MORFOLOGIA DE LA PLANTA DE FRIJOL COMU tl

Daniel G. Debouck
Rigoberto Hida lgo

Introduccin

Dentro de l de 1a s leguminosas comc3tlbles , el frijol comGn es una de

las ms i mportantes debido a su amplia distribuc i n en l os 5 continentes y
por ser complemento nutri cional indispenscbl e en la dieta alimenticia
principalmente en Cent ro y Suram ri ca . ha sido aceptadv como el
ms probable cent r o de ori ger. , o al menos, como centro de
dive r s i ficcin primarict .

El cult ivu o.:l f ri jol es co ns iderado uno de los ms antiguos ; hallazgos

arqueolgicos er, su pos ibl e ce ntro de origen y en Suramrica ind ica n qu e
era conoci do por lo menos unos !:..000 aos a r.tes de la era cri stiana
( Fig. 1).

2,500
VALLE DE NAZCA

Figura 1. Antigedad (aos). y localizacin de los hallazgos arqueolgicos de Pha.seolus

vulgaris L.

7
Debido al inters del hombre por esta leguminosa, las selecciones
realizadas por culturas precolombinas originaron un gran nmero de formas
oiferentes, y en consecuencia diversas denominaciones comunes o
vernculas. Es as como el frijol se conoce con los nombres de Poroto,
Alubia, Frixol, Habichuela, Vainita, Caraota y Feija:o, para
citar algunos.

La planta de frijol es anual, herbcea, intensamente cultivada desde el

trpico hasta las zonas templadas, (Fig. 2), aunque es una especie
term&fil a, es decir, que no soporta hel adas; se cu ltiva esencial mente
pbra obtener las semil las, las cua les tienen un alto contenido de
protenas, alrededor de un 22% y ms, contenido ste calculado con base en
materia seca. Las semi 11 as pueden ser consum das tanto inmaduras como
secas. lambin puede consumirse la vai na entera inmadura y las hojas.

Taxonoma
S6lo en las dos ltimas dcadas se han establecido bases slidas
universales en la taxonoma de Phaseolus. Este gnero ha sido bien
diferenc i ado de otros como y Macroptilium, con los cua les se tenan
confusiones respecto a su e as1ficacin y se le reconoce como de origen
exclusivamente americano .

Figura 2. Distribucin mundial aproximada {sombreado) de l cu ltivo del frijol comn.

Desde el punto de vista taxonmico esta especie es el prototipo del gnero

Phaseolus i su nombre cientfico es Phaseolus vulgaris L. asignado por
Linneo en 1753 . Pe rtenece a la tribu Phaseoleae de la subfamilia
Papilionoideae dentro del orden Rosales (Fig. 3).

8
 ORDEN
Rosales
1
FAMILIA
Leguminoseae
1
SUBFAMILIA
Papilionoidae
1

TRIBU
Phaseolae
1
SUBTRIBU
Phaseolinae
1
GENERO
1 Phaseolus 1
1
1 ESPECIE 1
Phaseolus vulgaris LINNEO

Figura 3. Clasificacin taxonmica del frijol comn.

El gnero Phaseol us incluye aproximadamente 35 espec i es, de l as cua les

cuatro se cultivan. Son ellas:
P. vulgaris L.
P. lunatus L.
P. cocc ineus L.
P. acutifolius A. Grdy var . latifol ius Freeman

Morfol oga
Ld mcrfologa estudia los caracteres de cada rgano, vi sibles a esca la
macroscpi ca y microscpi ca. El examen de cada uno separadamente ,
facil i ta la comprensin de la planta en su tota lidad.
Los ca racteres de la mo rfolog a de l as especies se agrupan en caracteres
constantes y ca racteres variables; 1os constantes son aquellos que
1dentifican al taxon, es dec ir la especi e , o l a variedad; generalme nte
son de alta hereda bil i dad. Los caracteres variables reciben l a i nfl uencia
de l ds condic iones amb ienta l es; podran ser considerados como la
resultante de l a acc i n del med io ambiente sobre el genoti po (Fig . 4).

9
 CARACTERES
: CONSTANTES .

X
Figura 4. Caracteres de la morfologa del frijol.

El estudio de la morfologa de frijol, se har en el s iguiente orden:

l. Raz 5. Inflorescencia
2. Tallo 6. Flor
3. Ramas y complejos axilares 7. Fruto
4. Hojas 8. Semi 11 a

Raz
En l e: JJrimera etapa de desarrollo el s istema radical est formado por la
radcula del embrin la cual se convierte posteriormente en la raz
principal o primaria, es decir, la prime ra identificable.
A los pocos das de la emergencia de la radcula es posible ver las races
secundarias , que se desa rrollan especialmente en la parte superi or o
cuell.:. de la ra z princ ipal (Fig. 5); se encuentran de 3 a 7 de estas
races en disposicin de corona y tienen un dimetro un poco menor que l a
raz principal. Se denominan secundari as deb i do a que su desarrol lo
ocurre a partir de la raz principa l o primaria. Existen otras races
secundarias que aparecen un poco ms tarde y ms abajo sobre la raz
principal . Sobre las races secundarias se desarrol la n l as races
terciarias y otras subd ivi si ones como los pel os absorbente s, los cua les
adems se encuentran en todos los puntos de crecimiento de la raz. La
raz princ i pal se puede distinguir entonces por su di metro y mayor
l ongitud . En gene ral el si stema radi cales superfi cial ya que el mayor
vo lumen de la raz se encuentr en los primeros 20 cms de profundidad del
suel o.

10
 Clil

races secundarias
radcula ___,/'
\ - raz primaria

r ,'

Figura 5. Sistema radical inicial.

