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FLOR

La flor es el órgano por excelencia que define a las llamadas plantas superiores,
espermatofitas o fanerógamas. Filogenéticamente la flor es una rama modificada, con
entrenudos muy cortos en el que se insertan hojas muy modificadas, denominadas
antofilos u hojas florales, los cuales son:
1. sépalos (hojas sepalinas o calicinas),
2. pétalos, (hojas petalinas o corolinas),
3. estambres, (hojas estaminales), y
4. carpelos, (hojas carpelares o pistilares).

ESTRUCTURA FLORAL
Recorriendo el eje de la flor desde su base hacia el extremo, encontramos sucesivamente desde el exterior hacia
el interior de una flor completa los siguientes verticilos:
 Cáliz (formado por sépalos)
 Corola (formado por pétalos)
 Androceo (formado por estambres)
 Gineceo (formado por carpelos)

La flor está generalmente sostenida o unida al tallo por un eje,


denominado pedicelo o pedúnculo. Si éste faltara la flor se considera
sésil o sentada. La parte superior del pedicelo se dilata o ensancha para
formar el receptáculo floral, eje floral, lecho nupcial o tálamo, en el cual
se insertan los verticilos florales.

Si faltara uno o más verticilos florales, se dice que la flor es incompleta.

Los dos primeros verticilos (cáliz y corola) constituyen la envoltura floral o perianto, conjunto de piezas
vegetativas, estériles o clámides, con función de protección o llamativa.
Los dos últimos (androceo y gineceo) son las piezas fértiles, con función
reproductiva.

Hasta el momento se conoce una sola planta, Lacandonia schismatica


(Lacandoniaceae, monocotiledónea) en la que los 3 estambres están en posición
central y los carpelos, numerosos, están alrededor.

 Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre


sí, lo que se llama concrescencia o cohesión.
Ejemplos: cáliz gamosépalo, corola gamopétala.

 Cuando las piezas de un verticilo se unen con las piezas de otro verticilo se denomina adnación.
Ejemplos:
 Los estambres pueden soldarse a la corola, como sucede en numerosas flores
gamopétalas. La porción basal del filamento estaminal se adhiere al tubo de la
corola, y el resto queda libre.
 Si las anteras se adhieren al estigma forman el ginostegio

FUNCIÓN FLORAL
Se dice de la flor que es un conjunto de hojas periánticas y esporófilas, cuya función principal es reproductiva
(sexuada) y como consecuencia producir semillas para lograr la continuidad de la especie. En ella tienen lugar los
pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación. Para las plantas, las semillas son
la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.

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ORIGEN Y DESARROLLO DE LAS PARTES FLORALES
Se considera que se originan en la yema floral de un eje o tallo de crecimiento limitado o definido.
La flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después
de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de
crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más
primitivas.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy
diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas.
Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o la misma flor puede ser un estróbilo de
hojas fértiles.
En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural
como fisiológicamente, para producir y proteger los gametos y tras la fertilización (previa la polinización) y por
transformación de algunas de sus partes, da origen a un fruto que contiene las semillas.

DIVERSIFICACIÓN Y NOCIONES EVOLUTIVAS DE LAS FLORES


La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la
pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de
tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las
angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la
adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y
de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas
La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito
evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del
grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que
la componen.
Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de
la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace
más de 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la
floricultura u botánica ornamental.

Aspectos generales evolutivos de las flores (disposición de las piezas florales)


1. Disposición espiralada: Las flores están constituidas por numerosas piezas, las que se insertan a
diferente nivel, dispuestas en espiral e incrustadas de forma independiente en el eje floral o receptáculo.
Son las más antiguas en la historia evolutiva de las angiospermas. Las Ranunculáceas (Laccopetalum
giganteum “pacra pacra”, "huamanrripa"), Magnoliáceas (Magnolia virginiana) y algunas cactáceas se
cuentan entre las plantas más antiguas de la Tierra en términos de semejanza con antepasados fósiles.
Nymphaea amazonum Victoria cruziana Opuntia ficus-indica Laccopetalum g Magnolia v

2. Disposición verticilada o cíclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan
varias piezas. Cada fracción de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los pétalos alternan con los
sépalos. Además, se observa reducción y fusión de piezas, pérdida de partes y simetría bilateral. Por lo que, las
flores que presentan una o varias de estas características son más evolucionadas.
Sedum sexangulare,

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Las Escrofulariáceas (Digitalis), las Labiadas (ornamentales: salvia; farmacológica: menta), las Compuestas o
Asteráceas (las Margaritas) y las Orquidáceas (Lycaste virginales orquídea epífita) están entre las más
avanzadas, es decir, las que han evolucionado más tarde.

