Fotosíntesis y Cambio Climático

FOTOSNTESIS Y CAMBIO CLIMTICO
1. El aumento del CO2 atmosfrico puede producir una aclimatacin de la fotosintesis
Las actividades humanas como el transporte, la industria, la deforestacin, la agricultura, etc., estn
provocando un aumento de la concentracin atmosfrica de C02 (a razn de casi 2 ppm por ao) y
de otros gases invernadero (metano, etc.). Debido a que estos gases de efecto invernadero tienen
un perodo de permanencia en la atmsfera muy prolongado (de dcadas a siglos), se produce una
acumulacin de ellos en la atmsfera. La acumulacin de estos gases tiende a calentar la atmsfera,
lo que puede conducir, a la larga, a cambios regionales e incluso globales del clima que afectarn a
parmetros como la temperatura, las precipitaciones, la humedad del suelo y el nivel del mar.
Las previsiones del Panel Intergubernamental de Expertos en el Cambio Climtico (IPCC), basadas
en complejos modelos climticos, indican que la temperatura media de la superficie del planeta y el
nivel del mar podran aumentar de 1.8 a 4 oC y de 18 a 59 cm, respectivamente, en torno al ao
2100. Adems, el IPCC ha desarrollado una serie de escenarios posibles en los que se prev la
concentracin futura de CO2 atmosfrico, estimando que en el ao 2100 la concentracin de C02
atmosfrico podra llegar a alcanzar aproximadamente, las 700 ppm, lo que supone un incremento
cercano a 325 ppm respecto a los niveles de CO actuales (de aproximadamente 375 ppm). 1
An no se conoce bien cmo afectarn los cambios de CO 2, temperatura y rgimen hdrico a los
ecosistemas terrestres, y en particular a las plantas, pero la cuestin es crucial, ya que la vegetacin
y los bosques pueden asumir un papel fundamental en la mitigacin de los efectos del cambio
climtico, dada su gran capacidad de absorcin de CO2 mediante la fotosntesis. Se sabe que un
aumento del CO2 produce un incremento inmediato de la tasa de fotosntesis, especialmente en las
plantas C3, puesto que el C02 es el sustrato principal de la rubisco.
Sin embargo, cuando las plantas crecen continuamente en atmsferas con un CO2 elevado, tienen
lugar una serie de cambios bioqumicos que disminuyen la capacidad fotosinttica de la hoja, de
manera que los grandes incrementos iniciales de la fotosntesis debido a atmsferas con un alto
contenido en C02 no suelen mantenerse tan elevados cuando pasan semanas o meses. Este
fenmeno se conoce con el nombre de aclimatacin de la fotosntesis. En este caso, la pendiente
inicial de la curva A/C; suele ser menor en las plantas crecidas en ambientes con elevado COz, lo
cual es indicativo de que la actividad y el contenido de la rubisco han disminuido. La aclimatacin a
largo plazo de la fotosntesis al CO2, que no permite que las plantas puedan expresar al mximo su
potencial fotosinttico, se ha relacionado con la acumulacin de carbohidratos y la reduccin de la
concentracin de enzimas fotosintticas clave, como la rubisco, que frecuentemente se observan en
hojas crecidas con elevado CO2. En consecuencia, estas hojas presentan una reduccin del
contenido en N (que oscila entre 5-15%) y un aumento de la relacin C/N (sobre todo debido a la
acumulacin de carbohidratos no estructurales). Esta regulacin a la baja (down-regulation) de la
fotosntesis aumenta con la duracin del perodo de exposicin al C02, y se hace ms pronunciada
cuando las plantas crecen con niveles limitantes de nutrientes (nitrgeno, fsforo, etc.), o cuando
tienen sumideros de carbohidratos de tamao insuficiente para acoger el exceso de fotoasimilados,
aunque raramente la tasa de fotosntesis debida al elevado CO 2 disminuye hasta el extremo de
alcanzar las tasas de fotosntesis iniciales a CO2 actual.
En principio, la reduccin de la capacidad fotosinttica, bsicamente debida a la disminucin de la

