia, o sea la duplicacin del geonoma parental; la uva moscatel
gigante se deriva de la duplicacin cromosmica del cultivar moscatel; b)
alopoliplodia, resultado del cruzamiento de un numero de cromosomas despus
de un cruce inter-especfico. En este caso puede ser que el doblamiento i)
provenga de ambos padres, como en el tabaco de 2n: 48 que resulta del cruce de
dos especies diploide de Nicotiana de 2n: 24; ii) sea solo de un conjunto
cromosmico: la caa de azcar, result del cruce de Saccharum oficinarum,2n:
80, que dobl su aporte cromosmico y de S. spontancum, que aport
normalmente la mitad iii) puede derivarse del cruce de dos especies poliploides: la
fresa de los jardines (2n: 56) result del cruzamiento entre F.Chiloensis y F.
virginaria. Ambas octoploides, 2n: 56.
La poliploidia puede ser tambin inducida, por lo comn utilizando aplicaciones de
colchicina semillas y plantas a las cuales dicha sustancia impide la formacin del
huso acromtico, y por consiguiente las clulas resultantes tienen el mismo

128

nmero de cromosoma. Con este mtodo se ha obtenido cultivares superior en

remolacha azucarera., centeno triploide y otros cultivos.
Una aplicacin notable es tambin la formacin de cruzas frtiles con tres
especies distintas: cruzas entre rbano y repollo.

14.4 HIBRIDACIN
En la evolucin primitiva de las plantas cultivadas la hibridacin, como proceso
natural tiene menor importancia que la mutacin y la seleccin.la hibridacin que
resulta entre especies y cultivares son en su mayora eliminados por su falta de
adaptacin.
La condicin de autogamia y alogamia no es absoluta. Hay especies con
poblaciones autogamas y algamas. Como mencione en el caso del tomate,
existe la tendencia a que aparezca por mutaciones lneas autgamas en especies
marcadamente algamas. El grado de autogamia puede cambiar tambin con la
localidad y la estacin, son las combinaciones entre los factores antes
mencionados las que determinan el sistema de reproduccin.
En condiciones naturales la hibridacin ha tenido importancia nicamente en la
formacin de alopoliploides, bananos, cala d azcar, caf, trigos y otros que se
formaron sin la intervencin del hombre y que este aprovecho por sus
caractersticas favorable, la hibridacin espontanea entre especies es comn se
conocen hbridos inter-especficos en fresa y algunos otros entre cultivares se
puede situar el cultivar del caf aravico que resulto de cruce espontaneo entre
Bourber y Sumara.
En la condiciones primitivas de la agricultura la oportunidad de que forman nuevas
recombinaciones son altas debido a la costumbre de sembrar mezclas d muchos
cultivares. Bajo estas condiciones son tambin factibles los cruces con malezas de
la misma especie o con otras especies. En la agricultura desarrolladla la presin
selectiva es ms marcada pues los hbridos tiene poco proteccin del agricultor.
La seleccin natural puede operar por factores tan distintos como enfermedades o
fotoperiodos y eliminar la mayora de las mutaciones o recombinaciones.
Finalmente por la seleccin actual solo quedan aquellas variantes cuyas
caractersticas son tiles al agricultor.
Al inicio del mejoramiento de una especie la hibridacin se utiliza por lo general
para mejorar de rendimiento, por heterosis o vigor hibrido. En etapas ms
avanzadas se intenta por lo comn mediante por hibridacin, retro cruces y
seleccin incorporar factores ms especficos como los que determina a)
resistencia a ciertas enfermedades, insectos, sequias; b) caracteres cualitativos

129

superiores, mayor riqueza de protenas; c) tipo d aporte ms conveniente en el

cultivo y recoleccin.
La hibridacin ofrece ventajas nicas e las plantas de propagacin vegetativa, en
las que una recombinacin puede fijarse fcilmente. As se ha obtenido cultivares
superiores en frutales; en ornamentales los cruces de orqudeas en especies de
cuatro gneros distintos pueden propagarse clonalmente. El cultivo de meristemos
ofrece oportunidades nuevas para la propagacin vegetativa de hbridos que hasta
ahora solo se propagan por semilla.
La hibridacin introgresiva ocurre cuando un hibrido se retro cruza con uno de sus
padre y le transfiere genes del otro sin que afecte del todo su identidad gentica.
Por otra parte los retro cruces recesivos se van pareciendo ms a una de las
especies o unidades parentales.

14.5 MIGRACIN
Desde el comienzo de la agricultura el hombre a movido plantas y animales a
nuevos ambientes. Al hacer lo cambia de fuerzas de seleccin pues porque por
una parte los cultivos dejan atrs los enemigos tradicionales que han evolucionado
con ellos: enfermedades, plagas, malezas y por ello se enfrentan a otros nuevos.
Depende al grado de adaptacin. Ninguno de estos factores debe establecerse a
priori y solo las pruebas e campo permiten evaluar el potencial de un cultivar en un
ambiente nuevo. La migracin y el subsecuente aislamiento de los cultivos
implican que estos pierdan la posibilidad de intercambiar con genes de cultivares
de la misma especie o a fines. Los maces del Himalaya en india aislados por
cuatro siglos, muestras caractersticas morfolgicas muy distintas de otras razas
de maz.

14.6 SELECCIN
14.6.1 Introduccin de variantes. Las variables que se producen en una especie
cultivada por mutacin o recombinacin, estn sujetas a la fuerzas de la seleccin
natural y cultural. Este proceso se determina por la magnitud de la descendencia
de un individuo comparado con otros y no por la adaptacin de dicho individuo al
ambiente en que vive.
14.6.2 Factores naturales. Como en las especies silvestres, en los cultivos operan
fuerzas naturales que moldean las estructuras de las poblaciones. Pueden ser
permanentes o transitorias y operar con menor o mayor grado de intensidad.
Incluyen factores climticos, o de suelo, fotoperiodo, enfermedades y plagas,

130

competencias con malezas, presencia o carencia de polinizadores naturales y

muchos otros.
14.6.3 Seleccin cultural. La accin selectiva del hombre se inicia desde que
escoge la semilla para la prxima siembra. Si selecciona semillas grandes o de
otro color ya se est afectando la composicin de las poblaciones, porque esas
caractersticas pueden estar asociadas con otras que no sean visibles en las
semillas.
14.6.4 Mecanismos de seleccin. La seleccin opera aislando variantes dentro de
las poblaciones, las cuales van incrementando con el tiempo sus caracteres
diferenciales hasta poder distinguirse como cultivares diferentes.

Referencias
ANDERSON. E. Inintrogresive hibridizatyon. London. 1949.
CRANE.M.B. y LAWRENCE.W.J.C. The genetics of graden plants. London. 1956
301 p.
LERNER.I.M .The genetic basis of selection. New York. Wiley 1958 273 p
DOGGETT.H. Disruptive selection in crop development. Nature 206:279:280-1966.
STEOHESNS. S.G Species differentiation in relation to crop. Crop Sciense 1961.
WHITE.R.O. Evolucin y adaptacin de plantas cultivadas. Span 1963

UNIDAD

DOMESTICACIN DE LAS PLANTAS

15.1 INTRODUCCIN
La domesticacin de las plantas y animales como parte de la inversin de la
agricultura es un proceso tan importante en la historia del hombre que desde las
civilizaciones clsicas se han hecho intentos para explicarlo. Los intentos actuales

131

para explicar la domesticacin se basa en evidencias suplidas por varias

disciplinas. En un campo de hiptesis que se plantes, evalan y finalmente se
descartan o modifican; dependen menudo de la autoridad de un investigador y de
preferencia personales pero como en el caso de todas las hiptesis cientficas,
tienen el mrito de generar o estimular estudios a menudo contribuyen a su
abandono o a domesticarlas sustancialmente.
Los procesos de domesticacin y evolucin bajo cultivo estn determinados por
factores tan diferentes.

