Williams, G y Meave, J .2002

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Patrones fenológicos
Chapter · January 2002
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Guadalupe Williams-Linera Jorge A. Meave

Institute of Ecology INECOL Universidad Nacional Autónoma de México
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17
Patrones fenológicos
Guadalupe Williams-Linera
Jorge Meave
Introducción
La inclinación del eje de rotación de la Tierra y la naturaleza elíptica de la
órbita terrestre hacen que las condiciones del tiempo prevalecientes en
cualquier punto del globo varíen cíclicamente a lo largo del año. Los factores
fundamentales en la determinación de esta variación son distintos
dependiendo de la latitud (ver capítulo 6). En las zonas templadas y frías, la
fluctuación del balance energético produce disminuciones y aumentos
sucesivos de la temperatura, lo que resulta en una alternancia de estaciones
frías y calientes. Por el contrario, en las regiones tropicales (aquellas
localizadas entre los trópicos de Cáncer y Capricornio), la temperatura
ambiental es relativamente constante en el tiempo, pero .no así la humedad, ya
que con algunas excepciones, en estas regiones la disponibilidad de agua suele
fluctuar enormemente de forma cíclica en un período anual.
El estudio de los ritmos biológicos cíclicos enfrenta. grandes retos debido a
la gran complejidad de los ecosistemas tropicales. En particular, la búsqueda
de patrones generales se ve obstaculizada por la gran. variedad de especies
con comportamientos biológicos e historias evolutivas diferentes. Por ello, la
fenología constituye una disciplina fascinante que se encuentra en. una etapa
de intensa actividad. Los estudios fenológicos tienen. gran trascendencia tanto
para el entendimiento de la dinámica de los eco sistemas tropicales como de
los procesos evolutivos en estas regiones (Rathcke & Lacey 1985, Van Schaik
el al. 1993). Grubb (1977) reconoció la fenología como Uno de los
componentes fundamentales del ".nicho de. regeneración" de una planta y
sugirió que su estudio es indispensable para entender la coexistencia de
numerosas especies en una comunidad vegetal.
Ecología y conservación de bosques neo tropicales
En este capítulo se presenta la síntesis de una aparición de frutos comestibles, el arribo de

revisión amplia (aunque de ninguna manera pájaros y la aparición de plagas, y las marchas
exhaustiva), del estado actual del conocimiento estacionales de temperatura, precipitación e
sobre la fenología del componente vegetal de los intensidad y dirección de los vientos en las
bosques húmedos y lluviosos de bajura de las distintas épocas del año.
regiones neotropicales. Se incluyen además
La definición de fenología ha tenido una
algunos aspectos de tipo metodológico
evolución paralela al desarrollo de la disciplina.
presentados en forma de recuadro.
Inicialmente se enfatizó el aspecto descriptivo,
Evidentemente, la vegetación nativa de las
como quedó plasmado por Lieth (1974), quien la
regiones tropicales lluviosas en América tropical
definió como "el arte de observar las fases del
es extremadamente heterogénea (ver capítulo 3),
ciclo de vida o las actividades de plantas y
lo cual exige una delimitación del universo de
animales en su ocurrencia temporal a través del
estudio. En este sentido, se ha optado por una
año". Posteriormente, quizás en el afán por
definición amplia que incluye a todas aquellas
explicar estos fenómenos, se incluyó la relación
comunidades boscosas que se desarrollan en
entre la temporalidad de los eventos biológicos y
sitios con una estación seca corta o ausente.
la estacionalidad climática (US/IBP Phenology
Committee 1972, Barbour et al. 1980). Sin
embargo, numerosos estudios han mostrado que
Definiciones la periodicidad de los eventos fenológicos no
siempre está relacionada con claves próximas,
El término fenología, aparentemente usado como las climáticas, lo que hace que esta nueva
por primera vez en 1853 por Charles Morren definición sea, en el mejor de los casos,
(Hopp 1974), se deriva de los vocablos griegos incompleta. Actualmente se reconoce el papel de
"phaino" (aparecer o mostrar) y "logos" (estudio claves últimas como las interacciones bióticas
o tratado). Desde este punto de vista, la fenología (Gentry 1974, Frankie 1975, Stiles 1977, Aide
debe entenderse como un campo del 1992), los factores endógenos (Van Schaik et al.
conocimiento o una subdisciplina de la ecología, 1993, Loubry 1994) y las relaciones filogenéticas
encargada del estudio de la temporalidad de los (Kochmer y Handel 1986, Wright & Calderón
eventos biológicos cíclicos. Sin embargo, debe 1995, Harvey & Pagel 1995) en la determinación
reconocerse que el término también es utilizado de la periodicidad biológica de las plantas del
ampliamente para referirse al comportamiento bosque neotropical.
temporal mismo, de modo que se habla de la
fenología foliar de una especie, de la fenología Los eventos fenológicos son conocidos como
reproductiva de un gremio, etc. (Gentry 1974, fenofases. Es útil distinguir dos categorías para
Grubb 1977, Stiles 1978, Morellato & Leitão - las fenofases del ciclo de vida de las plantas:
Filho 1996). La prevalencia de esta visión se vegetativas y reproductivas. Las primeras
manifiesta en dos definiciones propuestas incluyen básicamente la producción de hojas
recientemente sobre fenología: la temporalidad nuevas y la caída de hojas (en ocasiones, ambas
de la foliación, la floración y la fructificación en fenofases se agrupan bajo el término foliación).
un ciclo anual (Terborgh 1992), o el patrón Las fenofases reproductivas son la floración y la
regular anual de eventos visibles en un sistema fructificación. Generalmente, la descripción de
natural (ter Steege & Persaud 1991). Aunque el las fenofases reconoce etapas de desarrollo, por
término fenología es relativamente nuevo, las ejemplo, el crecimiento de las yemas foliares, la
observaciones de carácter fenológico son tan expansión de la lámina, la senescencia de hojas o
antiguas como la humanidad misma. Durante el flores y la maduración de frutos. Al hacer la
largo período en el que la supervivencia humana distinción entre fenofases no se debe perder de
dependió del conocimiento detallado de los vista que existen interrelaciones entre ellas (Van
ritmos de la naturaleza, es probable que se hayan Schaik et al. 1993) y que pueden ocurrir
notado coincidencias entre eventos tales como la simultáneamente.
408
Manuel R. Guariguata, Gustavo H. Kattan, Editores
es una tarea titánica y prácticamente imposible, y

Historia de los estudios de hecho el mismo trabajo de Croat está basado
fenológicos neotropicales en cierta medida en datos obtenidos de
ejemplares de herbario. Por esta razón, los
Aunque P. H. Allen presentó en 1956 datos estudios fenológicos realizados a nivel de la
fenológicos anecdóticos para 280 especies de comunidad se han basado en la observación del
árboles en su descripción de los bosques de Golfo comportamiento temporal de un número más o
Dulce, Costa Rica, los estudios específicos sobre menos grande, pero limitado, de especies.
fenología en bosques lluviosos neotropicales no Fournier y Salas (1966) estudiaron la fenología
se iniciaron sino hasta ya entrada la segunda de 100 especies leñosas. Frankie et al. (1974) y
mitad del siglo XX. Antes de la década de 1960, Opler et al. (1980) describieron los patrones
los aspectos fenológicos de las plantas fenológicos de 185 especies de árboles del dosel
neotropicales aparecían en la literatura como y plantas del sotobosque en la Estación Biológica
notas o secciones pequeñas de tratados florísticos La Selva, Costa Rica. Hilty (1980) estudió la
o de artículos largos principalmente relacionados periodicidad de la floración y fructificación de
con plantas de importancia económica (ver 164 especies con altura mayor de 3 m en un
referencias en Frankie et al. 1974). Existe un bosque húmedo premontano en Colombia.
caso excepcional de registros de fenología Carabias-Lillo y Guevara (1985) analizaron una
reproductiva para especies maderables en muestra de 42 especies arbóreas y arbustivas en
Guyana, correspondiente a un período de más de Los Tuxtlas, México. Todos estos estudios han
un siglo (ter Steege & Persaud 1991). Aunque excluido a las hierbas terrestres y epífitas, así
estos datos están dispersos en años no como a las trepadoras, a pesar de que todas ellas
consecutivos desde 1887 a 1989, permiten tener se reconocen como elementos importantes de las
una estimación bastante precisa de la comunidades boscosas tropicales.
probabilidad de encontrar una especie en
floración o fructificación en un determinado mes. Un enfoque alternativo ha consistido en
seleccionar especies utilizando criterios
En la década de 1960 solamente aparecieron taxonómicos, eco lógicos o morfológicos. Aide
publicados dos estudios basados, al menos en (1993) estudió los patrones de desarrollo foliar en
parte, en trabajos de campo. El primero fue el de individuos juveniles de 32 especies leñosas en la
Fournier y Salas (1966) sobre la fenología de 100 Isla de Barro Colorado. Gentry (1974) estudió la
especies leñosas de un bosque tropical húmedo floración de un grupo de bignoniáceas; Milton y
de tipo monzónico en Villa Colón, Costa Rica. colaboradores (Mil ton et al. 1982, Milton 1991)
"Tres años más tarde, Croat (1969) describió la se enfocaron en especies de Moraceae, mientras
fenología del bosque en la Isla de Barro que Alencar (1994) estudió cinco especies de
Colorado, Panamá, incluyendo datos de 1 181 sapotáceas. Varias especies de palmas fueron el
especies de árboles, arbustos, hierbas y plantas objeto de estudio de De Steven et al. (1987),
trepadoras. Este estudio, del cual existen dos Ibarra-Manríquez (1992) y de Peres (1994a).
