Orden Isopoda 1

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Revista electrnica IDE@ - SEA, n 77 (30-06-2015): 1-14.

ISSN 2386-7183 1
Ibero Diversidad Entomolgica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase:
Malacostraca Orden ISOPODA Manual

CLASE MALACOSTRACA

Orden Isopoda:
Introduccin. Especies acuticas.
Antonio Melic

Sociedad Entomolgica Aragonesa (SEA).


Avda. Francisca Milln Serrano, 37; 50012 Zaragoza
amelic@sea-socios.com



1. Breve definicin del grupo y principales caracteres diagnsticos

Isopoda es un grupo de Crustceos de la clase Malacrostraca incluido dentro del superorden de los lla-
mados peracridos (Peracarida) que comprende animales como los anfpodos, cumaidceos, tanaidceos
y los propios ispodos. En general son crustceos de pequeo tamao (menos de 20 mm), que pueden
ser realmente abundantes, diversos, ecolgicamente importantes y bastante desconocidos. La principal
caracterstica de todos los peracridos es que las hembras presentan marsupio, una bolsa ventral desti-
nada a la incubacin, formada por oostegitos (placas o lminas); all son incubados los embriones hasta
las fases juveniles tempranas. La forma y tamao de los oostegitos y del marsupio puede ser muy varia-
ble. Otras caractersticas de peracrida se relacionan con los apndices bucales (por ejemplo, la presen-
cia de lacinia mobilis, un proceso articulado en la mandbula) y la segmentacin del cuerpo.
Los ispodos presentan adems algunas singularidades propias, como es lgico, pero adems son
especialmente singulares dentro del universo crustceo por su capacidad para colonizar prcticamente
todo tipo de hbitats marinos, dulceacucolas y hasta terrestres, tanto de superficie como caverncola, al
mismo tiempo que son capaces de explotar recursos de todo tipo, lo que da lugar a la presencia de gru-
pos de herbvoros, filtradores, detritvoros, depredadores, carroeros y parsitos.
Al margen de la sistemtica interna del orden, lo cierto es que puede hablarse de dos grandes gru-
pos de ispodos: los acuticos y los terrestres, de tal modo que incluso puede afirmarse que los especia-
listas lo son, en general, en solo uno de estos grupos. Por tal motivo, el presente captulo se desarrolla en
dos partes: en la primera se presentan los tpicos generales relativos al orden siguiendo el esquema de
los restantes captulos y se aborda el conjunto de especies de vida acutica. En la segunda parte se
abordan los aspectos y datos propios de las especies adaptadas a las singularidades de la vida terrestre.
Los primeros fsiles de ispodos se remontan al Carbonfero Superior (Wilson, 1999) considerndo-
se el grupo hermano de los anfpodos (por ejemplo, Schram & Hof, 1998; Babbitt & Patel, 2005).

1.1. Morfologa
Descripcin a partir de De la Fuente (1994), Castell (2004) y Brusca & Brusca (2005). Los ispodos (fig.
1a) son en general animales de cuerpo deprimido, comprimido, sin caparazn, dividido en cabeza o cfa-
lon, pereion, pleon y telson; el primer y a veces el segundo segmento de los ocho que componen el
pereion est soldado al cfalon y presenta las patas o pereipodos, adems de los orificios genitales en
el esternito 5 en la hembra y los rganos sexuales masculinos en el esternito 7. El pleon o abdomen est
compuesto por seis segmentos (pleonitos), el ltimo de los cuales est soldado al telson formando el
pleotelson (fig. 1a, c, d). En ocasiones los restantes segmentos estn soldados entre s o incluso lo estn
con el pleotelson, constituyendo un carcter diagnstico importante al nivel de suborden.
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Fig. 1. Ispodo. a.Morfologa general. b. Mandbula. c-d. Pleotelson (rojo) y urpodos (azul): c. dorsal. d. ventral.

