25/5/2019 Homínidos fósiles: ADN mitocondrial

Homínidos fósiles: ADN mitocondrial

En julio de 1997, se anunció la primera extracción exitosa de ADN neandertal. En un
artículo en la revista Cell , un equipo de investigadores alemanes y estadounidenses
liderados por Svante Pääbo (Krings et al. 1997) afirmaron haber extraído ADN
mitocondrial (ADNmt) de un trozo de hueso cortado de la parte superior del brazo
del primer Neandertal reconocido. fósil, el individuo encontrado en la gruta
Feldhofer en el valle de Neander en Alemania en 1856 (Kahn y Gibbons 1997, Ward
y Stringer 1997). ¿Cuál es el significado de este estudio?

¿Qué es el ADN mitocondrial?

El ADN (ácido desoxirribonucleico) es la molécula gigantesca que se utiliza para codificar

información genética para toda la vida en la Tierra. Las moléculas de ADN consisten en una larga
hebra de moléculas base dispuestas en forma de doble hélice. Las bases son adenina, guanina, citosina
y timina, a menudo abreviadas como A, G, C y T. Lo que comúnmente consideramos "nuestro" ADN,
porque controla la mayoría de los aspectos de nuestra apariencia física, también se conoce como "
ADN nuclear ", porque cada célula de nuestro cuerpo contiene dos copias de él en el núcleo celular.

Las mitocondrias (singular: mitocondria) son pequeñas orgánulas productoras de energía que se
encuentran en las células. Sorprendentemente, las mitocondrias tienen sus propias moléculas de ADN,
completamente separadas de nuestro ADN nuclear. La mayoría de las células contienen entre 500 y
1000 copias de la molécula de ADNmt, lo que hace que sea mucho más fácil de encontrar y extraer
que el ADN nuclear. En los seres humanos, el genoma del ADNmt consta de aproximadamente 16,000
pares de bases (mucho más corto que nuestro ADN nuclear), y se ha secuenciado completamente (al
menos para un individuo, Anderson et al. 1981). Lo que hace que el ADNmt sea particularmente
interesante es que, a diferencia del ADN nuclear que también se hereda tanto del padre como de la
madre, el ADNmt solo se hereda de la madre, porque todas nuestras mitocondrias se derivan de las
células del óvulo de nuestra madre (puede haber raras excepciones a esta regla, sin embargo, ver más
abajo).

Considere el conjunto de todas las mujeres que viven hoy, luego el

conjunto de todas sus madres, y así sucesivamente. Obviamente,
cada conjunto será tan pequeño o más pequeño que el conjunto Eva mitocondrial
anterior. Eventualmente, el conjunto contendrá solo una mujer, que
se conoce como "Eva mitocondrial". El ADNmt de todos los seres El concepto de "Eva mitocondrial"
es ampliamente mal entendido.
humanos vivos se hereda de la Eva mitocondrial. No , no quiere decir que ella era
la única mujer de su tiempo que
Normalmente nuestro mtDNA es idéntico al de nuestra madre. era ancestral a los humanos
Pero, como todo el ADN, el ADNmt muta ocasionalmente, de modernos. En otras palabras, la
modo que una de las bases (A, C, G o T) cambia a una base Eva mitocondrial no era una Eva
diferente. Debido a estas mutaciones, el ADNmt humano ha estado bíblica. Sin embargo, la Eva
bíblica, si hubiera existido, bien
divergiendo lentamente del ADNmt de la Eva mitocondrial, y la podría ser la Eva mitocondrial
cantidad de mutación es aproximadamente proporcional a la (aunque no necesariamente:
cantidad de tiempo que ha pasado. Esto significa que la similitud podría ser una de sus
del ADNmt para dos humanos proporciona una estimación descendientes). Leer ¿Qué es
aproximada de qué tan cerca están relacionados a través de sus una Eva mitocondrial? Para una
definición exacta y una buena
ancestros maternos. Si tienen ADNmt idéntico, están bastante explicación del concepto.
relacionados, quizás incluso hermanos. Si tienen ADNmt muy
diferente, significa que su último ancestro materno común vivió
hace mucho tiempo.

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Sin embargo, usar la diferencia genética para estimar el tiempo del último ancestro común es difícil,
por un par de razones. Una es que la velocidad a la que mtDNA muta se mide de manera deficiente. La
otra es que, incluso si la tasa de mutación promedio se conoce con precisión, algunos linajes
acumularán menos o más mutaciones que el promedio.

Extracción del ADN mitocondrial.

