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Alarcón, Alejandro;González-Chávez, María del Carmen;Ferrera-Cerrato, Ronald

Crecimiento y fisiología de Citrus volkameriana Tan & Pasq en simbiosis con hongos
micorrízicos arbusculares
TERRA Latinoamericana, Vol. 21, Núm. 4, octubre-diciembre, 2003, pp. 503-511
Universidad Autónoma Chapingo
México

Disponible en: http://redalyc.uaemex.mx/src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=57321406

TERRA Latinoamericana
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Universidad Autónoma Chapingo
México

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Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
 CRECIMIENTO Y FISIOLOGÍA DE Citrus volkameriana Tan & Pasq EN
SIMBIOSIS CON HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
Growth and Physiology of Citrus volkameriana Tan & Pasq in Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis

Alejandro Alarcón1‡, María del Carmen González-Chávez1 y Ronald Ferrera-Cerrato1

RESUMEN micorrízicos arbusculares representa mayor demanda

de azúcares en el sistema radical.
En México, en comparación con otros países,
existe poca información sobre el efecto que los
Palabras clave: Glomus spp., cítricos, fotosíntesis,
hongos micorrízicos arbusculares (HMA) producen en
la fisiología de frutales micotróficos obligados. En azúcares solubles, fósforo.
este contexto, plántulas de Citrus volkameriana Tan &
Pasq de 25 días de edad se inocularon con Glomus SUMMARY
Zac-19 y Glomus aggregatum Schenck & Smith. Las
plántulas se trasplantaron a un sustrato, esterilizado Mexico, in comparison with other countries, has
con presión de vapor, que consistió en la mezcla suelo scarce information about the effect of arbuscular
forestal, suelo agrícola y arena de río, en proporción mycorrhizal fungi (AMF) on fruit plant physiology. In
3:1:1 v/v. El experimento se estableció con base en un order to gain more knowledge on physiology of
diseño completamente al azar con tres tratamientos y mycorrhizal plants, twenty-five-day-old seedlings of
12 repeticiones. Se evaluó la efectividad de las cepas Citrus volkameriana Tan & Pasq were inoculated with
en el crecimiento, en la fotosíntesis, en la distribución Glomus Zac-19 and Glomus aggregatum Schenck &
de fósforo y en azúcares solubles en planta. A 70 días, Smith, and planted in a steam-sterilized substrate. The
la inoculación ocasionó cambios significativos en la substrate consisted of a mixture of forest and
fisiología de las plantas, favoreciendo la tasa agricultural soil and river sand (3:1:1 v/v). AMF-
fotosintética y concentración de fósforo en hojas, tallo effectiveness on plant growth, photosynthesis,
y raíz, y modificación en la distribución de azúcares phosphorus and soluble sugars were measured. Three
solubles totales. Sin embargo, la respuesta en la treatments, with 12 replicates each, were considered in
acumulación de materia seca de plantas inoculadas no a randomized design. After 70 days, fungi inoculation
presentó diferencias con respecto al testigo. A 120 produced significant physiological changes improving
días, la inoculación con HMA produjo efectos photosynthetic rate, phosphorus concentration in
significativos en el diámetro y en la tasa de leaves, stems and roots, and total soluble sugar
crecimiento acumulado de tallo, área foliar y materia allocation. However, dry matter accumulation of
seca total producida. La concentración de azúcares, inoculated plants was not significantly different. After
tanto a 70 como a 120 días, fue mayor en raíces de 120 days, mycorrhizal fungi showed significant
plantas inoculadas en comparación con raíces de enhancement of stem diameter, relative growth rate of
plantas testigo. La absorción y la translocación de the stem, leaf area, and total dry matter. At 70 and 120
fósforo hacia la planta por los hongos produjeron days, sugar concentration was higher in roots of
incrementos en la fotosíntesis, así como mayor inoculated plants than in those of control plants.
suministro de azúcares hacia la raíz. El beneficio AM-fungi favored phosphorus uptake in plants both in
de los hongos photosynthesis rate and sugar concentration in roots.
Beneficial effects of arbuscular mycorrhizal fungi on
1
Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. plants require availability of more sugars in roots.
Carretera México-Texcoco km 35.5. 56230 Montecillo, estado de
México. ‡ Autor responsable (alexala@colpos.mx)
Index words: Glomus spp., citrus,
Recibido: Septiembre de 2001. Aceptado: Febrero de 2003. photosynthesis, soluble sugars, phosphorus.
Publicado en Terra 21: 503-511.