El cfalon presenta generalmente ojos compuestos ssiles, a veces sobre protuberancias o salien-
tes; otras veces son reducidos o estn ausentes. Los apndices del cfalon son un par de antnulas,
antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas, a las que se une el primer par de maxilpedos que en realidad
son el primer par de patas modificado y adaptado a funciones de alimentacin. De todos ellos son intere-
santes especialmente las mandbulas, que pueden estar muy modificadas, reducidas e incluso estar au-
sentes en funcin del tipo de vida de la especie (por ejemplo en los parsitos). La mandbula presenta
lacinia mobilis, un artejo mvil (fig. 1b).
Las siete pares de patas restantes (pereipodos) son unirrmeos, marchadores, con los coxopoditos
fusionados a los terguitos. En las hembras grvidas aparecen los oostegitos que forman el marsupio.
En el pleon aparecen los plepodos birrmeos (fig. 1d) con una funcin respiratoria gracias a las
lminas branquiales que presentan. Evidentemente en las especies terrestres cambia el modelo. Algunos
plepodos muestran en ocasiones modificaciones de carcter protector, o sexual en los machos (conver-
tidos en receptores del propio esperma para ser transferido a la hembra). El ltimo par de plepodos son
los urpodos (fig. 1d), que presentan diversas formas de gran valor taxonmico, y rodean el telson. Pue-
den ser filiformes, laminares, en forma de valva protectora (modificados en unirrmeos), etc.
La simetra es bilateral, salvo en algunas familias de vida parsita.
Existe, pero solo en ocasiones, dimorfismo sexual acusado; en muchos casos los machos y hem-
bras de la misma especie son idnticos.
Los caracteres de especial inters diagnstico a alto nivel (suborden, familia) segn Castell (2004)
son bsicamente los mencionados: la longitud relativa del cuerpo y su simetra, el nmero de segmentos
libres del pereion y del pleon, la morfologa del pleotelson, incluyendo la forma y disposicin de los urpo-
dos y de los plepodos.

1.2. Historia natural


En la mayora de los casos se ignoran los comportamientos sexuales; suele haber sexos separados, pero
tambin existen especies hermafroditas. Durante el desarrollo los huevos y embriones son portados por la
hembra en el marsupio hasta que alcanzan las primeras etapas juveniles. Estas tienen un aspecto similar
a los adultos. Las especies parsitas pueden tener metamorfosis ms complejas.
La forma de vida de los ispodos acuticos es altamente variable segn el medio ocupado y hbitos.
En los apartados siguientes nos vamos a ocupar de cuatro grupos de organismos: 1) los marinos de vida
libre; 2) las especies acuticas dulceacucolas; 3) las especies acuticas caverncolas y 4) las especies
parsitas.
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Siguiendo la clasificacin ms moderna (basada en parte en informacin molecular), la divisin de


