C apítulo 48

Unidad IX
Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea
y sensibilidad térmica

Muchas de las dolencias del percibe cuando la piel se ve sometida a una sacudida eléc-
cuerpo, si no la mayoría, gene- trica. El dolor rápido y agudo no se siente en los tejidos más
ran dolor. Además, la capacidad profundos del organismo.
para diagnosticar las diferentes El dolor lento también se designa con muchos nombres,
enfermedades depende en gran entre ellos dolor lento urente, dolor sordo, dolor pulsátil, dolor
medida de los conocimientos nauseoso y dolor crónico. Este tipo de dolor suele ir asociado
que posea un médico sobre las a una destrucción tisular. Tiene la capacidad de propiciar un
diversas cualidades del dolor. Por estas razones, la primera sufrimiento casi insoportable y prolongado. Puede darse en
parte de este capítulo está dedicada básicamente al dolor y a la piel y casi también en cualquier tejido u órgano profundo.
los fundamentos fisiológicos de algunos fenómenos clínicos
asociados a él.
Receptores para el dolor y su estimulación
El dolor constituye un mecanismo de protec-
ción.  El dolor aparece siempre que cualquier tejido resulta Los receptores para el dolor son terminaciones
dañado y hace que el individuo reaccione apartando el estí- nerviosas libres.  Los receptores para el dolor de la piel y
mulo doloroso. Incluso una actividad tan sencilla como estar de otros tejidos siempre son terminaciones nerviosas libres.
sentado durante un período prolongado sobre el isquion Se encuentran extendidos por las capas superficiales de la
puede provocar una destrucción tisular debido a la ausencia piel así como en ciertos tejidos internos, como el periostio,
de flujo sanguíneo en la piel que quede comprimida por el las paredes arteriales, las superficies articulares y las hoces y
peso del cuerpo. Cuando la piel comienza a doler a raíz de la la tienda en la bóveda craneal. La mayor parte de los demás
isquemia, la persona normalmente cambia el apoyo del peso tejidos profundos no reciben más que terminaciones disper-
inconscientemente. Pero alguien que haya perdido la sensi- sas para el dolor; no obstante, cualquier daño tisular gene-
bilidad dolorosa, como sucede después de una lesión en la ralizado puede acumularse hasta originar el tipo de dolor
médula espinal, no llega a sentir este efecto y, por tanto, no sordo, crónico y lento en la mayoría de estas zonas.
se mueve. Esto pronto deriva en una excoriación y en la des-
camación total de la piel en las zonas de presión. Tres tipos de estímulos excitan los receptores
para el dolor: mecánicos, térmicos y químicos.  El
dolor puede despertarse por múltiples tipos de estímulo. En
Tipos de dolor y sus cualidades: dolor conjunto, se dividen en estímulos dolorosos mecánicos, térmi-
rápido y dolor lento cos y químicos. A grandes rasgos, el dolor rápido se suscita a
partir de los tipos de estímulo mecánico y térmico, mientras
El dolor se ha clasificado en dos tipos fundamentales: dolor que el dolor lento puede surgir con cualquiera de los tres.
rápido y dolor lento. El dolor rápido se siente en cuestión de Algunos de los productos que excitan el dolor de tipo quí-
0,1 s después de haber aplicado el estímulo correspondiente, mico son la bradicinina, serotonina, histamina, iones pota-
mientras que el dolor lento no empieza hasta pasado un sio, ácidos, acetilcolina y enzimas proteolíticas. Además, las
mínimo de 1 s y a continuación crece con lentitud a lo largo prostaglandinas y la sustancia P favorecen la sensibilidad de
de muchos segundos y en ocasiones hasta minutos. Durante las terminaciones para el dolor, pero no las activan direc-
el desarrollo de este capítulo veremos que son diferentes las tamente. Los compuestos químicos resultan especialmente
vías de conducción para estos dos tipos de dolor y que cada importantes para estimular el tipo de dolor lento y molesto
una de ellas posee unas cualidades específicas. que ocurre después de una lesión tisular.
El dolor rápido también se describe con otros muchos
nombres alternativos, como dolor intenso, dolor punzante, Naturaleza no adaptativa de los receptores para
dolor agudo y dolor eléctrico. Este tipo de dolor se siente el dolor.  Al revés que la mayoría de los otros receptores
cuando se clava una aguja en la piel, cuando se corta con un sensitivos del cuerpo, la adaptación de los receptores para el
cuchillo o cuando sufre una quemadura intensa. También se dolor es muy escasa y a veces nula en absoluto. En realidad,

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Unidad IX  El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

bajo ciertas condiciones, la excitación de las fibras para el cas que ataquen directamente las terminaciones nerviosas y
dolor crece cada vez más, sobre todo en el tipo lento, sordo, despierten dolor al volver más permeables las membranas de
nauseoso, si el estímulo doloroso persiste. Este aumento de la los nervios a los iones.
sensibilidad en los receptores para el dolor se llama hiperal-
gesia. Puede comprenderse con rapidez la importancia que La isquemia tisular como causa de dolor.  Cuando
tiene esta falta de adaptación, pues permite que el dolor man- queda bloqueado el flujo sanguíneo hacia un tejido, este suele
tenga informada a la persona de la existencia de un estímulo volverse muy doloroso en cuestión de unos minutos. Cuanto
perjudicial para los tejidos mientras su origen siga presente. mayor sea el metabolismo de este tejido, más rápida será la
aparición del dolor. Por ejemplo, si se coloca un manguito
Velocidad de la lesión tisular para la presión arterial alrededor del brazo y se hincha hasta
como estímulo para el dolor que cesa el flujo de sangre arterial, el ejercicio de los mús-
culos del antebrazo a veces puede originar un dolor muscular
Cualquier persona media empieza a percibir dolor cuando la
en un plazo de 15 a 20 s. Si no se realiza esta acción, el dolor
piel se calienta por encima de 45 °C, según se muestra en la
puede tardar de 3 a 4 min en surgir, aunque el flujo de sangre
figura 48-1. Esta también es la temperatura a la que comien-
al músculo siga siendo nulo.
zan a dañarse los tejidos por el calor; en efecto, al final aca-
Una de las causas propuestas para explicar el dolor que
barán quedando destruidos si la temperatura permanece por
existe durante la isquemia es la acumulación de grandes can-
encima de este nivel indefinidamente. Por tanto, de inmediato
tidades de ácido láctico en los tejidos, surgido a raíz del meta-
salta a la vista que el dolor producido por el calor guarda una
bolismo anaerobio (metabolismo sin oxígeno). También es
íntima relación con la velocidad de la lesión tisular y no con
probable que otros productos químicos, como la bradicinina
el daño total que ya haya sucedido.
y las enzimas proteolíticas, se formen en los tejidos debido al
La intensidad del dolor también mantiene una fiel rela-
daño celular y que su presencia, sumada a la del ácido láctico,
ción con la velocidad de la lesión tisular ocasionada por otras
estimule las terminaciones nerviosas para el dolor.
fuentes aparte del calor, como las infecciones bacterianas, la
isquemia del tejido, una contusión tisular, etc.
El espasmo muscular como causa de dolor.  El
espasmo muscular también es una causa frecuente de dolor
Importancia especial de los estímulos dolorosos y representa el fundamento de muchos síndromes clínicos
químicos durante la lesión tisular.  Los extractos de dolorosos. En este caso, probablemente obedece en parte al
tejido dañado provocan un dolor intenso cuando se inyectan efecto directo que ejerce el espasmo muscular sobre la esti-
bajo la piel normal. En estos elementos pueden observarse la mulación de los receptores para el dolor mecanosensibles,
mayoría de los productos antes citados que excitan los recep- pero también podría desprenderse del efecto indirecto cau-
tores para el dolor de tipo químico. Una sustancia que parece sado por este fenómeno al comprimir los vasos sanguíneos y
más dolorosa que las demás es la bradicinina. Muchos inves- generar una isquemia. Por añadidura, el espasmo acelera el
tigadores han propuesto que este podría ser el agente con una metabolismo del tejido muscular, lo que acentúa aún más la
mayor responsabilidad sobre el dolor generado después de isquemia relativa, y crea las condiciones ideales para la libe-
un daño tisular. Asimismo, la intensidad dolorosa mantiene ración de sustancias químicas inductoras de dolor.
una relación con el incremento local en la concentración de
los iones potasio o con la elevación de las enzimas proteolíti-
Vías dobles para la transmisión
de las señales de dolor en el sistema
nervioso central
A pesar de que todos los receptores para el dolor consisten en
terminaciones nerviosas libres, estas estructuras utilizan dos
vías distintas para transmitir sus señales respectivas hacia el
sistema nervioso central. Ambas guardan una corresponden-
cia básica con los dos tipos de dolor: una vía para el dolor
rápido agudo y otra vía para el dolor lento crónico.