503
 TERRA VOLUMEN 21 NÚMERO 4, 2003

INTRODUCCIÓN La humedad se mantuvo con riegos de agua

destilada estéril aplicados cada tercer día para
La inoculación con hongos micorrízicos mantener la capacidad de campo del sustrato. Una vez
arbusculares (HMA) en plantas frutales favorece el formado el primer par de hojas verdaderas, las
crecimiento, la sanidad y el vigor de las plantas plántulas se trasplantaron a bolsas de polietileno negro
(Jaizme-Vega y Azcón, 1995; Lovato et al., 1996). En de 2.0 kg de capacidad, para lo cual se utilizó como
México, pocos trabajos se han encaminado al estudio sustrato la mezcla de suelo forestal, suelo agrícola
de la fisiología de plantas en simbiosis con HMA, ya (Tequexquinahuac, estado de México) y arena de río,
que principalmente se ha tratado de validar la en proporción 3:1:1 v/v, esterilizada con presión de
aplicación de estos endófitos con el fin de divulgar vapor. La composición química del sustrato fue:
esta biotecnología en las diversas actividades que materia orgánica, 6.7 %; N-total, 3.4 µg g-1 suelo;
conforman la agricultura (Alarcón y Ferrera-Cerrato, P-Olsen, 18 µg g-1 suelo; conductividad eléctrica, 0.36
1999). No obstante, el estudio de aspectos básicos de mmho cm-1; pH (H2O, 2:1), 7.5; y textura franco
la simbiosis permite predecir el posible efecto de arcillo arenosa (63% de arena, 15% de limo y 22% de
prácticas culturales en el beneficio de la simbiosis, en arcilla). En el momento del trasplante, las plántulas se
particular en fruticultura. La simbiosis micorrízica inocularon, de forma individual, con 10 g de
arbuscular representa para la planta alto costo de suelo-inóculo de dos cepas de HMA, Glomus Zac-19
energía, la cual debe ser generada y distribuida no y Glomus aggregatum (González-Chavéz et al., 1998;
sólo para mantener activa la simbiosis (Smith y Alarcón y Ferrera-Cerrato, 1999). El uso de las dos
Gianinazzi-Pearson, 1988), sino también para cepas micorrízicas se basó en los antecedentes de
satisfacer los requerimientos propios de la planta. La efectividad que ambas cepas han mostrado en cítricos
actividad de los HMA repercute de manera positiva en y otros frutales (González-Chávez et al., 1998). El
la fisiología de su hospedante (Aguilera-Gómez et al., porcentaje de colonización de las raíces por inóculo
1999), ya que éstos mejoran la disponibilidad y el fue de 68.8 para Glomus Zac-19 y 65.9 para
aprovechamiento de nutrimentos (Varela y Estrada- G. aggregatum, con un número de esporas en 10 g de
Torres, 1999) para que el macrosimbionte pueda suelo-inóculo de 62 y 28, respectivamente. El
abastecer de fuentes carbonadas al hongo y, de este experimento se estableció en el invernadero
modo, se establece el mutualismo que caracteriza a la perteneciente al Área de Microbiología de Suelos
simbiosis. No obstante, la relación que se presenta en (Instituto de Recursos Naturales, Colegio de
la fisiología de plantas micotróficas obligadas en Postgraduados).
simbiosis con hongos micorrízicos arbusculares se ha Las variables evaluadas fueron: diámetro de la
poco estudiado en México, en comparación con base del tallo; materia seca total; área foliar,
estudios hechos en el extranjero (Smith y Read, determinado con integrador LI-COR (modelo
1997). LI-6200); relación raíz:parte aérea, expresada en
Con base en lo anterior, el presente trabajo tuvo materia seca; tasa de crecimiento acumulado del tallo
como objetivo evaluar el efecto de la inoculación con (3.1416*(diámetro de tallo/2)2*altura/edad de la
HMA en el crecimiento, en la tasa de fijación de CO2 planta en días) (Hurtado y Sieverding, 1986); tasa de
y en la distribución de fósforo y azúcares solubles, de fijación de CO2, determinada con un medidor portátil
plantas del portainjerto Citrus volkameriana. de fotosíntesis LI-COR (modelo LI-6200);
concentración de P en hojas, tallo y raíz, determinada
MATERIALES Y MÉTODOS mediante digestión húmeda con HClO4 y HNO3
(1:2 v/v) y medido por el método de azul de
Las semillas de Citrus volkameriana Tan & Pasq molibdeno (Etchevers et al., 1978); concentración de
(Proporcionadas por el Dr. Ángel Villegas-Monter, azúcares solubles en hojas, tallo y raíz, determinada
Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, con el método de antrona (Southgate, 1976);
Colegio de Postgraduados) se desinfectaron de manera colonización por HMA en raíz, determinada mediante
superficial con hipoclorito de sodio comercial a 2.5% clareo y tinción de raíces (Phillips y Hayman, 1970);
durante 1 min, y se sembraron en tezontle, esterilizado porcentaje de colonización micorrízica (total,
con presión de vapor (1.26 kg cm-2, 3 h), y se arbúsculos y vesículas), estimado con base en el
incubaron a 25 °C. conteo de segmentos radicales colonizados por las
estructuras fúngicas divididos entre el total de