versiones actualizadas (Croat 1975, 1978), es Augspurger (1983) estudió los patrones
quizás el análisis fenológico más completo hasta fenológicos reproductivos de seis especies de
la fecha de una comunidad de bosque húmedo y arbustos del sotobosque en la Isla de Barro
lluvioso neotropical. Colorado. La foliación, la floración y la
fructificación de 43 especies de lianas en la
Fuera del trabajo de Croat (1969, 1975, 1978), misma localidad fueron investigadas por Putz y
no existe ningún estudio en el que se haya Windsor (1987), e Ibarra-Manríquez et al. (1991)
analizado la fenología de una comunidad presentaron datos fenológicos sobre 35 especies
completa por medio de observaciones directas. de lianas y 24 de árboles con semillas
En realidad, incluir en un estudio de este tipo a anemócoras en Los Tuxtlas. El gremio de las
todas las especies que conforman una comunidad lianas también fue estudiado por Morellato y
409
Ecología y conservación de bosques neotropicales
Leitão-Filho (1996), y Wright (1991), las comunidades indígenas de la región de

combinando criterios taxonómicos y ecológicos, Araracuara. En la reserva Ducke, Manaos, Brasil,
estudió la fenología de cuatro especies de se realizaron estudios para generar información
Psychotria y tres de Piper del sotobosque. básica sobre fenología foliar y reproductiva con el
Algunos estudios formaron parte de proyectos fin de promover el cultivo de frutas nativas en la
enfocados al análisis de la conducta o de la región. Algunas de las especies estudiadas fueron:
dinámica de poblaciones animales (Stiles 1978, Aniba duckei (Magalhães & Alencar 1979),
Peres 1994b). Pourouma cecropiifolia (Fa1cão & Lleras 1980a),
Recientemente ha habido una tendencia en los Poraqueiba sericea (Falcão & Lleras 1980b),
estudios fenológicos neotropicales a concentrarse Couma utilis (Fa1cão & Lleras 1981), Couepia
en una sola especie. Si bien estos estudios han bracteosa (Fa1cão et al. 1981a), Rollinia mucosa
permitido probar hipótesis sobre las causas de los (Fa1cão et al. 1981b), Annona muricata (Fa1cao
patrones fenológicos, tienen limitaciones para et al. 1982), Theobroma grandiflorum (Falcão &
hacer generalizaciones aplicables a nivel de la Lleras 1983) y Eugenia stipitata (Fa1cão et al.
comunidad. A pesar de la información fenológica 1988). Con el propósito de seleccionar especies
general incluida en tratados sobre la historia apropiadas para la reforestación de áreas
natural de regiones neotropicales (Janzen 1983, degradadas luego de la minería en la Amazonia
González-Soriano et al. 1997), sólo se conoce oriental, Knowles y Parrota (1995) elaboraron un
con mucha precisión la fenología de un grupo sistema de selección que incluyó, entre otros
reducido de especies. Mori y Kallunki (1976) criterios, el comportamiento fenológico de la
estudiaron la fenología foliar y reproductiva de especie, evaluado a través de 14 años de
Gustavia superba (Lecythidaceae). Augspurger observaciones en 160 especies de árboles del
(1981, 1982) estudió la fenología reproductiva de bosque primario.
Hybanthus prunifolius (Violaceae). Posteriormente,
Aide (1991, 1992) utilizó estas dos especies para Durante estas cuatro décadas de desarrollo de
probar hipótesis sobre la relación entre la la fenología neotropical, los estudios no se han
sincronía fenológica y la herbivoría por insectos. limitado a describir patrones, sino que hay una
Otras especies que han sido objeto de estudios tendencia creciente hacia la búsqueda de. las
fenológicos han sido la liana Passiflora pittieri causas de los patrones observados. Estos estudios
(Longino 1986), el arbusto Piper arieianum han reconocido la distinción crítica que debe
(Marquis 1988), la orquídea Catasetum hacerse entre causas o claves próximas, o sea, las
viridiflavum (Zimmerman et al. 1989) y otro señales biofísicas de inicio de eventos
arbusto, Miconia centrodesma (Levey 1990). fenológicos, y las causas o claves últimas, o sea,
Una tendencia relacionada, pero distinta, está las razones de tipo ecológico-evolutivo para la
representada por estudios fenológicos realizados existencia de un patrón fenológico particular.
para especies individuales pero con fines Entre las causas próximas se han investigado
aplicados. En Manaos, Brasil, se registraron principalmente la precipitación, la temperatura, la
datos fenológicos por varios años para un gran radiación solar (Jones 1967, Frankie et al. 1974,
número de especies arbóreas con el objetivo de Opler et al. 1976, ter Steege & Persaud 1991,
determinar la mejor época para colectar semillas Wright & Van Schaik 1994), y el estado hídrico
de cada especie (A1encar et al. 1979). Las de la planta (Borchert 1983, 1994; Machado &
especies se seleccionaron por su valor Tyree 1994). En el análisis de las causas últimas
económico en los mercados local, nacional e se ha enfatizado el papel de las interacciones
internacional como productoras de madera, bióticas (Frankie et al. 1974, Gentry 1974, Stiles
aceites esenciales, resina, goma, látex y 1977, 1978; Aide 1988, 1991, 1992, 1993) Y más
frutos. En la Amazonia colombiana, Vélez recientemente el papel de las relaciones
(1992) llevó a cabo un estudio fenológico filogenéticas entre taxones (Wright & Calderón
de 19 frutales silvestres utilizados por 1995).
410
La distribución geográfica de los estudios detallado de los estudios de caso que se presentan
sobre fenología de bosques lluviosos a continuación pone de manifiesto la gran
neotropicales es tremendamente desigual. La complejidad y diversidad de patrones fenológicos
mayoría de los estudios se han realizado en áreas foliares y reproductivos de los bosques húmedos y
naturales protegidas donde es más probable que lluviosos neo tropicales (Newstrom et al. 1994b).
los investigadores puedan concluir exitosamente
estudios a mediano o largo plazo. Prácticamente
todos los estudios experimentales se han llevado Fenología foliar
a cabo en la Estación Biológica La Selva en La fenología foliar de los bosques húmedos y
Costa Rica y en la Isla de Barro Colorado en lluviosos neotropicales ha recibido relativamente
Panamá. El resto de los estudios hasta ahora poca atención en comparación con la fenología
publicados corresponden a localidades dispersas reproductiva, quizás porque estos bosques están
en Brasil, Costa Rica, Colombia, Guyana, la conformados mayoritariamente por plantas que
Guayana Francesa, México y Perú (Tabla 17.1). conservan su follaje a lo largo del año. Los
Este sesgo geográfico restringe la posibilidad de estudios que presentan datos de fenología foliar
detectar patrones fenológicos generales. En señalan a grandes rasgos que tanto a nivel de la
particular, la cantidad disponible de datos no es comunidad (Croat 1969, Frankie et al. 1974,
suficiente para describir tendencias fenológicas Alencar et al. 1979, Carabias-Lillo & Guevara
latitudinales para estos bosques. Aún así, 1985, Peres 1994b) como de grupos pequeños de
Terborgh (1992) sugirió que la convergencia de especies (Putz & Windsor 1987, Milton 1991),
patrones fenológicos en los trópicos es tan existe un pico de caída y producción de hojas
consistente que un investigador experimentado durante la estación de menor precipitación. Sin
puede hacer deducciones precisas sobre el clima embargo también se han observado patrones
prevaleciente en una localidad al examinar la fenológicos foliares claramente estacionales que
temporalidad del comportamiento de la aparentemente no están relacionados con las
vegetación, y viceversa. fluctuaciones en la precipitación (Loubry 1994).
Observaciones fenológicas realizadas para
Los patrones fenológicos y especies leñosas en Los Tuxtlas, México,
su variabilidad mostraron que la caída y producción de hojas
ocurren durante todo el año (Carabias-Lillo &
Los patrones fenológicos de la vegetación Guevara 1985). Para la mayoría de las especies
pueden observarse a niveles sucesivos de caducifolias estudiadas, la caída máxima de hojas
organización desde individuos, poblaciones, está asociada a la temporada de secas (marzo a
especies, gremios, hasta comunidades (Rathcke & mayo), mientras que el mínimo corresponde a la
Lacey 1985, Primack 1985, Newstrom et al. estación húmeda invernal, conocida como época
1994a,b). La variabilidad fenológica puede de "nortes" (el término "norte" se refiere a una
deberse a las respuestas particulares de las masa polar de aire frío y húmedo que viaja hacia
especies o gremios que conforman la el sur). La producción de hojas también se
comunidad, a las diferencias entre individuos extiende desde el inicio de la época de secas hasta
coespecíficos dependiendo de su status el inicio de la estación lluviosa (junio), aunque
fisiológico o localización en determinados algunas especies producen hojas en un período
microhábitats, e incluso al comportamiento corto durante las secas (Carabias-Lillo & Guevara
desigual de las partes de un individuo. Esta 1985).
variabilidad, que en última instancia puede ser la
más importante en términos eco lógicos y En la Estación Biológica La Selva se
evolutivos, tiende a ocultarse en las observaron dos picos de producción de hojas. El
descripciones generales de los ritmos biológicos mayor se presenta a la mitad de la temporada
de las comunidades. El análisis seca más severa (febrero), mientras que el menor
411
TABLA 17.1. Síntesis de estudios fenológicos realizados en los bosques lluviosos de bajura del neo trópico. En la
primera columna se señalan el país y la localidad de estudio, las coordenadas geográficas y la precipitación anual
promedio. Se presenta, además, el nivel de estudio (gremio, número de especies, etc.); el evento fenológico y la
referencia. Ca es caída de hojas, Ho es producción de hojas, Fl es floración y Fr es fructificación. El asterisco (*)
indica producción de retoños vegetativos.
412
Continuación tabla 17.1
tiene lugar en septiembre, durante la pequeña principal (Prankie et al. 1974), mientras que para
temporada seca conocida localmente como muchos arbustos la producción de hojas nuevas
“veranillo". Para los árboles del dosel, la mayor ocurre prácticamente de manera continua (Opler
producción corresponde a la estación seca et al. 1980). La caída de hojas se concentra en la
413
primera estación seca, aunque muestra un que para los árboles. Además, los árboles
incremento en los meses más lluviosos tolerantes a la sombra presentaron períodos más
(noviembre a enero). La mayor caída de hojas cortos de producción de hojas que los
para árboles del dosel ocurre de enero a mayo demandantes de luz.