Fibras periféricas para el dolor: fibras «rápidas»

y «lentas».  Las señales correspondientes al dolor rápido
agudo nacen con estímulos dolorosos de tipo mecánico o
térmico; su transmisión sigue los nervios periféricos hasta
la médula espinal a través de pequeñas fibras de tipo Ad a
una velocidad entre 6 y 30 m/s. Por el contrario, el dolor de
carácter lento crónico se suscita sobre todo a partir de los
estímulos químicos correspondientes, pero a veces también
Figura 48-1  Curva de distribución obtenida entre un gran número
de personas que indica la temperatura mínima de la piel capaz con estímulos mecánicos o térmicos persistentes. Este dolor
de generar dolor. (Modificado de Hardy DJ: Nature of pain. J Clin lento crónico llega a la médula espinal por medio de las fibras
Epidemiol 4:22, 1956.) de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2 m/s.

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 Capítulo 48  Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica

Unidad IX
Figura 48-2  Transmisión de las señales de dolor «rápido agudo»
y «lento crónico» hacia la médula espinal y a través suyo hacia
el cerebro.

Debido a este doble sistema de inervación para el dolor,

un estímulo brusco de este carácter a menudo genera una
sensación dolorosa «doble»: un dolor rápido agudo que llega
Figura 48-3  Transmisión de las señales dolorosas hacia el tronco
al cerebro a través de la vía de las fibras Ad, seguido más o del encéfalo, el tálamo y la corteza cerebral a través de la vía del
menos 1 s después por un dolor lento que se transmite por dolor rápido punzante y la vía del dolor lento urente.
la vía de las fibras C. El dolor agudo informa a gran veloci-
dad sobre la situación lesiva y, por tanto, cumple una función
del tronco del encéfalo, pero la mayoría pasan de largo hacia
importante para conseguir que la persona reaccione de inme-
el tálamo sin realizar paradas, y terminan en el complejo ven-
diato y se aparte del estímulo. El dolor lento tiende a crecer
trobasal junto al fascículo de la columna dorsal-lemnisco
con el tiempo. Esta sensación produce a la larga el dolor into-
medial encargado de la sensibilidad táctil, según se comentó
lerable y obliga a que la persona trate de mitigar su causa.
en el capítulo 47. Unas pocas fibras también finalizan en el
Al entrar en la médula espinal procedentes de las raíces
grupo nuclear posterior del tálamo. Desde estas regiones
medulares dorsales, las fibras para el dolor terminan en neu-
talámicas, las señales se transmiten hacia otras zonas basales
ronas de proyección situadas en las astas dorsales. Aquí, una
del cerebro así como a la corteza somatosensitiva.
vez más, existen dos sistemas dedicados al procesamiento de
las señales dolorosas en su trayecto hacia el encéfalo, según
se recoge en las figuras 48-2 y 48-3.
Capacidad del sistema nervioso para localizar el
dolor rápido en el cuerpo.  El dolor de tipo rápido agudo
puede localizarse con mucha mayor precisión en las diversas
Vías dobles para el dolor en la médula partes del cuerpo que el dolor lento crónico. Sin embargo,
y en el tronco del encéfalo: los fascículos cuando no se estimulan más que los receptores para el dolor,
neoespinotalámico y paleoespinotalámico sin una activación simultánea de los receptores táctiles, incluso
Al penetrar en la médula espinal, las señales de dolor toman el dolor rápido puede estar poco localizado, muchas veces sólo
dos caminos hacia el encéfalo, a través: 1) del fascículo neoes- con un margen de unos 10 cm alrededor de la zona en cues-
pinotalámico y 2) del fascículo paleoespinotalámico. tión. Con todo, si la estimulación afecta a la vez a los receptores
táctiles que activan el sistema de la columna dorsal-lemnisco
Fascículo neoespinotalámico para el dolor rápido.  medial, la localización puede ser prácticamente exacta.
© ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito.

Las fibras rápidas para el dolor de tipo Ad transmiten básica-

mente esta sensación en la modalidad térmica aguda y mecá- Glutamato, el neurotransmisor más probable de
nica. Acaban sobre todo en la lámina I (lámina marginal) de las fibras para el dolor rápido de tipo Ad.  Se piensa
las astas dorsales, según se observa en la figura 48-2, y allí que el glutamato es la sustancia neurotransmisora segregada
excitan las neuronas de segundo orden pertenecientes al fas- en la médula espinal por las terminaciones de las fibras ner-
cículo neoespinotalámico. Estas células dan origen a unas viosas para el dolor de tipo Ad. Se trata de uno de los trans-
fibras largas que cruzan de inmediato hacia el lado opuesto misores excitadores que recibe un uso más generalizado en el
de la médula a través de la comisura anterior y a continua- sistema nervioso central, cuya acción normalmente no dura
ción giran en sentido ascendente, dirigiéndose hacia el encé- nada más que unos pocos milisegundos.
falo por las columnas anterolaterales.
Vía paleoespinotalámica para la transmisión del
Terminación del fascículo neoespinotalámico en el dolor lento crónico.  La vía paleoespinotalámica es un sis-
tronco del encéfalo y el tálamo.  Unas pocas fibras del tema mucho más antiguo y básicamente transmite el dolor
fascículo neoespinotalámico acaban en la formación reticular procedente de las fibras periféricas de tipo C dotado de un