15.2. NATURALEZA DE LA EVIDENCIA

Las informaciones en que se basan las hiptesis para explicar dnde y cmo se
domestico un cultivo proceden de fuentes biolgicas, arqueolgicas e histricolingsticas.
15.2.1. Informacin biolgica. La presencia de poblaciones espontaneas de la
misma especie o de gnero afines en determinado lugar permite inferir que fue alii
donde pudo ocurrir la domesticacin original del cultivo. En el caso del maz, es
ms probable que este se originara en Mesoamrica que en otra regin, ya que en
aquella sus congenes silvestres ms prximos. La relacin entre poblaciones
silvestres, cultivadas y malezas, que se presentan en algunos cultivos pero no en
todos, puede variar segn la especie. Se ha propuesto para ciertos cultivos que
estos se derivan de las poblaciones silvestres y que las melazas sean derivadas
de las poblaciones cultivadas. Pero esta regla no es aplicable a todos los casos,
particularmente en la agricultura incipiente, en la que los lmites entre plantas
cultivadas, silvestres, espontnea y malezas, son muy difusos y en los que por
introgresin el intercambio de genes, es an ms activo entre poblaciones de esas
diferentes categoras.
En muchos cultivos tropicales es factible trazar su origen a poblaciones silvestres
an existentes, como sucede con los frutales del Sur este de Asia o de la
Amazonia. Pero la tendencia a localizar reas de domesticacin, y a explicar la
evolucin bajo cultivo tomando en cuenta solo los elementos actualmente
vivientes, es un muy poco convincente en la mayora de los casos, ya que, como
se mencion en el caso de algunos alopoliploides, es posible que uno o ms de
sus elementos parentales hayan desaparecido.
Tampoco es aplicable que la concentracin de mayor variabilidad sea un criterio
fehaciente que indique el rea de origen; la diversidad gentica es ms bien el
resultado de la concentracin histrica de termoplasma. Si en el siglo XVI, la

132

variedad mayor del tomate estaba en Mxico, dos siglos despus estaba en Italia
y ahora en Estados Unidos de Amrica.
La evidencia biolgica para establecer las relaciones entre poblaciones silvestres,
cultivadas y malezas, se basan en: a) mtodos taxonmicos tradicionales y
modernos, entre los ltimos los estudios geomtricos y bioqumicos incluyendo
electroforesis; b) informacin gentica derivada especialmente cruces artificiales
que permiten establecer afinidad entre poblaciones por el grado de cruzabilidad, y
de datos citogenticas sobre la estructura de los genomios; c) informacin
paliobotanica basada en la presencia de polen en extractos de suelos
prehistricos o antiguos. Todos estos mtodos depende de una identificacin
correcta de los materiales y de un muestro adecuado.
La evidencia biolgica ha llevado a establecer teoras muy complejas, como la
tripartita sobre el origen del maz y la transpacfica para explicar el origen de los
algodones americanos que dominaron en el campo y que estn ya abandonadas.
Con frecuencia estas teoras no toman en consideracin las informaciones
arqueolgicas e histricas que como ya noto de Candelle en 1883, en su Origine
des Plantes cultivees, son las que finalmente se imponen.
15.2.2. Informacin arqueolgica. La informacin arqueolgica para localizar reas
de localizacin se basa en el estudio de materiales directos restos de semillas,
hojas, frutos y otros o sus impresiones en barro y otros materiales. Contribuyen
tambin el estudio representaciones en cermicas, piedras, metales o tejidos, o
indirectamente la presencia de instrumentos que pudieran haber sido usados en el
cultivo o la preparacin de sus productos las tcnicas modernas para medir edad
en estos orgnicos mediante el Carbono 14 y humiscencia en la cermica permite
establecer fechas dentro limites ms o menos seguros.
Sin embargo, la evidencia arqueolgica tiene sus limitaciones. Depende a) del
grao de preservacin de material arqueolgico, semillas, frutos y otras partes
duras se conservan mejor que races o tubrculos; b) de las condiciones climticas
determinantes en la concentracin de los materiales por lo cual se obtiene ms
informacin de los sitios secos que de los hmedos; c) de la identificacin correcta
de los materiales que no siempre es fcil de establecer y que debe basarse en
muestras adecuadas; d) del hecho de que existe regiones que por motivos
diversos son exploradas ms intensamente y de las que por tanto se cuenta con
mayor informacin. Por todos estos factores es en el Sur Oeste de Asia (coreano
oriente) y en Mxico donde se conoce mejor la domesticacin y evolucin de los
cultivos en estas otras regiones.
15.2.3. El anlisis histrico y lingstico, usado primero por A. De Candolle (1883)
para determinar los alias de origen y dispersin de los cultivos, el anlisis histrico
ofrece aportes valiosos al conocimiento de la domesticacin. Tiene empero las

133

mismas limitaciones sealadas a la evidencia arqueolgica no aporta un origen

uniforme del problema en trminos geogrficos o histricos. Para las regiones
tropicales de Amrica, de frica y el Sur oeste de Asia el aporte histrico no va
ms all del siglo XVI. De gran valor son los informes de los cronistas espaoles
(Oviedo Hernndez, Cobo y otros) para Amrica y portugueses (Garca de Orta,
C. de Acosta) para Asia tropical pues proviene de experiencias directas y amplias;
sus descripciones son ms vivas y exactas que las de otros autores europeos,
ms conocidos, que describieron los nuevos cultivos cuando ya haban sido
introducidos en Europa.

15.3 CONDICIONES PREVIAS A LA DOMESTICACIN

15.3.1. Factor humano Como se observa en las pocas comunidades neolticas que
an existen, el hombre primitivo posee una habilidad innata para descubrir las
propiedades tiles de las plantas y para desarrollar sistemas de manejo y
utilizacin. Tiene, como lo expresa en su arte, una capacidad mental y manual que
no es superada por la del hombre civilizado. Su curiosidad por la forma, sabor,
color y textura de frutos, semillas y tubrculos, pudo introducirle a ensayar su uso
y, por el largo proceso de acertar o herrar a conocer sus propiedades e iniciar su
domesticacin.
En donde se aprecia mejor la habilidad y experiencia del hombre primitivo. Es en
el descubrimiento de propiedades no evidentes, como los principios estimulantes o
medicinales de ciertas especies. As, la cafena fue descubierta en Amrica en el
caf y la cola, en Amrica el cacao, choco, la guaran, mate; en el sur oeste de
Asia en el t. Estas especies tan diferentes fueron reconocidas y domesticadas
por tribus primitivas que no tenan entre ellas ninguna relacin cultural.
Es asombroso
tambin como pudieron ser descubiertas las propiedades
medicinales de la cinchona o las tcnicas para la preparacin de venenos como el
curare, que requieren una habilidad mental y destrezas comparables a las que no
se necesitan en la elaboracin del producto moderno ms complejo.
15.3.2 Factores naturales Una vegetacin rica en especies ofrece evidentemente
ms oportunidades para la domesticacin, si bien la misma abundancia y
diversidad de los productos silvestres no fuerza al hombre a domesticarlos ni
mantenerlos en cultivo. Por otra parte las regiones ms ricas en especies estn en
trpicos hmedos, en donde los asentamientos humanos han sido espordicos y
de baja presin demogrfica. Por ejemplo, en los bosques del Amazonas y en el
sur oeste de Asia, hay abundancia de especies frutales pero su domesticacin es
an incipiente.

134

15.3.3 Recoleccin de materiales silvestres. Este sistema es practicado aun por

tribus de baja identidad de poblacin en malasia, sur de india, Australia,
amazonas, sur de frica. Las comunidades trashumantes tienen por campo de
recoleccin ambientes diferentes para la agricultura, tales como el borde de los
desiertos o las selvas hmedas. Dependen bsicamente de tubrculos y de races:
las frutas o semillas son complemento ocasional as como los productos de la
caza o pesca, a veces explotan tan intensamente un rea que la agotan por
completo y tienen que trasladarse a otra nueva.
Lo ms frecuente es que dejen, intencionalmente o no, materiales de propagacin
que permitan la regeneracin natural, de las plantas que le suplan alimento. En
pocos casos practican la siembra asociada a ritos; para la recoleccin han
inventado instrumentos primitivos que pueden ser usados para la siembre; aplican
practicas primitivas, como las quemas, para limpiar los terrenos y ocasionalmente
hay un sentido de propiedad de la tierra cuando una familia o tribu respeta el rea
de recoleccin de otra.
En contraste con la idea corriente de que la recoleccin de alimentos debe ser una
tarea continua para suplir las necesidades de la comunidad, en los grupos
humanos que aun la practican se ha observado que les deja mucho tiempo libre;
se ha notado as mismo que la recoleccin de materiales silvestres provee una
dieta balanceada y que son raros los casos de desnutricin.
La recoleccin de materiales silvestres debi ser un sistema expandi por todas
las regiones del mundo de la prehistoria. An quedan trazas de l en comunidades
avanzadas, como la recoleccin de azcar de arce en el nor este de norte
Amrica, o de hierbas para ensaladas o condimentos en el sur de Europa. Fue un
sistema que pudo operar, por las reas tan grandes que requiere, cuando la tierra
tena una densidad de poblacin muy baja. Se estima que en la poca de
recoleccin, caza, pesca, la poblacin mundial se encontraba entre 20 y 30
millones, mientras que en la actualidad llega a 3.000 millones.