(Frankie et al. 1974); en cambio, para las plantas
En un estudio realizado también en la Isla de
del sotobosque no se observan picos anuales de
Barro Colorado con 32 especies de plantas
caída de hojas (Opler et al. 1980). En Corcovado,
leñosas, Aide (1993) registró diferentes patrones,
Costa Rica, Boinski y Fowler (1989) observaron
que abarcaban una gama que iba desde una
dos picos en la abundancia de hojas recién
producción continua de hojas hasta una altamente
producidas, uno hacia el final y otro al comienzo
sincrónica, y en períodos que oscilaban entre 6 y
de la estación húmeda. La temporalidad de este
12 meses. Alrededor del 20% de la producción
fenómeno es más parecida a lo que ocurre en la
anual de hojas ocurrió durante los meses más
Isla de Barro Colorado que a lo observado en la
secos (febrero, marzo y abril) pero no hubo
Estación Biológica La Selva.
diferencias entre las producciones de hojas de las
En la Isla de Barro Colorado, las hojas nuevas estaciones seca y lluviosa. El grado de
son más abundantes al inicio de la temporada variabilidad entre individuos depende de la
lluviosa. Sin embargo, se distinguen otros picos especie. En Hybanthus prunifolius y Rinorea
de producción: el segundo ocurre a mediados de sylvatica, el 90% de las hojas nuevas se produjo
la temporada de lluvias, y el tercero, restringido en un mes. En otras especies la producción de
principalmente a árboles perennifolios y arbustos hojas fue continua durante el año. Las especies
del sotobosque, tiene lugar al comienzo de la más sincrónicas produjeron las hojas nuevas al
estación seca (Leigh & Wright 1990, Aide 1993). inicio de las lluvias o en la transición de lluvias a
La caída de hojas alcanza su máximo al principio secas, pero algunas lo hicieron en los dos
de la estación seca y permanece alta durante ella períodos. Inclusive unas más extendieron el
(Wright & Cornejo 1990). periodo de producción hasta el "veranillo" siguiente.
Desde los primeros estudios fenológicos La comparación fenológica de especies

modernos se hizo evidente que existe una gran pertenecientes a un mismo grupo taxonómico
variación interanual en la fenología foliar. también muestra un alto grado de variabilidad.
Alencar et al. (1979) observaron que el número Milton (1991) estudió la fenología foliar de seis
de plantas sin follaje alcanza su máximo en la especies de Moraceae: Ficus insipida y F.
estación seca o al final de la estación lluviosa. Sin yoponensis (sect. Pharmacosycea), F. obtusifolia
embargo, pocas especies perdieron las hojas y F. costaricana (sect. Urostigma), Cecropia
durante todos los años del estudio, y cuando sí lo insignis y Poulsenia armata. Las dos especies de
hicieron, la defoliación no ocurrió en el mismo Urostigma son completamente caducifolias, pero
mes. La especie de árbol Virola michellii es un producen las hojas nuevas inmediatamente
ejemplo de esta irregularidad ya que sólo perdió después de que tiran las viejas. Las seis especies
totalmente el follaje en dos de los once años de tiraron hojas viejas a lo largo del año y
estudio, en septiembre de 1975 y en julio de 1976. produjeron cohortes de hojas nuevas a intervalos
promedio menores a un año. Poulsenia armata,
Varios trabajos realizados en la Isla de Barro C. insignis y F. yoponensis produjeron pequeñas
Colorado han mostrado la gran variabilidad cantidades de hojas de manera más o menos
interespecífica en los patrones de fenología
continua, aunque ocasionalmente se reconocieron
foliar. Putz y Windsor (1987) hicieron una
picos de producción.
comparación entre gremios ecológicos al analizar
la fenología foliar de las lianas y de los árboles Finalmente, algunos grupos taxonómicos
de este bosque. Ellos encontraron una mayor pueden mostrar menos variabilidad. Por ejemplo,
proporción de especies perennifolias y períodos el grupo de las palmas, aparte de variaciones
más largos de producción de hojas para las lianas estacionales débiles en las tasas específicas de
414
producción anual de hojas, tienen un crecimiento disminución de frutos durante esta época y al
vegetativo esencialmente continuo a lo largo del inicio de la estación seca (Carabias-Lillo &
año (De Steven et al. 1987). Guevara 1985).
La floración en la Estación Biológica La Selva
Fenología reproductiva es claramente estacional, aunque el patrón parece
En contraste con los exiguos datos sobre ser un poco más complejo (Figura 17.1 b). Los
fenología foliar para bosques húmedos picos importantes de floración ocurren durante
neotropicales, la fenología reproductiva ha los dos primeros meses de la primera estación
recibido considerable atención. Esto puede seca (febrero-marzo) y en la estación de lluvias
deberse en parte a que el conocimiento de los (Frankie et al. 1974). Las especies que florecen
ritmos de producción de flores y frutos es estacionalmente lo hacen en una de las estaciones
fundamental para entender las relaciones entre las secas, o en ambas, o en una o ambas estaciones
plantas y los animales que dependen de ellas de lluvia. En cambio, las especies que florecen
(Leigh & Wright 1990). La temporalidad de las durante períodos más extensos lo hacen en dos o
actividades reproductivas parece ser más más estaciones consecutivas. El pico de
compleja que la fenología foliar. En términos producción de frutos maduros está estrechamente
muy generales se ha reconocido una coincidencia relacionado con la segunda estación seca (agosto-
entre la producción de flores y la época seca, en octubre; Frankie et al. 1974).
tanto que la maduración de los frutos
generalmente ocurre durante la época de lluvias La fenología reproductiva de la flora de la Isla
(ver Fig. 17.1 a, b, c). Aun en sitios como, por de Barro Colorado ha sido descrita extensamente
ejemplo, la región del Alto Yunda en Colombia, por Croat (1969, 1975, 1978). Los árboles
donde la precipitación anual, además de ser muy grandes presentan un pico de floración entre
alta, presenta una distribución relativamente febrero y junio, y alcanzan un máximo en marzo
uniforme a lo largo del año (Fig. 17.1d), se han y abril, justo al final de la estación seca. La
observado ciertos ritmos en la producción de producción de frutos para estos mismos árboles
flores y frutos (Hilty 1980). En Guyana la muestra dos picos, uno grande en abril,
floración ocurre durante todo el año, e incluso principalmente para especies con frutos y semillas
durante la época de menor floración, el 34% de dispersadas por el viento, y otro más amplio, de
las especies produce flores (ter Steege & Persaud julio a septiembre, principalmente para especies
1991). En este sitio, el pico de floración ocurre zoócoras, es decir, con frutos y semillas
entre septiembre y noviembre, y coincide con la dispersadas por animales (Figura 17.1 c). En
estación larga de menor precipitación, mientras contraste, Leigh y Wright (1990) ubican la época
que la fructificación se presenta en las dos de mayor producción de frutos al comienzo o casi
estaciones de menor precipitación (Fig. 17 .1e). al comienzo de las lluvias, aunque también
En la comunidad vegetal de Los Tuxtlas, reconocen el segundo pico de fructificación a la
México, también se presentan flores durante todo mitad de la estación de lluvias. A partir de 194
el año. Sin embargo, la fenología floral se especies de árboles, arbustos, lianas y epífitas,
caracteriza por una abundante producción en la Foster (1982a) registró un pico de floración entre
época de secas, con otro pico importante al inicio marzo y junio y otro entre septiembre y octubre,
de la estación lluviosa. La producción de frutos así como una depresión ligera en julio y agosto y
se presenta de manera continua en el año, pero se una severa de noviembre a febrero.
distingue claramente un aumento durante las En la Amazonia brasileña se presentan flores
lluvias (Fig. 17.1a). Para los árboles y lianas con y frutos a lo largo de todo el año. Sin embargo, la
semillas dispersadas por viento se observó un floración tiene un claro pico al final de la estación
pico adicional de fructificación en la época de seca y al inicio de las lluvias (agosto a
"norte s" (Ibarra-Manríquez et al. 1991), a pesar noviembre), con un pico menor en la estación de
de que a nivel de la comunidad hay una lluvias (marzo y abril). El mismo patrón fue
415
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
FIGURA 17.1. Patrones anuales de precipitación, floración y fructificación en cinco sitios de bosque lluvioso de
bajura en el neotrópico. (a) Los Tuxtlas, México, 22 especies de árboles, se registraron flores y frutos en estado joven
y maduro (Carabias-Lillo & Guevara 1985). (b) Estación Biológica La Selva, Costa Rica, 93 especies de árboles del
dosel y 92 especies de árboles del sotobosque (Frankie et al. 1974). (c) Isla de Barro Colorado, Panamá, 365 especies
de árboles y 93 especies de arbustos (Croat 1969, 1975). (d) Alto Yunda, Colombia, 164 especies de árboles (Hilty
1980). (e) Reserva Forestal ‘His/Her Majesty Penal Settlement', Guyana, 190 especies de árboles (ter Steege &
Persaud 1991). En las gráficas de precipitación, los ejes radiales representan un intervalo de 800 mm.