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Unidad IX  El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

carácter lento crónico, aunque también transporta algunas Capacidad muy escasa del sistema nervioso para
señales correspondientes a las fibras de tipo Ad. En esta vía, localizar con precisión la fuente del dolor transmitido
dichas fibras periféricas acaban en la médula espinal casi en por la vía lenta crónica.  La localización del dolor trans-
su integridad entre las láminas II y III de las astas dorsales, mitido a través de la vía paleoespinotalámica es imprecisa. Por
que en conjunto reciben el nombre de sustancia gelatinosa, ejemplo, el dolor lento crónico normalmente no se puede loca-
según se observa en la fibra de tipo C más lateral represen- lizar más que en una zona amplia del cuerpo, como un brazo
tada en la raíz dorsal de la figura 48-2. A continuación, la o una pierna, pero no en un punto específico de ese brazo o de
mayoría de las señales atraviesan una o más neuronas com- esa pierna. Esto encaja con las conexiones difusas polisináp-
plementarias de axón corto dentro de las propias astas dor- ticas que posee esta vía. Así se explica por qué los pacientes
sales antes de entrar sobre todo en la lámina V, todavía en el muchas veces experimentan serios problemas para descubrir
asta dorsal. Aquí, las últimas neuronas de la serie dan origen la fuente de algunos tipos crónicos de dolor.
a unos axones largos que en su mayor parte se reúnen con
las fibras de la vía para el dolor rápido, atravesando primero Función de la formación reticular, el tálamo y la
la comisura anterior en su camino hacia el lado opuesto de corteza cerebral en la apreciación del dolor.  La resec-
la médula, y ascendiendo después hacia el encéfalo por la vía ción íntegra de las áreas sensitivas somáticas de la corteza
anterolateral. cerebral no destruye la capacidad del animal para percibir
dolor. Por tanto, es probable que los impulsos dolorosos que
Sustancia P, el neurotransmisor más probable de penetran en la formación reticular del tronco del encéfalo,
las terminaciones nerviosas con un carácter lento el tálamo y otros centros inferiores del encéfalo provoquen
crónico de tipo C.  Las investigaciones señalan que los ter- la percepción consciente de esta sensación. Esto no significa
minales de las fibras para el dolor de tipo C que entran en la que la corteza cerebral no tenga nada que ver con su capta-
médula espinal segregan los transmisores glutamato y sus- ción normal; la estimulación eléctrica de las áreas corticales
tancia P. El glutamato actúa de manera inmediata y sólo dura somatosensitivas propicia la percepción de un dolor leve en
unos pocos milisegundos. La sustancia P se libera con mucha el ser humano más o menos en el caso del 3% de los puntos
mayor lentitud, acumulándose su concentración durante un elegidos. Sin embargo, se cree que esta estructura representa
período de segundos o incluso de minutos. De hecho, se ha un papel de especial importancia en la interpretación de las
propuesto que la sensación dolorosa «doble» que se percibe cualidades del dolor, aunque su percepción pueda ser una
después de un pinchazo podría derivar en parte de la cir- función principalmente de los centros inferiores.
cunstancia de que el glutamato proporciona el componente
que le corresponde con mayor rapidez, mientras que el de la Capacidad especial de las señales de dolor para
sustancia P llega más rezagado. Con independencia de los avivar la excitabilidad cerebral global.  La estimulación
detalles aún sin conocer, parece claro que el glutamato es el eléctrica de las regiones reticulares del tronco del encéfalo y
neurotransmisor implicado más a fondo en enviar el dolor de los núcleos intralaminares del tálamo, las zonas donde
rápido hacia el sistema nervioso central, y que la sustancia P acaba el dolor de tipo lento que causa sufrimiento, posee un
se ocupa del dolor lento crónico. potente efecto potenciador de la actividad nerviosa por todo
el encéfalo. En realidad, estos dos territorios forman parte del
Proyección de la vía paleoespinotalámica (señales «sistema activador» principal del cerebro que se estudia en el
de dolor lento crónico) hacia el tronco del encéfalo y capítulo 59. Esto explica por qué resulta casi imposible que
el tálamo.  La vía paleoespinotalámica lenta crónica pre- una persona concilie el sueño cuando sufre un dolor intenso.
senta un final amplio en el tronco del encéfalo, por toda
la gran zona sombreada de la figura 48-3. Únicamente de Interrupción quirúrgica de las vías para el dolor. 
una décima a una cuarta parte de las fibras continúan su Cuando una persona sufre un dolor intenso e incoercible
trayecto hacia el tálamo. En vez de esto, la mayoría aca- (en ocasiones, como consecuencia de la diseminación rápida
ban en una de las tres áreas siguientes: 1) los núcleos de de un cáncer) es necesario aliviarlo. Para ello pueden cor-
la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia tarse las vías nerviosas para el dolor en cualquier punto entre
y el mesencéfalo; 2) la región tectal del mesencéfalo pro- varios posibles. Si esta sensación asienta en la parte inferior
funda a los colículos superiores e inferiores, o 3) la zona del cuerpo, una cordotomía en la región torácica de la médula
gris periacueductal que rodea al acueducto de Silvio. Estas espinal a menudo la mitiga durante unas semanas o meses.
regiones inferiores del encéfalo parecen importantes para Con este fin se efectúa una sección medular parcial en el lado
percibir los tipos de dolor que causan sufrimiento, porque contrario al dolor a lo largo de su cuadrante anterolateral
los animales en los que se ha efectuado un corte por encima para interrumpir la vía sensitiva anterolateral.
del mesencéfalo para impedir que las señales dolorosas lle- Sin embargo, la cordotomía no siempre tiene éxito para
guen al cerebro todavía manifiestan signos innegables de calmar el dolor, por dos razones. En primer lugar, muchas
sufrimiento cuando cualquier parte de su cuerpo recibe un fibras que transportan esta sensación y proceden de la parte
traumatismo. A partir de las zonas encargadas del dolor en superior del cuerpo no cruzan hacia el lado opuesto de la
el tronco del encéfalo, múltiples neuronas de axón corto médula espinal hasta después de haber llegado al encéfalo,
transmiten las señales de este carácter en sentido ascen- por lo que la cordotomía no las divide. En segundo lugar, el
dente hacia los núcleos intralaminares y ventrolaterales dolor suele volver varios meses más tarde, en parte como
del tálamo y hacia ciertas porciones del hipotálamo y otras consecuencia de la sensibilización experimentada por otras
regiones basales del cerebro. vías que en condiciones normales son demasiado tenues

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 Capítulo 48  Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica

periacueductal y las áreas periventriculares del mesencé-

falo y la parte superior de la protuberancia que rodean al

Unidad IX
acueducto de Silvio y a las porciones del tercer y del cuarto
ventrículos. Desde estas zonas, las neuronas envían señales
hacia 2) el núcleo magno del rafe, un núcleo delgado de la
línea media situado en las partes inferior de la protuberancia
y superior del bulbo raquídeo, y el núcleo reticular paragi-
gantocelular, que ocupa una posición lateral en este último.
A partir de estas estructuras, se transmiten señales descen-
dentes de segundo orden por las columnas dorsolaterales de
la médula espinal hacia 3) un complejo inhibidor del dolor
localizado en las astas dorsales de la médula espinal. A este
nivel, las señales analgésicas tienen la capacidad de bloquear
el dolor antes de su transmisión hacia el encéfalo.
La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal
o del núcleo magno del rafe es capaz de suprimir muchas
señales de dolor potentes que penetran a través de las raí-
ces medulares dorsales. Asimismo, la activación de regiones
que excitan la región gris periacueductal a niveles aún más
altos del cerebro también puede suprimir el dolor. Entre ellas
se cuentan: 1) los núcleos periventriculares del hipotálamo,
que quedan adyacentes al tercer ventrículo, y 2) en menor
medida, el fascículo prosencefálico medial, también en el
hipotálamo.
Diversas sustancias transmisoras participan en el sis-
tema analgésico, especialmente la encefalina y la serotonina.
Muchas fibras nerviosas derivadas de los núcleos periven-
triculares y de la región gris periacueductal segregan ence-
falina en sus terminaciones. Por tanto, según se observa en
la figura 48-4, las terminaciones de numerosas fibras en el
núcleo magno del rafe liberan encefalina al ser estimuladas.
Las fibras nacidas en esta zona envían señales hacia las
astas dorsales de la médula espinal para segregar serotonina
Figura 48-4  Sistema de analgesia del encéfalo y la médula espi- en sus terminaciones. La serotonina hace que las neuronas
nal, en el que se observa: 1) la inhibición de las señales de dolor medulares locales liberen también encefalina. Se cree que la
que llegan a nivel de la médula y 2) la presencia de neuronas encefalina propicia una inhibición presináptica y postsináp-
secretoras de encefalina que suprimen las señales de dolor tanto tica de las fibras para el dolor de tipo C y Ad al hacer sinapsis
en la médula como en el tronco del encéfalo. en las astas dorsales.
Por tanto, el sistema de analgesia es capaz de bloquear las
como para resultar eficaces (p. ej., las vías dispersas por el señales de dolor en su punto de entrada inicial a la médula
cordón dorsolateral). Otro método operatorio experimental espinal. En realidad, también puede hacerlo sobre muchos
para atenuar el dolor ha consistido en cauterizar las regiones reflejos medulares locales derivados de las señales dolorosas,
específicas encargadas de esta función en los núcleos intra- especialmente en el caso de los reflejos de retirada descritos
laminares del tálamo, lo que normalmente remedia los tipos en el capítulo 54.
de dolor que generan sufrimiento mientras deja intacta la
apreciación personal del dolor «agudo», que representa un Sistema de opioides cerebrales:
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importante mecanismo protector. endorfinas y encefalinas

Hace más de 40 años se descubrió que la inyección de una
cantidad minúscula de morfina en el núcleo periventricular
Sistema de supresión del dolor («analgesia») que rodea al tercer ventrículo o en la región gris periacue-
en el encéfalo y en la médula espinal ductal del tronco del encéfalo provoca un grado extremo de
analgesia. En los estudios posteriores se ha observado que los
El grado con el que cada persona reacciona frente al dolor productos de tipo morfina, especialmente los opioides, tam-
varía tremendamente. Esto obedece en parte a una pro- bién actúan sobre otros muchos puntos del sistema de anal-
piedad que posee el encéfalo en sí mismo para suprimir la gesia, entre ellos las astas dorsales de la médula espinal. Dado
entrada de señales dolorosas al sistema nervioso mediante la que la mayoría de las sustancias químicas que modifican la
activación de un mecanismo para controlar el dolor, llamado excitabilidad neuronal lo hacen actuando sobre los recep-
sistema de analgesia. tores sinápticos, se supuso que los «receptores de morfina»
El sistema de analgesia está representado en la figura 48-4. pertenecientes al sistema de analgesia deben estar destina-
Consta de tres componentes fundamentales: 1) la región gris dos a algún neurotransmisor de tipo morf ínico que posea

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Unidad IX  El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

una secreción de origen natural en el encéfalo. Por tanto, se

emprendió una amplia búsqueda en pos del opioide natural
encefálico. En la actualidad se han descubierto alrededor de
una docena de tales sustancias opioides en diferentes puntos
del sistema nervioso: todos ellos son productos de degrada-
ción de tres grandes moléculas proteicas: proopiomelanocor-
tina, proencefalina y prodinorfina. Entre los más importantes
de estos compuestos figuran la b-endorfina, la metencefalina,
la leuencefalina y la dinorfina.
Las dos encefalinas están presentes en el tronco del encé-
falo y en la médula espinal, dentro de las porciones del sis-
tema de analgesia descritas antes, y la b-endorfina lo está
en el hipotálamo y en la hipófisis. La dinorfina se encuentra
básicamente en las mismas zonas que las encefalinas, pero en
una cantidad mucho menor.
Por tanto, aunque no se conocen los detalles más delica- Figura 48-5  Mecanismo del dolor referido y de la hiperalgesia
dos sobre el funcionamiento de los opioides cerebrales, la referida.
activación del sistema de analgesia por parte de las señales
nerviosas que llegan a las regiones gris periacueductal y peri- una de las vísceras a menudo queda remitida a una región
ventricular, o la inactivación de las vías para el dolor a cargo de la superficie corporal. El conocimiento de sus diversos
de los fármacos de tipo morfina, es capaz de suprimir casi en tipos resulta importante en el diagnóstico clínico porque
su integridad muchas de las señales dolorosas que entran a en muchas dolencias viscerales el dolor referido es el único
través de los nervios periféricos. signo clínico.

Inhibición de la transmisión del dolor mediante Mecanismo del dolor referido.  La figura 48-5 mues-
la presencia de señales sensitivas táctiles simultáneas tra el mecanismo más probable por el que se producen la
Otro fenómeno importante dentro de la saga para el control del mayoría de los dolores referidos. En la imagen se observa que
dolor fue el descubrimiento de que la estimulación de las fibras las ramas de las fibras para el dolor visceral hacen sinapsis
sensitivas grandes de tipo Ab procedentes de los receptores tác- en la médula espinal sobre las mismas neuronas de segundo
tiles periféricos puede deprimir la transmisión de las señales
orden (1 y 2) que reciben señales dolorosas desde la piel.
de dolor procedentes de la misma región corporal. Se supone
Cuando se estimulan estas fibras, las señales de dolor proce-
que este fenómeno se produce en virtud de la inhibición lateral
local que sucede en la médula espinal. Así se explica por qué una dentes de las vísceras viajan al menos a través de algunas de
maniobra tan sencilla como rozarse la piel cerca de las zonas las mismas neuronas que conducen esta información desde
dolorosas muchas veces resulta eficaz para calmar el dolor. Y la piel, y la persona recibe la percepción de que las sensacio-
probablemente también explique por qué la aplicación de lini- nes se originan en la propia piel.
mentos suele tener una utilidad en dicho sentido.
Este mecanismo y la excitación psicógena simultánea del sistema
de analgesia central probablemente también representan el funda- Dolor visceral
mento del alivio doloroso logrado por medio de la acupuntura.
El dolor procedente de las diferentes vísceras del abdomen y del
Tratamiento del dolor mediante estimulación eléctrica tórax es uno de los escasos criterios que pueden utilizarse para
Se han concebido varios procedimientos clínicos para suprimir diagnosticar una inflamación visceral, las enfermedades infeccio-
el dolor mediante una estimulación eléctrica. Los electrodos de sas y otros padecimientos a este nivel. Muchas veces, las vísceras
estimulación se sitúan en zonas escogidas de la piel o, en alguna no poseen receptores sensitivos para ninguna otra modalidad de
ocasión, se implantan sobre la médula espinal, cabe presumir sensibilidad, salvo el dolor. Asimismo, el dolor visceral difiere del
que con el fin de estimular las columnas sensitivas dorsales. dolor superficial en varios aspectos importantes.
En algunos pacientes, los electrodos se han colocado por Una de las discrepancias más importantes entre el dolor deri-
medios estereotácticos en los núcleos intralaminares correspon- vado de la superficie y el dolor visceral consiste en que los daños
dientes del tálamo o en la región periventricular o periacueductal de tipo muy localizado en las vísceras rara vez originan un dolor
del diencéfalo. Después, cada persona puede controlar personal- intenso. Por ejemplo, un cirujano puede dividir el intestino del
mente el grado de estimulación. En algunos casos se ha descrito todo en dos partes con un paciente despierto sin causar un dolor
un alivio espectacular. Asimismo, también se ha señalado una apreciable. En cambio, cualquier fenómeno que produzca una
duración de esta situación hasta de 24 h simplemente tras unos estimulación difusa de las terminaciones nerviosas para el dolor
cuantos minutos de su acción. en una víscera provoca un dolor intenso. Por ejemplo, la isque-
mia ocasionada por la oclusión del riego sanguíneo en una región
intestinal amplia estimula muchas fibras difusas para el dolor al
mismo tiempo y puede desembocar en un dolor terrible.
Dolor referido
Causas del dolor visceral verdadero
Muchas veces una persona siente dolor en una parte del Cualquier estímulo que excite las terminaciones nerviosas para el
cuerpo situada bastante alejada del tejido que lo origina. dolor en regiones difusas de las vísceras puede suscitar un dolor
Esto se llama dolor referido. Por ejemplo, su presencia en visceral. Entre los fenómenos que suceden en estas estructuras