15.4 PROCESOS DE DOMESTICACIN

15.4.1 Introduccin. En torno a las fuerzas que indujeron al hombre primitivo a
cambiar los hbitos de recoleccin de producto del bosque o la pesca y la caza,
por la produccin agrcola ordenada, hay numerosas teoras y poco acuerdo. En el
siglo pasado se crea que haba una secuencia en el proceso agrcola, que la
primera etapa haba sido la caza o la pesca, seguida por la recoleccin de los
productos de las plantas silvestres, la cual a la vez dio origen a la agricultura
primitiva. Se conocen tantas excepciones a esta secuencia que ya no se acepta
ms.

135

Hay algunos puntos de acuerdo casi general: a) los procesos de domesticacin se

descubrieron en regiones separadas: cercano oriente, Mesoamrica, sur este de
Asia, y otros entre los cuales no haban intercambio cultural; b) fueron una
acomodacin lenta entre la recoleccin, la caza, la pesca y la agricultura y no un
cambio brusco, pero ocurrieron ms o menos simultneamente y en un periodo
que se inici hace unos diez mil aos, que es relativamente corto en la evolucin
de la humanidad; c) aunque los procesos y materiales de la domesticacin fueron
diferentes segn el grado de desarrollo d las comunidades, los materiales que se
domesticaban y los factores ecolgicos, hay cierto paralelismo entre las plantas
domesticas en regiones diferentes: cereales y leguminosas de grano, races,
tubrculos y frutales, aparecen desde el principio en los distintos focos de la
agricultura; d) al inicio de la domesticacin ya se conocan herramientas y
tecnologas primitivas, desarrolladas para la utilizacin y recoleccin de las plantas
silvestres que se adaptaron a la produccin agrcola, y el uso del fuego y de la
cermica permitieron ampliar la gama de materiales domesticables en plantas y
animales; e) los grupos humanos que iniciaron la domesticacin y la agricultura
debieron tener ya cierta organizacin social que les permitiera el trabajo ordenado
y la transmisin de materiales y experiencias a las generaciones siguientes.
Contrario a lo que se crea hasta hace poco, el desarrollo de la agricultura no
determino el sedentarismo, la formacin de aldeas o villorio, ya que ambos
existan bajo sistemas recolectores o pescadores; f) el papel de la mujer en la
domesticacin debi ser de importancia primordial, pues en los pueblos
recolectores son las mujeres quienes se encargan de buscar y acarrear los
alimentos que se encuentran en el bosque, y su experiencia directa en el manejo
de las plantas debi hacer ms fcil transicin de recoleccin a la agricultura.
15.4.2 Teoras sobre domesticacin. Ninguna de las hiptesis para explicar el
origen y desarrollo de la domesticacin y los factores que la determinaron tienen
aceptacin completa. Los factores no debieron ser los mismo en todos los lugares
ni operaron con la misma intensidad, posiblemente la domesticacin resulto del
efecto combinado de varios de ellos y no de la accin separada de uno o varios.
Los factores considerados son: a) cambios ambientales, productos naturalmente
por variaciones del clima o del nivel del mar y otros, o por el hombre mismo; que
ms, que llevaron a la destruccin de la vida silvestre y a la escases de la
recoleccin, caza y pesca; b) escasez de un recurso que, siendo la fuente principal
de alimentacin, obligo al hombre primitivo a buscar sustratos. En pueblos
pescadores, la falta de pescado pudo inducir a la utilizacin de plantas silvestres y
a domesticarlas despus; c) reduccin de la movilidad de grupos humanos,
recolectores, cazadores o pescadores, sea porque ocurrieron completamente las
reas d las que obtenan sus alimentos (valles aislados, islas) o porque las reas
vecinas no ofrecieran recursos o estuvieran ocupadas por otras comunidades; d)
aumento de la poblacin o presin demogrfica que obligo a las unidades

136

recolectora a establecer fuentes de alimentos de mayor volumen y permanecan

mediante el reas ocupada, mediante la domesticacin de plantas y animales y su
explotacin cada vez ms intensa. Pero tambin se argumentado que el
incremento de la poblacin, que evidentemente ha sido continuo desde la
prehistoria, puede ser el efecto y no la causa de la inversin de la agricultura.
La presin demogrfica, aunque no es totalmente aceptada como la determinacin
principal, de la domesticacin y del inicio de la agricultura, figura ms o menos en
forma prominente en todas las hiptesis. Entre las fuerzas que pudieron impulsar
el incremento de la poblacin, uno de ellos pudo impulsar el sedentarismo, ya
presentes en ciertas comunidades pre-agrcolas, cuando estas disponan de
suficientes recursos en su alrededor para su existencia, pues se ha observado que
en los pueblos recolectores cuando aumenta el sedentarismo la poblacin se
incrementa en escala maltusiana.
Habra en tal caso estas alternativas un excesos de poblacin podra emigrar, lo
cual no es siempre posible, o se desarrollaban nuevas fuentes de alimento. Una
de ellas sera utilizar plantas y animales silvestres que antes no se consuman,
pero estas fuentes son tambin limitadas. La solucin ms posible seria
intensificar la produccin de alimentos tradicionales mediante su domesticacin,
es decir, el manejo sistemtico desde la siembra hasta la cosecha. A la par de
esto el desarrollo tecnolgico, como la intervencin de instrumentos para el cultivo,
recoleccin, preparacin y almacenamiento e alimentos, contribuir a fortalecer la
domesticacin de plantas y animales. El cambio de recoleccin, caza, pesca a
agricultura, debi ser lento y erradico, pero una vez iniciado fue un proceso
irreversible y llevo a la dependencia completa de la produccin agrcola para la
supervivencia del hombre.
15.4.3 Malezas y plantas cultivadas.los alrededores de las viviendas de las
comunidades primitivas eran, por la abundancia de luz y desechos orgnicos,
sitios ptimos para el crecimiento de malezas. Algunas de estas tenan
caractersticas tiles que ofrecan al hombre la oportunidad de domesticarlas
fcilmente y desde De Candolle es comn a idea d que las malezas son los
antecesores de los cultivos. Esta relacin parece factible en algunos casos,
especialmente en plantas anuales, aunque en arroz, por ejemplo, las poblaciones
de malezas no tienen caractersticas que justifiquen considerarlas como las
antecesoras de las cultivadas. Tampoco puede generalizarse que todos los
cultivos tienen poblaciones que son malezas, ni es clara la distincin entre estas o
las poblaciones espontaneas o silvestres.
Por otra parte se conocen unos pocos casos en que una maleza puede suplantar
un cultivo. Segn Vavilov, en las laderas bajas de las montaas de Afganistn el
centeno crece como maleza en los trigales; a alturas medianas el trigo y el
centeno estn en equilibrio pero conforme se asciende en las montaas el

137

centeno domina por completo. Vavilov llamo cultivos primarios a los originales y
secundarios a los que se reemplazan.