observado en la región del río Urucu, un bosque noviembre y enero (Lovejoy & Bierregaard
de tierra firme situado en la parte occidental de la 1990). En la misma región, Alencar et al. (1979)
Amazonia (Peres 1994b). Aunque se encuentran encontraron que 63% de las especies estudiadas
frutos durante todo el año, hay un pico de florecieron entre julio y diciembre, período que
fructificación en la estación de lluvia entre corresponde a la estación seca, mientras que 37%
416
lo hicieron entre noviembre y agosto, la época de este tipo de variación lo constituye el estudio de
mayor precipitación. Respecto a la fructificación, Gentry (1974) sobre la fenología floral de 76
un 70% de las especies produjo frutos entre especies de Bignoniaceae. Para esta familia,
septiembre y mayo (lluvias), un 15% entre julio Gentry reconoció la existencia de cinco patrones
y diciembre (secas), y otro 15% en la época de de floración. El primero está asociado a la
transición comprendida entre enero y agosto. polinización por murciélagos y los otros cuatro a
La producción de flores en el bosque del la polinización por abejas. Entre estos últimos,
Parque Nacional de Manú, Perú, muestra un gran el tipo que Gentry llama "cornucopia" es el más
incremento a la mitad de la estación seca (julio) generalizado y consiste en la producción de
y se mantiene en niveles altos hasta noviembre, numerosas flores durante un período largo, lo
cuando comienza la estación lluviosa. La cual atrae a muchos y muy variados
fructificación presenta un pico temprano en polinizadores potenciales. El tipo "estado
octubre y un segundo pico a mediados de la constante" se caracteriza por una producción de
estación de lluvia, entre enero y marzo, aunque la pocas flores al día pero a lo largo de un período
abundancia de frutos se mantiene hasta abril de al menos un mes de duración. El tipo
(Terborgh 1990). denominado explosivo ("big bang") corresponde
a una floración masiva y altamente sincrónica
Los registros fenológicos que abarcan varios durante un período muy corto (incluso de unos
años han dejado ver la variación interanual de los pocos días al año); la polinización de estas
comportamientos fenológicos reproductivos. Este plantas depende de insectos que abandonan su
tipo de variabilidad en la floración se ha forrajeo habitual para aprovechar esta abundante
observado en especies de sotobosque en la pero efímera fuente de néctar. El tipo "explosivo
Estación Biológica La Selva (Opler et al. 1980), múltiple" ("múltiple bang") consiste en que las
en árboles del dosel en Manaos (Alencar et al. flores se producen sincrónicamente en
1979) y en Los Tuxtlas (Carabias-Lillo y numerosos períodos cortos distribuidos a lo
Guevara 1985), y en el gremio de plantas largo del año. A diferencia de las bignoniáceas,
visitadas por colibríes (Stiles 1978). el grupo de palmas estudiado por De Steven et
Existen evidencias de que la fenología al. (1987) da la impresión de ser muy
reproductiva de las especies que conforman un homogéneo en su fenología reproductiva. Sin
gremio es muy variable. Augspurger (1983) embargo, el análisis detallado de estas especies
estudió la fenología floral de seis arbustos del muestra importantes diferencias entre los
sotobosque en la Isla de Barro Colorado y patrones estacionales de cada una de ellas.
encontró que la fenología difiere grandemente La variabilidad en la fenología reproductiva a
entre las seis especies, a nivel de individuos y de nivel intraespecífico también ha sido
poblaciones, tanto respecto a la duración de la ampliamente documentada. Para Piper
floración como a la sincronía entre individuos arieianum, Marquis (1988) encontró dos patrones
coespecíficos. Tres especies mostraron una de floración. El primero consistió en picos
floración masiva (Hybanthus prunifolius, altamente sincronizados en los cuales la mayoría
Turnera panamensis y Rinorea sylvatica), una de las plantas florecían y la mayoría de sus
especie (Psychotria horizontalis) presentó un tipo inflorescencias producían flores; el segundo
intermedio de floración, y las otras dos consistió en una floración extendida durante la
(Erythrina costaricensis var. panamensis y cual pocas plantas florecían y pocas de sus
Pentagonia macrophylla) correspondieron al tipo inflorescencias producían flores. Los individuos
"estado constante" ("steady state"), que consiste de cinco de las seis especies de moráceas
en una producción continua en el tiempo. estudiadas por Milton (1991) mostraron
También se ha reconocido que existe asincronía en el inicio de la producción de
variabilidad fenológica entre miembros de un siconos, fenómeno también observado para Ficus
mismo grupo taxonómico. Un claro ejemplo de yoponensis en Los Tuxtlas (Ibarra-Manríquez &
417
RECUADRO 17.1 La influencia del fenómeno climático de El Niño sobre la fenología del
bosque neotropical. S. Joseph Wright
El Niño-Oscilación Sureña (ENOS) o "El Niño", es la causa principal de la variación interanual

climática en los trópicos. El ENOS se refiere a la circulación del conglomerado atmósfera-océano a
través del Pacífico ecuatorial. Los vientos occidentales concentran las aguas superficiales cálidas en el
Pacífico occidental, lo que incrementa la convección y la precipitación y reduce la presión atmosférica. A
su vez, en el Pacífico oriental las aguas frías que se encuentran bajo la superficie del océano ascienden
y el aire troposférico desciende, lo que suprime la convección y la precipitación y aumenta la presión
atmosférica. El índice de Oscilación Sureña (SOl por sus siglas en inglés), que cuantifica la diferencia en
las presiones atmosféricas a través del Pacífico ecuatorial, muestra una periodicidad de 24 meses
(Rasmusson et al. 1990), con. valores extremos en intervalos irregulares multi-anuales durante los
fenómenos de EI Niño y La Niña. Durante un año de El Niño, los vientos occidentales se debilitan y ,las
cálidas aguas superficiales, así como la actividad convectiva cambian su trayectoria hacia el oriente,
provocando sequías en Indonesia y a la vez lluvias torrenciales en las Islas Galápagos y en las costas de
Perú y Ecuador. El Niño también trae sequía al sur de Centroamérica, al norte de Suramérica y a la
Amazonía. Una menor nubosidad y un incremento en la radiación solar contribuyen a que la temperatura
ambiental se eleve el'1tre 0.5 y 1 °C durante un evento de El Niño. En contraste, el fenómeno de La Niña
produce temperaturas más frías, condiciones más nubosas y precipitaciones por encima de lo normal
para las mismas regiones. La periodicidad de 24 meses que muestra el SOl se traduce, en gran parte del
neotrópico, en años secos, soleados y calientes que se alternan con años húmedos, nublados y fríos
(Aceituno 1988). Las consecuencias de este fenómeno en la fenología reproductiva de las plantas del
bosque tropical el'1cuentran respuesta parcial en una serie de datos provenientes de Centroamérica.
En la Isla de Barro Colorado, en Panamá, la producción de frutos a nivel comunitario se ha estudiado
por más de 14 años seguidos y en ese período se presentaron varios fenómenos de El Niño (Foster
1982b, Wright et al. 1999). Los años en los que se observó la mayor producción de frutos fueron los años
de El Niño de 1969, 1992 Y 1997, Y los años en los que la producción de frutos fue más baja ocurrieron
un año después: en 1970, 1993y 1998,En la .isla, la radiación solar se ha registrado desde 1984; de esa
forma se encontró que hasta ahora 1997 fue el año que presentó mayor irradiación en la estación
húmeda. Valores igualmente altos de irradiación ocurrieron entre 1989 y 1992. Adicionalmente, las
estaciones secas de 1969, 1992 Y 1997 fueron muy severas, en tanto que las estaciones secas de 1989
a 1991 fueron "suaves". A nivel de comunidad la mayor producción de frutos coincidió con las estaciones
secas más severas y con una irradiación solar elevada durante la estación húmeda, típico de años de El
Niño. En todos los casos la producción de frutos descendió a niveles muy bajos un año después.
En varias partes del trópico se han observado patrones similares (interanuales) en la producción de
frutos. En los bosques de dipterocarpáceas de Malasia, por ejemplo, los eventos de floración masiva
muchas veces coinciden con los años de El Niño, años en que la irradiación es especialmente alta (Van
Schaik 1986, Ashton et al. 1988). En Camerún, durante El Niño de 1992 se observó un alto nivel de
irradiación y una elevada producción de frutos a nivel de comunidad (Newbery et al. 1998). Asimismo, en
Guayana Francesa, en Roraima (Brasil) y en la Amazonia peruana, se observó una elevada producción
de frutos durante El Niño de 1997 (comunicaciones personales de P. -M. Forget, M. T. Nascimento y M.
R. Guariguata). En fin, la evidencia disponible hasta la fecha sugiere que la actividad reproductiva del
bosque húmedo y lluvioso tropical es generalmente alta durante los años de El Niño.
Para explicar la alternancia de años de alta producción de frutos y de años de baja producción se ha
propuesto una hipótesis que consta de tres partes. Primero, la producción de frutos es casi siempre una
función directa de la cantidad de luz solar que incide en la planta. Segundo, la sequía estimula la
reproducción en las plantas. y tercero, las reservas de carbohidratos acumuladas en la planta se agotan
en años de elevada producción, lo que contribuye a una baja producción un año después. Varias fuentes
aportan evidencia sólida en favor de esta hipótesis. Por un lado, en los bosques neotropicales, la
asimilación diaria de carbono, la productividad primaria y el crecimiento diamétrico anual de los árboles
se incrementan con una alta irradiación solar (Raich et al. 1991, Clark & Clark 1994, Grace et al. .1995).
Por otro, existe Un nivel crítico de déficit de agua por debajo del cual se sincroniza la floración y se
estimula la fructificación en por lo menos una especie de arbusto del bosque tropical (Alvim 1960).
Finalmente, muchas especies de árboles frutales alternan un año de producción alta con uno de
producción baja a medida que las reservas se acumulan y se agotan (Matthews 1963). Para comprobar
experimentalmente esta hipótesis habría que aumentar el nivel de luz en el dosel y a la vez eliminar
artificial mente la, precipitación atmosférica del sitio.