Las races terciarias aparecen lateralmel"te sobre 1s ra ces sec undarias y

las cuaternarias sobre las terci r ias (Fig . (j) . Con una lupa se puede
observa r la lt ima subdhi sin constitu da por los pel os absor bentes,
rganos epid r mi cos loca li zdos princ ipalmente en las pa r tes jve nes de
l as ra ces , que juegan un pape l muy importante en la absorci n de agua y
nutri mentos.

Figura 6. Raz completamente desarrollada.

11
Aunque generalmente se distingue la primaria, el s i stema radical
tie nde a ser fasciculado, fibroso en algunos casos, pero con una ampl ia
variacin , i ncluso dentro de una misma variedad (Fig. 7). El t i po
pi votante autntico, se presenta en un bajo porcentaje.
Como miembro de la subfamili a Papilionoideae, Phaseolus vu l garis L.
presenta ndul os distribuidos en las ra ces laterales de la parte superior
y media del sistema radical (Fig. 8).

Figura 7. Tipos de races.

Figura 8. Nodulaci6n del frijol.

12
Estos ndulos tienen fonna polidrica y un dimetro aproximado de 2 a 5
mm . Son colonizados por bacterias del gnero Rhizobium, la s cua l es fijan
nitrgeno atmosfrico.
El nitrgeno fijado contribuye a satisfacer los requerimientos de este
elemento en la planta.
Caracter1sticas del suelo tales como la estructura, la porosidad, el grado
de aireacin , la capacidad de retenci n de humedad, l a temperatura, el
contenido de nutrimentos, y varias otras, pueden ser muy importantes en la
conformacin del sistema radical y su tamao. Es necesario recordar, sin
embargo, que el sistema radical se concentra cerca de la base
del tallo, casi en la superficie del suelo. En condiciones muy
favorables , la s races pueden alcanzar ms de un metro de longitud. En
casos de excesos de humedad {inundaciones por ejemplo ), el hipoctilo
puede desarrollar ra1ces adventicias.
Tallo
El tallo puede ser identificado como el eje central de la planta el cual
est formado por una sucesin de nudos y entrenudos {Fig. 9). Se origina
del meristema apical del embrin de la semilla; desde la germinacin y en
las primeras etapas de desarrollo de la planta, este meristema tiene una
fuerte dominancia apical y en su proceso de desarrollo genera nudos . Un
nudo es el punto de insercin de las hojas {o de los coti ledones ) en el
tallo . El ngulo formado en t re el pec1olo de las hojas y la prolongacin
del tallo se denomina axila; en las axilas aparece un comp lejo de yemas
que luego se desarrollan come ramas laterales y/o como inflorescencias
(Fig. 22).

Figura 9. Tallo.

13
El tallo es herbceo y con seccin cilndrica o levemente angular, debido
a pequeas corrugaciones de la epidermis.

El tallo es el resultado de un proceso dinmico de construccin por parte

de un grup o de c l ulas situadas en su parte final, llamada meristemo
te rminal, en proceso de divisin activa desde sus primeros estados de
crecimiento. Este proceso de construccin incluye as mismo, la formacin
de otros rganos en los nudos y la de los entrenudos . El entrenudo es la
parte del tallo comprendida entre dos nudos.

El tallo tiene generalmente un dimetro mayor que las ramas. Puede ser
erecto, semi postrado o postrado, segn el hbito <.ie crecimiento de la
variedad; pero en general, el tallo tiende a ser vertical ya sea que el
f ri jol crezca solo o con algn sopo rte .

Algunas caractersti cas de la planta relacionadas con el tal lo son

utilizadas en la identificacin de variedades. Dentro de stas se pueden
mencionar: el color, la pilosidad , el tamao, el nmero de nudos, el
carcter de la parte terminal, el dimetro, la longitud de los entrenudos,
la aptitud para trepar, la filota xia y los ngulos de insercin de
diferentes rganos.

La pil os idad y el color varlan segn la parte del tal l o, la etapa de

desarrollo de la planta, la variedad de frijol y las condiciones
ambientales como sequa y luz.

En cuanto a la pilosidad, el tallo puede ser subglabro y pubescente. Se

pueden encontrar pe 1os cortos o pe 1os largos, o de ambos tamaos; pero
siempre se encuentran unos pelos pequeos en forma de gancho, llamados
pelos uncinulados fcilmente observables en las partes jvenes (Fig . 10).

Pelos uncinulados

l r1 ,
1
1
<

Sub-glabro Pubescente

Figura 10. Tipos de pilosidad (esquema amplificado).

Ex i ste una variacin en lo que res pecta a la pigmentacin del tallo;

pueden encontrarse derivac i ones de tres colores fundamentales: verde,
rosado y morado. El patrn de distribucin de los colores en e l tallo es
tambin muy variable. [n algunos ca s os el tallo y e l pecolo son del
mi s mo co lor.

Puede ocurrir que el colo r se concentre solamente cerca de los nudos .

Estas ca ra cte r sticas de color en el tullo pueden ser usadas er.
mejoramiento como un marcador

14
 de estas caracter sticas cua li tativas, existen otras cuan t i tati vas,
ms relacionadas con la estructura misma del tal l o. Una muy utilizada es
el nmero de nudos y por lo tanto el nmero de entrenudos .
El ta ll o empieza en la inse rcin de las races. En orden ascendente, el
primer nudo que se encuentra es el de l os cotiledones ; ste se
caracteriza por tener dos inserci ones opuestas correspondiente a los
cotil edones . La pri me ra parte del tallo comprendida entre l a insercin de
las ra1ces y el primer nudo, se llama hipoctilo . El hipoctilo tiene una
longitud apreciable porque el frijol comn es de germinacin epqea
(Fi g. 11).
Los cotil edones permanecen adheridos al tallo durante l as primera s etapas
de desarrollo. Despus de unas dos semanas caen quedando dos ci ca trices
en el ta ll o.
El sigui ente nudo es el de l as hojas primarias, l as cuales son opue stas.
Entre el nudo de l os cotiledones y el de las hojas pri mari as, se encuentra
un entrenudo rea l llamado epictilo (Fig. 11 ) .
Los dos primeros nucos, el de l os cotiledones y el de las hojas primarias
son formado s durante la embriognes is; por l o tanto existen ya en la
se:mill a.
En el tallo se encuentran presentes , a ni vel de cada nudo otros rganos
las hojas, l as ramas, l as va inas , l os racimos y las f l ores (Fi g. 12).