15.5 AGRICULTURA INCIPIENTE

15.5.1 Caractersticas. La mayora de especialistas aceptan que la agricultura se
inici en forma independiente en diversos lugares y pocas, aun cuando quedan
todava difusionistas que creen que se inici en un solo ligar y que de all se
expandi por el resto del mundo.
Es posible que la agricultura incipiente tuviera caracterstica que an se
encuentran en los sistemas primitivos existentes, que incluye a) cultivos
simultneos de diferentes especies por semilla, tubrculos, frutos u otra partes
tiles, de modo que rindieran cosechas escalonadas en todo el ao el agricultor
estuviera a salvo de la prdida de un cultivo por el ataque de enfermedades o
insectos; b) que la agricultora no fuera la nica fuente de alimentos, si no que el
hombre, siguiera dependiendo pero cada vez menos, de la recoleccin, de la caza
o e la pesca; c) que se inventaran formas primitivas de manejo: fertilizacin
utilizando desechos orgnicos, limpieza de malas hierbas, otros; d) que se aplicara
seleccin fenotpica para propagar plantas sobresalientes.
En varios d los focos originales de la agricultura el pastoral ismo en antiguo o
contemporneo con la domesticacin de las plantas, y los sistemas mixtos de
animales y plantas fueron caractersticas de la agricultura incipiente.
15.5.2 focos de la agricultura. No hay acuerdo entre los especialistas sobre cules
fueron los focos de la agricultura incipiente. La evidencia para determinarlos se
basa en la identificacin, no siempre segura, de materiales orgnicos: semillas,
hojas, races, o de instrumentos que se asumen que fueron usados para cultivar
plantas o preparar sus productos.
A menudo es dudoso conocer si los restos orgnicos provienen d una planta
recolectora o cultivada. La evidencia esta, como se dijo anteriormente,
concentrada en regiones secas, especialmente el lejano oriente y en
Mesoamrica. De lo que se conoce en esas regiones se deduce que los procesos
de domesticacin no responden al mismo modelo en las dos reas. En otras
regiones: china, india, frica al sur del Sahara, el sur este de Asia. La evidencia
es muy pobre y erradica, y es posible que en las reas ms hmedas, los restos
organismos de la agricultura incipiente estn completamente perdidos. Hasta
ahora, los resultados pueden cambiar drsticamente con nuevos hallazgos
arqueolgicos, se puede decir que la agricultura incipiente se practicaba en
Oriente hace 9500 aos: en china 6000: en Mesoamrica y Per 7000: en india

138

5000: en el sur este de Asia 6500 aos. Esto tiende a confirmar la idea de que el
descubrimiento de la agricultura es un desarrollo relativamente reciente en la
evolucin de la humanidad, y de que es ms o menos contemporneo en las
regiones diferentes que hasta ahora se ha explorado.

15.6 DISPERSIN PRIMITIVA

La mayora de las especies cultivadas posiblemente fue domesticada solo una
vez, aunque en algunos casos pudo haber ms de un centro y una poca de
domesticacin. La evidencia arqueolgica actual permite, por ejemplo, suponer
que el frijol comn, phaseolus vulgaris, pudo ser domesticado independientemente
en Mesoamrica y Per.
Se conoce que ciertos cultivos al ser movidos por el hombre primitivo de su centro
de domesticacin y llevados a otra regin donde recibieron cuidados y seleccin
ms intensa, alcanzan en su nueva patria una mayor diversidad gentica que en
la regin el aunque se domesticaron originalmente. Se ha llamado tras
domesticacin a este desarrollo, del cual son ejemplos el sorgo, ssamo, setaria
y otros, que por la evidencia botnica parece ser originarios de frica central, pero
que llevados a india en pocas prehistricas alcanzaron all su mayor diversidad
gentica.
La expansin primitiva se puede hacer en forma muy rpida, si el cultivo era
aceptado fcilmente en nuevas reas. Los pltanos pasaron del sur este de Asia a
india y frica, atravesaron este continente hasta atlntico y fueron trados por los
primeros conquistadores a Amrica del Sur iba varios aos delante de la conquista
europea, y esta distribucin temprana fue uno de los factores que hizo que
Humboldt los considerara originarios de nuevo mundo.

Referencias
ANDERSON.E. the evolution of domestication la Tax, S. ed. The evolution of man.
Chicago, the University of Chicago press, 1960. Vol. 2:67-89
BENDER. B. Farming in prehistory. From hunter gatherer to food producer. New
York. St. Martins Press, 1975. 268 p.
BRIEGER, F.G.Origen de agricultura e das plantas cultivadas americanas.
Separata de Origens do Homen Americano Sao Pablo. S,f 11 p
CANDOLLE,C.A.De Llorigine des plantes cultivees Paris, Bailliere, 1883,379 p.

139

BURKILL, I.H. Habits of man and the origin of cultivated plants. Proccedings of the
linnean Society of London (Botany) Session 164:12-42. 1953.
DARLINGTON. C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants.
3rd.ed.London. Allen & Unwin.273 p. 1973.
DARWIN. C. The variation of animals and plants under domestication.
2nd,rev.ed.New York, Appleton, 1894. 2v
GUYOT.L. Histoire des olantes cultives. Paris, Colin,1963.214p
HARRIS.D.R.New light on plant domestication and the origins of agriculture a
review, Geographical Review 57:90:107.1967.
HARLAN. J.R. Crops and man. Madison, wisc American Society of agronomy,
1975, 295 p
HAUDRICOURT.A.G. y HEIDIN.L.L home plantes cultives, Paris, Gallimard, 1943.
233 p.
HAWKES. J.G. Crops weeds and man. University of Birmingham, 1967.18 p.
HEISER. C.B. Some considerations on early plant domestication.Biosience
19:228:23.1969.
HUTCHINSON.J. et Eds. The early history of agriculture, London, Oxford,
University press, 1977,213 p
PARODI.L. Procesos biolgicos de la domesticacin vegetal. Revista Argentina de
agronoma 5:1:24 1938.
REED, C.A. ed. Origins of agriculture The Hague Mouton, 1977.1013 p.
UCKO.P.J & DIMBLEY, G.W.eds. The domestication and explotion of plants and
animals London, Duckworth,1969.581 p

140

UNIDAD

DISTRIBUCIN DE LA DIVERSIDAD GENTICA

16.1 TEORAS DE VAVILOV

La distribucin geogrfica del banco de germoplasmas de plantas cultivadas, en
tremimos de cultivares primitivos, poblaciones silvestres y congneres, no es
uniforme si no que est concentrada en ciertas reas de limites mas o menos
definidos.
El botnico Ruso I.N Vavilov (1886-1942) y su grupo condujeron los estudios ms
completos sobre este tema, aun no separadas por la abundancia de materiales e
informaciones recogidas a nivel mundial. Vavilov considero que haban ocho
reas, que llamo centros de origen de las plantas cultivadas, en lo que se haban
domesticado la mayora de los cultivos, partiendo de poblaciones silvestres
autctonas. Esto se probaba por la concentracin de variedades y especies afines:
presencia de caracteres dominantes hacia el ncleo del centro y recesivos, hacia
la periferia; abundancia de parsitos en los cultivos, y otros factores biolgicos.
Los centros y subcentros de vavilov y el nmero de especies asignadas como
originarias a cada uno son los siguientes:
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.

China. 136 especies;

India, incluyendo Burna y Asam, 117 especies;
Asia central, incluyendo partes de india, Pakistn, Afganistn y parte de URSS,
42 especies;
Cercano oriente de Asia menor a irn, 83 especies;
Mediterrneo, de Espaa a siria, 84 especies;
Etiopia, 38 especies;
Mexico-centroamrica 49 especies;
Suramrica, de ecuador a Bolivia, 45 especies, dos subcentros: a)chile, 4
especies; b) Brasil, Paraguay 13 especies

Vavilov estableci tambin que la variabilidad gentica de un cultivo no est

limitada a su centro de origen y que puede haber uno o ms centros
secundarios de variacin en que por la variacin combinada de factores
naturales y culturales la especie muestra tambin una alta variabilidad.
En un enfoque ms reciente, esto se explica considerando que dentro del rea de
un cultivo, que puede tener buna amplitud continental, hay extensiones reducidas,