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 Capítulo 48  Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica

figura la isquemia de sus tejidos, las lesiones químicas sobre su Localización del dolor visceral: vías de transmisión
superficie, los espasmos del músculo liso en una víscera hueca, del dolor «visceral» y «parietal»

Unidad IX
su dilatación en exceso y el estiramiento del tejido conjuntivo Por diversas razones, muchas veces cuesta localizar el dolor
que rodea o está contenido en su seno. En esencia, todo dolor procedente de las diferentes vísceras. En primer lugar, el cere-
visceral originado en las cavidades torácica y abdominal se trans- bro del paciente no posee experiencia de primera mano sobre la
mite a través de fibras pequeñas para el dolor de tipo C y, por existencia de los distintos órganos internos; por tanto, cualquier
tanto, sólo puede enviarse esta sensación cuando su índole sea dolor que tenga un origen interno no puede localizarse más que
crónica, continua y genere sufrimiento. de un modo general. En segundo lugar, las sensaciones abdomi-
Isquemia.  La isquemia produce un dolor visceral del mismo nales y torácicas se transmiten a través de dos vías hacia el sis-
modo que lo hace en otros tejidos, se supone que debido a la for- tema nervioso central: la vía visceral verdadera y la vía parietal.
mación de productos finales del metabolismo ácido o de la dege- El dolor visceral verdadero recurre a las fibras sensitivas para
neración tisular, como bradicinina, enzimas proteolíticas u otros, el dolor contenidas en los haces de nervios autónomos, y las
que estimulan las terminaciones nerviosas para el dolor. sensaciones resultan referidas a unas regiones de la superficie
Estímulos químicos.  A veces, las sustancias perjudiciales corporal muchas veces alejadas del órgano doloroso. Por el con-
pasan desde el tubo digestivo a la cavidad peritoneal. Por ejem- trario, las sensaciones parietales se transportan directamente
plo, el jugo gástrico proteolítico de carácter ácido puede salir a desde el peritoneo parietal, la pleura o el pericardio hacia los
través de una úlcera gástrica o duodenal perforada. Este jugo da nervios raquídeos locales, y suelen quedar localizadas directa-
lugar a una digestión generalizada del peritoneo visceral, lo que mente sobre la zona dolorosa.
estimula amplias regiones de fibras para el dolor. Normalmente, Localización del dolor referido que se transmite a través
este fenómeno adquiere una terrible intensidad. de vías viscerales.  Cuando el dolor visceral queda referido a
Espasmo de las vísceras huecas.  El espasmo en una por- la superficie del cuerpo, la persona en general lo localiza en el
ción del intestino, en la vesícula biliar, en el conducto colédoco, dermatoma del segmento del que procedía este órgano visceral
en un uréter o en cualquier otra víscera hueca puede causar en el embrión, y no necesariamente donde se halle ahora. Por
dolor, tal vez por la estimulación mecánica de las terminaciones ejemplo, el corazón deriva del cuello y de la parte superior del
nerviosas de este tipo; o bien podría provocar una reducción tórax, por lo que las fibras para el dolor visceral de este órgano
del flujo sanguíneo que se dirige al músculo, lo que, sumado a ascienden a lo largo de los nervios sensitivos simpáticos y pene-
su mayor necesidad metabólica de nutrientes, produce un dolor tran en la médula espinal entre los segmentos C3 y T5. Por tanto,
intenso. según se muestra en la figura 48-6, el dolor de origen cardíaco
A menudo el dolor procedente de una víscera espástica adopta queda referido a la zona lateral del cuello, a la que cubre el hom-
la forma de cólicos, con un agravamiento hasta un grado acusado bro y los músculos pectorales, desciende por el brazo y llega al
de intensidad para después calmarse. Este proceso persiste de área subesternal de la parte alta del tórax. Estas son las zonas
un modo intermitente, una vez cada varios minutos. Los ciclos de la superficie corporal que envían sus propias fibras nervio-
intermitentes se deben a los períodos de contracción del mús- sas somatosensitivas hacia los segmentos medulares C3 a T5. Lo
culo liso. Por ejemplo, cada vez que viaja una onda peristáltica a más habitual es que el dolor asiente en el lado izquierdo en vez
lo largo de un intestino espástico hiperexcitable, se produce un de en el derecho debido a que es mucho más frecuente la partici-
retortijón. Este tipo de dolor cólico sucede con frecuencia en las pación de este lado del corazón en una coronariopatía.
apendicitis, gastroenteritis, estreñimiento, menstruación, parto, El estómago presenta su origen aproximado en los segmen-
colecistopatía u obstrucción ureteral. tos torácicos séptimo a noveno del embrión. Por tanto, el dolor
Hiperdilatación de una víscera hueca.  El llenado extremo gástrico queda referido al epigastrio anterior por encima del
de una víscera hueca también puede desembocar en dolor, pro- ombligo, que es la zona superficial del cuerpo correspondiente
bablemente debido al hiperestiramiento de los propios tejidos.
Asimismo, la hiperdilatación es capaz de colapsar los vasos san-
guíneos que rodean a la víscera o que atraviesan su pared, lo que
tal vez favorezca el dolor isquémico.
Vísceras insensibles.  Unas cuantas regiones viscerales son
casi completamente insensibles al dolor de cualquier clase. Entre
ellas figuran el parénquima hepático y los alvéolos pulmonares.
Con todo, la cápsula del hígado es sumamente sensible a un
traumatismo directo y al estiramiento, y las vías biliares también
lo son al dolor. En los pulmones, aunque los alvéolos sean insen-
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sibles al dolor, tanto los bronquios como la pleura parietal son

muy sensibles al dolor.

«Dolor parietal» provocado por enfermedades viscerales

Cuando una enfermedad afecta a una víscera, el proceso pato-
lógico a menudo se propaga al peritoneo parietal, la pleura o
el pericardio. Estas superficies parietales, lo mismo que la piel,
reciben una amplia inervación dolorosa de los nervios raquídeos
periféricos. Por tanto, el dolor procedente de la pared que cubre
a una víscera con frecuencia tiene un carácter agudo. Un ejem-
plo puede subrayar la diferencia entre este dolor y el dolor vis-
ceral auténtico; una incisión con un bisturí a través del peritoneo
parietal resulta muy dolorosa, mientras que un corte similar en
el peritoneo visceral o en la pared intestinal no lo es tanto, o ni Figura 48-6  Regiones superficiales de dolor referido procedente
siquiera genera ningún dolor. de los distintos órganos viscerales.