Ubicación de las flores


Comúnmente las flores se encuentran en la axila de hojas o en la axila de brácteas
Ziziphus jujuba, flores en la Pachystachys lutea, flores en la axila Euphorbia pulcherrima,
axila de nomófilos de brácteas o hipsófilos amarillos inflorescencias en la axila de
hipsófilos rojos

En las asteráceas, como por ejemplo Helianthus annus, la inflorescencia y las flores se ubican en las axilas de
brácteas que en conjunto reciben el nombre de involucro
Las flores a veces también están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en
monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente.

TIPOS DE FLORES

I.- POR SU TAMAÑO


La flor más grande del mundo es la Rafflesia arnoldii, que crece en los bosques del
sudeste de Asia -sobre todo en Indonesia-. Sus pétalos tienen hasta medio metro de
longitud, con un grosor de casi 3 centímetros, y es
capaz de superar los 10 kilogramos de peso.
Fue descubierta en la isla indonesa de Sumatra por
Thomas Stamford Raffles y Joseph Arnold, en el
año 1818. Se trata de una flor de textura carnosa y
colores rojizos y anaranjados. Cuenta con cinco
lóbulos y tan sólo crece cada cierto tiempo, si se
dan las condiciones adecuadas.
También se caracteriza por su mal olor y porque es
capaz de emitir calor. Además, su planta carece de
hojas, brotes y raíces, por lo que no realiza
fotosíntesis.

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La flor más pequeña del mundo es la de la especie Wolffia
arrhiza, también la planta más diminuta del mundo. Sus flores
crecen dentro de un hueco especial. Del tamaño de una coma, no
se la puede ver bien sin una lupa. En las lagunas y charcas se
amontonan millones de estas plantas flotantes, para formar una
espuma verde. Estas plantas, son plantas acuáticas que se
asemejan a migas de harina de maíz flotando en el agua. Son de
forma circular, mide entre los 0,6 a los 0,9 milímetros de longitud y
0,2 y 0,5 milímetros de ancho. Esta planta, se caracteriza, además
de ser muy pequeña, por su color verde intenso, con bordes más
oscuras, y su textura brillosa como si estuviera mojada todo el
tiempo. Como ya lo mencionábamos es una planta acuática
flotante, pero que carece de raíces, y además de desarrollar la flor
más pequeña del mundo, también produce los frutos más
pequeños que existen. Estos, que son comestibles, semejantes a
higos, son de color naranja.

II.- POR EL NÚMERO DE VERTICILOS FLORALES


A.- FLORES COMPLETAS: Aquellas que se
componen de cuatro (4) verticilos florales:
sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Ej.
Rosal, geraneo, zapote, cucarda.

B.- FLORES INCOMPLETAS: Son aquellas en la que puede faltar uno o más verticilos. Ej. Papelillo, sauce,
sorgo.
Asépalas Apétalas Aperiantadas
Unisexuales

III. POR LAS FORMAS ESPECIALES DEL EJE FLORAL


En algunos casos el eje floral se prolonga, proyectando hacia una posición alta
o superior a los órganos sexuales, por encima del perianto, tomando diversos
nombres:
1. Andróforo: Cuando se prolonga el eje floral levantando al androceo por
encima del resto de piezas florales. Común en Malváceas, ej. cucarda

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2. Ginóforo: Cuando se prolonga el eje floral levantando al gineceo por encima del resto de piezas florales.
Común en Capparidáceas, ej. zapote, cleome, Helleborus orientalis

3. Androginóforo: Cuando se prolonga el eje floral levantando tanto al gineceo como al androceo por encima
del resto de piezas florales. Característico de Passifloráceas, ej. maracuyá, granadilla, tumbo.