los Isopoda en subrdenes se ha modificado en los ltimos aos. Aqu vamos a considerar los seis sub-
rdenes siguientes Anthruridea, Asellota, Cymothoida, Sphaeromatidea, Oniscidea y Valvifera (ver sis-
temtica). Existen dos subrdenes ms no citados de nuestra rea de inters.
Resumiendo a Poore & Bruce (2012) los Isopoda ocupan todos los hbitats, desde desiertos al alta
mar (con excepcin de la Antrtida terrestre); las especies marinas ocupan muy frecuentemente el rea
supralitoral e intermareal, pero tambin se encuentran en profundidades superiores a los 6000 m. De las
10.300 especies conocidas, unas 6.250 son marinas o viven en estuarios. De hecho, los ispodos son
organismos marinos que en ciertas ocasiones se han adaptado a otros hbitats. De las citadas, unas
3.000 especies viven por encima de los 1.000 m de profundidad, en playas de arena, ambientes fangosos
o costas rocosas, arrecifes de coral, sedimentos submareales, sobre algas, etc.; por el contrario, gran
parte de los miembros del suborden Asellota (con unas 1.600 especies conocidas) son ms propios de
profundidades marinas mayores. Respecto a la simbiosis, unas 800 especies son parsitas de otros orga-
nismos marinos y se dan muy escasos casos de otros tipos de relaciones simbiticas. Pocas especies son
planctnicas. Respecto a la alimentacin de las especies marinas puede decirse que se presentan cuatro
grupos, aunque se ignora mucha informacin: los carnvoros o depredadores (incluyendo a carroeros) y
parsitos parecen presentar determinados tipos de mandbulas y adaptaciones que los delatan; los fil-
tradores tambin suelen presentar caracteres propios. El resto suele considerarse detritvoro, aunque en
ocasiones sin muchas pruebas.
Respecto a los ispodos acuticos no marinos, se calcula que representan el 9 % del total, unas 950
especies. Asellota presenta muchas especies dulceacucolas y de hbitos detritvoros u omnvoros gene-
ralistas (Wilson, 2008). Este suborden (junto a los terrestres Oniscidea) suelen presentar caractersticas
sexuales secundarias importantes en la identificacin especfica. Se trata adems del orden ms diverso
en las masas de agua dulces del rea circunmediterrnea (Tierno de Figueroa et al., 2013), del mismo
modo que Oniscidea lo es en ambientes terrestres.
Una parte importante de la fauna propia de aguas dulces es estigobia, esto es, son especies troglo-
bias acuticas, o habitantes de aguas subterrneas; en la mayora de los casos son especies despigmen-
tadas y sin ojos, que pueden vivir en masas de agua subterrneos o en lugares encharcados cavernco-
las. Los patrones de distribucin de esta fauna son bsicamente desconocidos. Un ejemplo de fauna
caverncola (terrestre y acutica) de ispodos singulares es la balear (Pons et al., 1995) y un resumen
puede consultarse en Sendra et al. (2011).
Respecto a los ispodos terrestres (Oniscidea) son entre los crustceos sin duda los colonizadores
de mayor xito de los hbitats terrestres. Desde un punto de vista evolutivo, son excelentes ejemplos de
organismos adaptados a la vida terrestre. Casi todos ellos pertenecen a Oniscidea (ver Parte segunda,
Garcia, 2015) y la colonizacin se produjo en la zona del litoral marino. Las reas ms ricas en especies
de oniscideos se encuentran en la regin circunmediterrnea. Un resumen de los estudios sobre la morfo-
loga, fisiologa, ecologa, diversidad y biogeografa de Oniscidea y sus procesos de terrestrizacin puede
verse en Hornung (2011) y en el captulo siguiente (Garcia, 2015).
En contraste con las especies de vida libre, el parasitismo en aguas profundas se ha estudiado muy
poco a pesar de que el estilo de vida ms comn en nuestro planeta sea ste (Price, 1980), desempe-
ando funciones clave en los ecosistemas como la regulacin de la abundancia o de la densidad de po-
blaciones hospederas y la estabilizacin de la red alimentaria (Dobson et al., 2008). Los ispodos parsi-
tos son en general ectoparsitos marinos propios de mares clidos. La forma corporal de estas especies
puede variar mucho (especialmente en el caso de algunos machos), pero en ocasiones responde perfec-
tamente a la tpica de vida libre. Para alimentarse de sangre u otros fluidos, los parsitos tienen modifica-
dos algunas de sus piezas bucales y apndices para desgarrar y penetrar en los tejidos, as como su
intestino, adaptado a esta forma de vida. Existen muchas incgnitas sobre la biologa y ecologa de los
ispodos parsitos. Segn Lester (2005), los ispodos parsitos pertenecen a varias familias del suborden
Cymothoida (todas ellas presentes en nuestras aguas):
A) Cymothoidae, familia ampliamente distribuida por todo el mundo, con especies relativamente
grandes (> 6mm), que parasita peces habitualmente de aguas superficiales en mares clidos, pero en
ocasiones tambin peces de agua dulce. Su cuerpo est adaptado a la vida parsita externa, presentando
un cuerpo alargado y delgado que ofrece poca resistencia al agua, con antenas reducidas, y ganchos en
sus pereipodos con funciones de agarre al hospedador. Suele existen una cierta especificidad respecto a
stos e incluso, en muchos casos, respecto a la zona o lugar de anclaje, ya sea sobre el cuerpo, en la
boca o en las branquias (Smit et al., 2004). A esta familia puede sumarse Aegidae, aunque en este caso
sean parsitos temporales (Bunkley-Williams & Williams, 1998).
B) Bopyridae son parsitos de crustceos que adems suelen completar su ciclo biolgico a travs
del parasitismo heteroxeno, es decir, de dos especies de Crustacea. En general el hospedador intermedio
es un coppodo calanoide (Copepoda) y el definitivo un decpodo (Decapoda), entre los que se encuen-
tran los cangrejos ermitaos, con 83 especies conocidas de ispodos parsitos hasta la fecha. Las hem-
bras suelen ser mayores, con un cuerpo modificado (con morfologa asimtrica, pereipodos reducidos,
sin ojos, etc). Los machos quedan unidos a ellas y probablemente no se alimentan. Las larvas sufren
varias mutaciones en sus hospedadores hasta alcanzar la edad adulta (McDermott, 2010; William & Boi-
ko, 2012). Los miembros de la familia Entoniscidae (no presente en nuestras aguas) son endoparsitos de
cangrejos ermitaos.
C) Gnathiidae son parsitos en su etapa juvenil de determinados peces. Los machos desarrollan
mandbulas formidables y no se alimentan, formando un harn de hembras atradas mediante feromonas.
Cuando emergen los juveniles buscan nuevos hospedadores.
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Lmina I: 1. Anthuridea: Cyathura carinata (Kryer, 1847). 2. Cymothoida: Anilocra capensis Leach, 1818. 3. Sphae-
romatidae: Serolis sp. 4. Valvifera: Idotea balthica (Pallas, 1772). 5. Valvifera: Idotea balthica (Pallas, 1772). 6. Sphae-
romatidae: Cymodoce sp. 7. Cymothoida: Anilocra physodes (Linnaeus, 1758). 8. Cymothoida: Cymothoa exigua
(Schioedte & Meinert, 1884), parsito de la lengua de peces. 9. Cymothoida; Cymothoidae sp. a) dorsal, b) ventral. 10.
Sphaeromatidae del mar de Japn. 11. Asellota: Jaera albifrons Leach, 1814. Fotografas: 1, 5: Juan Carlos Diguez.
2, 3, 7, 8: Jos Miguel Jimnez. 4: Daniel Garca Gonzlez. 6: Csar Fernndez. 9: Fernando Urbano. 10,11: Alexander
Semenov.