Hojas primarias

Figura 11 .
Plntula de frijol.

Figura 12.
Diferentes estructuras
en una planta de fri jol.

15
El tallo se puede distinguir fcilmente ya que est compuesto por una
sucesin de nudos y entrenudos; en cada nudo se encuentra una estpula,
una hoja y entre el pecolo de la hoja y la prolongacin del tallo, es
decir en la s axi las, se encuentran estructuras vegetativas como las ramas
o reproductivas como las inflorescencias .

Los nudos del tallo se numeran en forma ascendente en tal forma que el
primer nudo corresponde al de los cotiledones, el segunco al de las hojas
primarias, el tercero a la primera ho j a trifoliada y as sucesivamente.

Al inicio de la fase reproductiva de la planta, el tallo presenta a lo

largo de su estructura diferen tes niveles de desarrollo de los rganos
vegetativos y/o reproductivos . En general se observa:

l. Un cambio en la disposicin de l as ramas, es decir en la ramificaci n

a partir de l os dos primtros nudos, el de los cotiledones y el de las
hoj as primarias cuyas ramas estln dispuestas en forma opuesta
(d i sposicln decu sada}. A partir del tercer nudo la di s posicin de
las ramas y/o inflorescencias es alterna (disposicin dstica).

2. Un desarrollo caracterst ico de la parte terminal, dependiendo del

hiibito de c reci miento de l a variedad. Relacionado con este punto
existen dos posibilidades:

a. Que el tallo termine en una infl orescenci a (rac imo) cuyas

inserciones se desarrollan primero en flores y despus en
vainas. Al aparecer esta i nflore scencia el tallo normall'lente
cesa su crecimiento. En este caso, la planta es de hbito de
crecimiento determinado* (Fig . 13a}.

b. La otra posibilidad es que el tallo presente en su parte

terminal un meristema vegetativo que le permite eventualmente
continuar crec iendo, es deci r, formar ms nudos y entrenudos.
En este caso la planta es de hbi to de crecimiento indetermi nado
(Fig . 13b).

Cuando la planta es de hbito de crecimiento determinado, norma l mente el

tallo posee un bajo nmero de nudos y termina en la insercin de la ltima
hoja trifoliada.

En las plantas de hbito indeterminado, el nmero de nudos del tallo es

1.1ayor que en 1as p 1antas de hbito determinado ya que en 1a fase
reproductiva, el tallo contina creciendo .

Para faci li tar el conteo y establecer comparaciones, el nmero de nudos se

debe determinar en una etapa espec fica del desarrollo de la planta como
por ejerr.plo a la floracin y a la madurac i n.

Baj condici ones s imi lares de ambiente, e l nmero de nudos del tallo de un
matHia l depurado se puede considerar como un ca rcter de
poca variacin (Cuadro 1).

* El trmino determinado est usado aqu bajo la re se rva del

s ignifi cado dado en el glosari o .

16
Al contar el nmero de nudos se conoce directamente el nmero de
entrenudos. El nmero y la longitud de cada entrenudo determinan la
longitud del tallo y por ende la altura de la planta. Se debe anotar que
esta longitud vara de un entrenudo a otro del tallo, situacin que
depende de las correlaciones de crecimiento entre las diferentes partes de
la planta . Para una misma variedad puesta en las mismas condiciones
ambientales , se pueden definir rangos de variacin en l ongitud para cada
ent renudo.

Cuadro l . Nmero de nudos de algunas variedades de frijol bajo las

condicione s ambientales de CIAT.

Variedad Hbito de crecimiento Nmero de

nudos

DIACOL Calima 8
Pompadour 10
Cana rio 9

ICA Tui II 15
Nep 2 II 13
Porril lo Sintti co II 12

Puebla 152 III 12

Aysekad n III 16
Ri co 23 III 15

Cargaman t o IV 18
Ecua dor 299 IV 18
Great Northern/1 Sel - 27 IV 16

Fuente: Lnea descriptiva de germoplasma de Phaseolus sp.

La longitud del entrenudo, el dimetro promedio y la capacidad de torsi n

determinan otro carc ter: la aptitud para trepar (Fig. 14).

Las caractersticas mencionadas se utilizan en esta unidad para describir

el tallo ; al gunas de ellas se pueden utilizar eventualmente en la
descripcin de variedade s. As mismo son tiles en la caracterizacin del
hbi to de crecimiento.

17
 Racimo

Tallo o
rama
(a)
Determinado 1ndeterminado

Figura 13. Caractersticas de la parte t erminal del tallo.

(a)

Figura 14. a. Torsin primaria del tallo sobre s mismo.

b. Torsin secundaria del tallo sobre el tutor.

18
Hbito de crecimiento

Los princ i pales caracte r es morfa - agronmicos que ayudan a determi nar e l
hbito de crecimiento son :

l. El tipo de desarrollo de l a parte termi na l del ta l lo: determi nado o

indeterminado .