IV.- POR EL TIPO DE PERIANTO


El perianto es el conjunto de sépalos y pétalos de una flor. De acuerdo a la presencia o ausencia de estos
verticilos vegetativos o estériles, o clámides, o de sus modificaciones, encontramos las siguientes modalidades:
4.1. FLORES DICLAMIDEAS: Si poseen envoltura floral doble, es decir tienen cáliz y corola. Pueden ser:
a) HETEROCLAMIDEAS:
En este caso los dos
verticilos vegetativos
(cáliz y corola) son
diferentes en color forma
y tamaño de sus piezas.
Ej. cucarda, campanilla,
rosa, clavel.

b) HOMOCLAMÍDEAS: Se le denomina así a las


flores que poseen los dos verticilos, pero que
son semejantes entre sí. Cada pieza de estos
verticilos también se denomina tépalos los
cuales tienen en común la textura, el color y
función; correspondiéndole también el término
perigonio. Ej. Azucena, Gladiolo

4.2. FLORES HAPLOCLAMIDEAS O MONOCLAMIDEAS: Cuando la envoltura floral es simple, es decir, está
formada por un solo verticilo. Puede poseer solo cáliz o solo corola, entonces se llamarán calicina o
corolina, respectivamente.
a) CALICINA O SEPALINA: Si solo tiene al cáliz, solo los sépalos. Ej. Flor de
mora, paico, quinua. En Clematis (Ranunculaceae) y ortiga, los sépalos son
petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los pétalos.

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b) COROLINA O PETALINA: Si solo
presenta a la corola, es decir solo
pétalos. Ej. Flor de papelillo,
suelda con suelda.

4.3. FLORES ACLAMIDEAS: Aquellas que carecen de envoltura floral (sin cáliz ni colora), se les llama
también flores desnudas. En este caso el androceo y gineceo están protegidos por hojas modificadas o
brácteas. Ej. Flor de sauce, maíz.

V. POR LA SEXUALIDAD O PRESENCIA DE ÓRGANOS ESENCIALES


5.1.- FLORES PERFECTAS: Son flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas. Cuando presentan androceo y
gineceo a la vez, sin interesar si poseen o no el resto de verticilos. Ej. Campanilla, alhelí, papelillo.

5.2.- FLORES IMPERFECTAS: Son flores


unisexuales, imperfectas o diclinas. Las que
solo poseen androceo y no gineceo o
viceversa. Ej. Sauce, maíz, papaya, zapallo.
Por lo tanto, pueden ser estaminadas o
masculinas, y pistiladas o femeninas.

La presencia de flores unisexuales, determina que las plantas pueden ser


consideradas:
- Monoicas: cuando producen flores masculinas y femeninas en la misma
planta, a diferentes niveles. Por ejemplo: “maíz”, “higuerilla”.

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- Dioicas: cuando solo producen un tipo de flor sexuada; o bien flores masculinas o bien flores
femeninas. Por ejemplo: “cáñamo”, “papayo”, “ortiga”, “lúpulo”

Cuando las plantas tienen flores


hermafroditas y unisexuales masculinas y
femeninas, se les consideran plantas
polígamas. Ejemplo: el “algarrobo europeo”
Ceratonia siliqua

5.3.- FLOR NEUTRA: La flor no presenta verticilos reproductivos, sólo


tiene perianto. Se encuentran en la periferia de inflorescencias de las
asteráceas. Ej. Las flores liguladas del girasol (Helianthus annus L.), la
margarita (Chrysanthemum leucanthemum).

VI. POR LA SIMETRÍA DE LA FLOR


Forma como se disponen las partes florales que se asientan en el eje floral, cuando se atraviesan planos por
dicho eje, y son observados en una vista frontal. Se denomina simetría a la repetición regular de elementos
estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. En tal sentido se conocen tres tipos de simetría:
1. Actinomorfa, radiada, regular o polisimétrica: cuando presentan dos o más planos de simetría con
respecto al eje. Ej.: cucarda, alhelí.

2. Zigomorfa, dorsiventral, bilateral, irregular o monosimétrica: cuando tienen un solo plano de simetría,
y cada mitad es la imagen especular de la otra. Ej.: chileno, lenteja de palo, bignoniáceas.

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3. Secundariamente asimétrica: sin planos de simetría por reducción (pérdida) de piezas, o cambios de
posición (achira, Marantha).

