historia de la química josé c .

illana 234

Biología molecular y estructura del ADN

José C. Illana

Resumen: Basados en la equivalencia de bases observadas por Chargaff y en los datos obtenidos mediante difracción de rayos X sobre fibras
de ADN por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins; en 1953 James Watson y Francis Crick postularon un modelo preciso para la estructura
tridimensional del ADN en el que explicaban cómo la información genética podía replicarse con exactitud. En 1958, Meselson y Stahl con-
firman experimentalmente el modelo de Watson y Crick, de la replicación semiconservadora del ADN, marcando radiactivamente el ácido
nucleico de Escherichia coli y comprobando la distribución isotópica en diversas replicaciones.

Palabras clave: ADN, Francis Crick, James Watson, estructura de doble hélice.

Abstract: Based on the equivalence of bases observed by Chargaff and data obtained by X-ray diffraction of DNA fibers by Rosalind Franklin
and Maurice Wilkins; in 1953 James Watson and Francis Crick postulated an accurate model for the three dimensional structure of DNA
explaining how genetic information could replicate exactly. In 1958, Meselson and Stahl confirm experimentally the Watson-Crick model
of semiconservative DNA replication, radioactively marked nucleic acid Escherichia coli and checking the isotopic distribution in various
replications.

Keywords: DNA, Francis Crick, James Watson, double helical structure.

inicio de la biología molecular titativos controlados. Desde que empecé este trabajo
cada vez estoy más convencido de su importancia y sus

L
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grandes posibilidades experimentales.[4]

a biología molecular tuvo sus primeras expresiones
antes de 1950. Astbury empleó el término “molecular bio- La replicación del material genético del virus era
logists” en 1939.[1] Desde 1935 a 1953 puede considerarse el objeto de estudio de los primeros investigadores de
el periodo romántico de esta disciplina científica.[2] Diversos la biología molecular. Delbrück fue ayudante de Lise
investigadores, procedentes de otras materias, general- Meitner en Berlín, y aunque trabajaba en radiaciones
mente físicos y químicos, se reunieron alrededor de Max ionizantes mantuvo relaciones científicas con genetistas
Delbrück, (Figura  1) inspirados por Niels Bohr y Erwin como Timofféef-Ressovsky e investigadores cerebrales
Schödinger.[3] Asistieron al “Phage Course” organizado en como K. G. Zimmer. Fruto de estas incursiones interdis-
Cold Spring Harbor, en la costa este de EE.UU., y constitu- ciplinares fue el trabajo “On the nature of Gene Mutation
yeron el “Phage group”. Buscaron el desarrollo de las leyes and Gene Structure”, que tuvo una importancia notable en
de la genética química a través del estudio de la constitu- el inicio de la biología molecular.[5] Delbrück se trasla-
ción de los virus. Delbrück escribió una descripción de la
situación en 1939:

[…] El primer estímulo que me hizo interesarme por

cuestiones biológicas surgió de unos debates con Bohr
en 1931 sobre la importancia de la mecánica cuántica
en biología. Después de buscar por caminos tortuosos
un proyecto de investigación que prometiera proyectar
alguna luz sobre el problema fundamental en cuestión,
me decidí al final por este tema (la autorreproducción
de los fagos) donde encontramos el caso más sencillo
de duplicación de moléculas altamente complejas, en
condiciones que permiten realizar experimentos cuan-

Catedrático de Fisica y Química. Inspector de Educación.

Doctor en Bioquímica. Universidad Complutense.
Dirección postal: C/ Ribadavia nº 6, 2º H, 28029
C-e: joscleirubeta@yahoo.es

José C. Illana Recibido: 08/05/2013. Aceptado: 15/09/2013.