2. El nmero de nudos.

3. La 1ongitud de 1os entrenudos y en consecuencia, 1a altura de l a

planta. Adicionalmente hay que considerar la distribucin de las
longitudes de lo s entrenudos a lo largo del tallo .

4. La aptitud para trepar.

5. El grado y e l t1po de ramificacin. Es necesario inc lu ir el co ncepto

de gua de fin i do como la parte del ta l lo y/o las ramas que sobresa l en
por encima del follaje del cu l tivo.

Los primeros cua tro Cracteres estn especialmente relacionados con el

tallo pero es posible tenerlos en cuenta para el caso de las ramas
originadas en cualquier nudo. Se debe revisar entonces lo concerniente a l
grado de ramificac i n.

La planta de frijol comn es por naturaleza muy ramificada. Las ramas

pr i ncipales puden tener a su vez r amas laterales; lo anterior multiplica
los lu ga res potenciales de floracin.

Cada uno de los nudos de1 tallo posee una hoja trifoliada a excepcin del
nudo cotiledonar y el nudo de las hoja s primarias. En las ramas los dos
primeros nudos ( di f1cilmente diferenciables) poseen una estructura
folicea de forma t riangular denominada prfilo. El tercer nudo (lo.
vi sible) presenta una hoja trifoliada del tipo normal.

La ramificaci n se de sa rrolla especialmente en los nudos de las hojas

trifoliadas inferiores del ta l lo a partir de las yemas presentes en la
axila de dichas hojas . Las yemas de los dos primeros nudos (de lo s
cotiledones y de las hojas primarias) pueden permanecer en estado latente
pero ti en en e 1 potencia 1 de de sarro 11 o genera 1mente como rama s axila re s.
Esto puede s uceder con mayor probabilidad cuando el tallo s ufre algn
daf10. Pero cualquiera que sea el hbito de c recimiento, la ramificacin
es muy reducida en las partes terminales del tallo o de la s ramas. En
estas partes, el desarrollo de las yemas axilares tiende a s er
reproductivo.

Segn estudios hechos en e l ClAT se consider que los hbitos de

crecimi e nto podran ser agrupados en cuatro tipos principa l es ; esta
c lasificacin est sometida a modificaciones posteriores, las cuales
seguramente tendrn en cuenta las situaci ones particulares e intermedias
(Fig. 15) .

19
 Racimo

Tipo 1 Tipo 11 Tipo 111 Tipo IV

Determinado 1ndeterminado 1ndeterminado 1ndeterminado
arbustivo arbustivo postrado trepador

Figura 15. Esquema de los cuatro tipos de hbito de crecimiento.

Hbitos de crecimiento determinado:

Tipo I: Hbito de crec imiento determinado arbustivo (Fig . 16).
Las plantas Tipo I presentan las sigu ientes caractersticas:
l. El tallo y la s ramas terminan en una inflorescencia desarrollada .
Cuando esta inflorescencia est formada, el crecimiento del tallo y
de l as ramas generalmente se detiene.
2. En general el tallo es fuerte, con un bajo nmero de entrenudos, de 5
a 10, comnmente cortos.
3. La altura puede variar entre 30 y 50 cm. Sin embargo hay casos de
plantas enanas (15 a 25 cm).
4. La etapa de floraci6n es corta y la madurez de todas las vainas
ocurre casi al mismo tiempo.
5. Sin embargo se debe ha cer notar la presencia de una variacin dentro
del hbito de crecimiento determinado; en l a cual los entrenudos son
ms largos, pueden ser ms numerosos (ms de 8) y en algunos casos
con aptitud trepadora.

20
Figura 16. Esquema de una planta de hbito de crecimiento determinado arbustivo (Tipo 1).

21
 de crec imiento indeterminado:
Tipo II. Hbito de crecimiento indeterminado arbu st ivo (Fig. 17).

Figura 17. Esquema de una planta de hbito de crecimiento indeterminado arbustivo

(Tipo 11 ).

22
Pertenecen a este Tipo , las plantas con las siguientes caractersticas:
l. Tallo erecto sin aptitud para trepar, aunque termina en una gua
corta. Las ramas no producen guas .
2. Pocas ramas , pero en nmero superi or al tipo I y generalmente cortas
con respecto al tallo.
3. El nmero de nudos del tallo es superior al de las plantas del tipo
! ; general mente ms de 1?.

4. Como todas las pl antas de hb i to de crecimi ento indetermi nado, st as

continan creciendo durante 1a etapa de florac i n, aunque a un ritmo
menor.

Ti po I I I : Hbi to de cree imi ento i ndetermi na o pos tradc ( Fi g. 18) .

Figura 18. Esquema de una planta de hbito de crecimiento indeterminado postra-

do (tipo 111).
23
Las caractersticas ms sobresalientes de las plantas de hbito de
creci miento Tipo 111 , sen :
l. Plantas postradas o semipostradas con ramificacin bien desarrollada .
2. al t ura de las plantas es superior a la de las plantas del Tipo 1 y
11 (genera lmente mayor de 80 cm).