504
 ALARCÓN ET AL. CRECIMIENTO Y FISIOLOGÍA DE Citrus volkameriana Tan & Pasq EN SIMBIOSIS CON HONGOS

segmentos observados (Biermann y Linderman, portainjertos de cítricos también puede ser un factor
1981). determinante en el tiempo de respuesta a la
Los tratamientos considerados fueron: 1) testigo, inoculación. En este caso, C. volkameriana se ha
2) Glomus Zac-19 y 3) Glomus aggregatum, catalogado como un portainjerto de mayor vigor y
distribuidos en un diseño experimental completamente crecimiento vegetativo comparado con otros
al azar y 12 repeticiones. Se realizaron muestreos portainjertos (Georgiou, 1993).
destructivos a 70 y 120 días después del trasplante, A 120 días, se observaron respuestas significativas
tomando seis plantas por tratamiento, para su en las variables área foliar, materia seca de la parte
evaluación. Los datos se analizaron con el aérea, raíz y total, diámetro de la base del tallo y tasa
procedimiento de análisis de varianza, prueba de de crecimiento acumulado del tallo por efecto de los
comparación de medias (Tukey, α = 0.05) y análisis HMA, sin observarse diferencias entre los dos
de regresión lineal (SAS Institute, 1995). endófitos probados (Cuadro 2). Por su parte, la
relación raíz:parte aérea no fue modificada por la
RESULTADOS Y DISCUSIÓN inoculación con HMA, observándose valores similares
a los de plantas testigo. González-Chávez y Ferrera-
Respuesta en Crecimiento de la Planta Cerrato (1994, 1996) obtuvieron respuestas
significativas en altura, diámetro de tallo y materia
A 70 días, la inoculación con HMA sólo produjo seca, por efecto de la inoculación con HMA en
efectos significativos en el diámetro de la base del C. aurantium y C. volkameriana. Estos resultados
tallo y en la tasa de crecimiento acumulado del tallo destacan la dependencia de este frutal a los endófitos
(Cuadro 1). Sin embargo, las plantas inoculadas micorrízicos. Davies et al. (2000) mencionaron que
acumularon mayor materia seca (parte aérea, raíz y los HMA pueden reducir el crecimiento de la raíz,
total) y área foliar y presentaron menor relación favoreciendo con ello el crecimiento de la parte aérea
raíz:parte aérea (Cuadro 1). A pesar de que, a 70 días, en mayor proporción. Sin embargo, en
se observaron estructuras fúngicas en las células C. volkameriana, el crecimiento de la parte aérea en
corticales de las raíces inoculadas, el efecto benéfico plantas inoculadas tuvo similar proporción con el
significativo de los hongos no se apreció a esta edad. crecimiento del sistema radical, por lo que el efecto no
Este efecto puede atribuirse a que hasta esta fecha la fue significativo con plantas testigo (Cuadro 2).
simbiosis con los hongos no fue efectiva en el
crecimiento en altura ni en materia seca de las plantas. Efecto en la Tasa de Fijación de CO2, Distribución
Graham (1986) y Chang y Chien (1989) han de P y Azúcares Solubles
mencionado que el efecto significativo de HMA en
cítricos y frutales de consistencia leñosa se refleja La estimulación de la tasa de crecimiento
entre 90 y 120 días después de la inoculación. Por acumulado del tallo y materia seca por los HMA
otra parte, el vigor y hábito de crecimiento de estuvo directamente relacionada con la tasa de fijación
los de CO2, la cual fue significativamente mayor
en