Figura 1.  Delbrück

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dó a USA en 1937 al Instituto Tecnológico de California

(CALTECH) y trabajó con Salvador Luria en infecciones
mixtas por fagos replicantes en bacterias.[6]
James D. Watson inició sus primeros contactos con la
genética y la biología molecular con Salvador Luria en la
replicación de los fagos y en su reactivación con luz ultra-
violeta. Watson consideraba en 1950 lo siguiente:

[…] Es probable que causen daño parcial (al fago)

agentes inactivadores diferentes de la luz ultravioleta.
Más interesante aún es la posibilidad de que esos agen-
tes originen diferentes tipos de daño, que bloqueen la
reproducción de los virus en diferentes etapas. Por lo
tanto podríamos conseguir reconstruir los pasos sucesi-
vos de la interacción del virus con la célula anfitriona
estudiando en qué etapas de la síntesis resulta bloquea-
da la multiplicación del fago inactivo. Para verificar es-
tas posibilidades hemos empezado a estudiar bacterió-
fagos inactivados mediante rayos X.[7]
Figura 3.  Wilkins

en busca de la estructura del adn

Francis Crick tenía una buena formación en física y
Watson (Figura 2) trabajó en Copenhague en el metabolismo cristalografía y había sido atraído a los estudios biológi-
del ácido nucleico con Herman Kalckar, científico danés que cos por la lectura del libro “What is Life” de Schrödinger.

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había asistido al “Phage Course”. Su interés por la estructu- Cuando conoció a Watson coincidió con él en el interés
ra química del ADN se inició en Nápoles cuando Maurice por la estructura química de los genes. Crick consideraba
Wilkins le mostró una fotografía de difracción de la forma que la búsqueda de la estructura del ADN era importante
cristalina de este compuesto. Watson se trasladó posterior- porque el ácido nucleíco formaba parte del complejo nu-
mente a Cambridge y se relacionó con Francis Crick y con cleoproteínico considerado como el material hereditario.
el grupo de radiocristalógrafos ingleses del Cavendish La- Watson buscaba razones biológicas más poderosas. Tenía
boratory. el deseo de demostrar que el ADN era la sustancia heredi-
taria. En ese momento, Luria y otros destacados genetis-
tas volvían a alejarse de esta idea fundamental.
Maurice Wilkins (Figura 3) trabajaba con John Randall
y R. G. Gosling, en el King’s College de Londres, en el es-
tudio estructural de los cromosomas mediante técnicas de
radiocristalografía. Sus últimas imágenes del ADN cristali-
no habían mejorado grandemente las primeras fotografías
de Astbury y Bell. Wilkins escribió en 1968 al respecto lo
siguiente:

[…] Por lo tanto era indudable que el ADN de hecho

era cristalino. Hay que admitir que los patrones de
Astbury no establecían esto de forma precisa, aunque
ofrecían bastantes indicios. Hay varios ejemplos de
puntos cristalinos superpuestos en un patrón difuso
de material de origen biológico, debido a la impureza
cristalina que a veces no necesita estar presente más
que un porcentaje reducido.[8]

Wilkins explicó el estado de su investigación sobre el

ADN en la convención de la Estación Zoológica de Nápoles
en 1951. Wilkins consideraba lo siguiente:

[…] Las propiedades de los cristales reflejan las pro-

piedades de las moléculas que los componen. Por eso,
cuando se pretende encontrar materia viva en estado
Figura 2.  Watson cristalino, aumenta la posibilidad de interpretar desde
el punto de vista molecular la estructura y los procesos

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biológicos. Concretamente, el estudio de nucleoproteí-

nas cristalinas en células vivas puede ser de gran ayuda
para abordar más de cerca el problema de la estructura
del gen.[9]

En Nápoles, Wilkins había hablado de empaquetamiento

helicoidal de moléculas en las fibras hidratadas de ADN. Wat-
son pudo admirar las imágenes del ácido nucleico. En su
libro La Doble Hélice escribió:

[…] Aunque los secos ademanes ingleses de Wilkins

oscurecían cualquier entusiasmo, estas imágenes mos-
traban muchos más detalles que imágenes anteriores
y, de hecho, podían ser consideradas procedentes de
una sustancia cristalina. Antes de la exposición de Mau-
rice me preocupaba la posibilidad de que el gen fuera
fantásticamente irregular. Sin embargo, ahora sé que
los genes pueden cristalizar, por eso deben tener una
estructura regular que seguramente podrá resolverse
de un modo directo.[10]