3. Lo anteri or se debe a que el nmero de nudos del tallo y de las ramas

es superi or al de los tipos 1 y 11; as mismo, la long itud de los
entrenudos es superi or respecto a 1os hbitos anteriormente descritos
y tanto el tallo como ramas termi nan en guas.
4. El desarroll o del tal l o y el grado de ramificacin or1g1nan
vari ac iones en la arquitectura del tipo 111. Algunas plantas son
postradas desde las primeras etapas de la fase vegetativa. Otras son
arbusti vas hasta prefl oracin y luego son postradas. Dentro de estas
variaciones se puede presentar aptitud trepadora especi al mente si la s
plantas cuentan con algn soporte en cuyo caso suelen llamarse
semi t repadoras .
Tipo IV: Hb ito de crecimiento indeterminado trepador (Fig. 19).
Se cons idera que las plantas de este tipo de hbito de crecimiento son las
del tpico fr i jol trepador . Este es el tipo de hbito de crecimiento que
se encuentra generalmente en la asoci aci n maz-frijol.
Se ca racteriza por:
l. A partir de la primera hoja trifol iada el tallo desarrolla la doble
capaci dad de torsin lo que se traduce en su hab il idad trepadora.
2. Ramas muy poco (exceptuando algunas) , a consecuencia de
la dominanc ia api cal.
3. El tall o puede tener de 20 a 30 nudos y alcanzar ms de dos metros de
altura con un soporte adecuado.
4. La etapa de floraci6n es s i gnificativamente ms l arga que la de los
ot ros hbitos de tal manera que en la planta se presentan a un mismo
tiempo las etapas de floracin , fonnacin de las vainas , llenado de
las vainas y maduracin.
Por lo general hay de 10 a 20 nudos en el tall o principal de la s plantas
de 1os ti pos 11 y 11 1; es te nmero de nudos se considera intermedio 1o
mismo que la altura de la planta si se comparan con las plantas de los
tipos 1 y IV.
Finalmente es importante seftalar que hay variedades que tienen hbi tos de
crec imie nto que no se pueden incluir en ninguno de estos cuatro tipos,
pues son hbitos intermedios entre cua 1quiera de 1os descritos
unte ri ormer.te .
Adems, algunos de los parmetros componentes del hbito de crecimiento
han evoluci onado, por ejemplo el t ipo de ramificacin, debido a la
selecc in de fenotipos adecuados a necesidades locales o regionales. Esto
ha daou origen a subclasificaciones de gran uti 1idad en el proceso de
mejo ramiento.

24
Figura 19. Esquema de una planta de hbito de crecimien
to indeterminado trepador (Tipo IV).

25
Por ejemplo en el tipo III e:xisten pl antas postradas denominadas lila,
mientras que otras tienen el t al lo y las ramas con aptitud trepadora,
aunque no muy desar rollada y se denomi nan !Ilb (Fig. 20).
En el Tipo IV se hacen subdi vis i ones segn la di stribucin de l as vainas
en la pl an t a; por ejemplo , cua ndo las vainas se distri buyen uniformemente
a lo largo de la pl anta se denomi na !Va y si las vainas se concentran en
l a parte superior de la planta se denomi na IVb (Fi g. 20) .

Tipo lila Tipo lllb

;t
..
Tipo IVa
4 T ipo IVb

...

Figura 20. Esquema de subclasificaciones de los tipos 111 y IV.

Tambin es necesario tener en cuenta que las condiciones ambie ntales

i nfluyen en la expres in del hbito de crecimiento , por sto, en
di ferente5 ambie ntes una variedad puede presentar variaci ones en la
expres in de este carcter.
Por ejempl o, al gunas va ri edades de hbito de crecimiento Tipo III baj o las
condi ci ones ambientales del CIAT, pueden tene r hbitos semej antes a los
t ipos del sue lo, la dens i dad de pob l aci n , l a presencia de t utores , el
s i ste:ma de cu l t i vo, etc .
Si n embargo l as diferencias entre los hbitos determinados e
inde terminados son estab l es y ms cl aras , ya que el funci onami ento de los
me ri stemas es completamente dife rente, adems de que exi sten diferenci as
noto rias en l as correlaci ones entre l as partes de la planta . El sent ido
de la flora cin , constituye una di fe renc i a impo rtante en t re estos hb i tos
ya que en l os de t ermi nados es desce ndente, es dec i r rte las partes apicales
haci a la parte i nferior de l a plant a , mi entras que en los indeterminados
es al cont rario {Fi g. 21) .

26
 Determinado 1ndeterminado

Figura 21. Sentido de la floracin en plantas de hbito de crecimiento determinado

e indeterminado.

Ramas y compl ejos axilares

Las ramas se desarrollan a pa rtir de un complejo de yemas loca li zado
s iempre en la ax ila de una hoja o en l a insercin de los cotil:dones .
Este es el denominado comp lejo axilar que generalmente formado por
tres y:mas visibl es desde e l i nicio de su desarro llo.
Una rama en sus primeros estados de desarrollo se puede distinguir porque
las estpul as de la primera hoja trifoliada de esa rama , cubren casi
totalmente dicha estructura . Estas est,pulas tienen forma triangular y
apla nada ; adems son visibl es los pi ces de l os fo l olos de di cha hoja .
De este comp lejo axila r, adems de r amas se pueden desa rrollar otras
estructuras como l as inflorescencias ; el predomini o de ramas y/o
inflorescencius depende del hbito de crec i miento y de la parte de l a
planta considerada .
Estas tres yemas forman un complejo axilar llamado Triada (F i g. 22) . Las
yemas pueden ter.cr tres tipos de desarrollo:
l. Caso 1 , desa rrollo compl etamente vegetati vo .
2. Caso 2, desarro ll o florl y vegetat ivo .
3. Caso 3 , desarrollo completamente floral .

27
El tipo de desarrollo depende especialmente de la posi cin del complejo
axi l ar sobre la planta.

C [yema central
L yema lateral

Figura 22. Localizacin esquemtica de la triada de yemas axilares.

Caso 1; Desarrollo completamente vegetativo.

Se denomina vegetat ivo porque las yemas que se desarrollan en el complejo

xilar producen exclusivamente ramas en cuyo nudo visible se
encuentra una hoja trifoliada (Fi g. 23).