VII. MERÍA DE LA FLOR


Cantidad o número de piezas de cada verticilo floral. Las dicotiledóneas tienen generalmente verticilos de 4 ó
5 piezas, (tetrámeras o pentámeras), aunque hay familias como las Annonaceae que presentan flores
trímeras. Generalmente las flores de monocotiledóneas son trímeras o sea que los verticilos tienen tres
piezas o múltiplo de tres, pero algunas familias presentan flores dímeras como las Stemonaceae o tetrámeras
como en Potamogetonaceas.

Flores dímeras Flores trímeras Flores tetrámeras Flores pentámeras

CÁLIZ
Verticilo externo del perianto heteroclamídeo formado de sépalos, (hojas calicinales o sepalinas) generalmente
verdes y herbáceos. Por lo general cae luego de la fecundación.
Si los sépalos se encuentran libres, se configura un cáliz dialisépalo o corisépalo. Si por lo contrario, los sépalos
están de algún modo unidos o soldados, el cáliz es gamosépalo o sinsépalo. El cáliz gamosépalo, generalmente,
termina en un número de dientes igual al de sépalos que entran en su constitución. En el cáliz gamosépalo la parte
inferior, generalmente contraída, se llama tubo y la parte superior, ensanchada, se llama limbo. La línea que
separa el tubo del limbo se llama garganta.

cáliz dialisépalo cáliz gamosépalo

En la descripción morfológica del cáliz, si éste es dialisépalo, se tendrán en cuenta los vocablos utilizados para la
forma general del limbo de las hojas; si el cáliz es gamosépalo se usarán los siguientes términos: acopado,
tubulado o cilíndrico, campanulado, entre las más comunes.
Generalmente se acompañan datos sobre tamaño, color y pubescencia, fundamentalmente.

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MODIFICACIONES DEL CÁLIZ: En algunos casos:
 El cáliz puede ser petaloide, como en Trollius chinensis, “alegría del hogar”.
 Puede desarrollar un espolón. Cuando los sépalos se sueldan y forman un tubo largo a modo de espuela.
Ej. Mastuerzo, pajarito.
 También, puede estar reducido a dientecillos, como en las umbelíferas, en el “perejil”.
 En otros, se modifica en pequeñas cerditas, llamándosele papus o vilano, como en las
compuestas o asteraceas, en el “girasol” y “flor de muerto”.

 Puede ser caedizo al abrir la flor (en la antesis), como en “amapola”, “eucalipto”,
“cardosanto”.
 Puede ser persistente, cuando acompaña al fruto, como en el “tomate”.
 Es acrescente, cuando sigue creciendo envolviendo al fruto, como en “capulí cimarrón”.

COROLA
Verticilo más interno del perianto diclamídeo, compuesto de pétalos (hojas corolinas o petalinas), generalmente
coloridos, vistosos, aromáticos, suaves y delicados.
En las corolas coripétalas o dialipétalas, los pétalos libres, aislados, se insertan sobre el receptáculo por una
porción estrecha llamada uña, la cual puede ser corta o larga, que se dilata superiormente en una porción laminar
llamada limbo. En la uña puede haber nectarios en su base. En otros casos, en la zona medial de uña y limbo
puede haber un apéndice llamado lígula, como en el “laurel-rosa”, “chileno”.
En las corolas simpétalas o gamopétalas, generalmente se forma un tubo que remata en una porción
ensanchada, denominada también limbo. La porción en que se diferencian se llama garganta.

Lígula

En algunas flores, por ejemplo del “maracuyá”, “amancaes”, después de los pétalos y antes del gineceo, existen
unos apéndices un tanto vistosos, formando lo que se conoce como corona o paracorola.