589
Unidad IX  El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

daria suele deberse a lesiones en la médula espinal o en el tálamo.

Varias de ellas se examinan en los apartados siguientes.

Herpes zóster
En ocasiones, el virus herpes infecta un ganglio raquídeo. Esto
genera un intenso dolor en el dermatoma del segmento inervado
por ese ganglio, lo que suscita un tipo de dolor segmentario que
rodea media circunferencia corporal. La enfermedad se llama
herpes zóster debido a la erupción cutánea que suele sobrevenir.
La causa del dolor se supone que es la infección vírica de las
neuronas afectadas en el ganglio raquídeo. Además de provocar
dolor, el virus se transporta hacia el exterior por el flujo citoplás-
mico neuronal a través de los axones periféricos de las neuronas
hasta su punto de origen cutáneo. Aquí causa un exantema que
se vesicula en cuestión de días y a continuación forma unas cos-
tras en un plazo de unos pocos días más, todo ello en la región
correspondiente al dermatoma inervado por el ganglio raquídeo
infectado.

Tic doloroso
Algunas personas a veces sufren un dolor lancinante en un lado de
la cara que sigue la zona de distribución sensitiva del quinto o del
Figura 48-7  Transmisión visceral y parietal de las señales doloro- noveno par (o parte de ella); este fenómeno se llama tic doloroso
sas desde el apéndice. (o neuralgia del trigémino o del glosofaríngeo). El dolor se percibe
como una sacudida eléctrica súbita, y puede durar únicamente
a los mencionados segmentos torácicos. La figura 48-6 recoge unos pocos segundos en una sola ocasión o tener una natura-
otras regiones superficiales a las que queda referido el dolor leza casi continua. A menudo resulta desencadenado por zonas
visceral a partir de otros órganos, que en general representan detonantes sumamente sensibles situadas en la superficie de la
las áreas desde las que derivaron los órganos respectivos en el cara, en la boca o en el interior de la garganta (casi siempre por
embrión. un estímulo mecanorreceptor en vez de doloroso). Por ejemplo,
Vía parietal para la transmisión del dolor abdominal y cuando el paciente traga un bolo alimenticio, al entrar la comida
torácico.  El dolor procedente de las vísceras suele estar locali- en contacto con una de las amígdalas, podría disparar un dolor
zado en dos regiones superficiales del cuerpo al mismo tiempo lancinante intenso en la porción mandibular del quinto par.
debido a su transmisión doble a través de la vía visceral referida El dolor del tic doloroso normalmente suele aliviarse
y la vía parietal directa. Así pues, la figura 48-7 recoge esta doble mediante la sección quirúrgica del nervio periférico procedente
transmisión a partir de un apéndice inflamado. Los impulsos de la región hipersensible. La porción sensitiva del quinto par
dolorosos primero viajan desde el apéndice a través de las fibras muchas veces se corta nada más entrar en el cráneo, donde
para el dolor visceral situadas en el seno de los haces nervio- se separan entre sí sus raíces motora y sensitiva, de modo que
sos simpáticos y después entran en la médula espinal en torno a puedan respetarse los componentes motores, necesarios para
T10 o T11; este dolor queda referido a una región que rodea al muchos movimientos mandibulares, mientras se destruyen los
ombligo y posee una naturaleza fija y cólica. Muchas veces, los elementos sensitivos. Esta operación deja anestesiado ese lado
impulsos dolorosos también se originan en el peritoneo parie- de la cara, lo que puede resultar molesto de por sí. Además, en
tal, donde el apéndice inflamado entra en contacto con la pared ocasiones fracasa la intervención, lo que indica que la lesión cau-
abdominal o está adherido a ella. Esto provoca un dolor de tipo sante del dolor podría estar en el núcleo sensitivo del tronco del
agudo directamente sobre el peritoneo irritado en el cuadrante encéfalo y no en los nervios periféricos.
inferior derecho del abdomen.
Síndrome de Brown-Séquard
Si la médula espinal sufre una sección completa, todas las sen-
sibilidades y las funciones motoras distales al segmento cortado
Algunas alteraciones clínicas del dolor y de otras quedan anuladas, pero si este proceso sólo sucede en un lado,
sensibilidades somáticas aparece el síndrome de Brown-Séquard. Los efectos de tal sec-
ción transversal pueden predecirse si se conocen los fascículos
Hiperalgesia de fibras medulares contenidos en la figura 48-8. Cualquier fun-
Una vía nerviosa para el dolor a veces se vuelve demasiado exci- ción motora queda bloqueada en todos los segmentos del mismo
table; esto da lugar a una hiperalgesia, que significa hipersensi- lado del corte por debajo de su nivel. En cambio, sólo se pier-
bilidad al dolor. Las posibles causas de este fenómeno son las den algunas modalidades sensitivas, y otras diferentes en el lado
siguientes: 1) una sensibilidad excesiva de los propios receptores contrario. Las sensaciones de dolor, calor y frío (sensaciones que
para el dolor, lo que se denomina hiperalgesia primaria, y 2) una corresponden a la vía espinotalámica) desaparecen en todos los
facilitación de la transmisión sensitiva, lo que se llama hiperal- dermatomas del lado opuesto del cuerpo de dos a seis segmentos
gesia secundaria. por debajo de la altura del corte. Por el contrario, las sensibili-
Un ejemplo de hiperalgesia primaria lo proporciona la dades que no se transmiten más que por las columnas dorsales
enorme sensibilidad de la piel quemada por el sol, que obedece a y dorsolaterales (sensaciones cinestésica y posicional, de vibra-
la sensibilización de las terminaciones cutáneas para el dolor por ción, de localización puntual y de distinción entre dos puntos) se
los productos tisulares locales liberados por la quemadura: quizá pierden en el mismo lado de la sección en todos los dermatomas
la histamina, las prostaglandinas u otros. La hiperalgesia secun- inferiores a su nivel. El «tacto ligero» puntual queda alterado en

590
 Capítulo 48  Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica

Unidad IX
Figura 48-8  Corte transversal de la médula espinal, que muestra
los principales fascículos ascendentes a la derecha y los principales
fascículos descendentes a la izquierda.

Figura 48-9  Zonas de cefaleas derivadas de diversas causas.

el mismo lado del corte porque la vía principal para su trans-
misión, la columna dorsal, se ha visto afectada por él. Es decir, En cambio, los impulsos dolorosos procedentes de la zona
las fibras de esta columna no cruzan hacia el lado opuesto infratentorial penetran en el sistema nervioso central sobre
hasta que llegan al bulbo raquídeo en el encéfalo. El «tacto todo a través de los nervios glosofaríngeo, vago y segundo cer-
grosero», que ofrece una escasa capacidad de localización, vical, que también se encargan del cuero cabelludo situado por
aún persiste debido a su transmisión parcial por el fascículo encima, por detrás y un poco por debajo de la oreja. Estos estí-
espinotalámico opuesto. mulos dolorosos infratentoriales causan una «cefalea occipital»
referida a la parte posterior de la cabeza.

