Apunte de Filogenia 2

FILOGENIA DE LOS ANIMALES 59
Relaciones filogenéticas en los Deuteróstomos
La rama Deuteróstoma es la que incluye Hemicordados, Equinodermos y

Cordados. Esta agrupación está muy fuertemente respaldada por los datos de
secuenciación del ARN ribosómico 18S, por más datos moleculares y por la configuración
de genes HOX. Sin embargo, muchas de las “características” de Deuteróstomos, o bien
son probablemente plesiomórfías, o bien no están presentes en todos los miembros del
clado. Estas características son:
- División radial, plesiomórfica en Bilaterales (existe en el grupo externo Cnidarios)
- Boca por neoformación (la “deuterostomía” en sí) también presente en
Braquiópodos: posiblemente, es un estado plesiomórfico en Bilaterales.
- El mesodermo formado directamente desde el arquénteron puede también ser
plesiomórfico. La disposición del celoma en tres compartimentos se encuentra
también en los Quetognatos, que no pertenecen al clado.
- El cordón nervioso dorsal: no existe en Equinodermos.
Por lo tanto, no existe ninguna sinapomorfía morfológica demostrada para el
grupo. .
La quitina (un polisacárido) es

una substancia común entre
varios protistas, entre
Cnidarios y entre muchos filos
de animales Protóstomos. Sin
embargo, no se forma en
ningun animal de la rama
Deuteróstoma, debido a la
pérdida del enzima quitina
sintetasa (por lo tanto, pérdida
del gen funcional corres-
pondiente). Quizás, la pérdida
de la quitina sería una
sinapomorfía.
Hemicordados
El filo Hemicordados contiene los Enteropneustos y los Pterobranquios. Los
Enteropneustos son animales vermiformes y blandos, con un plan corporal tripartito
(probóscide, collar, tronco). Una característica destacable (compartida con Cordados) es la
presencia de hendiduras faríngeas. En la mayoría de los animales, el digestivo se abre
solamente por la boca y (si existe) por el ano, la única excepción además de los
Hemicordados y Cordados, se encuentra en los Ctenóforos con su digestivo bifurcado.
Los Hemicordados poseen dos estructuras exclusivas del filo, que se pueden
considerar sinapomorfías:
(1) El glomérulo, órgano excretor que se encuentra acoplado al compartimento anterior
(procele o protocele) del celoma.
(2) La estomocorda, divertículo de la parte anterior del digestivo. En un momento se ha
considerado homóloga
(3)Larvas pelágicas distintas a las de Protóstomos, en Hemicordados hay una larva
denominada tornaria, que se ajusta a un tipo “dipleurula”, no a una trocófora.
Corte longitudinal esquematizado de un Hemicordado Enteropneusto
Los Pterobranquios son el otro

grupo de Hemicordados. Forman
colonias y cada zoóide tiene una
corona de tentáculos homóloga del
collar de los Enteropneustos. La
corona de tentáculos es muy parecida
al lofóforo de Briozoos y Foronídeos,
incluso se encuentra situada junto al
mesocele en todos los casos; sin
embargo se considera como
convergencia por el hecho de que los
Lofoforados pertenecen al otro clado
Lophotrochozoa.
El desarrollo de los Enteropneustos es típicamente deuteróstomo y los celomas se forman

por enterocelia (vease esquema en el apartado “Protóstomos y Deuteróstomos p. 19)
Equinodermos.
Los Equinodermos son un filo importante de animales marinos, muy bien