Después de la muerte, el ADN comienza a degradarse de inmediato. Se cree que en las condiciones
más favorables, algunos fragmentos de ADN pueden sobrevivir hasta 50,000 a 100,000 años. El fósil
de Feldhofer Neandertal, que se cree tiene entre 30,000 y 100,000 años de antigüedad, por lo tanto,
estaba empujando los límites para este tipo de trabajo. Sin embargo, las pruebas iniciales del fósil
mostraron una buena conservación de los aminoácidos, lo que indica que podría contener ADNmt
recuperable.

La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es una técnica que se puede utilizar para crear muchas
copias de un número inicialmente pequeño de moléculas. Los investigadores utilizaron la PCR para
amplificar y extraer muchas cadenas cortas de ADNmt de la muestra de Neandertal. Al superponerlos,
pudieron generar una secuencia de 379 bases aparentemente del individuo neandertal. Para protegerse
contra los errores y la contaminación, cada base se extrajo en al menos dos amplificaciones separadas.
La secuencia se extrajo de una sección del genoma del ADNmt conocida como la región hipervariable
1 (HVR1), llamada así porque esa sección del genoma acumula mutaciones más rápidamente que la
mayoría del genoma y, por lo tanto, es particularmente útil para distinguir entre diferentes poblaciones.

Krings et al. luego comparó esta secuencia con una base de datos de 994 secuencias de ADNmt
diferentes de los humanos modernos. Para la secuencia de ADNmt en cuestión, los humanos en
promedio difieren entre sí en 8 +/- 3.1 posiciones (el '3.1' representa una desviación estándar). La
mayor diferencia entre dos humanos modernos fue de 24, y la menor diferencia fue de 1 (porque los
duplicados se eliminaron de la base de datos).

Distribuciones de las diferencias de secuencia por pares entre humanos, neandertales y chimpancés.
Eje X, el número de diferencias de secuencia; Eje Y, el porcentaje de comparaciones por pares.
(Krings et al, 1997)

En contraste, el genoma neandertal tenía un promedio de 27 +/- 2.2 diferencias con respecto a los
humanos modernos (3.375 veces la diferencia promedio entre los humanos modernos). La diferencia
más pequeña entre cualquier humano y el Neandertal fue de 22, y la mayor diferencia entre cualquier
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humano y el Neandertal fue de 36. Estas diferencias hacen que el genoma de Neandertal se encuentre
bien fuera de los límites de los humanos modernos. Otro resultado interesante es que la secuencia del
ADNmt parecía igualmente distante de todos los grupos modernos de humanos. En particular, no
parecía estar más estrechamente relacionado con los europeos, algo que se podría haber esperado si,
como creen algunos científicos, los neandertales fueran al menos en parte ancestrales.

En 1999, los mismos trabajadores extrajeron con éxito una segunda secuencia de 340 pares de bases de
ADNmt del mismo fósil neandertal (Krings et al. 1999). Este estudio confirmó los resultados del
primero. Cuando se calcularon las diferencias entre los 600 pares de bases comparables de 663
humanos modernos, los neandertales y los 9 chimpancés, los humanos modernos diferían entre sí en
10.9 +/- 5.1 (rango 1-35), el neandertal difería de los humanos en 35.3 + / - 2.3 (rango 29-43), y los
humanos y los dos neandertales difirieron de los chimpancés en aproximadamente 94.

ADNmt de un segundo neandertal

En 1999, los científicos obtuvieron con éxito una secuencia de 345 pares de bases de ADNmt de un
segundo Neandertal , un fósil de un bebé de 29,000 años descubierto recientemente en la cueva de
Mesmaiskaya, en el suroeste de Rusia. (Ovchinnikov et al. 2000, Höss 2000). Los resultados de este
estudio fueron similares a los anteriores, colocando el espécimen de Mezmaiskaya fuera del rango del
ADNmt humano moderno.

Además, los dos neandertales son bastante similares, diferenciándose entre sí en 12 pares de bases. La
diferencia es mayor que la que generalmente se encuentra entre pares de europeos modernos o
asiáticos (solo el 1% de los cuales difiere en 12 o más lugares), pero comparable a las diferencias entre
los africanos modernos (el 37% de los cuales difiere en 12 o más).

La distancia entre Mezmaiskaya y una secuencia humana moderna en particular conocida como
secuencia de referencia (Anderson et al. 1981) fue de 22, en comparación con 27 para el primer
Neandertal. (Sin embargo, no se proporcionan cifras para las distancias mínima, media y máxima entre
Mezmaiskaya y los humanos modernos; no está claro si Mezmaiskaya está en general más cerca de los
humanos modernos que Feldhofer).