141

a veces unos centenares de kilmetros cuadrados en que la diversidad gentica

est altamente desarrollada. Se ha llamado mini centros, a estas reas, que se
presentan tambin en espacios silvestres y que pueden en parte explicarse como
originados por introgresin entre poblaciones de diferente origen. Los micros
centros son de especial inters en la conservacin de los recursos genticos, pues
por su tamao estn en peligros de estar eliminados.
El nmero de los centros de Vavilov ha sufrido una fragmentacin notable de
modo que los ocho centros originales se han dividi en 19, segn los ltimos
seguidores de la teora hay otros especialistas que niegan por completo el
concepto de centro de origen y hoy se prefiere llamar centro de diversidad
gentica o de concentracin de germoplasmas a estas reas.
La metodologa de las teoras de Vavilov y el enorme aporte de conocimiento y
materiales sobre plantas cultivadas que l y sus colaboradores acumularon por
varias dcadas, constituyen aun la visin global ms completa sobre la distribucin
geogrfica sobre el germoplasma de plantas cultivadas. Sin embargo, vavilov no
tome encuentra en su valor real, el papel del hombre en la evolucin de las plantas
cultivadas y aunque hay muchos casos en que su hiptesis se cumple, , como el
origen andino de las papa, mesoamericano del maz y otros, el procesos de origen
=domesticacin= diversidad actual, es mucho ms complejo, en primer trmino
porque la concentracin de germoplasma es un proceso histrico el germoplasma
de tomate se concentr en Mxico en el siglo XVI, en Italia en el siglo XVIII,
actualmente en Holanda, california y otros. En segundo lugar, porque no es
posible trazar la relacin filogentica entre los cultivares actuales y sus
antecesores, muchos de los cuales ya han desaparecido finalmente, porque la
accin del hombre en el proceso selectivo no sigue una direccin definida si no
que cambia con sus necesidades y preferencia.
Cualquiera que sea la excepcin de las teoras de los centros de origen, hay un
valor permanente en la obra de Vavilov: el haber llamado la atencin sobre la
desigualdad en la distribucin espacial del germoplasma. Lo que ha tenido una
influencia decisiva en su utilizacin, mejoramiento y conservacin.

16.2 REAS DE CONCENTRACIN GENTICA

El hecho es que hay reas mucho ms ricas en germoplasmas que otras, que esa
concentracin, es en gran parte obra del hombre, y que por consiguiente la
riqueza de germoplasma de un cultivo no se mantiene siempre en un mismo sitio.
Los cultivos no solo evolucionan por las fuerzas que determinan su variacin y
supervivencia, sino tambin por el desarrollo histrico.

142

Como ya lo haba indicado Vavilov, las reas de concentracin actual de

germoplasmas coinciden con regiones de agricultura primitiva y por lo tanto
conservadoras. En su mayora las plantas cultivadas se originan de los trpicos o
reas subdesarrolladas en las regiones templadas: cercano oriente, china. En
estas reas las prcticas agrcolas mantienen un alto nmero de cultivares de
cada cultivo; son frecuentes las siembras mixtas, lo que puede aumentar su
heterogeneidad, y la falta de sistemas de proteccin expone los cultivos a una
seleccin muy rigurosa. Estas reas resultan as reservorios de genes que o
pueden utilizaren en el mejoramiento de cultivares avanzados.los centros de
diversidad gentica pueden agruparse en categoras como sigue:
A. Regiones de gran amplitud geogrfica que las especies de domesticacin local
son pocas y de escasa importancia. Incluye las reas templadas de:
Eurasia: pastos, cereales, frutales (manzano);
Amrica del norte: girasol, frutas, pastos;
Amrica del sur: en Chile cultivos autctonos como Madia.
B. Regiones extensas, sin delimitacin precisa, con diferentes especies
autctonas, en las cuales no se puede definir reas superpuestas o
adyacentes de domesticacin. Son regiones de desarrollo histrico reciente y
poco intenso, la mayora de sus especies est en estado incipiente de
domesticacin; cuenca del amazona y norte Amrica de Amrica del sur;
frica al sur de Sahara;
Sur este de Asia y Malasia, excluyendo India.
C. Regiones poco extensas, de alta riqueza en nmero y diversidad de cultivos
autctonos;
Sur este de as (cercano oriente), una de las cunas de la agricultura;
cereales (trigo, cebada), leguminosas de grano (chicharos, lentejas,
habas), forrajes, frutales;
Mesoamrica;
Andes, cultivos de altura: papa, tubrculos menores, granos;
Etiopia; caf aravico
D. Regiones de alta concentracin gentica en que el aporte forneo, de
introduccin antigua y de diversa procedencia, ha evolucionado bajo cultivo y
alcanzando una alta diversidad, pero en las cuales hay tambin aportes
locales. En ellas la civilizacin ha sido antigua y continua:
China: cereales (proso), soya, frutales;
India: leguminosas de grano, oleaginosas; un buen nmero de especies
originarias de frica y de introduccin muy antigua muestra aqu su mayor
variabilidad: Eleusine, Corchorus, ajonjol, tamarindo;
Mediterrneo: hortalizas, forraje, olivo.
Como se deduce en la lista anterior, la mayor riqueza en nmero y diversidad de
cultivos est concentrada en pases o regiones poco desarrolladas, con sistemas

143

agrcolas primitivos y por lo tanto conservadores. Los cultivos han sido

seleccionados atreves de los siglos por su resistencia, valor nutritivo y otras
caractersticas evidentes, pero esa situacin puede cambiar con la modernizacin
de la agricultura y los cambios en hbitos de consumo. De ah que sea necesario
preservar ese germoplasma para su uso futuro, cuando se aplique a los cultivos
poco desarrollados las tcnicas avanzadas en su mejoramiento gentico y
agronmico.

Referencias
BOUVIER, R. Les migrations vegetales. Paris, Flamarion, 1946. 309 p.
BRUCHER, H.bigt es gen-zetron. Naturwissenschaften 56:77:84. 1969
HARLAN.J.R. Anatomy of gene centers. American Naturalist. 85:97-103. 1951
Agricultural origins centers and non centers. Science 174:468-474. 1971
SAUCER.C.O. Agricultural origins
Geographical Society 1952.110 p

and

dispersals.

New

York,

American

STRUVER.S. ed. Prehistoric agriculture, New York, Natural History Press, 1970,
1733 p

UNIDAD

ORGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TRPICOS

17.1 INTRODUCCIN
La agricultura se desarroll independientemente en el mundo tropical en tres
reas: 1. El sur este de Asia; 2. frica occidental-oriental; 3. Amrica tropical.
Incluyo en las tres reas la domesticacin de plantas y animales; inversin de
herramientas y prcticas agrcolas como fertilizacin. Conservacin del suelo y
riego, tecnologas primitivas en la conservacin y preparacin de alimentos.
Paralelos a esos desarrollos se descubrieron, tambin independientemente, las

144

tcnicas de metalurgia, cermica y otras, desarrolladas en cierta forma con el

desarrollo agrcola.
Esto no implica que en las tres regiones la inversin y el desarrollo primitivo de la
agricultura siguieran las mismas normas. En los tres casos, sin embrago, la
domesticacin abarco una gama muy amplia y comparables, cereales,
leguminosas, races, fibrosas, frutales, otros, lo que no justifica la hiptesis
planteada a menudo de que la agricultura original de los trpicos se bas en
cultivos de propagacin vegetativa, en contra posicin a las de las regiones
templadas, que estarn basadas en cultivos de semillas.
A. Sureste de Asia (fig. 6.1)
Esta regin, como centro de diversidad de plantas cultivadas (cuadro 6.1) se forma
de 1. Un rea continental que est limitada al Oeste por el gran desierto de India y
se extiende por la base del Himalaya hasta el sur de China incluyendo las grandes
pennsulas de Desean (India), Vietnam y Malasia; 2. Un rea insular que abarca
los archipilagos de Sunda, nueva Guinea, Filipinas y Oceana.
El foco de origen de la agricultura est localizado, segn la evidencia actual, en el
rea continental entre Tailandia y el sur de china. La evidencia arqueolgica o
histrica sobre el origen de la agricultura en el sur este de Asia es muy pobre y no
permite tener una idea de los sitios originales de domesticacin y de la expansin
primitiva de la mayora de los cultivos. En Tailandia se ha encontrado resto de
plantas, posiblemente recogidas del bosque, de 8000-7000 a.C. Fecha que es
anterior a cualquier desarrollo agrcola en china o china, en el rea continental
fueron domesticados: cereales; arroz, adlay; leguminosas de grano; races y
tubrculos: ames, caa de azcar y un gran nmero de frutales; bananos,
mangos y otros. Entre 1000 a.C, y el inicio de la era Cristian se supone que hubo
del sureste de Asia una primera expansin hacia el este, por los protomalayos, y
otra expansin posterior, alrededor de 500 d C., de polinesios que alcanzaron
hasta el Hawi, Pascua y nueva Zelanda. La diversidad gentica en los cultivos,
en especies y variedades, decrece de Oeste a este, es decir de Asia continental
hacia Polinesia. Hacia el Oeste, la expansin de la agricultura primitiva se vio
detenida por el gran desierto de India, pero se expandi desde el foco original de
la India y Malasia hacia el sur este de China.
La difusin de cultivos del sur este cede Asia hacia frica es evidente, como lo
prueban los nombres idnticos de varios de ellos en Madagascar e indonesia.