Algunos miembros de la familia Cirolanidae son considerados en ocasiones como parsitos de pe-
ces, pero segn otros autores su asociacin sera de otro tipo, ms prxima a la microdepredacin (Bun-
kley-Williams & Williams, 1998).
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Lmina II. 1-2: Spherosoma sp. La Corua. 3. Cymothoa sp. ispodo devorador de lenguas. 4-6. Isopoda de
agua dulce: 4. Kensleylana briani; 5. Macedonethes castellonensis; 6. Typhlocirolana troglobia. Fotografas: 1-
2: Beln Amarante; 3: Arthur Anker; 4-6: Sergio Montagud.

1.3. Endemicidad
En cuanto a las especies dulceacucuolas (por ejemplo en Asellota) la mayora de las especies presentan
un elevado grado de endemicidad; el tipo de fertilizacin interna puede ser un factor importante en ello
(Wilson, 2008). Si adems se trata de especies estigobias, como ocurre con muchas de las pertenecien-
tes a los gneros Bragasellus y Synesellus la cifra se dispara; solo estos dos gneros suman casi 60
especies endmicas de la Pennsula Ibrica, a los que deben aadirse otras de diversos gneros como
Proasellus (Henry & Magniez, 1992). Un amplio estudio (Deharveng et al., 2009) realizado en seis pases
europeos (incluidas Espaa y Portugal), lleg a algunas conclusiones interesantes: el nmero de especies
estigobiontes ascendi a 930, de los que 757 eran crustceos. El 26 % del conjunto de cuadrculas anali-
zadas en que se dividi el territorio present al menos una especie de estigobionte y la endemicidad al-
canz al 43% de las especies (presencia en solo una cuadrcula, cada una inferior a 500 km2), calculando
que queda, al menos, un 50 por ciento de fauna estigobionte por describir en el rea estudiada. Un resu-
men de la fauna de aguas subterrneas puede verse en Sendra et al. (2011).
La fauna macaronsica incluye tambin un alto nmero de endemismos locales. De las (solo) 54
especies marinas conocidas de los tres archipilagos, 24 especies son endmicas (10 de Canarias, dos
de Madeira y 12 de Azores). A ellas hay que sumar dos o tres especies ms de agua dulce o de ambien-
tes anquihalinos. Tambin se da un caso parecido para la fauna marina ibrica: 20 especies solo han sido
citadas (en una sola ocasin) de la localidad tpica y algunas ms son endmicas de la regin. Es eviden-
te que mucha de esta supuesta endemicidad marina es el resultado artificial derivado de la falta de pros-
peccin ms que un hecho real y contrastado.
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Varias obras sobre fauna endmica incluyen informacin sobre Isopoda ibricos como Jaume (2007,
Valencia), Pons et al. (1996, Islas Baleares), etc.

1.4. Especies invasoras


Entre las especies marinas, Paranthura japonica Richardson, 1909 (Anthruridea: Paranthuridae) es una
especie introducida accidentalmente desde Japn (Lavesque et al., 2013).
En la parte espaola del Mediterrneo se encuentran dos ispodos introducidos, el pantropical Pa-
racerceis sculpta (Holmes, 1904) y el ndico Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 (Galil, 2011). En la costa
atlntica ibrica se pueden encontrar las especies invasoras Limnoria quadripunctata Holthuis, 1949, de
origen indo-pacfico, y Limnoria tripunctata, mientras que limitada de momento al sudoeste espaol atln-
tico se encuentra Synidotea laticauda Benedict, 1897, nativa del Japn (Cuesta et al., 1996; Drake et al.,
2002, Nol, 2011; Borges et al., 2014).
Por su parte, las especies Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787), Ligia italica Fabricius, 1798 y L.
oceanica (Linnaeus, 1767), Limnoria quadripunctata y Limnoria tripunctata parecen haber sido introduci-
das en el suprelitoral de las Azores (Cardigos, 2006; Borges et al., 2014) y, alguna de ellas, en otros ar-
chipilagos macaronsicos (Canarias: Castell & Junoy, 2007; Ramrez & Riera, 2013).