Además, y también para comprobar la hipótesis planteada anteriormente, resulta esencial promover
la toma de registros fenológicos de largo plazo. Se sabe que durante el siglo XX los eventos de El Niño
han ocurrido, en promedio, cada cinco años (Kiladis & Diaz 1989); sin embargo, salvo contadas
excepciones, la mayoría de los estudios fenológicos duran menos de tres años, y de ese modo resulta
difícil evaluar can certeza sus efectos en la comunidad boscosa. Tres razones dan prueba del valor de
tener registros fenológicos de largo plazo. Primero la ENOS es la principal fuente de variación climática
interanual en los trópicos. Por lo tanto, para entender mejor la ecología del bosque tropical, es necesario
418
evaluar la magnitud de esa variación. En la Isla de Barro Colorado, por ejemplo, se ha observado que
los efectos de El Niño pueden ramificarse a través de toda la comunidad: se ha informado que las
poblaciones de mamíferos frugívoros tienden a expandirse durante los años de El Niño y a contraerse
marcadamente un año después (Wright et al. 1999). Segundo, los estudios fenológicos de largo plazo
abrirían la posibilidad de hacer generalizaciones (en el tiempo y en el espacio) acerca de los eventos de
El Niño, ya que sus efectos pueden variar entre bosques (por ejemplo, en bosques con regímenes de
precipitación distintos) y entre eventos dentro de un mismo bosque. Sin registros de este tipo hubiera
sido difícil asociar una sequía sin precedentes que se presentó en la Isla de Barro Colorado (Panamá)
luego del evento El Niño 1982-1983 con un incremento en la mortalidad de árboles respecto a años
"normales" (Condit et al. 1996). Tercero, se predice que tanto el cambio climático global como la
deforestación regional generarán una disminución en la precipitación y un incremento en las
temperaturas, y que además, contribuirán a intensificar la estacionalidad en el neotrópico (Shukla et al.
1990, Scholes & van Breemen 1997). Los eventos de El Niño presentan todos esos atributos y su
estudio aportaría un marco de referencia para predecir el estado futuro de los bosques neotropicales.
Para ello, sin embargo, es necesario realizar estudios de al menos una década de duración.
Sánchez-Ríos 1997). El microhábitat particular

en el que viven las especies puede ser un factor
Causas de los
importante de variabilidad fenológica entre patrones fenológicos
individuos, como lo muestra la heterogénea
El análisis de la causalidad de los patrones
fenología de fructificación del arbusto Miconia
fenológicos observados en los bosques húmedos
centrodesma (Levey 1990).
y lluviosos neotropicales debe distinguir
Aunque los estudios analizados en esta explícitamente los mecanismos o señales
sección ponen énfasis en la variabilidad disparadores del inicio de un evento fenológico,
fenológica que existe en un determinado nivel, de las razones de tipo evolutivo que han
en realidad ésta se presenta en todos los niveles determinado el desarrollo de una u otra estrategia
de la estructura jerárquica de la comunidad. Esto temporal para completar el ciclo de vida. Al
lo demuestra claramente el estudio de Hilty primer conjunto se le conoce tradicionalmente
(1980) realizado en un bosque premontano en como las "causas próximas", mientras que al
Colombia. Si bien a nivel de la comunidad se segundo se hace referencia como las "causas
encontró que el número de especies del dosel en últimas" del comportamiento fenológico
floración fue más o menos constante entre años, (Marquis 1988, Milton 1991, Van Schaik et al.
ese no fue el caso para el número de individuos 1993, Newstrom et al. 1994b).
de una misma especie (ver casos similares de La búsqueda de causas próximas es una labor
variabilidad intrapoblacional en la floración en relativamente directa, y generalmente se hace a
Murawski y Hamrick 1992, De Steven 1994, través de un enfoque correlativo en el que se
Forget 1996 y Hall et al. 1996). Además, la busca la asociación entre la presencia de un
proporción de especies del sotobosque que fenómeno externo o interno a las plantas mismas
produjo flores unimodalmente fue menor que la y la aparición del evento fenológico de interés.
de especies del dosel, mientras que el período de Entre las señales externas o exógenas se
floración de los árboles del dosel fue más corto encuentran eventos meteorológicos, o de otro
que el de las plantas del sotobosque. Entre las tipo, como la duración del día, los cuales inducen
Melastomataceae, unas pocas especies de en las plantas procesos fisiológicos que
Miconia florecieron de manera secuencial en los finalmente se traducen en el arranque de una
distintos meses del año; en general, estas fenofase. Dado que este proceso está mediado
especies fructificaron siguiendo la misma por los mecanismos fisiológicos de las plantas,
secuencia que para la floración, aunque en en ocasiones el papel de las señales externas
realidad muchas especies lo hicieron no es evidente (Borchert 1983). La señal
bimodalmente, otras multimodalmente, y otras endógena que determina más comúnmente los
más de manera continua. comportamientos fenológicos es el estado
419
hídrico de las plantas, y si bien en ocasiones esta La distribución estacional de la lluvia en los
variable fisiológica está íntimamente ligada a la trópicos es una función de la latitud (ver
disponibilidad estacional de agua en el ambiente, capítulo 7). Aunque en teoría se esperaría que en
el almacenamiento de agua en el tallo puede las regiones periecuatoriales la lluvia cayera de
oscurecer esta relación (Borchert 1994, Reich manera continua a lo largo del año, en realidad
1995; ver capítulo 11). Otro mecanismo endógeno no existe ninguna región donde la lluvia no
está dado por la existencia de umbrales en la muestre algún signo de estacionalidad (Fig.
acumulación de recursos en los tejidos vegetales 17.1), lo que permite generalizar que la lluvia es
que permiten el desencadenamiento del evento el factor común de variación climática anual
fenológico. Por lo general, este último mecanismo para todas las regiones tropicales. La influencia
es totalmente independiente de la estacionalidad de la estacionalidad de la precipitación sobre los
ambiental de cualquier tipo, lo que evita que su patrones fenológicos ha sido analizada
efecto sea confundido con el de factores exógenos principalmente a través de correlaciones entre
(Milton et al. 1982). estos dos factores. Croat (1969) consideró que el
inicio de la estación seca funciona como un
La búsqueda de hi causas evolutivas de los mecanismo sincronizador de la floración de
distintos comportamientos fenológicos es más muchas especies del bosque de la Isla de Barro
compleja que el análisis de los factores próximos Colorado; asimismo, señaló que la estación
y por ello suele ser mucho más especulativa. La lluviosa está asociada a una disminución en la
posibilidad de inferir las causas últimas de los floración, quizás como resultado de la intensa
patrones fenológicos depende en gran medida del competencia entre las plantas durante este
conocimiento de las características biológicas que período. La influencia de la estación de secas en
definen a los organismos involucrados y la fenología floral no es homogénea, sino que
especialmente de las tendencias en su historia depende de la forma de crecimiento de las
evolutiva. El conocimiento de la filogenia permite plantas y del hábitat donde crecen (Croat 1975).
determinar si un cierto rasgo fenológico puede ser
Entre los distintos tipo de eventos
el resultado de distintos mecanismos evolutivos
fenológicos, Prankie et al. (1974) encontraron
operando sobre esa especie en particular, o si se
que la foliación (producción y caída de hojas) es
trata de un rasgo heredado de un ancestro
la que mejor se ajusta a la estacionalidad
(Wanntorp 1983, Harvey & Pagel 1995).
climática, ya que la tasa de caída de hojas
depende de la intensidad de la estación seca. Sin
Señales que disparan los eventos embargo, estos autores reconocieron que la
fenológicos: causas próximas sincronización de la floración también parece
estar controlada por las condiciones climáticas
En las regiones templadas y frías del mundo prevalecientes. En particular para la floración,
se han buscado las causas que regulan la Opler et al. (1976) presentaron evidencias de que
fenología de las plantas en los cambios la lluvia que cae al final de la época de secas
estacionales del ambiente físico, especialmente en dispara la iniciación del desarrollo de las yemas
la temperatura y el fotoperíodo (Rathcke & Lacey florales, a través de la reducción del estrés hídrico
1985, Wright & Cornejo 1990, Reich 1995). o de la reducción repentina de la temperatura. De
Durante algún tiempo, los estudios de fenología manera similar a lo que encontró Croat (1975),
tropical siguieron una tendencia similar, Opler et al. (1980) también mostraron que la
centrándose en el análisis de la relación entre la fenología de la comunidad de arbustos del
fenología y la variación climática anual, aunque sotobosque es poco estacional, lo que implica que
enfatizando más la estacionalidad de la el efecto de la estacionalidad climática depende de
precipitación que la térmica (Croat 1969, 1975; la forma de crecimiento analizada.
Prankie et al. 1974, Opler et al. 1976, 1980; Los estudios de Alencar et al. (1979) e Ibarra-
Alencar et al. 1979, Putz & Windsor 1987, Stiles Manríquez et al. (1991) también han señalado la
1978, Ibarra-Manríquez et al. 1991). correlación entre la fenología reproductiva y la
420
RECUADRO 17.2 Obtención de información fenológica
Información de herbario
El registro de datos fenológicos debe abarcar como mínimo un año, aunque la variación interanual
de la actividad de muchas plantas requiere períodos de al menos cinco años o más. Por ello, los
investigadores frecuentemente recurren a ejemplares de herbario para obtener información fenológica de
manera rápida, ya que cuando existen suficientes especímenes de una localidad es posible determinar
patrones temporales. La información fenológica contenida en los herbarios ha sido ampliamente
reconocida (Fournier & Salas 1966), y de hecho fue la base del análisis fenológico realizado por Croat
(1969,1975) para la Isla de. Barro Colorado. En otros casos, la información de herbario ha
complementado datos obtenidos en el campo (Mori & Kallunki 1976).
A pesar de la utilidad de esta información, es necesario destacar sus limitaciones. Los especímenes
de herbario no proporcionan buenos datos sobre fenología vegetativa, ya que los botánicos recolectan
sobre todo plantas con estructuras reproductivas. Además, la recolección de ejemplares encaminada a
la realización de listados florísticos no refleja la abundancia relativa de una especie en una comunidad o
la .intensidad de un evento fenológico (un ejemplar de herbario con flores puede indicar un caso aislado
de floración más que un evento sincrónico compartido por numerosos individuos de la. población).
Finalmente, es común que el recolector botánico visite una localidad durante un tiempo breve y en una
sola ocasión, por lo que el contenido de las etiquetas de herbario es un indicador pobre de la duración y
la repetitividad de un evento fenológico.