La yema centra l se desarrolla primero, formando la rama centra l. Las dos

yemas laterales tienen el potencial para desa rroll arse como ramas pero
generalmente se desarrol la una sol a . Tanto en la rama central como en las
laterales el desarrollo despus del primer nudo visible es en lti ma
instancia depend i ente del genotipo y por lo tan to puede o no exist r
similitud en el desarrollo de las ramas a partir de dicho nudo.
Como consecuencia, se encontrar genera lmente la rama central bi en
desarrollada y una late ral produci endo al menos un nudo visible con una
hoja trifoliada . En algunos casos una rama l ateral puede tener a su vez
dos ramas, es decir , una en cada lado y as sucesivamente.

Este tipo de desarrollo, completamente vegetativo, ocu rre general mente en

la parte baja de la pl anta , o sea, en el nudo coti1edonar, el de las hojas
primarias y en l os nudos de las primeras hojas t r ifol iadas del tallo y de
las ramas cua lquiera que sea el hbito de creciMiento.

28
 e[yema central
L yema lateral

Figura 23. Desarrollo de las yemas. Caso 1: desarrollo completamente vegetativo.

Caso 2: Desarroll o floral y vegetativo.

Se denomina floral porque la yema central, que es la primera en

desarroll arse produce tempranamente una inflorescencia; de las otras 2
yemas al menos una produce una rama (Fig . 24) .
La yema central se desarrolla en una inflorescencia, es decir un racimo,
lo que significa que en esta axila se va a observar pri mero el racimo
floral y despus l as vainas. Las dos yemas laterales permanecen
inicialmente en estado latente.

Tallo

Triada

e [ yema central
L yema lateral

Figura 24. Desarrollo de las yemas. Caso 2: desarrollo floral y vegetativo.

29
Sin embargo, mucha s veces despus de la formac in de las va inas en la
inflorescencia central, o debido a cual quier accidente ocurrido en este
racimo central, l as dos yemas laterales o una solamente, pueden sal ir del
estado latente e ini ciar un desarroll o vegetativo, produciendo al menos un
nudo con una hoja tri fo liada .
Este tipo de desarroll o se encuentra generalmente en la parte media y
superior de los tallos.

Caso 3: Desarroll o completamente floral .

Se denomina floral porque las yemas del complejo ax ilar se desarrollan
como rganos reproduc t ivos. Las dos yema s laterales, genera lmente se
convierten directamente en botones florales (flores sol itarias) (Fig . 25) .
Este tipo de desarrollo se encuentra generalmente en la parte superi or del
tallo y de las ramas.
Las ramas potencialmente podran desarroll arse como el t allo, pero en la
realidad su desarroll o es mas reducido; esta similitud en el crecimiento
y desarrollo, no :;e debe al azar ; es el resultado de correlaciones que
tienen un control gentico-fisiolgico.

e[ yema central
L yema lateral

Figura 25. Desarrollo de las yemas. Caso 3: desarrollo completamente floral.

Hojas
Las hojas del frijol son de dos tipos: simples y compuestas (Fig . 26) .
Estn insertadas en 1os nudos de 1 tallo y 1as ramas. En dichos nudos
siempre se encuentran estpulas que constituyen un carcter importante en
la sistemti ca de la s l eguminosas .
En l a planta de frijol slo hay dos hoj as simples : las primarias;
aparecen en el segundo nudo del tallo y se forma n en la semilla durante l a
embri og nes i s . Son opuestils , co rd ifo rmes, unifoliadas , auricu l adas,
simpl es y ac uminadas. Estas caen antes de que l a planta est
comp l etamente desarrollada. Las estpulas son bfidas al nivel de las
hojas primarias . (Fig . 27) .
30
 Figura 26. Tipos de hojas de la
planta de frijol.

Figura 27. Disposicin de hojas primarias.

31
Las hojas compuestas (F ig. 26) , trifoliadas, (trifoli oladas ) , son las
hoja s tpicas del fr ijol . Tienen tres fol olos , un pecolo y un raquis .
Tanto e l pec olo como e l raquis son acanalados. El fol1olo central o
terminal es simtri co y acuminado; l os dos laterales son asimtricos y
t ambin ac uminados .

Los fololos son enteros; la forma tiende a ser de ovalada a triangular,

principalmente co rdiformes , pe ro sin aurcula s ; son g .bros o s ubgla bros.

Los folo l os tienen peciolulos que pueden ser cons i dera dos como pulvnulos
y poseen esti pelas ; dos en el f o l olo ce nt r a l y una en cada fololo
lateral , colocadas en la base de los peciolulos .

En la base del pecolo cerca del tallo de las ra mas estn el pulvnulo;
los pulvnulos estn rela c ionados con los movi mientos nictinsticos de las
hojas. En la inse r cin de las hojas t rifoliadas hay un par de estpulas
de forma t ri ang ular y de insercin basi-fija que siempre son visibles
( Fi g . 28) .

En cond i c i ones normales ex is te una gran variac10n en cuan to al colo r y

pilosidad de las hojas l a cua l est r e l ac i onada con la variedad, con la
posicin de la hoja en el ta llo y la edad de la planta . Estos caracteres
pueden o no tene r relacin con el color y l a pi losidad del ta l lo y de las
ramas.

Figura 28. Parte basal de la hoja t rifo liada.

Infl orescencia

Las in flo r esce nc ia s puede n se r axilares o term i na l es. Desde el punt o de

vi sta botnico se consideran como racimos de racimos: es decir, un racimo
pr i nc i pa l compuesto de racimos secundarios, los cual es se originan de un
complejo de t r es yemas (trada fl ora l) que se encuentra en la s axilas
formadas por las brcteas prima rias y la prolongac i n del r aqu is
( Fi g. 29) .