1.5. Impacto humano


Desde el punto de vista de la incidencia o importancia econmica cabe destacar el problema del parasi-
tismo sobre especies de peces y crustceos comerciales, no fcil de cuantificar. Antiguamente exista el
problema de los daos sobre el maderamen de barcos producidos por ciertas especies, algo que ya est
superado, aunque los ispodos barrenadores, como las especies introducidas del gnero Limnoria Le-
ach, 1814, pueden causar daos en infraestructuras de madera como embarcaderos, amarres, compuer-
tas o instalaciones de acuicultura (Borges et al., 2014)

2. Sistemtica y diversidad
Sistemtica interna y nmero de especies. Las algo ms de 10.000 especies conocidas se distribuyen
en ocho subrdenes, de los que seis estn presentes en nuestra fauna. La clasificacin tradicional ha
sufrido algunos cambios, a consecuencia de los cuales han desaparecido subrdenes clsicos como
Flabellifera (ahora repartido entre Cymothoida y Sphaeromatidea), Epicaridea y Gnathiidea (actualmente
en Cymothoida como familia Bopyridae) o Microcerberida (ahora en Asellota).
Una sntesis de los subrdenes actuales y de sus caractersticas se presenta en la Tabla I, que pue-
de servir como clave, acompaada de la Figura 2.

Tabla I. Subrdenes de Isopoda acuticos. Se incluye el suborden Oniscidea por presentar alguna especie acutica.
Abreviaturas: M: Marinos; D: Dulceacucolas; T: Terrestre; * pocas especies ** muy pocas especies

Suborden Hbitat Cuerpo y morfologa Urpodos


Anthruridea M D* Filiforme, comprimido, mucho Laterales, planos, formando un abanico caudal
ms largo que ancho (fig.2a). con el pleotelson (fig. 2b).
Asellota MD Deprimido (fig.2k, l) Terminales, muy delgados, estiliformes, sin for-
mar abanico caudal (fig. 2m,n)
Valvifera M D** Adultos con 7 pares de perei- Modificados, laterales, formando valvas protecto-
podos (fig. 2o) ras que cubren los plepodos (solo son visibles
los endopoditos) (fig.2p, q).
Oniscidea T M* D* Pleon con 5 segmentos libres. Birrmeos, terminales con exopodito ancho o en
Antnulas pequeas (fig. 2r) forma de estilete (fig. 2r)
Sphaeromatidea MD Rechoncho. Pleonitos cortos y Insertados en parte inferior (visin lateral), con
fusionados en parte (fig. 2g, j) simpodito y endopodito fusionados. Con abanico
caudal (fig. 2i)
Cymothoida M D* Diferente. Pleonitos libres y/o especies con cinco pares de pereipodos (fig. 2f) y/o
formas parsitas de crustceos muy modificadas morfolgicamente (fig. 2c, d). Los
urpodos pueden tener diversos aspectos (fig. 2e, f).

FUENTE: De la Fuente (1994) y Castell (2004).


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Fig. 2. Ispoda. Subrdenes. a-b) Anthuridea: a) Aspecto general; b) Pleotelson y urpodos. c-f) Cymothoida: c) Hem-
bra de Bopyridae; d) Id, macho; e) Pleotelson y urpdodos de Ghatiidae; f) aspecto de Cirolanidae. g-j) Sphaeromati-
dea: aspecto general de varias especies; i) insercin lateral inferior de urpodos. k-n) Asellota: k-l) aspecto de dos
especies de Janiridae; m-n) Pleotelson y uropoditos de dos Asellota. o-q) Valvifera: o) Aspecto de Idotea emarginata
(Idoteidae); p) Pleotelson (dorsal), con uropoditos ocultos; q) Pleotelson y uropoditos formando una cmara protectora
de los plepodos (ventral). r) Oniscidea, aspecto general. Pleotelson en rojo, uropoditos en azul, plepodos en amarillo.