representados como fósiles desde el Cámbrico. Son animales celomados (incluso, con
cavidades celómicas extensas y complejas), no segmentados y con un plan corporal
relativamente sencillo. El filo está muy bien definido con una serie de sinapomorfías:
(1) Simetría radial pentámera en el adulto, secundariamente impuesta sobre una larva
bilateral. El cuerpo no tiene cabeza ni
centralización del sistema nervioso.
larva bilateral
(2) Sistema acuífero complejo, exclusivo y diagnóstico del filo, de naturaleza celómica. El
sistema acuífero comporta numerosos pies ambulacrales que desempeñan funciones muy
importantes en el animal: locomoción, fijación al substrato, recolección del alimento,
intercambio gaseoso entre otras.
(3) Endoesqueleto de carbonato cálcico, de forma exclusiva del filo, con osículos de
derivación mesodérmica. El mineral del esqueleto forma una malla (denominada
estereoma) rellenada por un tejido vivo, de naturaleza sincitial.
.
En Equinodermos, hay cinco clases actuales, además de varias clases extintas que
vivieron durante el Paleozóico, hace 500 a 300 millones de años. Las clases actuales son:
Crinoideos: con cuerpo caliciforme, brazos con pínulas,
pies ambulacrales en grupos de 3, boca y ano en la cara
oral
Asteroideos: con 5 o más brazos huecos en continuidad
con el disco central, digestivo con desarrollo de los ciegos
pilóricos, surcos ambulacrales profundos y abiertos.
Ofiuroideos: con 5 brazos claramente separados del
disco central, los brazos con osículos axiales, desarrollo
de las bursas, digestivo incompleto.
Equinoideos: con cuerpo globoso, fusión de las placas
del endoesqueleto, desarrollo de las púas externas y del
aparato masticador.
Holoturoideos: tendencia a simetría bilateral “terciaria”,
una sola gónada, pies ambulacrales modificados
formando tentáculos rodeando la boca, madreporito
interno.
Las cinco clases actuales de Equinodermos están
fácilmente reconocibles y no hay dudas sobre su
condición monofilética. Sin embargo, no tienen
sinapomorfías morfológicas evidentes (varios de los
caracteres enunciados arriba se encuentran en dos o más
clases).
Las relaciones entre clases no están claras. Las cuatro clases de vida libre (las que no
son los Crinoideos) constituyen un clado denominado Eleutherozoa, con las siguientes
sinapomorfías:
- pérdida del pedúnculo
- presencia de un madreporito definido (en Crinoideos, no hay madreporito) unido al
sistema ambulacral por un canal pétreo (vease el esquema del sistema ambulacral de la
estrella)
El parentesco entre Echinoidea y Holoturoideos (los Echinozoa) está claro, entre
otras sinapomorfías tienen
- Surcos ambulacrales cerrados (es decir, hay placas del esqueleto cubriendo el canal radial
del sistema ambulacral) formando meridianos + forma globosa.
- Esófago calcificado
- Pies ambulacrales con ventosa calcificada
- Secuencias de genoma mitocondrial y ARNr 18s apuntan también a un parentesco de
erizos y holoturias
El problema está en donde colocamos las Ofiuras. Hay dos hipótesis alternativas y
>100 años de debate.
- Con Asteroideos (hipótesis de Asterozoa) por tener brazos (¿plesiomorfía?) y una
reducción del digestivo aboral.
- Con Equinoideos (hipótesis de “Cryptosyringida”, la palabra quiere decir “los de los
tubos escondidos”) por tener también surcos ambulacrales cerrados (abiertos en
Crinoideos, estado plesiomórfico) y por tener la boca armada con estructuras del esqueleto.
Los datos moleculares no son lo suficientemente claros para decantarse en favor de
una u otra alternativa.
Cordados
Los Cordados constituyen un filo monofilético indudable, con los tres subfilos
Urocordados, Cefalocordados, Vertebrados. Se consideran habitualmente cuatro
“características” de los Cordados:
- Hendiduras faríngeas (“branquiales”).
- Notocorda, presente en algún estadio del ciclo vital.
- Tubo nervioso dorsal a la notocorda.
- Cola posterior al ano.
La presencia de hendiduras faríngeas puede ser una sinapomorfía de
(Hemicordados + Cordados), consecuentemente es plesiomórfica entre los propios
Cordados. Los otros caracteres son sinapomorfías de Cordados. La notocorda persiste
en el estado adulto solamente en Cefalocordados, y entre Craneados en los mixines,
lampreas, y de alguna forma en determinados peces de esqueleto poco osificado. La cola
postanal es funcionalmente órgano de natación y ha contribuido al éxito evolutivo del
grupo. En Ascidias (Urocordados) sólo se presenta en larvas.
A estas cuatro “características” clásicas de los Cordados, hay que añadir la presencia
del llamado complejo endostilo-tiroides, que no existe en los Hemicordados y que
constituye también una sinapomorfía de los Cordados.
Las “cuatro características esenciales” de los Cordados, según esquemas en Hickman et al. (1996). Entre ellas,
las hendiduras faríngeas son una simplesiomorfía compartida con Hemicordados. La presencia de miotomos
es una sinapomorfía del clado (Cefalocordados + Vertebrados).
Hipótesis alternativas para las relaciones filogenéticas entre Deuteróstomos
Siendo tres taxones, existen en teoría tres reconstrucciones filogeneticas posibles