Tipos de cefalea intracraneal

Cefalea Cefalea de la meningitis.  Una de las cefaleas más intensas
de todas es la secundaria a la meningitis, proceso que causa una
Las cefaleas son un tipo de dolor referido a la superficie de la inflamación de todas las meninges, incluidas las áreas sensibles
cabeza desde sus estructuras profundas. Algunas derivan de de la duramadre y las que rodean los senos venosos. Esta grave
estímulos dolorosos que nacen en el interior del cráneo, pero alteración puede provocar una cefalea extrema con dolor refe-
otras lo hacen de un dolor cuyo origen está fuera, como en el rido a toda la cabeza.
caso de los senos nasales. Cefalea ocasionada por un descenso en la presión
del líquido cefalorraquídeo.  La retirada de apenas 20 ml de
Cefalea de origen intracraneal líquido del conducto raquídeo, sobre todo si la persona perma-
Zonas sensibles al dolor en la bóveda craneal.  Los tejidos nece en posición vertical, muchas veces produce una intensa
cerebrales en sí son casi totalmente insensibles al dolor. Incluso cefalea intracraneal. La extracción de una cantidad de líquido
el corte o la estimulación eléctrica de las áreas sensitivas de la semejante elimina parte del componente de flotación cerebral
corteza cerebral sólo llega a generarlo en ocasiones; en cambio, que normalmente aporta el líquido cefalorraquídeo. El peso del
provoca unos tipos de parestesias en forma de pinchazos sobre cerebro estira y deforma las diversas superficies de la duramadre,
la región corporal representada en la porción de la corteza sen- y así desencadena el dolor que causa la cefalea.
sitiva estimulada. Así pues, es probable que el dolor correspon- Jaqueca.  La jaqueca o cefalea migrañosa es un tipo espe-
diente a la cefalea no esté causado en una gran proporción o en cial de cefalea que puede derivar de fenómenos vasculares anor-
su mayoría por el daño del propio cerebro. males, aunque no se conoce su mecanismo exacto. Las jaquecas
Por el contrario, la tracción sobre los senos venosos que rodean suelen comenzar con diversas sensaciones prodrómicas, como
al cerebro, la lesión de la tienda o el estiramiento de la durama- náuseas, pérdida de la visión en parte del campo visual, auras
dre en la base del encéfalo tienen la capacidad de despertar un
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visuales y otros tipos de alucinaciones sensitivas. En general, los

dolor intenso que se identifica como una cefalea. Asimismo, casi síntomas prodrómicos empiezan de 30 min a 1 h antes de ini-
cualquier clase de estímulo que traumatice, aplaste o estire los ciarse la cefalea. Cualquier teoría capaz de explicar la jaqueca
vasos sanguíneos de las meninges puede causar una cefalea. Una también ha de explicar estos síntomas prodrómicos.
estructura especialmente sensible es la arteria meníngea media, Una de las teorías sobre la causa de las jaquecas dice que
y los neurocirujanos se preocupan de anestesiar este vaso espe- una emoción o una tensión prolongada ocasionan un vasoes-
cíficamente cuando realizan una operación cerebral bajo anes- pasmo reflejo de parte de las arterias de la cabeza, entre ellas las
tesia local. que irrigan el cerebro. En teoría, el vasoespasmo produce una
Zonas de la cabeza a las que queda referida una cefalea isquemia de ciertas porciones cerebrales, que es la responsable
intracraneal.  La estimulación de los receptores para el dolor de los síntomas prodrómicos. A continuación, como consecuen-
situados en la bóveda craneal por encima de la tienda, incluida cia de la isquemia intensa, algo sucede en las paredes vascula-
la cara superior de esta última, desencadena impulsos dolorosos res, tal vez el agotamiento de la contracción del músculo liso,
en la porción cerebral del quinto par y, por tanto, ocasiona una que condiciona un estado de flacidez e incapacidad para mante-
cefalea referida hacia la mitad anterior de la cabeza en las regio- ner el tono vascular durante 24 a 48 h. La presión arterial de los
nes superficiales inervadas por el componente somatosensitivo vasos hace que se dilaten y palpiten con intensidad, y se propone
del quinto par craneal, según se muestra en la figura 48-9. que el estiramiento excesivo de las paredes arteriales (incluidas

591
Unidad IX  El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

algunas arterias extracraneales, como la temporal) despierta el Las gradaciones térmicas se distinguen como mínimo
dolor auténtico de las jaquecas. Otras teorías sobre la causa de por tres tipos de receptores sensitivos: receptores para el
las jaquecas hablan de la diseminación de la depresión cortical, frío, receptores para el calor y receptores para el dolor. Los
de alteraciones psicológicas y de un vasoespasmo originado por receptores para el dolor se estimulan únicamente ante un
el exceso local de potasio en el líquido extracelular cerebral.
grado extremo de calor o de frío y, por tanto, son responsa-
Puede existir una predisposición genética a las jaquecas, pues
bles, junto a los receptores para el frío y para el calor, de las
en el 65 al 90% de los casos se han recogido antecedentes familia-
res positivos. Las jaquecas también aparecen en las mujeres con sensaciones de «frío helado» y «calor ardiente».
una frecuencia aproximadamente doble que en los hombres. Los receptores para el frío y para el calor están situados
Cefalea alcohólica.  Como muchas personas saben por inmediatamente por debajo de la piel en puntos sueltos sepa-
propia experiencia, la cefalea suele seguir a un consumo exce- rados entre sí. En la mayor parte de las regiones corporales
sivo de alcohol. Es probable que el alcohol, debido a su natu- existen de 3 a 10 veces más puntos para el frío que para el
raleza tóxica para los tejidos, irrite directamente las meninges calor, y su número varía en las diversas zonas del cuerpo de
y genere el dolor intracraneal. La deshidratación puede tener 15 a 25 puntos para el frío por centímetro cuadrado en los
también parte de responsabilidad en la «resaca» posterior a un labios hasta 3 a 5 en los dedos de la mano o menos de 1 en
exceso alcohólico; la hidratación suele atenuar la cefalea y otros algunas áreas superficiales amplias del tronco.
síntomas de la resaca, aunque no los elimina.
Aunque la existencia de terminaciones nerviosas particu-
lares para el calor es bastante segura de acuerdo a las prue-
Tipos extracraneales de cefalea bas psicológicas, estas terminaciones no se han identificado
Cefalea resultante de un espasmo muscular.  La tensión desde el punto de vista histológico. Se supone que son termi-
emocional a menudo hace que muchos de los músculos de la
naciones nerviosas libres, debido a que las señales de calor
cabeza, sobre todo los que se insertan en el cuero cabelludo y
la musculatura cervical que se fija en el occipucio, queden espás-
se transmiten sobre todo por fibras nerviosas de tipo C cuya
ticos, y se propone que esta es una de las causas más frecuentes velocidad sólo es de 0,4 a 2 m/s.
de cefalea. Cabe presumir que el dolor de los músculos espásticos No obstante, se ha aislado un receptor seguro para el frío.
de la cabeza quede referido a las zonas cefálicas que los cubren y Es una terminación nerviosa mielínica pequeña especial de
genere el mismo tipo de cefalea que las lesiones intracraneales. tipo Ad que se ramifica varias veces, cuyos extremos sobre-
Cefalea ocasionada por la irritación de las estructuras salen hacia las caras inferiores de las células basales de la epi-
nasales y paranasales.  Las mucosas de la nariz y de los senos dermis. Las señales se transmiten desde estos receptores a
paranasales son sensibles al dolor, pero no tan intensamente. No través de fibras nerviosas de tipo Ad a una velocidad de unos
obstante, una infección u otros procesos irritantes en extensas 20 m/s. Se cree que algunas sensaciones de frío también via-
regiones de las estructuras nasales muchas veces se suman y pro- jan por fibras nerviosas de tipo C, lo que indica que ciertas
pician una cefalea que queda referida detrás de los ojos o, en el
terminaciones nerviosas libres podrían funcionar asimismo
caso de la infección del seno frontal, a las superficies frontales de
como receptores para el frío.
la frente y del cuero cabelludo, según se observa en la figura 48-9.
Asimismo, el dolor de los senos inferiores, como los maxilares,
puede sentirse en la cara. Estimulación de los receptores térmicos: sensacio-
Cefalea ocasionada por trastornos oculares.  Los proble- nes de frío, fresco, indiferente, templado y calor.  La
mas para enfocar la vista pueden originar evidentemente una figura 48-10 recoge los efectos de las diferentes temperaturas
contracción muy potente de los músculos ciliares con la preten- sobre las respuestas de los cuatro tipos de fibras nerviosas:
sión de alcanzar una visión clara. Aunque estos músculos son 1) una fibra para el dolor estimulada por el frío, 2) una fibra para
pequeñísimos, se cree que su contracción tónica puede provo- el frío, 3) una fibra para el calor y 4) una fibra para el dolor
car una cefalea retroorbitaria. Asimismo, los intentos excesivos estimulada por el calor. Obsérvese especialmente que estas
de enfocar los ojos pueden desembocar en un espasmo reflejo de fibras responden de un modo diferente a los distintos niveles
diversos músculos faciales y extraoculares, que constituye una
posible causa de la cefalea.
Un segundo tipo de cefalea con un origen ocular sucede
cuando los ojos quedan expuestos a una irradiación excesiva
por los rayos luminosos, sobre todo por la luz ultravioleta. Si se
mira al sol o al arco de un soldador siquiera unos pocos segun-
dos, puede surgir una cefalea que dure de 24 a 48 h. La cefalea
a veces deriva de la irritación «actínica» de las conjuntivas, y el
dolor queda referido a la superficie de la cabeza o a una posición
retroorbitaria. Sin embargo, cuando se enfoca sobre la retina una
luz intensa procedente de un arco voltaico o del sol, también es
capaz de quemarla, y esto podría ser la causa de la cefalea.