La mezcla de especies terrestres, marinas y dulceacucolas (as como algunas otras propias de
aguas saladas no marinas) complican mucho la separacin en grupo homogneos. Algunas especies son
costeras, propias de zonas inundables; otras son anfibias y otras al final soportan diversos grados de
salinidad que van desde aguas marinas a aguas prcticamente dulces. Por lo tanto, en muchas ocasio-
nes, la asignacin a una de estas categoras ecolgicas es complicada e intil. Por ello, nos limitamos a
resumir algunos datos de diversidad mundial. La diversidad de especies de Isopoda asciende a unas
10.300, y la de especies consideradas marinas a 6.250 (Poore & Bruce, 2012). De ellas estn citadas para
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las costas europeas (excluido Oniscidea) 644 especies (Van der Land, 2001): Asellota: 296 especies,
Cympthoidae: 181, Sphaeomatidae: 61, Valvifera: 57 y Anthruridea: 47 especies, aunque desde entonces
se han aadido sin duda nuevas descripciones y registros. Coll et al. (2010) calculan en 149 las especies
de ispodos del Mediterrneo occidental.
La considerada como fauna dulceacucola mundial asciende a unas 950 especies (Wilson, 2008) y
la Palertica a 475 (Wilson, 2008). El suborden principal es sin duda Asellota con 584 y 392 especies
respectivamente y dentro de ellos la propia familia Asellidae con 379 y 275 especies. El siguiente subor-
den seran los antiguos Flabelifera, actualmente trasferidos a Cymothoidea y Sphaeromatidae, con un
total de 249 y 82 especies.
Unas 800 especies son simbiontes o parsitas, en su mayor parte marinas.

3. Diversidad de especies ibricas


Los datos disponibles para nuestra fauna proceden de diversas fuentes y su fiabilidad es variable (ver
Tabla II: fauna marina).
El resumen es que la diversidad de ispodos marinos ibricos actualmente asciende a 234 especies
a los que se suman 31 especies propias de los archipilagos macaronsicos, los cuales presentan una
notable pobreza faunstica probablemente artificial. El total asciende a 265 especies.
No existe un listado o relacin de especies de Isopoda acuticos no marinos; a partir de Schotte et al.
(2008-2014, 2014) se ha recopilado una relacin de especies asignables a los hbitats de agua dulce y
estigobiontes. Los datos se han completado con otras fuentes, como WoRMS (2014), y algunos trabajos
especfos sobre fauna caverncola acutica, como Coineau (1986), Henry & Magniez (1992), Sendra et al.
(2011), Reboleira et al. (2012, 2013), Malard et al. (2014), etc. Al menos en una decena de casos se han
excluido especies sobre las que existe duda sobre sus hbitos acuticos o terrestres y otros casos en los
que las especies se han considerado marinas. El listado resultante comprende 123 especie de ispodos
ibricos acuticos no marino (aunque s se incluyen especies de ambientes anquihalinos). La principal
familia es Asellidae con 94 especies, gran parte de las cuales son endmicas de la Pennsula Ibrica
(Bragasellus, Proasellus, Psammasellus, Synasellus), seguida de otras tres del mismos suborden (Asello-
ta): Stenasellidae (11 sp.), Microparasellida (7 sp.) y Janisidae (3 sp.). De la familia Cirolanidae se cuen-
tan al menos otras cuatro especies. Y tres especies de Trichoniscidae (perteneciente a Oniscidea subor-
den habitualmente terrestre) que al parecer son secundariamente acuticos. A stas deben sumarse
algunas especies de agua dulce de Madeira (tres Asellidae, incluido uno de aguas anquihalinas) y Azores
(dos Janiridae) (Borges et al., 2005, 2008). Todo ello hara un total mnimo de 128 especies, pero la cifra
real ser probablemente muy superior. Jaume, en Sendra et al. (2011), fija en 99 las especies de ispo-
dos propias de aguas subterrneas en la Pennsula Ibrica, aunque tambin seala que algn orden de
Asellota puede sufrir una cierta hiperinflacin de especies, que debe ser revisada a la baja.
Entre las especies parsitas (incluidas en las cifras previas), figuran numerosos representantes de
Bopyridae (de las que ms de 20 son parsitas), Gnathiidae y Cymothoidae.