Wilkins consideraba un modelo helicoidal de ADN de una

sola hélice. A su laboratorio había llegado una nueva crista-
lógrafa, Rosalind Franklin (Figura 4). Siguieron obtenien- Figura 4.  Franklin
do más fotografías de difracción. Wilkins pidió a Stokes un
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desarrollo teórico de la difracción mediante el tratamiento […] O bien la estructura es una gran hélice o bien una
matemático de las transformadas de Fourier con una aplica- hélice más pequeña formada por varias cadenas. Los
ción gráfica de las funciones de Bessel. Se producía un des- fosfatos se encuentran en la parte de fuera, de manera
plazamiento de los máximos de difracción formando un que los enlaces interhelicoidales fosfato-fosfato se ven
ángulo con el meridiano, que podía presuponerse igual a rotos por el agua. En esta posición externa los fosfatos
la pendiente de la hélice. Wilkins le planteó a Franklin lo serían asequibles a las proteínas.[12]
siguiente, en relación a estas consideraciones:
Los factores interpersonales fueron determinantes en
[…] Stokes ha aportado unas cuantas cosas buenas so- la elucidación final de la estructura del ADN. La enemistad
bre las hélices y yo me he ocupado de dilatar y contraer entre Wilkins y Franklin les impidió llegar a un plantea-
más fibras. La sección transversal aumenta en un factor miento conjunto, que estuvieron muy cerca de conseguir.
entre 3,7 y 4 al dilatarse al 100 por 100 de humedad. La amistad entre Crick y Wilkins también ayudó en las eta-
La longitud aumenta entre el 40 y el 30 por 100... La pas intermedias del proceso. Pauling había postulado la
estructura podría ser una hélice única con un paso de hélice α en la estructura de las proteínas a partir de un co-
40º, uno por celdilla unitaria, estando marcadas las lí- nocimiento detallado de las características espaciales de los
neas de capa atómica por dicho paso de la hélice y los aminoácidos. Watson y Crick avanzaron en su desarrollo de
nucleótidos uniformemente espaciados a lo largo de la una manera más errática.
misma.[11] El primer planteamiento de una triple hélice conside-
raba un esqueleto de azúcar-fosfato en el interior de la es-
Wilkins visitó a Chargaff en USA y obtuvo ADN de tructura. Las bases nitrogenadas debían quedar en la parte
Escherichia coli, de germen de trigo y de células de cerdo. externa de la hélice. Las bases presentaban diversas moda-
Franklin había obtenido nuevas fotografías de una “estruc- lidades tautoméricas interconvertibles entre sí por cambios
tura B” de ADN con una humedad del 90%. Los primeros de posición de un protón. Descartaron por ello inicialmen-
cristales los habían denominado “estructura A”. Sin embar- te la posibilidad de uniones por enlaces de hidrógeno en-
go no lograron avanzar de forma significativa por las dife- tre ellas. Crick explicó posteriormente su argumentación
rencias entre Wilkins y Franklin en la interpretación de los de esta manera:
datos obtenidos.
Wilkins fue invitado a Cambridge por Crick (Figura 5) […] Sabíamos que la conexión de hidrógeno era im-
cuando volvió de USA. Consideraba en ese momento la portante en la hélice α. Me equivoqué del todo cuando
posibilidad de una hélice triple para el ADN. Ese mismo supuse que cada base existía en más de una modalidad
planteamiento había sido propuesto por Pauling en Ca- tautomérica. Aún cuando el tautómero menos correc-
lifornia. Franklin había expuesto en un Coloquio sobre la to de cada base existiera únicamente entre el 5 y el 10
estructura del ácido nucleico algunas conclusiones de sus úl- por 100 de los casos, esto dificultaría, pensaba yo, el
timos trabajos en noviembre de 1951. Entre ellas citamos empleo de los enlaces hidrógeno de las bases para cons-
la siguiente: truir una estructura regular. Por ello concluí, bastante