Cuadro 1. Efecto de la inoculación con hongos micorrízicos arbusculares en variables de crecimiento de Citrus volkameriana, 70 días
después del trasplante.

Diámetro de Tasa de crecimiento Materia seca Relación Materia

Tratamiento Área foliar la base del acumulado del raíz:parte aérea seca total
tallo tallo Parte aérea Raíz
cm2 cm cm3 día-1 - - - - g - - - - g g-1 g
Testigo 23.3 a 0.04 b 0.0002 b 0.17 a 0.06 a 0.35 a 0.23 a
Glomus Zac-19 47.3 a 0.07 a 0.0008 a 0.33 a 0.09 a 0.27 a 0.42 a
Glomus aggregatum 55.4 a 0.07 a 0.0008 a 0.42 a 0.11 a 0.26 a 0.53 a
DMS 45.4 0.02 0.005 0.45 0.08 0.16 0.44
Medias con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, α = 0.05). DMS = diferencia mínima significativa. n = 6.

505
 Figura 1. Efecto de la inoculación con HMA sobre la tasa de fijación de CO2 de
Citrus volkameriana Tan & Pasq, a 70 y 120 días del trasplante. GZ19 = Glomus
Zac-19, Gagg = Glomus aggregatum. Letras idénticas sobre las barras, en su
respectiva fecha, son estadísticamente iguales (Tukey α = 0.05). DMS = diferencia
mínima significativa. n = 6.

Cuadro 2. Efecto de la inoculación con hongos micorrízicos arbusculares en variables de crecimiento de Citrus volkameriana,
120 días después del trasplante.

Diámetro de Tasa de crecimiento Materia seca Relación Materia

Tratamiento Área foliar la base del acumulado del raíz:parte aérea seca total
tallo tallo Parte aérea Raíz
cm2 cm cm3 día-1 g g g-1 g
Testigo 22.1 b 0.14 b 0.001 b 0.29 b 0.15 b 0.52 a 0.44 b
Glomus Zac-19 223.4 a 0.29 a 0.021 a 2.51 a 1.22 a 0.49 a 3.74 a
Glomus aggregatum 227.9 a 0.32 a 0.026 a 2.78 a 1.42 a 0.51 a 4.20 a
DMS 53.8 0.06 0.01 0.82 0.53 0.09 1.47
Medias con la misma letra en cada columna, son estadísticamente iguales (Tukey α = 0.05). DMS = diferencia mínima significativa. n=6.