32
Racimo
Principal

,' -' bf
'{', /
1 Racimo

. "-/ .--- Secundario
' b2 --
p

A o= Axila
P " Pednculo
R " Raquis
81 " Brctea Primaria
e " eje del racimo secundario
b2 " brctea pedicelar
p " pedicelo
b " bracteola
bf " botn floral

Figura 29. Desarrollo de una inflorescencia. (Lneas punteadas

desarrollo terico).

33
El racimo se distingue en su estado inicial porque la fonna de l conjunto
ti ende a ser o esfrica y est cubierto principa l mente por dos
estructuras foliceas de fonna triangular, es decir las brcteas primarias
de las primeras inserciones florales de la inflorescencia; en dicho
conjunto tambin se pueden distinguir las bracteolas redondeadas y
multinerv i ales de las primeras flores.

La inflo r escencia tiene tres partes principales: el eje de l a

inflorescencia que se compone de pednculo y de raquis , las brcteas
pri marias y los botones florales. Antes de abrir las primeras flores, e l
pednculo de la inflorescencia se alarga rpidamente. El raquis es una
sucesin de nudos. Los nudos se distinguen porque en e 11 os se 1oca 1 izan
las brcteas primarias.

El pednculo y el raquis pueden tener colocacin y pubescenc i a

caractersticas segn la variedad, pero siempre tienen pequeos pelos
uncinulados. Los nudos del raquis no son notorios y no tienen glndulas
pedicelares (nectarios ) comunes en muchos gneros afines.

Las brcteas del raquis son permanentes, de triangulares a redondas y

multinerviales. En la axila de cada brctea pri maria existe un complejo
de yemas denominado trada floral. El concepto trada puede ser utilizado
de nuevo, pues se tiene un complejo axilar floral formado por tres yemas
las cuales, con propiedades distintas, intervienen en el desarrollo
reproductivo .

En cada trada floral cada una de las dos yemas laterales generalmente
produce una f l or; estas dvs yemas laterales son las dos primeras que
aparecen sobre el eje del racimo secundario, en sucesin alterna (Fig . 30).
En cambio la yema central no se desarrolla directamente; como el eje es
muy reducido, las dos flores parecen estar al mismo nivel. En algunos
casos, especialmente cuando las vainas producto del desarrollo de las
flores estn ya desarrolladas, la yema central puede producir un pequeo
eje con otra trada floral. De esta nueva trada puede resultar una
tercera flor (Fig . 30). El desarrollo a partir de la tercera flor est
limitado por fenmenos de competencia ya que al madurar las vainas de l as
dos primeras yemas, la planta generalmente est en la etapa de maduracin
y por lo tanto presenta disminucin de su actividad fotosinttica y
normalmente esta flor no se desarrolla.

raqu is
L : yema lateral
e : yema central flo r
potencial

L
L C L brct ea

tifb \ "- pednculo

Figura 30. Desarrollo de la trada floral.

34
El desarrollo y la estructura de la trada se repite en todas las
inserciones de la inflorescencia; tericamente se pueden esperar ms de
dos o tres inserciones florales por racimo en el raquis, y ms de dos
vainas por cada insercin (F ig. 31). Sin embargo, corno ya se explic el
completo desarrollo ae Esta estructura est limitado por procesos
fisiolgicos, especialmente de competencia, resultantes de la formacin y
l lenado de vainas.

Figura 31. Desarrollo terico de la inflores

cencia e inserciones florales.
Flor
La flor del frijol es una tpica flor papilioncea. En el proceso de
desarrollo de dicha flor se pueden distinguir dos estados; el botn
floral y la flor completamente abierta.
El botn floral, bien sea que se origine en las inserciones de un racimo o
en el desarrollo completamente f loral de las yemas de una axila, en su
estado inicial est envuelto por l as bracteolas que tienen forma ovalada o
redonda. En su estado final, la corola que an est ce rrada sobresa le y
las bracteolas cubren slo el c liz .
Cuando ocurre el fenmeno de antesis la flor se abre . La flor tiene
simetr1a bilateral con la s s i9uientes caracter1st i cas (Fig. 32).

l. Un pedi celo glabro o subglabro con pe l os uncinulados y en su base una

pequea bractea no persistente, uni 1atera 1, ll amada brcictea
pedicelar.

35
 Caliz
./ Alas
..

Androceo
Quilla
y Gineceo

- ;....,.
!:""" - """00"
.
Brctea pedicelar .,..,... Pedicelo

Figura 32. Componentes de la flor.

2. El cliz es gamospalo, campanulado , con cinco dientes triangulares

dispuestos como labios en dos grupos, en la siguiente forma: dos en
la parte alta completamente soldados y tres visibles en la parte
baja. En l a base del cliz hay dos bracteolas ovoides y
multinerviales que persisten hasta poco despus de la floracin;
ordinari amente de un tamao equivalente a dos veces la longitud del
cl iz.
3. La corola es pentmera y pap ili oncea, con dos ptal os sol dados por
su base y tres no soldados. En ella se pueden distinguir:
El pta lo ms sobresaliente corresponde al estandarte y es uno de
los no soldados; es glabro, simtrico, con un apndice ancho y
difuso en la cara interna. Puede ser. de color blanco, verde,
rosado o pDrpura, pero nunca amarillo. En la mayorfa de las flores
de colores claros la corola se torna amarillenta despus de la
fecundacin.
Dos alas cuyo color puede ser muy variado: blanco , rosado o
pDrpura. En general las alas son ms oscuras que las otras partes
de la co ro la; pero puede ocurr r tambin lo contrario, que el
estandarte sea de un color ms intenso que las alas.
- La quilla presenta forma de espi ral muy cerrada , es asi mtrica y
est formada por dos ptal os unidos. La quil la
envuelve completamente el androceo y el gineceo.