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na podía actuar como plantilla para la síntesis de otra

cadena con la secuencia complementaria.[14]

el modelo de “doble hélice”

La estructura definitiva del modelo de doble hélice la expli-

caba Watson en una carta a Delbrück el día 12 de marzo de
1953, que decía:

[…] Las características más importantes de este mo-

delo son las siguientes: 1) la estructura básica es heli-
coidal –consta de dos hélices que se entrecruzan–, el
corazón de la hélice está ocupado por las bases puríni-
cas y pirimidínicas –los grupos fosfato están en el ex-
terior– y 2) las hélices no son idénticas, sino comple-
mentarias de manera que si una hélice contiene una
base purínica la otra contiene una pirimidínica –esta
característica es producto de nuestro intento de que
los residuos sean equivalentes y, al mismo tiempo, de
situar las bases purínicas y pirimidínicas en el centro.
El apareamiento de las purinas con las pirimidinas es
muy exacto y obedece a su deseo de formar enlaces de
Figura 5.  Crick
hidrógeno– la adenina formará pareja con la timina
mientras que la guanina siempre lo hará con la citi-

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erróneamente, que los enlaces de hidrógeno desempe- dina.[15]
ñaban un escaso papel, o ninguno, en la formación de
la estructura.[13] El modelo definitivo se publicó en la revista Nature el
25 de abril de 1953, junto a otros artículos de Wilkins,
El planteamiento posterior fue considerar que los gru- Stokes y Wilson, y de Franklin y Gosling, por especial
pos fosfato estaban en el exterior de la estructura interac- acuerdo de todos ellos (Figura  6). Posteriormente, Wat-
cionando por sus cargas negativas con las moléculas pola- son y Crick escribieron un artículo de carácter más espe-
res de agua y con los iones Na+ de la forma salina del ácido culativo sobre las implicacciones genéticas de su estructu-
nucleico. Crick supuso después que la causa de unión entre ra del ADN. Entre las lineas de su texto original conviene
las hélices tendría que ser necesariamente la interacción destacar lo siguiente:
entre las bases nitrogenadas, ya que no era posible entre los
azúcares o los grupos fosfato. Consultó con John Griffith, […] A pesar de estas incertidumbres pensamos que la
(matemático de Cambridge), si era posible la interacción estructura del ácido desoxirribonucleico que propo-
física de las bases. El resultado fue la comprobación de que nemos puede contribuir a resolver uno de los proble-
la adenina atraía a la timina y la guanina a la citosina. Ello mas biológicos fundamentales -la base molecular de
explicaba las reglas de Chargaff y la autorreproducción comple- la plantilla necesaria para la autorreproducción gené-
mentaria. Podría considerarse la posibilidad de unión por tica-. La hipótesis que sugerimos es que esta plantilla
enlaces de hidrógeno de las bases nitrogenadas.
Pauling había publicado una aproximación a la estructu-
ra del ácido nucleico con un modelo de tres cadenas helicoi-
dales. Watson, después de consultar a Wilkins, se decidió ESTRUCTURA DEL ADN
a probar con un modelo de doble hélice. Otra considera-
ción importante obtenida de los datos cristalográficos so-
bre la simetría de los cristales era la necesidad de suponer
que las dos cadenas del ácido nucleico eran antiparalelas,
es decir que se unían con sentido opuesto. En relación al
emparejamiento de las bases Watson escribió:

[…] El hecho de que la adenina siempre emparejara

con la timina y la guanina con la citosina significaba CADENA PENTOSA-FOSFATO
que las secuencias de bases de las dos cadenas entrela-
zadas eran complementarias entre sí. Dada la secuencia BASES
de bases de una cadena, la de su compañera quedaba
automáticamente determinada. Desde el punto de vista
conceptual, era muy fácil visualizar cómo una sola cade- Figura 6.  Estructura del ADN según Watson y Crick