cantidad de rubisco y de su actividad, parece estar asociada a una reduccin de la expresin gnica
de genes fotosintticos especficos o de productos gnicos como respuesta al incremento de
carbohidratos no estructurales, y en particular de azcares (hexosas). Este aumento de la cantidad
de hexosas se produce principalmente en el momento en que la capacidad de la fotosntesis excede
la de exportacin y utilizacin de carbohidratos de la clula.
Adems, estudios recientes que han intentado dilucidar mecanismo molecular de la aclimatacin de
la fotosntesis sugieren que la enzima hexoquinasa (que fosforila las hexosas para generar sacarosa)
podra estar involucrada en reprimir la expresin transcripcional o transduccional de genes
fotosintticos, como la pequea subunidad de la rubisco, o bien interferir en el ensamblaje de las
subunidades de la rubisco, lo que podra explicar la disminucin de las enzimas fotosintticas, y por
lo tanto el fenmeno de la aclimatacin. Se especula que este mecanismo sensor de azcares
tambin podra desempear un papel en la aclimatacin de la fotosntesis a otros factores
ambientales, como la luz, el suministro de N y el estrs hdrico. Sin embargo, otros estudios apuntan
a que la aclimatacin a la baja de la fotosntesis slo se debe a la reduccin no selectiva del contenido
de nitrgeno y, por tanto, a la disminucin del contenido de rubisco, que provocara una reduccin
de la capacidad de fotosntesis (Long y cols., Annual Review of Plant Biology 55: 591-628, 2004).
2. Los vegetales como sumideros de carbono: importancia de la fotosntesis en el ciclo

del carbono
Debido a la aclimatacin de la fotosntesis, cabra esperar que las altas tasas de fotosntesis con
elevado CO2 slo se mantendran si no existiera limitacin alguna por sumideros y nutrientes (como
por ejemplo de nitrgeno, que podra acelerar an ms la aclimatacin de la fotosntesis), aunque
esta situacin es bastante excepcional en las plantas crecidas en condiciones naturales. Sin
embargo, an puede esperarse un cierto aumento global de la fotosntesis en una atmsfera futura
con elevado CO2 (aunque menos que si no hubiera aclimatacin), lo que en conjunto hace que las
plantas acten como sumideros biolgicos del CO 2 emitido en exceso a la atmsfera. Es decir, los
ecosistemas terrestres vegetales tienen la capacidad de retener cada ao aproximadamente la mitad
del CO2 emitido a causa de actividades antropognicas. Sin embargo, la capacidad potencial de los
ecosistemas para retener el CO2 atmosfrico no slo depende de la fotosntesis que haga de manera
global el ecosistema (captacin de CO2 atmosfrico), sino tambin de la respiracin (liberacin de
CO2 a la atmsfera). As, la captacin neta de carbono de los ecosistemas depende del balance neto
entre la fotosntesis y la respiracin en el tiempo, ya que aproximadamente la mitad del CO 2 fijado
por la fotosntesis es liberado despus por la respiracin. Esta capacidad de los ecosistemas
vegetales para actuar como sumidero biolgico potencial se conoce con el nombre de secuestro de
carbono, y se define como la acumulacin a largo plazo de carbono en la biosfera, de manera que
no es liberado inmediatamente a la atmsfera.
Por tanto, en el contexto del cambio climtico, la vegetacin no debe ser considerada nicamente
un elemento esttico o esttico de un paisaje, o reconocida slo por su contribucin al mantenimiento
de la biodiversidad: ha de ser valorada tambin por su contribucin clave al mantenimiento de los
delicados equilibrios de la atmsfera de nuestro planeta. No obstante, pese a que este potencial
sumidero biolgico est mitigando la tasa de acumulacin de carbono en la atmsfera, su
magnitud y sostenibilidad son inciertas, puesto que el equilibrio entre la biosfera y la atmsfera est
siendo alterado por las enormes emisiones de dixido de carbono y de otros gases invernadero
procedentes de las actividades humanas, que provocarn con toda seguridad un cambio climtico
global de consecuencias no del todo previsibles. La conservacin de la vegetacin, especialmente
de los bosques, puede ser vital para amortiguar la magnitud de este cambio climtico en un mundo
futuro con elevado C02.

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1. El aumento del CO2 atmosfrico puede producir una aclimatacin de la fotosintesis

En principio, la reduccin de la capacidad fotosinttica, bsicamente debida a la disminucin de la

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