Sensibilidad térmica

Receptores térmicos y su excitación

El ser humano puede percibir diferentes gradaciones de frío Figura 48-10  Frecuencias de descarga a diferentes temperaturas
y de calor, desde ambientes helados a fríos, frescos, indiferen- de la piel en una fibra para el dolor por el frío, una fibra para el frío,
tes, templados, cálidos o ardientes. una fibra para el calor y una fibra para el dolor por el calor.

592
 Capítulo 48  Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica

de temperatura. Por ejemplo, en la región muy fría, se esti- Sumación espacial de las sensaciones térmicas.  Dado
mulan más que las fibras para el dolor por el frío (si la piel se que la cantidad de terminaciones para el frío o para el calor

Unidad IX
enfría aún más, de modo que prácticamente se congele o lle- en cada zona superficial del cuerpo es pequeña, resulta com-
gue a hacerlo, estas fibras no se pueden estimular). Cuando la plicado calcular las gradaciones de temperatura cuando se
temperatura sube de +10 a 15 °C, cesan los impulsos doloro- estimula una región pequeña de la piel. Sin embargo, si es
sos de frío, pero empiezan a verse estimulados los receptores un área grande la que se estimula a la vez, las señales tér-
para el frío, alcanzando su máximo en torno a los 24 °C y apa- micas de toda ella se suman entre sí. Por ejemplo, pueden
gándose un poco por encima de 40 °C. Por encima de unos detectarse cambios rápidos de temperatura hasta de 0,01 °C
30 °C, comienzan a estimularse los receptores para el calor, si afectan a toda la superficie corporal simultáneamente. Por
pero también se extinguen más o menos sobre los 49 °C. el contrario, muchas veces no se identificarán otros cambios
Finalmente, alrededor de los 45 °C, las fibras para el dolor hasta 100 veces mayores cuando la zona de la piel afectada no
por el calor empiezan a ser estimuladas por esta situación tenga un tamaño más que de 1 cm2.
y, paradójicamente, de nuevo también algunas de las fibras
para el frío, tal vez debido a la lesión de sus terminaciones Transmisión de señales térmicas
correspondientes ocasionada por el excesivo calor. en el sistema nervioso
Ante la figura 48-10 puede entenderse que una persona
En general, las señales térmicas se transmiten por vías para-
determine las diferentes gradaciones de las sensaciones tér-
lelas a las que siguen las señales dolorosas. Al entrar en la
micas según los grados relativos de estimulación recibida por
médula espinal, ascienden o descienden unos cuantos seg-
los distintos tipos de terminaciones. También se puede com-
mentos por el fascículo de Lissauer y después terminan sobre
prender por qué un grado extremo de frío o de calor pueda
todo en las láminas I, II y III de las astas dorsales: las mismas
tener un carácter doloroso y por qué estas dos sensaciones,
que en el caso del dolor. Después de un cierto grado de pro-
cuando alcanzan la intensidad suficiente, pueden ofrecer casi
cesamiento en una neurona medular o en más, las señales se
una sensación de la misma cualidad (es decir, la percepción
incorporan a fibras térmicas ascendentes largas que cruzan
de las sensaciones de frío helado y de calor ardiente sea casi
hacia el fascículo sensitivo anterolateral opuesto y acaban en:
idéntica).
1) la formación reticular del tronco del encéfalo y 2) el com-
Efectos estimuladores del ascenso y el descenso plejo ventrobasal del tálamo.
de la temperatura: adaptación de los receptores tér- Unas pocas señales térmicas también llegan a la corteza
micos.  Cuando un receptor para el frío se ve sometido de sensitiva somática del cerebro desde el complejo ventroba-
repente a una caída brusca de la temperatura, al principio sal. A veces, mediante estudios con microelectrodos, se ha
recibe una estimulación intensa, pero esta situación se des- observado que una neurona del área sensitiva somática cor-
vanece con rapidez durante los primeros segundos y cada vez tical I es sensible directamente a los estímulos de frío o de
más lentamente a lo largo de los 30 min siguientes o más. calor en una zona específica de la piel. Sin embargo, en el ser
Con otras palabras, el receptor se «adapta» en gran medida, humano, la eliminación de la circunvolución poscentral de la
aunque nunca en un 100%. corteza en su integridad va a reducir la capacidad de distin-
Por tanto, resulta evidente que las sensaciones térmicas guir gradaciones de temperatura, pero no a abolirla.
responden notablemente a los cambios de la temperatura,
además de ser capaces de responder a un estado térmico
constante. Esto significa que cuando la temperatura de la Bibliografía
piel baja vertiginosamente, una persona siente mucho más Almeida TF, Roizenblatt S, Tufik S: Afferent pain pathways: a neuroanatomi-
frío que cuando permanece en un nivel fijo. A la inversa, si cal review, Brain Res 1000:40, 2004.
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constante. La respuesta a los cambios térmicos explica el Bandell M, Macpherson LJ, Patapoutian A: From chills to chilis: mechanisms
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grado extremo de calor que se percibe nada más meterse en
Neurobiol 17:490, 2007.
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