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es el patrón de bases formado por una cadena del áci- El descubrimiento de la estructura del ADN constituye,
do desoxirribonucleico y que el gen contiene un par sin duda, el acontecimiento más importante de la inves-
complementario de estas plantillas.[16] tigación biológica durante los últimos siglos. En primer
lugar resalta la heterodoxia creativa y los geniales atajos
Watson y Crick postularon un modelo preciso para la experimentales que llevaron al resultado; con datos crista-
estructura tridimensional del ADN, en el que explicaban lográficos incompletos imaginaron un modelo estructural
cómo la información genética podía replicarse con exac- tan bello que tenía que ser real. Este elemento de realidad
titud. El modelo proponía que dos cadenas o hebras de adivinada, de gran predicción, que no se había producido
polinucleótidos se hallaban enrolladas en forma de hélice antes en la misma medida en toda la historia de la inves-
alrededor de un mismo eje, constituyendo así una doble tigación biológica, fue una aportación tan extraordinaria
hélice. El enrollamiento de ambas cadenas es tal que no que cambió los estudios sobre los procesos de los organis-
pueden separarse sin desenrollarse. mos vivos. Como dice François Jacob en The Statue Within:
Las bases se encuentran en el interior de la doble héli-
ce, con sus planos paralelos entre sí, y perpendiculares al […] Esta estructura de doble hélice era de tal simplici-
eje de la doble hélice. Las bases de una de las hebras están dad, de tal belleza, y las ventajas biológicas manaban de
apareadas en los mismos planos con las bases de la otra ella con tal claridad y rigor que era difícil pensar que
hebra. El apareamiento de las bases es de tal forma que no fuese verdadera. Las dos cadenas, el alineamiento
sólo encajan en la estructura determinados pares de bases de las bases, la complementariedad de las dos secuen-
que pueden ligarse entre sí, por enlaces de hidrógeno. Los cias, todo esto tenía la fuerza de lo necesario. Todo ello
pares permitidos son adenina-timina y guanina-citosina, no podía ser falso… Fue el heraldo de un período exci-
precisamente los pares de bases que muestran equivalencia tante en biología.[18]
en el ADN.
El modelo de Watson y Crick (Figura 7) cumplió todas Después del establecimiento del modelo de doble hélice
las condiciones para alcanzar la categoría de lo que T. S. por James Watson y Francis Crick, y con todas las aporta-
Kuhn definió, en su libro The structure of scientific revolutions, ciones anteriores, y algunas posteriores, los ácidos nuclei-
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como paradigma científico: cos se consideran los constituyentes químicos de los genes
y los que regulan la reproducción celular y la biosíntesis
[…] Aquel logro, suficiente sin precedentes, capaz de de proteínas. Los ácidos nucleicos son los portadores de
atraer a un número de adictos alejándolos de otros la información genética celular. Hay dos tipos de ácidos
modos de actividad científica competidora y, al mismo nucléicos: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido
tiempo, suficientemente abierto para dejar toda clase ribonucleico (ARN). Su diferencia química consiste en la
de problemas que resolver al grupo redefinido de prac- existencia de desoxirribosa o ribosa, respectivamente. Am-
ticantes.[17] bos son azúcares de cinco carbonos, aunque el primero
tiene un oxígeno menos en el carbono 2 de la estructura
cíclica de estos compuestos. (Figura 8).
El ADN es el constituyente de los genes y por ello el
portador de la información genética. Con la replicación
del ADN en el proceso celular los caracteres genéticos pa-
san a las células descendientes que reproducen cadenas de
ADN con una estructura complementaria de las originales,
lo que permite la obtención de dobles cadenas de ADN en
las células hijas, idénticas a las parentales de la célula ori-
ginal. Algunos virus utilizan ARN como material genético,
aunque no es lo habitual. En estos casos el ARN forma una
única cadena.