plantas micorrizadas (Figura 1). La inoculación con beneficio de los HMA en la fotosíntesis se relaciona
HMA propició un incremento de 677 y 164% en la con el aumento del contenido de clorofila en hojas
fijación de CO2, con respecto al testigo, a 70 y 120 (Davies et al., 2000), mismo que es mayor en plantas
días, respectivamente. Reyes-Santamaría et al. (2000) de cítricos en plena época de crecimiento, ya que en
reportaron que la fotosíntesis induce aumentos en la esta etapa se presenta mayor demanda de
acumulación de materia seca, así como incrementos en fotoasimilados (Reyes-Santamaría et al., 2000).
el peso específico de hojas de cítricos. Aun cuando el efecto de los HMA en algunas
Alarcón et al. (1998), Aguilera-Gómez et al. variables de crecimiento no fue significativo a 70 días,
(1999), Manjarrez et al. (1999) y Davies et al. (2000) la presencia de las estructuras de HMA en raíces
mencionaron que los HMA son capaces de modificar favoreció la estimulación de la tasa de fijación de
el intercambio gaseoso e inducir mayor tasa CO2, por la posible mayor captación de P propiciada
fotosintética en sus hospedantes, haciendo más por los hongos (Smith et al., 1998), tanto en hojas y
eficiente el uso de agua y la actividad de la enzima tallos, como en raíces, desde 70 hasta 120 días
rubisco para captar CO2. Este efecto permite a la (Figura 2).
planta sintetizar compuestos de carbono altamente La concentración de azúcares solubles, a 70 días,
energéticos que influyen no sólo en el crecimiento de fue menor en hojas y tallos de plantas inoculadas
las plantas, sino también en satisfacer los (Figura 3), mientras que, en raíz, la concentración
requerimientos de los hongos. En gran parte, el fue

506
 70 días, Parte aérea 70 días, raíz
0.5 0.5
Ho jas DMS=0.11 DMS=0.003
Tallo DMS=0.05
0.4 0.4
P en tejido (µg g -1)

P en tejido (µg g )
-1
a a
0.3 0.3

0.2 A 0.2
A a
a
0.1 0.1
b
B b
0 0
Testigo GZ19 Gagg Testigo GZ19 Gagg
Tratam ientos Tratamientos
120 días, parte aérea 120 días, raíz
a 2
2 a DMS=0.009
1.8 Hojas DMS=0.40
P en tejido (µg g )

P en tejido (µg g )
1.6 Tallo DMS=0.22
-1

-1
1.5
1.4 a
1.2
a
1 A A 1
0.8
0.6
0.5
0.4
b b
0.2 B
0 0
Testigo GZ19 Gagg Testigo GZ19 Gagg
Tratamientos Tratamientos

Figura 2. Concentración de fósforo en hojas, tallo y raíces de Citrus volkameriana Tan & Pasq en simbiosis con hongos micorrízicos
arbusculares (GZ19 = Glomus Zac-19, Gagg = G. aggregatum), a 70 y 120 días del trasplante. Letras idénticas sobre las barras, en su
respectiva figura, son estadísticamente iguales (Tukey α = 0.05). DMS = diferencia mínima significativa. n = 6.

ligeramente mayor (no significativo) en comparación también favorecieron el aprovechamiento de este