Los análisis filogenéticos de Ovchinnikov et al. Muestre los dos neandertales agrupados y separados
de todos los humanos modernos. Al igual que con el primer espécimen, Mezmaiskaya también parece
estar equidistante de todos los grupos de humanos modernos, lo que refuerza la conclusión de que los
neandertales no están estrechamente relacionados con los europeos modernos.

Debido a que este segundo individuo se descubrió a unos 2,500 km (1,500 millas) del primero,
proporciona una confirmación muy sólida de los resultados anteriores.

El hecho de que su ADN mt también fuera bastante similar al del primer Neandertal hace que sea
mucho menos probable que los neandertales y los antepasados de los humanos modernos formen parte
de una población de mestizaje con una gran cantidad de variaciones genéticas de ADNmt que se han
perdido principalmente:

"En particular, estos datos reducen la probabilidad de que los neandertales contuvieran
suficiente diversidad de secuencia de ADNmt para abarcar la diversidad humana
moderna" (Ovchinnikov et al. 2000)

Curiosamente, la preservación del espécimen Mezmaiskaya parece ser mucho mejor que la del
espécimen Feldhofer. De hecho, es tan bueno que existe la posibilidad de que se pueda secuenciar todo

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su genoma de ADNmt, e incluso existe la posibilidad de que parte de su ADN nuclear sea recuperable.

ADNmt de un tercer neandertal

En 2000, los científicos anunciaron la secuenciación de un tercer espécimen de ADNmt neandertal de

una cueva en Vindija, Croacia (Krings et al. 2000). Cuando los tres neandertales se comparan con los
humanos modernos, los tres se agrupan, y aparte de todos los humanos modernos. Esta conclusión se
ve reforzada por un estudio de Knight (2003). Knight excluyó de los sitios de comparación en el
genoma de mtDNA que se sabe que han mutado más de una vez, y que, por lo tanto, son malos
indicadores de las relaciones filogenéticas. Su estudio confirmó enérgicamente los anteriores que
muestran historias profundamente divergentes para los linajes de ADNmt humanos modernos y los
conocidos de Neandertal.

Al igual que los humanos modernos, los neandertales tenían una baja diversidad genética en
comparación con los monos. La diversidad de las tres secuencias de ADNmt neandertal (3.73%) es
menor que la de los chimpancés (14.82 +/- 5.7%) y los gorilas (18.57 +/- 5.26%), y similar a la de los
humanos modernos en todo el mundo (3.43 +/- 1,22%). Si los humanos modernos se clasifican en
grupos continentales, la diversidad de los tres neandertales es similar a (dentro de una desviación
estándar de) que para los africanos, los asiáticos, los nativos americanos y los aborígenes australianos
y los oceánicos. Los europeos modernos, que viven en aproximadamente la misma región que los
neandertales, tienen menos diversidad que los neandertales.

Aún más ADNmt neandertal

Schmitz et al. (2002) informaron sobre una cuarta secuencia de ADNmt de Neandertal del segundo
fósil de Neandertal encontrado en Feldhofer, el sitio en Alemania en el que se encontró el primer fósil

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de Neandertal. Estaba estrechamente relacionado con las secuencias de ADNmt de Neandertal

anteriores.

Serre et al. (2004) pudieron secuenciar el ADNmt de otros cuatro fósiles neandertales, junto con el
ADNmt de cinco humanos modernos tempranos. Los cuatro neandertales tenían todos ADN mt
similares a los encontrados en los neandertales anteriores. Serre y sus colegas no encontraron
evidencia de flujo genético de ADNmt entre humanos modernos y neandertales en ninguna dirección,
pero no pudieron descartar la posibilidad de flujo genético limitado. Curiosamente, las secuencias de
mtDNA de los neandertales de Vindija, que tienen una anatomía neandertal menos extrema que los
neandertales clásicos, y se consideran transicionales entre los humanos modernos y los neandertals
clásicos por parte de algunos científicos, no estaban más cerca de los humanos modernos que el resto
de los fósiles de Neandertal.

A partir de 2008, se han extraído 17 secuencias de ADNmt de fósiles de Neandertal (Green et al.
2008). Todas estas secuencias apoyan la conclusión de que el ADNmt de Neandertal está fuera del
rango del ADNmt humano moderno, e indican claramente que los neandertales no hicieron una
contribución duradera al conjunto de genes del ADNmt humano. (Sin embargo, esto no prueba que no
hicieron ninguna contribución al ADN nuclear de ningún humano moderno).