36
 El androceo est formado por nueve estambres soldados por su base
en un tubo y por un estambre libre llamado vexilar que se encuentra
al frente del estandarte (Fig. 34).
El gineceo es supero e incluye el ovario comprimido, el estilo
encorvado y el estigma interno lateral terminal. Debajo del
estigma se puede observar una agrupacin de pelos en forma de
brocha (Fig. 33) .
La morfolog1a floral de Phaseolus vulgari s L. favorece el mecanismo de
autopol inizacin. En efecto, las anteras estn al mismo nivel que el
estigma y adems ambos rganos estn envueltos completamente por la quilla.
Cuando se produce 1a de h scenc a de 1as anteras (antes s) e1 po 1en cae
directamente sobre el estigma.

GINECEO

Figura 33. Componentes del gineceo.

brocha. ft- Estigma

de

Figura 34. Componentes del androceo.

ANDROCEO

37
Fruto
El fruto es una vaina con dos valvas, las cuales provienen del ovario
comprimido. Puesto que el fruto es una vaina, esta especie se clasifica
como legumi nosa .
Dos suturas aparecen en la unin de las dos valvas: un.; es l a sutu r a
do r sal, l lamadd placental; la otra sutura :;e denomina <;utura ventral
(Fi g. 35) .

Semilla

Sutura placenta!

Ped icelo

Sutura ventral

Figura 35. Fruto de la planta de frijol.

Los v ulos, que son las f uturas semil 1c.s , c.lte rnan en la sutura placenta];
en consecuenci a, l as semillas tambin alternan.
Las vai nas son ge neralmente gl abras o su bglabras con pelos muy pequeos; a
veces l a epi dermi s es pil osa (F i g. 36). Pueden ser de diversos colores,
uni formes con rayas, ex i stiendo diferencias entre las vainas jvenes o
estado i nmaduro, l as va i nas maduras y l as vainas completamente El
col or depende de l a varieddd .

Deh iscenci a

La presencia de fibra en las suturas y en las capas pergaminosas adheridas

a l a s uperficie i nterna de las va l va s determina la dehiscencia, carcter
mor fa- agronmico usado al gunas veces para clas ificar las vari edades de
fr ijol . La textura de la va i na permite cons iderar tres tipos de
dehiscenci a (Cuadro 2) .

l. El ti po perganrinosa posee fibras f uertes y orientadas en la capa

pe r gami nosa, induce una fuerte dehiscencia en la ma duraci n . Las
variedades co n este tipo de deh i scencia son cultivadas exclusivamente
para l a cosecha de granos secos.

2. El ti po coriceo es aque l en el cual se separan l as dos suturas

levemente sin que haya separacin total de las dos valvas. Estas
vai nas se pueden consumir como habichu Plas cuando estn inmaduras, o
como frijo l es secos cuando estn

38
 Figura 36. Pilosidad de la vaina.

Cuadro 2. Tipos de dehiscencia de acuerdo a la presencia de fibra.

Presencia de Fibra

Ti po Capa Sutura
Dehiscencia pergaminosa

Pergaminos a + +

Carnoso

39
3. En el tipo carnoso o no fibroso la vaina es casi indehiscente, las
valvas no poseen fibra y se consumen como habichuela, ya que no
presenta separacin de las va l vas a lo largo de las suturas .
Semilla
La semil la es exa l buminosa es decir que no posee albumen , por lo tanto las
reservas nutrit ivas se concentran en los cotiledones. Se origina de un
vulo compiltropo (Fig. 37). Puede tener varias formas: cilndrica, de
rin, esfrica u otras.

Sutura ventral de la vaina

Albumen
(endosperma,_....__

Secundina
Uutur1 testa}

Funiculo
Sutura placental
de la vaina

Figura 37. Esquema del vulo campiltropo.

Las partes externas 111&s importantes de l a semilla son (Fig. 38):

Figura 38. Partes externas de la semilla de

f r ijol.

40
l. La testa o cubierta, que corresponde a la capa secundina del vulo.
2. El hilum , o cicatri z dejada por el funculo, el cual conecta la
semi l l a con la placenta.
3. El micrpilo que es una abertura en l a cubierta o corteza de la
semilla cerca del hilum. A travs de esta abertura se realiza
principalmente la absorcin del agua.
4. La rafe, proveniente de l a so l dadu ra del f un1culo con los tegumentos
externos del vulo campiltropo.
Respecto a la posicin de la semilla en la vaina, los micropilos estn
dispuestos en la direccin del pice de la vaina y las rafes en la
direccin del pedi celo.
Internamente la semilla est constitu1da solamente por el embrin el cual
est formado por la plmula, las dos hojas primarias, el hipoctilo , los
dos coti ledones y l a ra d cul a (Fig. 39).

Plmu la

Figura 39. Composicin interna de la semilla.

El complejo pl mula-radcu l a est situado entre los cotiledones, al lado

vent ral del grano de tal manera que la radcula est en contacto con el
micrpilo . En el gra no seco el complejo plmula-radcul a, ocupa solamente
una parte muy reducida del espacio libre entre los cotiledones .
Ca l culado en base a materia seca de la semilla, la testa representa el 9%,
los cotiledones 90% y el embrin el 1%.
La semi lla tiene una amplia variacin de color (blanco, rojo, crema,
negro, caf , etc.), de forma y de brillo. La combi nacin de col ores
tambin es muy frec uente. Esta gran va r iabilidad de los caracteres
externos de la semill a se tiene en cuenta para la clasificacin de
variedades de frijol como consecuencia de la gran diversidad gentica que
existe dentro de esta especie .

41