con el testigo (Figura 3). Los HMA modificaron elemento, lo cual se reflejó en el incremento de la
significativamente este comportamiento a 120 días. fotosíntesis (R2 = 0.44; Figura 4d), la cual
En este caso, las mayores concentraciones de presentó relación significativa con la colonización
azúcares se observaron en hojas y tallos así como en micorrízica (R2 = 0.66; Figura 4c). Con base en la
raíces de plantas inoculadas, lo que denota la literatura, se cumple el efecto del fósforo en el
demanda de estas fuentes carbonadas por los hongos incremento de la actividad fotosintética de las
(Figura 3). A 120 días, G. aggregatum presentó plantas (Natr, 1992), así como la contribución de
mayor demanda de estos azúcares en comparación los HMA en la absorción y translocación de P
con Glomus Zac-19 (Figura 3). hacia las plantas (Sylvia, 1999).
De acuerdo con la Figura 2, los HMA produjeron A pesar de que el sustrato de crecimiento
incrementos superiores a 1500, 950 y 700% en la para las plantas presentó concentración media de
concentración de P en hojas, tallos y raíces, P (18 µg g -1 ), la limitada expresión del
respectivamente, en comparación con el testigo. Con crecimiento de plantas testigo se atribuyó a la
base en el análisis de regresión lineal, los HMA no falta de capacidad de su sistema radical para
sólo incrementaron significativamente la absorción captarlo eficientemente, aun cuando éste se
de P por las plantas (R2 = 0.68; Figura 4e), sino que encuentre disponible. En contraste, la red de hifas

507
 TERRA VOLUMEN 21 NÚMERO 4, 2003

70 días, parte aérea 70 días, raíz

DMS=1.4
4 Hojas DMS=1.2 4
a
AST en tejido (µg g-1)

AST en tejido (µg g )

Tallo DMS=0.83

-1
3 ab 3
a
A a
2 2 a
b A A
1 1

0 0
Testigo GZ19 Gagg Testigo GZ19 Gagg
Tratamientos Tratamientos

120 días, parte aérea 120 días, raíz

16 16 DMS=3.4
Hojas DMS=2.2 a

AST en tejido (µg g-1)

AST en tejido (µg g-1)

Tallo DMS=2.3
12 12
b
A
8
a
8
ab
A
4 b 4 c
B
0 0
Testigo GZ19 Gagg Testigo GZ19 Gagg
Tratamientos Tratamientos
Figura 3. Concentración de azúcares solubles totales (AST) en hojas, tallos y raíces de Citrus volkameriana Tan & Pasq en simbiosis
con hongos micorrízicos arbusculares (GZ19 = Glomus Zac-19, Gagg = Glomus aggregatum), a 70 y 120 días después del trasplante.
Letras idénticas sobre las barras, en su respectiva figura, son estadísticamente iguales (Tukey α = 0.05). DMS = diferencia mínima
significativa. n = 6.

que se establece interna y externamente de la raíz en Los HMA a 70 días presentaron mayor demanda
plantas inoculadas, permitió mayor capacidad de de azúcares solubles totales (Figura 3), ya que, de
absorción y aprovechamiento de este nutrimento acuerdo con el análisis de regresión lineal, para esta
(R2 = 0.68; Figura 4e). La tasa de crecimiento de una fecha (datos no presentados) la colonización
planta y el aumento de su materia seca están micorrízica tuvo mayor demanda de azúcares en el
determinados por la acumulación de P en el tejido sistema radical de las plantas. Este efecto representó
vegetal, además del efecto que la simbiosis una relación negativa (y = 0.0809 - 0.001x;
micorrízica tiene sobre el estado nutricional y sobre la R2 = 0.34, Pr. F = 0.01), al comparar este
fisiología de la planta (Smith y Gianinazzi-Pearson, comportamiento con lo observado en plantas testigo
1988; Smith et al., 1994, 1998). La respuesta del (Figura 3). Este efecto se corrobora con el alto
crecimiento en materia seca producida presentó contenido de azúcares cuantificados para plantas
correlación significativa (R2 = 0.69; Figura 4a), tanto testigo, tanto en hojas, como en tallo, en
por el establecimiento de la simbiosis micorrízica, comparación con plantas inoculadas (Figura 3). No
como por el efecto de la fotosíntesis (R2 0.44; obstante, la demanda de carbono por los HMA no
Figura 4b). produjo reducciones de materia seca acumulada en
La colonización de HMA influye en el estado las plantas inoculadas (Cuadro 1), por el contrario,
nutrimental de las plantas y en la fotosíntesis, además, en apariencia, el vigor de estas plantas fue mayor
es posible que influya en las relaciones que el de plantas testigo. Esto permite establecer que
fitohormonales de sus hospedantes, como lo indican la síntesis de azúcares solubles totales es favorecida
Varela y Estrada-Torres (1999). Lo anterior puede por el flujo de P hacia la parte aérea de la planta
relacionarse con la promoción del crecimiento de (Figura 5), mediante el beneficio del micelio de los
C. volkameriana por efecto de los HMA, a 120 días. HMA en la captación de P, a partir del sustrato.