Observación repetida, en el campo, de individuos marcados
La mejor estrategia metodológica consiste en obtener información por medio de la observación
directa de individuos en el campo. Si bien en algunos estudios, en cada fecha se han observado
diferentes individuos, generalmente se prefiere utilizar los mismos individuos marcados con etiquetas
permanentes o con pintura resistente al agua. No existe un acuerdo general sobre el tamaño de la
muestra para realizar las observaciones fenológicas. En cierta medida. esto depende del alcance del
estudio, es decir, si se trata del análisis de una comunidad o del de una familia taxonómica, de un gremio
o de una sola especie. Fournier y Charpantier (1975) recomiendan utilizar al menos 10 individuos por
especie, y éste fue el tamaño de muestra utilizado por Opler et al. (1980) en su análisis de numerosas
especies. Para estudios centrados en una o unas pocas especies, se han usado desde 20 individuos
(Augspurger 1983, Aide 1988) hasta decenas (Milton et al. 1982) o incluso una centena de ellos (Mori &
Kallunki 1976, Aide 1991).
Los estudios fenológicos de plantas pequeñas (especies del s6tobosque) se basan en inspecciones
realizadas a simple vista. Sin embargo, esto no siempre es posible cuando se trata de plantas grandes o
alejadas del piso (árboles del dosel, lianas, epífitas y hemiepífitas), por lo que en muchos estudios
fenológicos de bosques lluviosos neotropicales las observaciones se .han hecho desde el suelo
utilizando binoculares (Hilty1980, Carabias-Lillo & Guevara 1985, Milton 1991), y al menos en un caso
también desde una torre (Putz & Windsor 1987). El uso de grúas y andadores sobre el dosel facilitará
este tipo de observaciones (Lowman & Wittman 1996, Momose et al. 1998).
En los estudios fenológicos la frecuencia de las observaciones es crítica. Si éstas se realizan a
intervalos muy espaciados existe el riesgo de que un evento rápido de foliación, floración o fructificación
pase inadvertido. Aunque lo ideal sería realizar observaciones quincenales, en la mayoría de los
estudios se hacen en forma mensual (Aide 1988) o a intervalos Un poco más largos (Opler et al. 1980).
Los estudios fenológicos muy detallados sí recurren a observaciones diarias durante la duración
completa del evento (Augspurger 1983).
estacionalidad climática. Longino (1986) encontró Algunos estudios indican que el

una fuerte correlación negativa entre la comportamiento estacional de la precipitación
precipitación y la producción de retoños de la en ocasiones no explica el comportamiento
trepadora Passiflora pittieri, especie capaz de fenológico. Loubry (1994) encontró que la
responder inmediatamente a algún factor asociado producción estacional de hojas no está
con la temporada de sequía. Aún en sitios donde correlacionada con la precipitación ni está
hay abundante disponibilidad de agua a lo largo del ligada a la estación seca. En cambio, la caída de
año, los patrones fenológicos son sensibles a hojas parece estar estrechamente relacionada
pequeñas disminuciones de humedad que tienen con las variaciones en el fotoperíodo, aunque
lugar durante temporadas cortas (Hilty 1980). éstas sean débiles.
421
Las fluctuaciones en la disponibilidad de agua flores puede tener efectos negativos en las plantas
no necesariamente se hacen evidentes al analizar debido a la modificación en sus interacciones
los patrones de precipitación porque el suelo bióticas. Esta consideración apunta hacia ciertas
funciona como un almacén de agua. Por ello, razones evolutivas que han moldeado la
puede ser más revelador analizar el contenido de estrategia fenológica de Hybanthus prunifolius.
agua en el suelo y su relación con la fenología
La importancia de la irradiación solar en la
(Borchert 1994). Además, este factor tiene la
determinación de la época de floración ya fue
ventaja adicional de que es susceptible de análisis
señalada desde los primeros estudios fenológicos
experimental. Jackson et al. (1995) encontraron
formales en el neotrópico (Fournier & Salas
que la profundidad del suelo de la cual las plantas
1966, Stiles 1978). Existen evidencias
extraen el agua puede determinar fenologías
provenientes de otras regiones tropicales de que
foliares diferentes (ver detalles en el capítulo 11).
una pequeña diferencia en la duración de los días
De acuerdo con su estudio, las especies
es suficiente para causar la caída de hojas y
perennifolias de la Isla de Barro Colorado tienen
detener el crecimiento vegetativo (Lawton &
acceso al agua de profundidades mayores del
Akpan 1968 citados por Mori & Kallunki 1976).
suelo (donde ésta es más abundante) que las
Wolda (1989) sugirió que en la región tropical el
especies caducifolias.
fotoperíodo puede ser una clave estacional más
Tissue y Wright (1995) examinaron el efecto importante que la temperatura y la precipitación
de la disponibilidad estacional de agua en la en la determinación de la estacionalidad de las
fenología de tres especies de Psychotria en poblaciones de cigarras. Este autor especula que
Panamá. La irrigación artificial durante la estos insectos detectan el fotoperíodo a través del
estación seca no afectó la producción total de efecto sobre la planta hospedera. Sin embargo, el
hojas, inflorescencias o infrutescencias, pero efecto del foto período no parece ser muy
adelantó el tiempo de producción de hojas en las importante en el comportamiento fenológico de
tres especies de Psychotria, así como el tiempo de todas las plantas neotropicales. Por ejemplo, Mori
producción de inflorescencias en dos especies y el y Kallunki (1976) encontraron que una diferencia
de producción de infrutescencias en una especie. de hasta 64 minutos en la duración del día no
Wright (1991) observó también que la irrigación desencadena la producción y caída de hojas en
artificial durante la estación seca alteró los Gustavia superba.
momentos de producción de hojas de tres especies
de Piper y cuatro de Psychotria. Wright y La relación entre la fenología de una especie y
Cornejo (1990) encontraron que aunque la la variedad de microambientes en el bosque, que
floración y la caída de hojas se concentran, a nivel puede ser bastante compleja, apenas está
de la comunidad, en la estación seca en la Isla de empezando a ser explorada. En Costa Rica,
Barro Colorado, la irrigación artificial durante Levey (1990) observó grandes diferencias en la
esta época no afectó a estas dos fenofases en la fructificación de Miconia centrodesma entre dos
gran mayoría de las especies (43) examinadas en hábitats muy contrastantes respecto del
este bosque. Esto sugiere que una baja microambiente lumínico (dosel cerrado y claros
disponibilidad de agua en el suelo a veces no es la del bosque). Los individuos de esta especie que
única causa próxima en estimular la floración y la crecían en claros fructificaron durante un período
caída de hojas. de seis meses, mientras que bajo el dosel cerrado
pocos o ninguno produjeron frutos. Marquis
A través de la irrigación experimental, (1988) encontró que Piper arieianum, un arbusto
Augspurger (1981, 1982) demostró que el arbusto del sotobosque, puede florecer en picos muy
Hybanthus prunifolius puede adelantar su tiempo sincronizados, o de manera prolongada, pero
de floración si recibe cantidades adecuadas de menos intensa. El efecto del micrositio se hizo
agua durante la estación seca. Si bien este estudio evidente al comparar la frecuencia y la intensidad
identifica claramente la causa próxima del inicio de la floración entre individuos localizados en
de la floración, esta autora consideró que el claros y bajo el dosel cerrado, aunque la
cambio en la temporalidad de la producción de intensidad de este efecto varió dependiendo de la
422
RECUADRO 17.3 Cuantificación de los eventos fenológicos
La mayoría de las plantas producen un número cuantioso de hojas, flores y frutos, los cuales pueden
llegar a sobrepasar las decenas o los cientos de miles. Dependiendo del tipo de estudio, del tamaño de las
tas y de las características de esas estructuras, determinar con precisión este número puede ser muy
laborioso o prácticamente imposible. Por esta razón, algunos estudios fenológicos, especialmente los que
comprenden numerosas especies, se han limitado a registrar la presencia (o ausencia) de las estructuras,
sin proporcionar datos sobre su abundancia.
Actualmente existe una clara tendencia hacia la cuantificación de la intensidad de las fenofases, incluso
en estudios realizados a nivel de la comunidad. Un primer enfoque consistió en usar categorías amplias y
vagamente definidas para describir la abundancia relativa de las estructuras. Opler et al. (1980) usaron tres
categorías (ninguno, pocos, muchos) para evaluar la presencia de botones florales, flores abiertas, frutos
inmaduros, frutos maduros y hojas; la asignación a estas categorías se ajustó según el contexto de cada
especie. También se han usado índices para describir la proporción porcentual de los estados de madurez
de cada estructura (Hilty 1980, Carabias-Lillo & Guevara 1985).
En muchos estudios realizados a nivel de gremio, población o grupo taxonómico, las estructuras se han
contado directamente sobre los individuos marcados. Mari y Kallunki (1976) registraron el número de ramas
con yemas y con hojas en desarrollo, así como de flores y frutos, en aproximadamente 150 individuos. Aide
(1991) contó el número de hojas en 100 individuos juveniles de una especie. Levey (1990) contó
mensualmente el número de frutos inmaduros y maduros en 24 individuos de una especie, e indexó estos
datos de abundancia absoluta en una escala cuasi-Iogarítmica con valores del 1 al 8. En ocasiones, los
conteos han complementado las estimaciones cualitativas (Opler et al. 1980). Una alternativa para la
evaluación cuantitativa de un evento fenológico es el uso de parcelas (Mori & Kallunki 1976, Milton 1991) o
trampas de semillas sobre el suelo (Smythe 1970, Foster 1982a, Hubbell et al. 1999), donde se estima la
producción de estructuras a partir del número que cae en ellas.