OH OH

H C H H C H
5´ O OH 5´ O OH

4´ 1´ 4´ 1´
H H H H
H H H H

3´ 2´ 3´ 2´
CH H OH OH

Figura 7.  Watson y Crick con el modelo de doble hélice Figura 8.  Estructura de la 2-desoxirribosa y la ribosa

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El ARN tiene como misión fundamental ser interme- A-ADN y B-ADN tienen un sentido de giro dextrógiro. La
diario en la biosíntesis de proteínas en dos procesos conse- forma Z-ADN tiene el sentido de giro inverso a las dos
cutivos. El primero es la transcripción del código genético formas anteriores (levógiro). Tiene además un diámetro
(secuencia de bases nitrogenadas) del ADN celular a la de la fibra menor que las formas A y B. La mayor parte
secuencia de bases complementaria en el ARN formado a del ADN de los cromosomas se encuentra en la forma B-
partir de la unión de nucleótidos sobre el molde de ADN. ADN, según el modelo de Watson-Crick.
El segundo proceso es la traducción del código genético
(secuencia de tres bases) del ADN, o su complementario
en el ARN formado, a la secuencia de aminoácidos respec-
tivos, en la biosíntesis de proteínas, como se indica a con- pruebas experimentales del modelo
tinuación. de “doble hélice”

AATTAGGGTGTCGGCGGCTGTGGGATT... ADN Las pruebas experimentales del modelo de Watson-

TTAATCCCACAGCCGCCGACACCCTAA... Crick requerían el acuerdo total de los datos obtenidos
por difracción de rayos X con la estructura espacial pro-
↓TRANSCRIPCIÓN puesta. Wilkins utilizó los datos de difracción del ADN y el
tratamiento matemático de Fourier en el análisis de esta
AATTAGGGTGTCGGCGGCTGTGGGATT... ARN estructura. Los primeros estudios experimentales realiza-
dos con monocristales de metiltimina y metiladenina por
↓ TRADUCCIÓN Hoogstein no presuponían los apareamientos de bases A-T
y G-C y con cristales de mononucleótidos no se mostraban
aa1--aa2--aa3--aa4--aa5--aa6--aa7--aa8--aa9... PROTEINA emparejamientos de bases complementarias, sino afinidad
entre bases iguales.[19]
Las bases nitrogenadas se unen al carbono-1 (anomé- Donohue, uno de los colaboradores de Pauling, exper-
rico) del azúcar en ambos ácidos nucleicos. El ADN lle- to en cristalografía, proponía que otros posibles aparea-

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va adenina (A), guanina (G), timina (T) y citidina (C). El mientos de bases no podían quedar excluídos de los datos
ARN lleva adenina (A), guanina (G), uracilo (U) y citidina cristalográficos.[20] La discrepancia entre ambas posicio-
(C). Las dos primeras bases tienen un doble anillo aromá- nes apareció en las columnas habituales de esta temática
tico y las dos últimas un solo anillo aromático (Figura 9). en las revistas Science y Nature durante algunos años.
Las uniones de la cadena se hacen por enlaces fosfodiester Alexander Rich y sus colaboradores cristalizaron la sal
entre los azúcares (carbonos 3-5). sódica del fosfato dinucleósido de adenosina y uracilo y
El modelo helicoidal de dos cadenas, según Watson y comprobaron que formaba una hélice antiparalela dextró-
Crick corresponde a una de las variedades estructurales del gira, con los esqueletos de ribosa-fosfato unidos mediante
ADN, la forma B-ADN. La forma de esta estructura, deter- las bases adenina y uracilo por enlaces de hidrógeno, tal
minada más precisamente por difracción de rayos X, tiene como habían propuesto Watson y Crick.[21] Rosenberg de-
pequeñas diferencias con la estructura teórica del modelo nominó este hecho como:
de Watson-Crick (curvamiento del eje de la hélice, ángulos
de rotación distintos y desviación coplanar de algunas ba- […] La primera estructura cristalina en la que pueden
ses nitrogenadas). visualizarse los detalles atómicos de las hélices dobles
Se conocen otras dos variedades estructurales de de los ácidos nucleicos. Además esta es la primera es-
ADN: A-ADN y Z-ADN. La forma A-ADN es estable con tructura monocristalina que muestra el apareamiento
menor contenido acuoso y está por ello más comprimida de bases postulado por Watson y Crick entre la adenina
respecto al eje de la hélice. Las bases de la forma A-ADN y el uracilo.[22]
están inclinadas respecto al eje de la hélice. Las formas
Desde otros planteamientos Matthew Meselson y
H Franklin Sthal (Figura  10) determinaron experimental-
N O H N mente que la replicación del ADN era semiconservativa,
citosina tal como proponían Watson y Crick en relación a la auto-
HN N H N rreproducción genética del ADN. Meselson y Sthal mar-
N NH caron el ADN inicial con 15N para hacerlo más denso que
guanina N H O el ADN ordinario, y observaron la distribución de 14N y
H 15
N en las moléculas de ADN de la bacteria Escherichia coli
después de varios ciclos de replicación. La distribución
H H de las dos bandas de ambos ADN, por sedimentación en
O N equilibrio en gradiente de densidad, en una disolución con-
timina
N centrada de cloruro de cesio permitió a Meselson y Sthal
N H N adenina llegar a la conclusión siguiente:
HN
N N
O H […] El nitrógeno de una molécula de ADN se divide
Figura 9.  Estructura de Adenina, Guanina, Timina, y Citosina en cantidades iguales entre dos subunidades físicamen-