508
 ALARCÓN ET AL. CRECIMIENTO Y FISIOLOGÍA DE Citrus volkameriana Tan & Pasq EN SIMBIOSIS CON HONGOS

a) Materia seca versus colonización 6

b) Materia seca versus fotosíntesis
6

5 5

materia seca (g)

materia seca (g)

4 4

3 3

2 2

1 y = 0.7374 + 0.0594x 1 y = 0.2092 + 0.3907x

R2 = 0.6995 Pr. F = 0.01 R2 = 0.4443 Pr. F = 0.01
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 2 4 6 8 10 12 14
Colonización micorrízica (%) CO2 (µmol m-2 s-1)

14 c) Fotosíntesis versus colonización 14 d) Fotosíntesis versus fósforo foliar

12 12

10 10
CO2 (µmol m-2 s-1)

CO2 (µmol m-2 s-1)

8 8

6 6

4 4

2 y = 3.1748 + 0.0987x 2 y = 3.5637 + 2.286x

R2 = 0.6645 Pr. F = 0.01 R2 = 0.4412 Pr. F = 0.01
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Colonización micorrízica (%) P en tejido (mg g-1)

3
e) Fósforo foliar versus colonización f) Azúcares solubles en hojas versus
8
colonización
7
2.5
AST en tejido (mg g -1)

6
P en tejido (mg g -1)

2
5
1.5 4
3
1
2
0.5 y = 0.31 + 0.0592x y = 1.8788 + 0.0551x
2
1
R = 0.6868 Pr. F = 0.01 R2 = 0.4193 Pr. F = 0.01
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 10 20 30 40 50 60 70 80
Colonización micorrízica (%) Colonización micorrízica (%)

Figura 4. Relaciones entre variables de crecimiento y fisiológicas de plantas de Citrus volkameriana en simbiosis con HMA, a 120
días: (a) materia seca versus colonización micorrízica, (b) materia seca versus fotosíntesis, (c) fotosíntesis versus colonización
micorrízica, (d) fotosíntesis versus fósforo foliar, (e) fósforo foliar versus colonización micorrízica, (f) azúcares solubles totales (AST)
en hojas versus colonización micorrízica.

De manera general, puede establecerse que, el aumento del crecimiento de las plantas, lo que
conforme se establece la simbiosis micorrízica, se constata con la correlación observada entre
la planta tiende a sintetizar mayor colonización micorrízica y concentración de P en
concentración de azúcares solubles totales en hojas (R 2 = 0.68; Figura 4e).
las hojas (Figura 4f). Lo anterior, con la Existen diferencias entre HMA para
finalidad de satisfacer no sólo la demanda de la aprovechar sacarosa, glucosa y fructosa. Al
planta por sí misma, sino que, también, el parecer, los hongos utilizan preferentemente
carbono requerido por los HMA establecidos en glucosa; sin embargo, la fructosa puede estar
la raíz. Jones et al. (1998) mencionaron que el disponible en mayor proporción, ya que las
incremento del flujo de P en plantas en simbiosis plantas utilizan a la glucosa para su actividad
con HMA, es el factor determinante que propicia fisiológica (Bago et al., 2000). Por otra

509
 TERRA VOLUMEN 21 NÚMERO 4, 2003

raíz:parte aérea de las plantas a 70 días, mientras que a

8
120 días, el beneficio de los HMA se apreció en todas
7
las variables de crecimiento evaluadas, excepto para la
AST en tejido (mg g-1)