Un estudio fenológico a cualquier nivel, sea específico, de gremio o de comunidad, estaría incompleto si
no se colocara en un contexto más amplio, por ejemplo, si no se intenta relacionarlo con otras variables que
pudieran funcionar como las causas próximas o últimas del evento fenológico estudiado. En el mismo sitio
en el que se registra la fenología se pueden tomar datos periódicos de variables microclimáticas
(temperatura y humedad del aire y del suelo, intensidad de la radiación fotosintéticamente activa que llega a
las plantas que se estudian, composición espectral completa de la luz) y sobre las interacciones bióticas
con otros organismos. La información climática general, especialmente los datos de temperaturas mínimas
y máximas, y de precipitación, deben provenir de estaciones meteorológicas situadas en el área de estudio
o muy próximas a ella, ubicadas a la misma altitud. Para la búsqueda de los factores disparadores de los
eventos fenológicos es recomendable usar datos del período durante el cual se hicieron las observaciones,
ya que los promedios generales nunca reflejan las condiciones del tiempo prevalecientes en ese período.
época del año. Clark (1994) señala que en la estacionalmente secos. Según él, la variación
Estación Biológica La Selva, el primer evento estacional del estado hídrico de los árboles es el
reproductivo de las especies de árboles del resultado de interacciones complejas entre una
bosque primario ocurre cuando los individuos serie de variables internas y ambientales, entre las
logran alcanzar el dosel superior. En otras cuales la lluvia es sólo una más. Este autor
palabras, el tamaño al que ocurre la primera propuso, por ejemplo, que el agua almacenada en
reproducción puede estar determinado también el suelo y en los tallos puede amortiguar el
por las condiciones ambientales. impacto de la sequía estacional, permitiendo que
La variabilidad fenológica entre plantas que se lleve a cabo la floración y la producción de
crecen en condiciones similares dentro de una hojas durante la estación seca (Borchert 1994). La
misma localidad ha resaltado el hecho de que la implicación obvia es la insuficiencia del clima
respuesta fenológica puede ser una como factor explicativo de los patrones
manifestación del estado interno de cada fenológicos neo tropicales.
individuo. Entre las contribuciones más
El análisis del efecto de los factores
sobresalientes alrededor de esta cuestión se
endógenos en la fenología de las plantas ha
encuentra el trabajo de Borchert (1983,
llevado a los estudios fenológicos a la frontera
1994), aunque éste se ha realizado
principalmente con plantas de bosques con la fisiología vegetal. Machado y Tyree
423
(1994) compararon la arquitectura hidráulica y los que sus picos coincidan con la época de máxima
parámetros de relaciones hídricas de dos especies radiación solar. De acuerdo con estos autores esta
de la misma familia pero con fenologías foliares coincidencia temporal tendría dos ventajas. Por
distintas: Ochroma pyramidale (perennifolia) y un lado, la asimilación fotosintética de la cohorte
Pseudobombax septenatum (caducifolia). A través de hojas nuevas alcanzaría su máximo durante
de su estudio, ellos intentaban probar hipótesis estos picos antes de que la herbivoría o la
comparativas entre ambos tipos de fenologías eventual senescencia de la hoja redujeran
relacionadas con la vulnerabilidad a sufrir significativamente el área foliar y el potencial
embolismos en el xilema (burbujas de gases en los fotosintético. por el otro, sería más eficiente
vasos conductores de la planta), la eficiencia de la transferir los asimilados fotosintéticos a los
arquitectura hidráulica, y la capacidad para órganos en crecimiento en lugar de tener que
mantener tasas de transpiración elevadas durante la almacenarlos primero en la hoja para después
estación seca sin que ocurra un exceso de tener que translocarlos. Su análisis, basado en
cavitación (ruptura de la columna de agua en el siete comunidades boscosas, la mayoría de ellas
sistema transpiratorio de la planta; ver Recuadro en el neotrópico, indicó que sus fenologías son
11.3). El estudio sugiere que factores anatómicos coherentes con esta hipótesis.
como la arquitectura hidráulica del árbol y la
Numerosos autores han insistido en la
vulnerabilidad al embolismo son las causas
importancia de los factores bióticos como
primarias de los patrones fenológicos foliares de
presiones de selección que han moldeado la
estas dos especies.
periodicidad de los eventos fenológicos en los
El papel de la acumulación de recursos como trópicos (Smythe 1970, Gentry 1974, Stiles 1978,
mecanismo endógeno disparador de fenofases fue Augspurger 1981, 1982, 1983; Aide 1988, 1991,
propuesto por Milton (1991) y Milton et al. 1992, 1993; Marquis 1988, Milton 1991).
(1982) para especies de Moraceae en Panamá. Las interacciones que han recibido más atención
Los individuos de estas especies perdieron y son la depredación de hojas, flores y frutos, la
produjeron hojas, o iniciaron la producción de competencia por polinizadores y dispersores, y la
inflorescencias y siconos, en cualquier mes, lo dispersión de diásporas. A partir de una serie de
que implica que pueden iniciar una fenofase observaciones y experimentos llevados a cabo en
independientemente de las condiciones la Isla de Barro Colorado, Aide (1988, 1991,
ambientales. El requisito es que hayan alcanzado 1992, 1993) propuso una relación entre la
un tamaño mínimo y un cierto estado de madurez. fenología foliar y la herbivoría por insectos. Este
autor estableció que la producción sincrónica de
hojas durante la estación seca, época durante la
Razones evolutivas: cual disminuye la abundancia de insectos, puede
causas últimas ser un mecanismo para reducir el daño por
herbivoría en hojas jóvenes. Este mecanismo
La mayoría de los estudios que han intentado presupone que las hojas escapan a la herbivoría
buscar las causas últimas de los comportamientos por saciedad de los insectos debido a la gran
fenológicos observados en la actualidad se han cantidad de hojas presentes, o por escape
centrado en aspectos biológicos, en particular en temporal (ver capítulo 19).
las interacciones entre especies y en las relaciones
Milton (1991) sugirió que la flexibilidad
filogenéticas. Sin embargo, no debe pasarse por
temporal en la periodicidad de la fructificación
alto que el ambiente abiótico también funciona
de las especies de Ficus puede estar relacionada,
como una fuerza selectiva constante que moldea la
al menos en parte, con el mutualismo obligado
temporalidad de la actividad de las plantas.
entre los higuerones y las avispas que polinizan
Wright y Van Schaik (1994) probaron la sus flores (ver Recuadro 13.3). Ella argumenta
hipótesis de que la temporalidad de la producción que una producción asincrónica, o incluso
de hojas y flores ha sido seleccionada de manera constante, de hojas y frutos puede ser resultado
424
RECUADRO 17.4 Análisis estadístico de eventos fenológicos
Rathcke y Lacey (1985) definieron un patrón fenológico como una distribución estadística
caracterizada por el tiempo de ocurrencia (inicio, media,. moda), la duración (intervalo) y la sincronía
(varianza y sesgo). Estas distribuciones generalmente se representan por medio de gráficas que
muestran el número de especies o individuos que están en cierta fenofase en cada mes del año. Estas
pueden representar los promedios mensuales de varios años o pueden desglosarse por año. En algunos
casos las gráficas separan la información por grupos de plantas (dosel y sotobosque), o por estado de
madurez de la estructura (frutos jóvenes o maduros). El análisis gráfico de datos fenológicos ha
permitido desarrollar nuevas clasificaciones de los comportamientos temporales de las plantas tropicales
(Newstrom et al. 1994a). Estos análisis gráficos consideran el tiempo como una variable lineal. Sin
embargo tomando en cuenta el tiempo -aunque transcurre linealmente- se mide en forma cíclica, sería
más adecuado utilizar gráficas circulares para representar datos fenológicos.
Para cuantificar el estado de una fenofase durante un período determinado se han utilizado
promedios y se han elaborado diversos índices, dependiendo de las particularidades de cada estudio.
Por ejemplo, Hilty (1980) elaboró un índice de floración y fructificación para la comunidad multiplicando
los porcentajes estimados de la actividad de cada árbol por la superficie de su copa. Además, la
búsqueda de respuestas a las interrogantes fonológicas ha requerido del uso de numerosos análisis
estadísticos inferenciales. Obviamente la elección de una prueba estadística depende tanto de la
pregunta como del tipo de datos disponibles. Entre las pruebas más comúnmente utilizadas se
encuentran el análisis paramétrico de varianza, la prueba de intervalos múltiples de Duncan, la prueba
de U de Mann-Whitney y la prueba de Wilcoxon. El análisis de correlación de Pearson también ha sido
muy utilizado para relacionar comportamientos fenológicos con variables climáticas.
Además de graficar los datos de forma circular, varios autores han recurrido a la "estadística circular
para analizar sus datos fenológicos (Milton 1991, Ter Steege & Persaud 1991). El uso de pruebas
estadísticas circulares requiere la transformación del año en un círculo, cada uno de cuyos 360°
corresponde casi exactamente a un día (ver el libro de Batschelet [1981] sobre métodos en estadística
circular). Milton (1991) utilizó la prueba de Kuiper, ya que es muy sensible para diferenciar las
distribuciones bimodales de las producidas al azar. Wright y Calderón (1995) propusieron el uso del
álgebra de vectores, argumentando que una escala lineal de tiempo no es útil pues requiere identificar
un origen del cual dependen los cálculos subsecuentes. la periodicidad fenológica se puede examinar
además utilizando análisis de series de tiempo. Un ejemplo de su aplicación es el trabajo de Longino
(1986), en el que relacionó la producción de retoños con datos de precipitación. Colwell (1974) propuso
el uso combinado de medidas tales como predictabilidad, constancia y contingencia para describir
patrones fenológicos.
En ocasiones es necesario integrar varias pruebas estadísticas para contestar preguntas diferentes
dentro de un mismo estudio. Por ejemplo, en el trabajo de Milton et al. (1982), la prueba de independencia
de chi cuadrado se utilizó para comparar las distribuciones de frecuencias observadas y esperadas en el
tiempo de iniciación de la producción de siconos. La prueba no paramétrica de Rao para datos
multimodales se usó para probar la uniformidad en la distribución circular de los picos de fructificación. La
prueba de Rayleigh probó si la distribución en la iniciación de la fructificación era uniformemente circular.