El primer genoma de ADNmt neandertal completo

En 2008, se anunció la primera secuenciación completa del ADNmt de Neandertal (Green et al. 2008).
Se extrajo un genoma completo de ADNmt de 16,565 pares de bases de un fósil de 38,000 años de
antigüedad de la cueva Vindija en Croacia. Como Krings et al. En 2007, los autores crearon una
gráfica que muestra el número de diferencias de pares de bases para humanos, chimpancés y
Neandertal en comparación con humanos. Debido a que fueron capaces de comparar todo el genoma
en lugar de una pequeña parte del mismo, las diferencias entre los humanos y el Neandertal fueron
mucho más sorprendentes:

Verde: comparaciones humano / humano; Rojo: comparaciones humanas / n'tal; Azul: comparaciones
humano / chimpancé.
Eje X, el número de diferencias de secuencia; Eje Y, la fracción de comparaciones por pares. (Green
et al. 2008)

Entre los humanos, las secuencias tenían entre 2 y 118 diferencias. El número de diferencias entre los
ADNmt humanos y el ADNmt neandertal varía de 201 a 234. La superposición minúscula entre las
figuras humanas y las cifras neandertales en el gráfico original ha desaparecido y, en cambio, ahora
existe una brecha considerable entre los resultados humanos y neandertales. Green et al. concluido
que:

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El análisis de la secuencia ensamblada establece inequívocamente que el ADNmt

neandertal queda fuera de la variación de los ADNt humanos existentes, y permite una
estimación de la fecha de divergencia entre los dos linajes de ADNmt de 660,000 ą
140,000 años.

El primer genoma nuclear neandertal.

En mayo de 2010, se publicó por primera vez un primer borrador de un genoma nuclear neandertal
(Green et al. 2010). Se secuenciaron alrededor de 4 mil millones de pares de bases, o
aproximadamente 2/3 de todo el genoma, a partir de tres individuos. Aún más interesante, el análisis
del genoma parece mostrar que los neandertales se cruzaron con los humanos, y que todos los
humanos modernos no africanos contienen entre el 1% y el 4% de los genes neandertales. (Un artículo
posterior, Reich et al. 2010, ha reducido ese rango a entre 1.9% y 3.1% de los genes neandertales.)
Debido a que los asiáticos y los europeos tienen estos genes neandertales, los investigadores creen que
la explicación más probable es que se produjo el cruce. en el Medio Oriente, cuando los humanos
modernos abandonaron África por primera vez hace entre 60,000 y 80,000 años, y antes de que se
expandieran al resto del mundo.

¿Está el ADNmt neandertal fuera del rango humano?

Sí.

Tenga en cuenta que (en referencia a Krings et al. 2007) debido a que dos secuencias humanas
modernas están separadas por 24 bases, mientras que la diferencia neandertal / humana más pequeña
es solo 22, esto no significa que la secuencia neandertal esté dentro del rango de los humanos
modernos. Para usar una analogía, supongamos que medimos la altura de 994 humanos adultos, y
variaron de 4'8 "a 6'8" (una diferencia de 24 pulgadas). Supongamos que luego encontramos un
esqueleto de 8'6 "de altura. Nadie diría que cayó dentro del rango humano moderno porque estaba más
cerca del humano más cercano (22 pulgadas) que el humano más alto del humano más bajo (24
pulgadas).

Tenga en cuenta también que las dos figuras (22 y 24) miden cosas muy diferentes, por lo que no es
válido comparar las dos figuras. Al igual que el Neandertal se comparó con 994 humanos modernos,
cualquiera de esos humanos podría compararse de manera similar con los otros 993 humanos.
Podríamos calcular la distancia mínima, media y máxima de ese humano a otros humanos, tal como se
hizo para el Neandertal. Si calculamos esos valores para todos los humanos, podríamos calcular los
valores mínimo, promedio y máximo de todos los mínimos, promedios y máximos individuales, y
comparar esos valores con los valores equivalentes para el Neandertal.

No sabemos de los Krings et al. Documento de 1997 sobre la distribución de distancias mínimas entre
humanos y otros humanos. El valor más pequeño es 1. El valor más grande tal, sospecho, puede ser
tanto como 5. El mismo valor para el Neandertal es 22, bien fuera del rango humano.

Para distancias promedio de humanos a otros humanos, sabemos que el valor promedio es 8.0. La
distancia media mínima será un poco menos; el valor promedio máximo debe ser de al menos 12 (esto
se puede deducir del hecho de que hay dos humanos separados por 24) y menos de 24; Supongo que
podría ser alrededor de 16 para un humano altamente atípico. Para el neandertal, el valor es 27,
nuevamente fuera del rango humano.