4. Estado actual de conocimiento del grupo


Appeltans et al. (2012) realizan algunas estimaciones sobre el grado de conocimiento de la diversidad
marina mundial y, por tanto, del posible nmero de especies por describir. Calculan el nmero total de
organismos marinos actuales en unas 230.000 especies y tras la aplicacin de diversos mtodos conclu-
yen que faltan entre uno y dos tercios de especies por describir, esto es, que la fauna marina debera
situarse en torno a las 500.000-700.000 especies. Pero tal ratio no es uniforme para todos los grupos de
organismos. Para Peracarida, que incluye a Isopoda, la relacin actual entre lo conocido y pendiente
podra ser de 1 a 10, lo que implicara unas 50.000 especies de Isopoda por descubrir y describir.
En cuanto a faunstica y distribucin, en algunos casos la falta de conocimiento ms preciso ha
ocasionando que se reportaran como introducciones especies que simplemente haban pasado desaper-
cibidas anteriormente, como el caso de Stenosoma nadejda (Rezig, 1989) en el sudoeste portugus
(Xavier et al., 2009).
Respecto a las especies de agua dulce Wilson (2008) calcula que a las 950 especies conocidas hay
que sumar unas 1.400 pendientes de describir en todo el mundo. El aspecto crptico de muchas de estas
especies tiende a subestimar su diversidad y la demanda humana de recursos hdricos sin duda es un
factor de riesgo para muchas de estas especies.
No es preciso ser un especialista para tener consciencia del escaso grado de conocimiento de esta
fauna en general y de la nuestra en particular.
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Tabla II. Diversidad de crustceos Isopoda marinos por reas geogrficas.


TED= Total especies diferentes en nuestras aguas; TEI=Total especies ibricas; TEM=Total especies macaronsicas.

SUBDORDEN Familia TED TEI TEM Canarias Azores Madeira


SUBORDEN ANTHURIDEA 26 22 9 6 3 1
Familia Antheluridae Poore y Lew Ton, 1988 1 1
Familia Anthuridae Leach, 1814 9 8 3 2 1
Familia Expanathuridae Poore, 2001 2 1 1 1
Familia Hyssuridae Wgele, 1981 4 3 1 1
Familia Leptanthuridae Poore, 2001 6 5 2 2
Familia Paranthuridae Menzies y Glynn, 1968 4 4 2 1 2
Suborden ASELLOTA 74 61 15 6 11 0
Familia Desmosomatidae Sars, 1897 6 6
Familia Eurycopidae Hansen, 1916 13 12 2 1 1
Familia Gnathostenetroidae Fresi et al.,1980 3 3 3
Familia Haploniscidae Hansen, 1916 2 2 2
Familia Haplomunnidae Wilson, 1976 3 3
Familia Ischnomesidae Hansen, 1916 5 3 2 2
Familia Janirellidae Menzies, 1956 5 4 1 1
Familia Janiridae Sars, 1897 16 15 4 4
Familia Joeropsidae Nordenstam, 1933 2 2
Familia Macrostylidae Hansen, 1916 1 1
Familia Microcerberidae Karaman, 1933 2 2
Familia Microparasellidae Karaman, 1933 3 2 1 1
Familia Munnidae Sars, 1899 4 4
Familia Munnopsidae Sars, 1897 3 1 2 2
Familia Nannoniscidae Hansen, 1916 2 2
Familia Paramunnidae Vanhffen, 1914 2 2
Familia Pleurogoniidae Nordenstam, 1933 1 1
Familia Stenetriidae Hansen, 1905 1 1
Suborden CYMOTHOIDA 85 75 19 12 8 1
Familia Bopyridae Rafinesque-Schmaltz, 1815 30 24 6 3 3
Familia Gnathiidae Harger, 1880 14 13 3 2 1
Familia Aegidae Leach, 1815 8 7 1 1
Familia Cirolanidae Dana, 1852 18 18 2 2
Familia Cymothoidae Leach, 1818 15 13 7 7 1 1
Suborden SPHAEROMATIDEA 33 30 11 3 9 2
Familia Limnoriidae Harger, 1879 2 2
Familia Sphaeromatidae Latreille, 1825 31 28 11 3 9 2
Suborden ONISCIDEA (supralitorales) 4 4 3 3 3 2
Familia Ligiidae Brandt, 1883 2 2 2 2 2 1
Familia Tylidae Milne Edwards, 1840 2 2 1 1 1 1
Suborden VALVIFERA 43 42 8 2 6 0
Familia Arcturidae White, 1857 21 20 2 2
Familia Chaetiliidae Dana, 1853 1 1
Familia Holognathidae Thomson, 1904 1 1
Familia Idoteidae Samouelle, 1819 20 20 6 2 4
TOTALES 265 234 65 32 40 6
FUENTE DE LOS DATOS: Los documentos tomados de partida han sido Junoy & Castell (2003) para la fauna ma-
rina ibrica, y Castell & Junoy (2007) y Borges et al. (2010), para la macaronsica, as como la base de datos
WoRMS (2014), complementada con diversa bibliografa ms recientes, habitualmente relativa a descripcin de
nuevas especies: Stock & Vonk (1990), Bruce & Herrando-Prez (2005), Cardigos et al. (2006), Castellanos &
Junoy (2005), Castell (2008), Frutos & Sorbe (2010), Frutos, Sorbe & Junoy (2011), Grave & Herrando-Prez
(2003), Kavanagh & Sorbe (2006), Lavesque et al. (2013), Mrias dos Santos et al. (2011), Negoescu (2006),
Ramrez & Riera (2013) y Riera et al. (2012).
NOTAS: Respecto al trabajo base para la fauna ibrica (Junoy & Castell, 2003) tomaron como lmites geogrfi-
cos los correspondientes a una franja litoral de 100 km de anchura a lo largo de las lneas de costa ibrica y ba-
lear, abarcando, as, las islas Columbretes y la isla de Alborn. Adems, se han incluido las islas Chafarinas,
de soberana espaola (Castellanos, Hernndez-Vega & Junoy, 2003).
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5. Principales fuentes de informacin disponibles