145

Fig. 6.1 SURESTE DE ASIA. En lnea interrumpida, lmites tericos de la

regin. Indicacin de las reas de origen posible de algunos cultivos y de la
expansin primitiva.

B. frica tropical (fig. 6.2)

frica tropical incluye 1. Un rea de alta humedad: frica occidental o costa de
guinea, importante como centro de origen de palma de aceite, caf robusto, arroz
africano; 2. El rea relativamente seco del centro y este del continente, con
sbanas y bosque abiertos, de donde preceden el sorgo, caupi, cajanus, Risinus y
la mayora de los pastos (gramneas) ms tiles en los trpicos y 3. Las tierras
altas de etiopia, donde se origin el caf aravico y otros cultivos de importancia
local (cuadro 6.2)
En frica no pueden sealarse centros de agricultura, porque la evidencia
arqueolgica, e histrica es muy pobre. Tampoco hubo una seleccin cultural
intensa, debido al carcter trashumante de la agricultura, preponderancia de la
ganadera y abundancia de recursos de caza y pesca. La concentracin de la
poblacin humana no llego a densidades altas ni al establecimiento de grandes
centros urbanos, como sucedi en india, Mxico o Per. Tambin contribuyo al
aislamiento del Mediterrneo por el desierto de Sahara, y el sur este de Asa en
gran parte de la prehistoria, por la carencia de las comunicaciones martimas. En

146

pocas relativamente creciente algunos cultivos de indonesia, como los bananos

fueron introducidos a Madagascar y la costa de frica, de donde se extendieron al
centro del continente. La comunicacin con las reas de clima templado del
cercano oriente por Egipto y Nubia tampoco contribuyo mucho al enriquecimiento
de germoplasma en frica, excepto en las tierras altas de etiopia, particularmente
en trigo y cebada.
C. Amrica tropical (fig. 6.3)
En los trpicos dl nuevo mundo (cuadro 6.3) puede distinguirse dos centros en el
sentido valviloviano; 1. Mesoamrica, delimitada al norte por las reas
semidesrticas del norte de Mxico y al sur por la selva del Darin en el insumo de
panam y 2. Las tierras altas de los andes, desde Venezuela al norte de chile y
noreste de argentina. En ambas regiones diversas series de culturas, mucho mejor
documentadas que las de frica o el sur este de Asia, se han sucedido dentro de
la misma rea geogrfica.
Por el contrario, en el centro y norte de Amrica del sur, especialmente en la
cuenca amazonas-Orinoco, se desarroll una area de lmites imprecisos. En ella
fueron domesticados muchos cultivos, la mayora aun en estado incipiente: yuca o
mandioca, pias, ames, algodn.
Unos pocos gneros: capsicum, pachyrhizus, amaranthus, physalis, tienen
especies domesticadas independientemente en las tres o dos reas de diversidad
gentica de los trpicos americanos. As capsicum se supone que fue
domesticado en Mesoamrica, C. chinenses en el amazonas, C.pubenses, en los
andes de Bolivia.
Se ha determinado series arqueolgicas en Mxico y Per que muestran las
etapas de recoleccin a domesticacin cultivo y a un abandono de especies que
formaban los sistemas agrcolas primitivos. Estas series, aunque restringidas a
sitios secos y altos, indican que la agricultura se inici en el centro de Mxico y en
los andes de Per entre 7000-6000 a.C; el desarrollo parece haber sido ms o
menos simultnea en ambos lugares. Los restos ms antiguos entre 7000 a 5000
a.C; incluyen capsicum, amarantus, cucrbitas, frijoles, maz, aguacate. El maz se
cultivaba en Mxico alrededor de 5000 a.C. y poco antes de 4000 a.C en Per, los
frijoles comunes en Per hacia 6000 a.C; en Mxico hasta 5000 a.C. estas fechas
establecidas sobre unas pocas localidades no pueden ser tomadas como
definitivas, ni implicar que esas reas sean las nicas o ms antiguas en la
domesticacin de esos cultivos.

147

17.2 RELACIN ENTRE LOS TRES CENTROS TROPICALES

17.2.1 frica-Asia. Las relaciones entre Africa y el sur este de Asa, incluyendo
India, son muy antiguas y complejas. Sorgos y millos de frica central aparecen en
India asa 1550 a.C y el ajonjol 1800 a.C pudieron ser llevados atraves del
corredor, una lnea de comunicacin martima-terrestre entre India y frica
occidental, atreves del sur de Arabia. Por esa misma ruta, pero en direccin
opuesta, pudo llegar a Egipto el taro a comienzos de la era cristiana.
Una ruta de mayor importancia, pero mucho ms reciente, quizs alrededor de
500 d C fue la comunicacin con Indonesia, Madagascar y el resto de frica. Por
ella vinieron los humanos, caa de azcar, ames que se extendieron lentamente
por el centro de frica y ya algunos se cultivaban en el litoral Atlntico cuando
llegaron los europeos a finales del siglo XV.

Fig. 6.2 FRICA TROPICAL. Indicacin de posibles reas de origen de

algunos cultivos y de su expansin (flechas) en pocas prehistricas.

148

Fig. 6.3 AMRICA TROPICAL. Lmites tericos de Mesoamrica, Andes y

Amazona: lneas discontinuas, direcciones principales de la expansin de
los cultivos en lneas continuas.
17.2.2 Relaciones entre el nuevo y el viejo mundo.
Varias casos atestiguan que varias especies del mismo gnero se domesticaron
independientemente l en nuevo y el viejo mundo: a) algodones: en Asa y frica;
Gosipium arboreum, G. herbaccum; en el nuevo mundo G. barbadense y G.
hirmunitium b) ames: en el sur este de asa: Dioscorea alata; en Asa occidental
D. rotundata y en Amrica del sur Discorea trfida. Tampoco es de extraar que se
domesticaran grupos de especies a fines, como phaseolus en Amrica y Vigna en
Asa. Pero las relaciones entro los dos continentes, por lo menos en lo que se
refiere a plantas cultivadas, no se establecieron sino hasta la poca de los
descubrimientos en el siglo XV.
Sin embrago, hay tres excepciones: calabaza, cocotero y camote, aunque su
origen y dispersin primitiva sern discutidos ms detalladamente al tratar cada
una de ellas, se mencionan a continuacin ciertos aspectos sobre su presencia en
la agricultura del viejo y el nuevo mundo antes de los descubrimientos.

149

El coco cocos nucifera es de cultivo muy antiguo en Oceana y sur este de Asa, y
fue hallado por los espaoles en 1520, nicamente entre el litoral Pacfico entre
Panam y Mxico; su dispersin intercontinental puede ocurriese a fuentes
martimas.
La calabaza, existe en Europa y Asa antes de la era cristiana; en Amrica se
conoci en Mxico 7000 a.C. y en Per cerca de 3000 a.C. como sus congneres
solo se encuentran en frica y como flota y registro el agua de mar, la dispersin
a Amrica del sur por corrientes martimas desde frica es una explicacin
aceptable.
El camote, es el acaso ms difcil de explicar y ha dado lugar a mayores
discusiones. A la llegada de los espaoles, se conoca el cultivo desde Mxico al
Per; restos arqueolgicos en este ltimo pas datan hasta 2000 a.C. y aun antes.
A la llegada de Magallanes a Oceana, en 1521, el camote era cultivado casi en
todas las islas como el trmino para designarlo en Oceana tiene afinidad con el
nombre de kumara que se usa en Per, y como la expansin polinsica es
mucho ms reciente que las culturas americanas en que se conoci el cultivo. Es
de asumir que el camote era llevado de Amrica a Oceana. Sobre la forma en que
pudo ocurrir esa dispersin, hay varias hiptesis, pero varias de ellas son
aceptadas completamente.