Para distancias máximas, el valor máximo es 24, pero para la mayoría de los humanos, la distancia
máxima a cualquier otro humano será menor que eso. El valor de 24 es altamente atípico, porque se
toma entre los dos individuos que se han apartado de la Eva mitocondrial de forma independiente, y es
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el máximo de casi medio millón (994 * 993/2) comparaciones entre los humanos modernos. Para el
Neandertal, el valor es 36, nuevamente fuera del rango humano.

En otras palabras, para las tres mediciones (distancias mínimas, promedio y máximas a otros
humanos), la medición Neandertal es mucho mayor que el valor máximo de la misma medición de una
muestra de 994 humanos modernos, e incluso más lejos del valor promedio. El Neandertal no está
meramente fuera del alcance humano, sino también fuera de él.

La extracción de un genoma de ADNmt neandertal completo (Green et al. 2008) hace discutible la
discusión anterior, porque ahora sabemos que cuando se considera el genoma completo, la
superposición imaginaria entre las diferencias humano-humano y humano-neandertal que los
creacionistas tergiversan por completo desaparece .

Posibles problemas

El uso del ADNmt mitocondrial para investigar la historia humana no está exento de inconvenientes.

La tasa de mutación de mtDNA no es bien conocida. Un estudio de Parsons et al. (1997) encontraron
una tasa 20 veces superior a la calculada a partir de otras fuentes. En un artículo que revisa la
investigación del ADNmt, Strauss (1999a) informa que las tasas de mutación del ADNmt difieren en
algunos grupos de animales, e incluso pueden variar dramáticamente en linajes individuales. Aunque
hay muchos acuerdos, algunas fechas de divergencia para los animales modernos calculadas a partir
del ADNmt no coinciden con lo que se conoce del registro fósil. Hay algunas sugerencias de algunas
fuentes de que a veces se puede heredar el ADNmt paterno, lo que podría afectar los análisis basados
en el ADNmt.

En 1999, Awadalla et al. publicó un estudio que sugiere que el ADNmt a veces podría heredarse de los
padres. Si el mtDNA se hereda solo de las madres, la correlación entre diferentes mutaciones no
debería depender de cuán alejadas estén del genoma. En cambio, sus mediciones mostraron que las
mutaciones en sitios distantes en el genoma del ADNmt tenían menos probabilidades de estar
correlacionadas que las mutaciones cercanas, lo que sugiere que el ADNmt de madres y padres a veces
podría mezclarse. Sin embargo, no hay ninguna explicación en cuanto a cómo podría estar ocurriendo
esta recombinación, y la posibilidad de que otros fenómenos puedan estar causando este efecto aún no
ha sido refutada. Si ocurre, la mezcla significaría que las fechas de los estudios de ADNmt actuales
serían demasiado antiguas. Si la mezcla es lo suficientemente común, incluso podría significar que no
hubo una Eva mitocondrial, porque diferentes partes de la molécula de ADNmt tendrían diferentes
historias. (Awadalla et al. 1999, Strauss 1999b) Sin embargo, otros estudios han contradicho estos
resultados y abogan por una herencia de ADNmt estrictamente materna (Elson et al. 2001) y, según
Sykes (2001), el artículo de Awadalla y otro artículo que También sugirió que el mtDNA podría
heredarse paternalmente, se basó en datos incorrectos y luego se retiró.

Conclusiones

Los estudios de ADNmt de Neandertal no muestran que los neandertales no se hayan cruzado o no
puedan con los humanos modernos. Pero la falta de diversidad en las secuencias de ADNmt de
Neandertal, combinada con las grandes diferencias entre el ADNmt humano de Neandertal y moderno,
sugiere fuertemente que los neandertales y los humanos modernos se desarrollaron por separado, y no
formaron parte de una sola población grande de entrecruzamiento. Sin embargo, los neandertales
aparentemente seguían siendo capaces de cruzarse con humanos, y lo hicieron con una población
temprana de humanos modernos en el Medio Oriente hace unos 70,000 años.

Referencias

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Comentarios

Naturaleza, rasgo de la semana, 30 de marzo de 2000: ADN neandertal.

Secuencia mitocondrial neandertal almacenada en GenBank (número de acceso AF011222)

El ADN muestra que los neandertales no eran nuestros ancestros (Universidad Estatal de Pensilvania)

Pistas de ADN a neandertales: mtDNA de un tercer neandertal

ADN neandertal , por Mark Rose (Instituto Arqueológico de América)

Otras referencias sobre el ADN mitocondrial.

¿Qué es, en todo caso, una Eva mitocondrial? , por Krishna Kunchithapadam

La concordancia del ADN mitocondrial , por Kevin Miller y John Dawson

El fuego interior: la historia desplegada del ADN mitocondrial humano , por Ken Miller

Oxford Ancestors: traza tu linaje mtDNA

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