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 [6]
M. Delbrück, Adv. Enzymol. 1942, 2, 1.
 [7]
J. Watson, The Biological Properties of x-ray Inactivated Bacteriophage,
Bloomington. Indiana. (Tesis Doctoral), 1950.
 [8]
M. Wilkins, W. E. Seeds, Nature. 1949, 164, 228.
 [9]
M. Wilkins, Publ. Stz. Zool. Napoli. 23, 105. Simposio sobre la
estructura submicroscopica del protoplasma. 22 a 25 de mayo
de 1951.
[10]
J. Watson. The Double Helix. Atheneum, pp 33, 1968.
[11]
M. Wilkins, Carta a Rosalind Franklin. Tomado de “El camino ha-
cia la doble helice”, de R. Olby. 1951. Op. cit. pp 485.
[12]
R. Franklin, Notas Coloquio noviembre sobre la estructura del ácido
nucleico. Tomado de “El camino hacia la doble helice”. 1951.
Figura 10.  Meselson y Sthal Op. cit. pp 496.
[13]
F. Crick, J. Watson, Proc. R. Soc. 1954, 223 A, 83.
te continuas; que, en el proceso de duplicación, cada [14]
J. Watson, The Double Helix, 1968. Op cit. pp 195-196.
molécula hija recibe una de estas cantidades; y que las [15]
J. Watson, F. Crick. Nature 1953, 171, 737.
subunidades se mantienen a lo largo de muchas dupli- [16]
J. Watson, F. Crick, Nature 1953, 171, 964.
caciones.[23] [17]
T. S. Kuhn, The Structure of Scientific Revolutions. Tomado de “La
unidad de la vida”. Op. cit. 1970, pp 67-68.
bibliografía [18]
F. Jacob, The Statue Within. Tomado de “La unidad de la vida”.
 [1]
J. D. Bernal, Biographical Mem. Fellows Roy. Soc. 1963, 9. pp. 1. Op. cit. 1987, pp 68.
 [2]
F. M. Portugal, J. S. Cohen, Nature. 1975, 250, 791.
[19]
K. Hoogstein, Acta Crystalog. 1959, 12, 822.
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 [3]
E. Schrödinger, What is life? The Physical Aspect of the Livig Cell,
[20]
J. Donohue, Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1956, 42, 291.
Cambridge University Press. 1944. [21]
A. Rich, N. Davidson, Structural Chemistry and Molecular Biology.
 [4]
M. Delbrück, E. Ellis, J. Gen. Physiol. 1939, 22, 365. W. H. Freeman and Co., San Francisco, 1968.
 [5]
J. Cairns, et al. Phage and the Origins of Molecular Biology, Cold.
[22]
J. M. Rosenberg et al. Nature 1973, 243, 151.
Spring Harbor Laboratory, 1966. [23]
M. Meselson, F. Sthal. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1958, 44, 679.

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