17.3 LA POCA DE LOS DESCUBRIMIENTOS Y EL DESARROLLO DE LOS

CULTIVOS TROPICALES.
17.3.1 Introduccin. Uno de los factores que promovieron las exploraciones en los
siglos XV y XVI, fue la bsqueda de especies, las que tenan gran consumo en
Europa para dar sabor a los alimentos pocos apetitivos y para ayudarlos a
conservarlos, su comercio, en gran parte controlado por Venecia, se haca por las
rutas desde las carabinas o por mar desde las islas de las especies en malasia. La
necesidad de abrir rutas nuevas a India, movi las expediciones portuguesas a
frica y espaolas a Amrica. A continuacin de las grandes expediciones de
colon, 1492 vino el establecimiento, en Amrica Portugus en Asa, el primero
abarco desde el centro de los Estados Unidos hasta Argentina y se prolong hacia
Filipinas y Oceana.
Los portugueses ocuparon Brasil; en Asa llegaron hasta Formosa y China del
norte, y ms all hasta las moluscas del Oeste.
El desarrollo de estos imperios trajo como consecuencia un cambio radical en los
hbitos alimenticios de la humanidad; introdujo nuevos materiales textiles,
colorantes, medicinales, disemino el uso de tabaco y de cultivos industriales; en

150

algunos aspectos la agricultura Americana era superior a la europea como en

conservacin e irrigacin de suelos.
La introduccin de cultivos surasiticas y de los animales domsticos de Europa
provoc por otra parte, una transformacin fundamental en la agricultura de
Amrica. Ya en su segundo viaje Colon trajo semilla de trigo y algunos animales
domsticos, y se dice que al detenerse en las canarias recogi caa de azcar y
las llevo a las Antillas. Las Islas Canarias ocuparon en la migracin de plantas
hacia Amrica un lugar particular. De ella se trajo el banano a Santo Domingo en
1516, y ms tarde dos especies tropicales, la caafstula y el tamarindo, que
fueron introducidas a las Canarias desde frica. Los espaoles tuvieron xito
variado con las introducciones. El trigo, por ejemplo, fracaso en Santo Domingo,
pero dio muy buenas cosechas en Mxico y los Andes. Se trajo leguminosas de
grano (habas y arvejas), alfalfa, lino, algodn, plantas medicinales y ornamentales.
Poco despus del descubrimiento las primeras plantas americanas crecan en
Espaa: maz, camote, frijoles, cucrbitas, man y otros. La papa, tomate y
tabaco, parecen haber sido introducidas en la segunda mitad del siglo XVI.
17.3.2 Intercambio de especies cultivadas entre Amrica y frica. La proximidad
geografca entre Brasil y frica y el establecimiento de ambos del dominio
portugus, fueron factores decisivos en el intercambio de plantas, se ha sugerido,
sin pruebas satisfactorias que el maz fue introducido en Amrica antes de Colon.
Lo ms probable es que fuera llevado varias veces desde Brasil despus del
descubrimiento. La yuca fue tambin una introduccin temprana se extendi,
hasta el centro de frica donde llego a ser tambin un elemento esencial en la
alimentacin y se desarroll un uso tan variado y complejo que se ha credo que
este es una especie originaria de frica y fue llevado luego hasta Brasil. Esta
teora ha sido totalmente descartada. Un uso semejante ocurre con el tabaco y los
camotes y tambin se introdujeron en frica, maz, cucrbitas y numerosos
frutales.
El aporte de frica a Amrica ha sido menor. Los Dioscorea, constituyeron una
introduccin aplicable y fueron propagadas por los negros, que siempre
participaban en las expediciones espaolas, y por
los esclavos de las
plantaciones de caa en las Antillas. Tambin se introdujo en forma similar la
bambara, planta conocida como man. No se conoce con exactitud la fecha de
introduccin de frutales africanos a Amrica, como el ski. De gran importancia fue
la introduccin de pastos africanos al Brasil. Con pasto se hacan las camas de los
barcos en donde traan los esclavos, y una vez llegadas Amrica los tallos eran
arrojados a las playas. As se introdujeron el pasto guinea y otras especies que
han desempeado un gran papel en los trpicos de la ganadera americana.

151

17.3.3 Ruta Brasil-India. Desde que Cabral descubri Brasil en 1500 los
portugueses en sus viajes a India se detenan en Amrica para reaprovisionarse.
Iniciaron as una inmigracin de plantas brasileas hacia los trpicos asiticos.
Como los portugueses dominaron hasta la costa de China y molusca, estas
introducciones tuvieron una expansin amplia y rpida. Por esa ruta se cree que
llevo el maz a China a comienzos del siglo XVI. La pia fue llevada de Brasil a
Goa en 1550: es posible que tambin por esa ruta llegaron el maz, frijoles y
otras.de india se trajo a Amrica primero posiblemente a Brasil el mango que ya
en el siglo XVI era abundante en el pas.
17.3.4 Ruta del Pacfico. Las expediciones espaoles que colonizaron Filipinas,
Guama y otras islas. Esta hizo una nueva ruta a Mxico. Una vez al ao el galen
de Acapulco parta de este puerto Filipinas y en casi todos sus viajes trasladaba
plantas vivas o semillas. Un arbolito de caco fue llevado a Filipinas en 1560 y all
con esto fue implantado este cultivo. El maz, tambin de introduccin temprana
no alcanzo en esta islas, mayor importancia posiblemente por la abundancia de
arroz. El camote en cambio fue muy bien acogido en China. Se introdujeron
adems jicamos, chiles, tomates, frijoles, que por su rendimiento y calidad era muy
superiores a los asiticos. Es importante recordar que los espaoles no
introdujeron plantas de importancia de sus dominios de Asa a Mxico. Los
filipenses que residieron en la costa occidental de este pas ensearon a los
mexicanos algunos usos nuevos del coco, pero quizs por la gran riqueza de
plantas de Mxico y por los cultivos asiticos les eran desconocidos, los espaoles
no introdujeron ningn cultivo importante.

17.4 EXPANSIN DE LOS CULTIVOS INDUSTRIALES.

En los ltimos siglos se expandieron a nivel mundial los cultivos ms importantes
de los trpicos, caf, caco, caa de azcar, caucho, palma de aceite y otros.
Como su historia est bien documentada y publicada solo se refiriera aqu sus
caractersticas comunes.
En primer lugar esos cultivos fueron introducidos en los siglos XVIII Y XIX a reas
nuevas, lo que implica que debido a las dificultades para obtener y transportar
material de siembra, las introducciones eran de base gentica muy reducida:
posiblemente una sola planta de caf arabico supli el material de siembra para
Amrica tropical, cuatro palmas para el cultivo de aceite en Indonesia, y as en los
otros casos. A menudo los jardines botnicos de Europa: msterdam, Kew, Paris
o de Asia: Bogor, actuaron como intermediarios. Las introducciones posteriores,
de caf de frica a Amrica, de caucho al sur este de asa, cacao a frica son ms
recientes.

152

En segundo trmino, los cultivos introducidos alcanzaron rpidamente una

expansin comercial, debido a la mayora de los casos a que esta operacin era
parte de la poltica colonialista de gran Bretaa, Francia y Holanda y al desarrollo
industrial en Europa y Amrica del norte. Se logr un incremento notable de los
rendimientos, a pesar de la base gentica tan estrecha con la que se trabajaba,
por la aplicacin de mtodos avanzados de seleccin y mejoramiento y por los
sistemas ms eficientes de produccin y beneficio. Como resultado a la aplicacin
de tecnologa, los rendimientos fueron muchos ms altos en las reas nuevas que
de origen, como ocurri en el caf Arabico de Amrica tropical y el caucho de
Brasil en malasia. Factores biolgicos importantes contribuyeron tambin a elevar
los rendimientos, particularmente la usencia de enfermedades y plagas que
aumentan los cultivos en sus reas de origen.
Aunque los cultivos estn ms avanzados en regiones distintas a sus reas de
dispersin natural, de esta se depende para obtener el germoplasma que se
necesita en el mejoramiento gentico o la seleccin de nuevos cultivares. El
intercambio de germoplasma no puede ser, sin embrago una operacin directa, ya
que requiere pasar por sistemas de cuarentena o inspeccin. De todas maneras,
en el desarrollo actual de la agricultura de los trpicos hay una interdependencia
entre las tres regiones: sur este de Asia, frica y Amrica tropical, no solo para el
intercambio de germoplasma sino tambin de informacin y desarrollo
tecnolgico1.