Las correlaciones de rangos de Spearman se usaron para probas las relaciones entre el tiempo de
iniciación de los frutos y el diámetro de los árboles. La prueba de independencia G permitió probar la
relación entre la duración del periodo entre fructificaciones y las distintas posiciones topográficas.
de presiones selectivas relacionadas con las bignoniáceas (Gentry 1974), plantas polinizadas
ventajas de la polinización cruzada y de la por colibríes (Stiles 1977, 1978), en especies
dispersión eficiente de sus semillas, las cuales congenéricas (Wright & Calderón 1995) y en
son de tamaño extraordinariamente pequeño. especies individuales (Zimmerman et al. 1989).
La variación de la fenología floral que existe La diversificación de estrategias fenológicas
entre grupos de plantas se ha estudiado bajo la estacionales que se observan en muchas
hipótesis del polinizador compartido, la cual Bignoniaceae hace posible que exista una
establece que el espaciamiento temporal de la atracción diferencial y esencialmente sincrónica
floración minimiza el traslape y maximiza la hacia un mismo polinizador. Gentry (1974)
eficacia de la polinización realizada por los propuso que la competencia por polinizadores
mismos agentes (ver capítulo 20). Esta hipótesis funciona como una presión de selección que ha
se ha probado en varios gremios como las diversificado los patrones fenológicos entre las
425
plantas de esta familia. En contraste, un estudio daño por el tracto digestivo de los animales evita
de la fenología floral de Catasetum viridiflavum, la competencia por dispersores. Lo contrario
una orquídea polinizada por machos de abejas ocurre con los frutos producidos sincrónicamente
euglosinas, indicó que el tiempo de floración no y que tienen semillas grandes, ya que éstas son
es una simple función de la abundancia del destrozadas por los animales que se las comen.
polinizador, es decir, las plantas no responden a Los roedores caviomorfos como Dasyprocta
la selección como predice la hipótesis del punctata son incapaces de consumir la cosecha
polinizador compartido (Zimmerman et al. 1989). entera de una especie, por lo que entierran una
Wright y Calderón (1995) probaron la hipótesis proporción importante. Como estos animales no
del polinizador compartido en 217 especies de la logran encontrar después muchas de las semillas
Isla de Barro Colorado. A pesar de que no que fueron enterradas, terminan actuando como
encontraron una segregación temporal de la dispersores de la especie (Recuadro 16.1).
floración en la mayoría de especies congenéricas, Al analizar el papel de las interacciones
reconocieron que esto no constituye una evidencia bióticas sobre la temporalidad fenológica, debe
en contra de la hipótesis, ya que los polinizadores reconocerse que una determinada fenofase puede
de estas especies son, en su gran mayoría, estar sujeta a presiones selectivas antagónicas. A
desconocidos; es decir, no se sabe con certeza si partir de estudios realizados con Hybanthus
estas especies comparten polinizadores. De prunifolius, Augspurger (1981) concluyó que si
cualquier manera, esto no parece ser un fenómeno bien una alta sincronía en la floración puede ser
generalizado en este bosque. un mecanismo muy eficiente de atracción de
Se ha reconocido la existencia de reacciones polinizadores, también puede resultar en una
fenológicas compensatorias en plantas polinizadas disminución de la depredación de frutos producto
por aves cuando ocurren períodos inusuales de de la saciedad de los depredadores. A partir de un
precipitación. Stiles (1977) propuso que un estudio realizado con Piper arieianum, Marquis
sistema compensatorio de este tipo puede jugar un (1988) ofreció una interpretación diferente. Para
papel importante en el mantenimiento de una esta especie él observó una baja depredación
secuencia ordenada de picos de floración entre las durante picos poco pronunciados de
plantas polinizadas por colibríes. Según este autor, fructificación. Esto constituye una evidencia de
los datos fenológicos muestran que una secuencia que el alargamiento de la época de fructificación
regular de picos de floración se mantiene casi puede ser un resultado de la presión selectiva
siempre (Stiles 1978). Además de contemplar la ejercida por los depredadores, lo cual permite que
reducción de la competencia entre plantas por los los frutos producidos en los picos menores
polinizadores, la hipótesis de Stiles también escapen a la depredación.
sugiere que una secuencia regular en la floración Los intentos por encontrar las causas últimas
minimiza la hibridización interespecífica. de los patrones fenológicos analizando los
Smythe (1970) examinó la relación de la factores abióticos o las interacciones biológicas
temporalidad de la fructificación con la como factores selectivos, pasan por alto que los
dispersión de semillas realizada por vertebrados factores genéticos ligados a la historia evolutiva
terrestres. Su estudio mostró que los frutos con dentro de un linaje taxonómico pueden
semillas pequeñas maduran durante todo el año, determinar, en gran medida, la temporalidad de
mientras que los frutos con semillas grandes se las actividades biológicas. Se ha reconocido
producen de manera más bien estacional. Aunque ampliamente que especies estrechamente
los factores del ambiente físico parecen relacionadas comparten muchas similitudes
determinar en primera instancia la estacionalidad (Harvey & Pagel 1995). No obstante, durante
de la fructificación, la competencia por mucho tiempo los estudios fenológicos
dispersores actúa como una presión selectiva neotropicales no incorporaron el análisis de las'
adicional. La ausencia de estacionalidad en la relaciones filogenéticas de las especies
producción de diásporas pequeñas que pasan sin estudiadas. Un rasgo evolucionado en el ancestro
426
común de varias especies modernas, ya sea por hacer generalizaciones acerca de los patrones
selección natural, deriva genética, o cualquier otro fenológicos de estos bosques. Por ello, estamos lejos
mecanismo, puede ser "acarreado" durante de poder desarrollar modelos predictivos sobre la
generaciones por especies emparentadas, y éste temporalidad de los eventos estacionales de estas
puede o no conferirles una ventaja adaptativa comunidades. Quizás una excepción la constituyan los
(Harvey & Pagel 1995). Dado que algunos estudios que han documentado el efecto, a largo plazo,
patrones fenológicos parecen representar este tipo de perturbaciones c1imáticas severas, como el
de rasgos acarreados, el análisis del papel de la fenómeno de El Niño, sobre la fenología del bosque
filogenia representa un enfoque relevante, aunque neo tropical (ver Recuadro 17.1). Por otra parte,
poco utilizado hasta ahora, en los estudios conviene que el trabajo de campo que se realice en el
fenológicos (Kochmer & Handel 1986, Ollerton & futuro intente seleccionar sitios que representen mejor
Lack 1992, Wright & Calderón 1995). la heterogeneidad c1imática, fundamentalmente en lo
que refiere a la precipitación.
Aparentemente, el único estudio de fenología
neotropical que ha incorporado este enfoque es el Otro aspecto que ha recibido poca atención se
ya mencionado de Wright y Calderón (1995). refiere a la relación de la fenología con la
Usando datos cualitativos y cuantitativos para un variabilidad microambiental del bosque, tanto en
número grande de especies, estos autores sentido vertical como horizontal. Hasta hace poco
compararon la capacidad que tienen las hipótesis la única forma de observar los estratos superiores
filogenética, de estrés hídrico y del polinizador era desde el piso y por medio de binoculares, lo que
compartido para explicar la fenología floral de hacía del dosel superior una "frontera"
estas especies, y encontraron fuertes evidencias prácticamente desconocida desde el punto de vista
que apoyan la hipótesis filogenética. Su estudio científico. No cabe duda de que en la parte superior
mostró grandes similitudes entre la media y la del dosel el microc1ima y la fauna son
varianza de los tiempos de floración entre drásticamente diferentes de los de las partes
especies congenéricas. Los efectos filogenéticos inferiores (Lowman & Wittman 1996), por lo que
fueron mucho más limitados para el nivel de es muy probable que su fenología también sea
Familia y, aunque también se detectaron para el distinta. El estudio del dosel permitiría describir los
nivel de Clase, la magnitud a este nivel no pudo patrones fenológicos de grupos de plantas que,
ser medida. Estos autores afirman que la salvo pocas excepciones, han sido tradicionalmente
diversidad de fenologías de floración en los relegadas de ellos, por ejemplo, las epífitas, las
trópicos se entiende mejor si se usa una hemiepífitas y las lianas. De igual manera, hacen
perspectiva filogenética. falta más datos que den cuenta del efecto del
mosaico microambiental expresado en sentido
horizontal sobre el comportamiento fenológico de
Comentarios finales los distintos individuos de una población.
Esta revisión muestra la diversidad de
patrones fenológicos que caracterizan a los Es innegable que los patrones fenológicos que
bosques neotropicales húmedos y lluviosos de se observan a nivel de la comunidad ocultan la
bajura. Esta variedad tiene su equivalente en la variabilidad interespecífica e intraespecífica, cuyo
complejidad de los mecanismos que disparan conocimiento es fundamental para analizar la
estos eventos (Bawa & Ng 1990). Sin embargo, evolución del comportamiento estacional de las
la base de datos con que se cuenta hasta el plantas. Sin embargo, esto no significa que deba
momento es magra porque los estudios desalentarse el estudio de los patrones fenológicos
realizados sólo cubren parcialmente la comunitarios; hasta ahora, los pocos que existen
heterogeneidad de la vegetación de esta región. han constituido una excelente herramienta para
No debe sorprender, por lo tanto, que a pesar del realizar una aproximación inicial al entendimiento
considerable número de estudios fenológicos que de las relaciones dinámicas entre las comunidades
existen sobre plantas neotropicales, resulta difícil de plantas y los ambientes donde se desarrollan.
427
"'
Ecología y Conservación de bosques neotropicales
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Chapter · January 2002

Guadalupe Williams-Linera Jorge A. Meave

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En este capítulo se presenta la síntesis de una aparición de frutos comestibles, el arribo de

es una tarea titánica y prácticamente imposible, y

Leitão-Filho (1996), y Wright (1991), las comunidades indígenas de la región de

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