para ellos. En el caso de Hemicordados, Equinodermos, Cordados, las tres han sido
contempladas. La preferencia para una u otra depende del peso que se otorga a distintos
caracteres, que están en conflicto.
(1) Hemicordados y Cordados forman un clado (desestimado).

En este caso, se tiene a los Equinodermos como grupo hermano de (Hemicordados
+ Cordados), y la sinapomorfía supuesta es la presencia de las hendiduras faríngeas.
(2) Equinodermos y Cordados forman un clado (desestimado).

Esta hipótesis se deriva de observaciones sobre Equinodermos fósiles del
Paleozóico, en los que existe una simetría bilateral en los adultos. En este caso la presencia
de un endoesqueleto vivo podría considerarse como una sinapomorfía (aunque su
naturaleza química sea distinta: carbonato cálcico en Equinodermos, fosfato cálcico en
Vertebrados). Es la hipótesis de los “calcicordados” (hoy abandonada), que considera un
Equinodermo bilateral como el posible ancestro de los Cordados.
El Equinodermo fósil Cothurnocystis (perteneciente a una clase extinta con simetría más o menos bilateral)
interpretado con estructuras homólogas a las de Cordados. En este caso el apéndice articulado sería
homólogo de la cola postanal de los Cordados y hubiera contenido la notocorda y un cordón nervioso. En la
interpretación alternativa (como Equinodermo), el apéndice articulado se ve como un órgano recolector de
alimento, y hubiera contenido una extensión del sistema ambulacral (en este caso, la boca estaría junto a la
base de dicho apéndice y el ano del lado opuesto).
(3) Hemicordados y Equinodermos forman un clado (la más actual).

Las hendiduras faríngeas son estructuras muy originales en el reino animal,
compartidas exclusivamente por Hemicordados y Cordados. Si aceptamos un clado
(Hemicordados+Equinodermos) respaldado principalmente por datos de ARN ribosómico
18S, es necesario considerar una pérdida evolutiva de las hendiduras faríngeas en
Equinodermos.
Los Hemicordados tienen una larva pelágica llamada tornaria, que es muy
parecida con las larvas de Equinodermos (particularmente con las larvas de estrellas de
mar).
Las larvas de Hemicordados y de

Equinodermos tienen simetría bilateral y
son generalmente pelágicas; reciben
distintos nombres acorde con las distintas
clases de Equinodermos actuales pero
todas corresponden al tipo general de
“dipleurula” (a la derecha en el esquema).
En estas larvas, la banda ciliada rodea la
boca formando un perímetro cerrado (más
o menos plegado) y el celoma es tripartito;
en la trocófora de los Protóstomos (a la
izquierda en el esquema), hay dos bandas
ciliadas independientes rodeando el
cuerpo, una anterior y la otra posterior a la
boca; el tejido mesodermico es macizo y
trocófora dipleurula luego se ahueca formando un celoma.

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Relaciones filogenéticas en los Deuteróstomos

La rama Deuteróstoma es la que incluye Hemicordados, Equinodermos y

La quitina (un polisacárido) es

Corte longitudinal esquematizado de un Hemicordado Enteropneusto

Los Pterobranquios son el otro

El desarrollo de los Enteropneustos es típicamente deuteróstomo y los celomas se forman

Los Equinodermos son un filo importante de animales marinos, muy bien

Hipótesis alternativas para las relaciones filogenéticas entre Deuteróstomos

Siendo tres taxones, existen en teoría tres reconstrucciones filogeneticas posibles

(1) Hemicordados y Cordados forman un clado (desestimado).

(2) Equinodermos y Cordados forman un clado (desestimado).

(3) Hemicordados y Equinodermos forman un clado (la más actual).

Las larvas de Hemicordados y de

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