Referencias
BARRAU,J, Les plantes alimentares de LOceanic Annales Museum Colonial
Marselle, 7: 1-275 1962
La regin indo-pacifique comme centre de mise en cultura of domestication des
vegetaux journal d agricultura tropical botanique applique 17: 487-503. 1970.
BUSSON. F. Plantes alimentaires de louest africain, Marselle Leconte, 1965-568 p
HARLAN. J.R Ethiopia av center of diversity. Economic botany 23:309-314.1969.
De wet, J.M.J & STEMLER, A.B.L, eds origin of American plant domestication. The
hauge mouton, 1976 498 p.
HARRIS. D.R The origins of agriculture in the tropics. American Scientist 60: 180193.1972
The prehistory of tropical agriculture; an ethnoecological model. In Renfrew.
C.ed.the explanation of culture change. London, Duckworth,1973 p. 391-417.

LEN, Jorge. Botnica de los cultivos tropicales

153

HEISER, C.B.Origins of some cultivate New World plants. Annual review of

ecology and systematic. 10:309-326.1979
MERRILL.ED. The botanic of cooks voyages and its un expeted significance in
relation to anthropology, biogeography, and history. Chronica botanica 14:164384 1954.

154

BIBLIOGRAFA

ACOSTA, C.M. Conferencias de gentica y fitomejoramiento. Unipaz, 1996. P:45

Arboleda, R:F: y C. Cassalett D. 1970 ICA V 105: Una nueva variedad mejorada
de maz amarillo para las tierras calientes de Colombia. Revista ICA. 5: 77-98
Torregroza, C.M. Y d. VARELA 1968. Cruzamientos varietales entre maces de
clima fros de Sudamrca. Agric. Trop. 24; 849-871
Rubio; B.A.M 1970. Evaluacin de variedades de maz (Zea mays L.) y de sus
cruzamientos diallicos posibles. Tesis M:S: Programa de estudios para
graduados en Ciencias Agrarias UN-ICA Bogot, Colombia, pp 80 (memiografiado)
Rubio B: A M: y Manuel Torregroza C. 1971. Evaluacin de variedades de maz y
de sus cruzamientos diallicos posibles. Revista ICA 6: 25-39
ANDERSON. E. Plants.man and life. Boston. Little-Brown, 1952.245 p.
BAKER. H.G. Plants and civilization. 2nd. Ed. Londo. Macmillan. 1970. 194 p.
BLAYDES. G.W. The romance of domesticated plants. Smithsonian for 1954:317336.1955.
HAWKES. F.G. The diversity of crop plants, Cambridge, Mass. Harvard University
Press. 1983. 184 p.
HEISER. C.B. Seeds to civilitation: the story of mans food. San Francisco. W.H.
Freeman. 1973. 236 p.
SCHWANITZ. F. The origin of cultived plants. Cambridge. Mass. Er p.
Die Evolution de Kulturpilazen. Munchen. Bayerischer Landwirtsehaftsverlag.
1967. 463 p.
ZHUKOVSKI. P.N. cultivated plants and their wild relatives. Abridge traslation by
P.S. Hudson. London. Commonwealth Agricultural Bureaux. 1962. 107 p.
BAKER. H.G. Taxonomy and biological species concept in cultivated plants. In
Frankel. O.H. & Bennett, E.. eds. Genetic resources in plants. Oxford. Blackwell.
1970. p. 49-68.
HARLAN. J.R. & DE WET. J.M.J. Toward a rational classification of cultivated
plants. Taxon 20:509-517.1971.

155

HEISER. C.B. Systematicas and the origin of cultivated plants. Taxon 18:3645.1969.
INTERNATIONAL CODE OF NOMENCLATURE FOR CULTIVATED PLANTS
1980. Regnum Vegetable Volume 104. Utrecht. 1980. 32 p.
LEON. J. Problemas en la nomenclatura de plants cultivadas. Fitotecnia
Latinoamericana 1:53-58.1964.
EL. H.L. Plant taxonomy and the origin of cultivated plants. Taxon 23:715724.1974.
MANSFELD. R. Zur aligemeinen Systematik der Kulturpflanze 1:138-155 1953.
VAVILOV. N.I, The new systematic of cultivated plants. In Huxley. J, ed. The new
systematics. London. Oxford University Press. 1940. Pp. 549-566.
ANDERSON. E. Inintrogresive hibridizatyon. London. 1949.
CRANE.M.B. y LAWRENCE.W.J.C. The genetics of graden plants. London. 1956
301 p.
LERNER.I.M .The genetic basis of selection . New York. Wiley 1958 273 p
DOGGETT.H. Disruptive seletion in crop development. Nature 206:279:280-1966.
STEOHESNS. S.G Species differentiation in relation to crop. Crop Sciense 1961.
WHITE.R.O. Evolucin y adaptacin de plantas cultivadas. Span 1963
ANDERSON.E. the evolution of domestication la Tax, S. ed. The evolution of man.
Chicago, the University of Chicago press, 1960. Vol. 2:67-89
BENDER. B. Farming in prehistory. From hunter gatherer to food producer. New
York. St. Martins Press, 1975. 268 p.
BRIEGER, F.G.Origen de agricultura e das plantas cultivadas americanas.
Separata de Origens do Homen Americano Sao Pablo. S,f 11 p
CANDOLLE,C.A.De Llorigine des plantes cultivees Paris, Bailliere, 1883,379 p.
BURKILL, I.H. Habits of man and the origin of cultivated plants. Proccedings of the
linnean Society of London (Botany) Session 164:12-42. 1953.
DARLINGTON. C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants.
3rd.ed.London. Allen & Unwin.273 p. 1973.

156

DARWIN. C. The variation of animals and plants under domestication.

2nd,rev.ed.New York, Appleton, 1894. 2v
GUYOT.L. Histoire des olantes cultives. Paris, Colin,1963.214p
HARRIS.D.R.New light on plant domestication and the origins of agriculture a
review, Geographical Review 57:90:107.1967.
HARLAN. J.R. Crops and man. Madison, wisc American Society of agronomy,
1975, 295 p
HAUDRICOURT.A.G. y HEIDIN.L.L home plantes cultives, Paris, Gallimard, 1943.
233 p.
HAWKES. J.G. Crops weeds and man. University of Birmingham, 1967.18 p.
HEISER. C.B. Some considerations on early plant domestication.Biosience
19:228:23.1969.
HUTCHINSON.J. et eds. The early history of agriculture, London, Oxford,
University press, 1977,213 p
PARODI.L. Procesos biolgicos de la domesticacin vegetal. Revista Argentina de
agronoma 5:1:24 1938.
REED,C.A. ed. Origins of agriculture The Hague Mouton, 1977.1013 p.
UCKO.P.J & DIMBLEY, G.W.eds. The domestication and explotion of plants and
animals London, Duckworth,1969.581 p
BOUVIER, R. Les migrations vegetales. Paris, Flamarion, 1946. 309 p.
BRUCHER, H.bigt es gen-zetron. Naturwissenschaften 56:77:84. 1969
HARLAN.J.R. Anatomy of gene centers. American Naturalist. 85:97-103. 1951
Agricultural origins centers and non centers. Science 174:468-474. 1971
SAUCER.C.O. Agricultural origins
Geographical Society 1952.110 p

and

dispersals.

New

York,

American

STRUVER.S. ed. Prehistoric agriculture, New York, Natural History Press, 1970,
1733 p
BARRAU,J, Les plantes alimentares de LOceanic Annales Museum Colonial
Marselle, 7: 1-275 1962

157

La regin indo-pacifique comme centre de mise en cultura of domestication des

vegetaux journal d agricultura tropical botanique applique 17: 487-503. 1970.
BUSSON. F. Plantes alimentaires de louest africain, Marselle Leconte, 1965-568 p
HARLAN. J.R Ethiopia av center of diversity. Economic botany 23:309-314.1969.
De wet, J.M.J & STEMLER, A.B.L, eds origin of American plant domestication. The
hauge mouton, 1976 498 p.
HARRIS. D.R The origins of agriculture in the tropics. American Scientist 60: 180193.1972
The prehistory of tropical agriculture; an ethnoecological model. In Renfrew.
C.ed.the explanation of culture change. London, Duckworth,1973 p. 391-417.
HEISER, C.B.Origins of some cultivate New World plants. Annual review of
ecology and systematic. 10:309-326.1979
MERRILL.ED. The botanic of cooks voyages and its un expeted significance in
relation to anthropology, biogeography, and history. Chronica botanica 14:164-384
1954.

158