Sobre morfologa general de Isopoda pueden consultarse las ya citadas obras de De la Fuente (1994) y
Castell (1986, 2004). Tambin es interesante, en francs, Trilles (1999). Otras obras interesantes, todav-
a localizables, son Naylor (1972) para la fauna marina britnica y Schultz (1969), Richardson (1905) para
la de Norteamrica y Kensley & Schotte (1989) para la caribea.
Costello et al. (2006) remarcan la falta de adecuacin de las guas de identificacin existentes para
la fauna de ispodos marinos de las aguas atlnticas y mediterrneas en Europa.
Una gua general de consulta interesante es la de Rieldl (2011) sobre la fauna y flora del mar Medi-
terrneo, donde se recopila informacin e ilustran unas 25 especies.
Claves de identificacin de familias, adems de en las monografas anteriormente nombradas, pue-
den consultarse en lnea en Keable et al. (2002), conteniendo tambin informacin morfolgica sobre la
mayora de familias de ispodos marinos bero-macaronsicos, si bien est basado en la fauna australia-
na. Existen adems artculos dispersos con claves de identificacin y comentarios ecolgicos y corolgi-
cos para grupos concretos (por ejemplo, Keable & Bruce, 1997; Horton, 2000; Keable, 2006).
Bases de datos como WoRMS (2014), recopilan informacin sobre el registro de especies marinas
mundial, complementado con las bases de datos relativas a especies marinas europeas ERMS (Van der
Land, 2001) y las especficas sobre Isopoda World Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans
database (Schotte et al., 2014) y World list of marine freshwater and terrestrial isopod crustaceans (Schot-
te et al., 2008). Para nuestras aguas pueden utilizarse los catlogos Junoy & Castell (2003) para la fauna
marina ibrica y Castell & Junoy (2007) para la macaronsica. Tambin existen algunos catlogos y
estudios regionales sobre la fauna marina de ispodos. As, la tesis doctoral de Mursch (2008) conforma
un catlogo para la plataforma continental gallega, mientras que Castell & Carballo (2001) hace lo propio
para el Estrecho de Gibraltar.
Sobre fauna estigobionte ibrica, casi toda ella perteneciente al suborden Asellota, han trabajado
mucho J. P. Henry & G. Magniez (por ejemplo, 1992). Guy Magniez describi ms de 100 especies de
ispodos ibricos estigobiontes o dulceacucolas de la familia Asellidae (Asellota) (ver Malard et al., 2014).
Por su parte Coniaeu estudi otras familias como Microparasellidae y Janiridae o el gnero Microcharon
(Coineau, 1986, 1994). Sobre fauna italiana (difcilmente localizable) se puede consultar Argano (1979).
Para la fauna britnica existe el atlas (ilustrado) de Gregory (2009) donde se ocupa de la fauna terrestre y
dulceacucola (solo hay cuatro especies de Asellota). Williams (1972) se ocupa del suborden Asellota en
Norteamrica.
Con pginas dedicadas a Isopoda, sobre fauna endmica ibrica, ver Jaume (2007) y sobre fauna
caverncola, adems del clsico de Bells (1987), puede consultarse Galn (1993), Pons et al. (1995) y
especialmente el resumen de Sendra et al. (2011) accesible on line y la bibliografa all citada.
Un resumen sobre el parasitismo en especies marinas de Isopoda puede consultarse en Lester
(2005).
Sobre estados inmaduros vase Boyko & Wolff (2014).

6. Agradecimiento
Agradezco a LLuc Garcia su revisin del manuscrito y sus comentarios. Asmismo agradezco a los auto-
res de las imgenes la cesin de su uso para ilustrar este captulo.

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