6
relación raíz:parte aérea. La simbiosis micorrízica
5
produjo incrementos significativos en la tasa de
4 fijación de CO2 de las plantas, así como en la
3 concentración de P, tanto en hojas, como en raíces, en
2 y = 0.8263 + 2.247x ambas fechas de muestreo. Además, los HMA
1 R2 = 0.8625 Pr. F = 0.01 modificaron la concentración de azúcares solubles
0 totales en hojas y raíz de Citrus volkameriana. Tanto a
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 70 como a 120 días, la concentración de azúcares en
P en tejido (mg g-1) raíces de plantas inoculadas fue mayor en
comparación con plantas testigo. Este efecto denota
Figura 5. Relación entre el contenido de fósforo foliar con el
contenido de azúcares solubles totales (AST) en hojas de
que los HMA participan como demandantes de
plantas ce Citrus volkameriana Tan & Pasq., a 120 días. fuentes carbonadas para satisfacer sus requerimientos
energéticos y, con ello, propiciar beneficios en el
crecimiento y tasa de fijación de CO2 de las plantas,
parte, Smith y Gianinazzi-Pearson (1988) indicaron
por el aporte de P.
que el almidón en células colonizadas está ausente,
manteniendo concentraciones altas de azúcares
reductores en las células radicales, disponibles para la AGRADECIMIENTOS
planta. Esto puede explicar la concentración de
azúcares solubles totales en raíces a 120 días Este trabajo fue parcialmente financiado por el
(Figura 3); sin embargo, se sugiere realizar estudios proyecto CONACYT 31947-B. Agradecemos la
que contemplen la determinación de azúcares colaboración de la Dra. María Luisa Ortega Delgado
reductores y almidón. en la determinación de azúcares solubles.

Colonización Micorrízica Arbuscular LITERATURA CITADA

El efecto de los HMA en las plantas está Aguilera-Gómez, L., F.T. Davies Jr., V. Olalde-Portugal,
influenciado por su colonización en las células S.A. Duray y L. Phavaphutanon. 1999. Influence of
phosphorus and endomycorrhiza (Glomus intraradices) on
corticales (Smith et al., 1998). La colonización gas exchange and plant growth of chile ancho pepper
total, tanto del hongo G. aggregatum (cepa pura), (Capsicum annuum L. cv. San Luis). Photosynthetica 36:
como de los hongos del consorcio micorrízico, a 441-449.
70 días fue en promedio 38%, por arbúsculos 20% Alarcón, A. y R. Ferrera-Cerrato. 1999. Manejo de la micorriza
y en el caso de vesículas fue menor que 6%. Sin arbuscular en sistemas de propagación de plantas frutícolas.
embargo, no se observaron diferencias estadísticas Terra 17: 171-191.
significativas entre la colonización por la cepa Alarcón, A., R. Ferrera-Cerrato, A. Villegas-Monter y
pura y el consorcio micorrízico. A 120 días, G. J.J. Almaraz. 1998. Efecto de la simbiosis micorrízica en la
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aggregatum presentó mayor colonización total
In: Zulueta, R.R, M.A. Escalona A. y D. Trejo A. (eds.).
(58%) mientras que en Glomus Zac-19 fue de 43%,
Avances de la investigación micorrízica en México.
cuya diferencia no fue significativa; mientras que
Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz, México.
el porcentaje de arbúsculos y vesículas en ambos Bago, B., C. Azcón-Aguilar, Y. Shachar-Hill y P.E. Pfeffer. 2000.
hongos fue en promedio de 30 y 4%, El micelio externo de las micorrizas arbusculares como
respectivamente. No se observó colonización por puente simbiótico entre la raíz y su entorno. pp. 71-86. In:
HMA en plantas testigo en los dos muestreos. Alarcón, A. y R. Ferrera-Cerrato (eds.). Ecología, fisiología y
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