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Se pueden presentar las siguientes formas especiales de corola atendiendo a la simetría y disposición de sus
partes:
1. Corolas dialipétalas:
 de simetría actinomorfa: - cariofiláceas, - rosáceas, y - crucíferas
 de simetría zigomorfa: papilionadas o amariposadas
Cariofilácea Rosácea Crucífera Papilionada

2. Corolas gamopétalas:
 de simetría actinomorfa: - tubulosas, - hipocrateriformes, - infundibuliformes
- campanuladas, - rotaceas, - urceoladas, - espolonadas y - flosculosas

tubulosa hipocrateriforme infundibuliforme campanulada

rotacea urceolada espolonada flosculosa (las del centro)

 de simetría zigomorfa: - labiadas, - personadas, y - liguladas


labiada personada ligulada
ligulada

P = paladar G = giba

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ANDROCEO
Conjunto de estambres o microsporofilos u hojas estaminales, donde se
forma el polen, originados en algunos casos por modificación de algunos
pétalos, y que tienen la función de producir los granos de polen.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se
inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y
una porción distal llamada antera. El filamento es la parte
estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en
ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente
es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte
fértil del estambre y suele constar de dos partes
distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una
zona llamada conectivo, que es también por donde la
antera se une al filamento.
Generalmente está formada por dos tecas, (antera ditécica), a veces puede estar constituida por una sola teca
(antera monotécica), como en las malváceas y cannáceas, Peperomia, achira; o por tres (antera tritécica) en el
caso de Megatritheca (sterculiaceae).
En cada teca se forman dos sacos polínicos o microsporangios, los que a su vez producen los granos de polen
o microsporas.
Las anteras pueden ser introrsas, si se dirigen hacia el centro de la flor, como en el “geraneo”, o pueden ser
extrorsas si se orientan hacia fuera, como en el “sauco”.

Por la forma como se insertan en el filamento, las anteras

pueden ser: basifijas, dorsifijas o versátiles, y


apicifijas.

Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar
salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que
separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el
endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan en forma valvar o ventanillas. En la dehiscencia
poricida (como en las solanaceas), se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros
por donde saldrá el polen. De manera transversal, cuando los granos de polen salen por una hendidura
perpendicular al filamento.
Longitudinal Valvar Poricida Transversal

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Los estambres con anteras atrofiadas se llaman estaminodios, como en el Jacarandá, Cassia (“mutuy”),
existiendo también estaminodios petaloides como en la “achira”.

TERMINOLOGÍA MÁS USUAL EN LA CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO


1. POR EL NÚMERO DE ESTAMBRES:
- Si hay uno solamente: el androceo es monandro, como en Centrathus
- Si hay dos: el androceo es diandro, como en “verónica”, “sauce”
- Si hay tres: triandro, como en Iris y muchas gramíneas.
- Si hay cuatro: tetrandro, y así sucesivamente colocando el prefijo que indique el número observado,
acompañando del sufijo andro, hasta veinte, en que se denomina icosandro, luego del cual –es decir- de
veintiuno a más estambres, el androceo se denominará poliandro, como en las “amapolas”.

2. POR SU LIBERTAD
O
CONCRESCENCIA:
 Filamentos y anteras libres: androceo dialistémono
 Filamentos y/o anteras soldadas o concrescentes: androceo gamostémono.
En este último caso, hallamos las siguientes modalidades:
 Si los estambres están soldados por sus filamentos: tenemos los
subsecuentes tipos:
 Formando un solo grupo: androceo monadelfo, como en la “malva”
 Formando dos grupos: androceo diadelfo, como en el “frejol”
 Formando tres o más grupos: androceo poliadelfo, como en los “cítricos”.

monadelfo diadelfo polidelfo

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 Si los estambres están soldados por sus anteras: el androceo es singenésico o sinantéreo, como en
las compuestas o asteráceas, “girasol”.
 Si los estambres están soldados en su integridad, totalmente, anteras y filamentos, entonces el
androceo se denomina sinfiandro, como en las campanuláceas, cucurbitáceas como en el “zapallo”.

singenésico sinfiandro

3. POR SU LONGITUD:
 De la misma longitud: androceo homodínamo
 De diferente longitud: androceo heterodínamo. Algunos tipos son:
 Si uno destaca sobre los demás: androceo monodínamo, como en el “marañón”.
 Cuando siendo cuatro, dos son largos y dos son cortos: androceo didínamo, como en el “doguito” y
labiadas.
 Cuando siendo seis, tres son largos y tres son cortos: androceo tridínamo, como en el “narciso”.
 Si también siendo seis, cuatro son largos y dos son cortos: androceo tetradinamo, como en las
crucíferas (“alhelí”).
Homodínamo Heterodínamo

Tipos de heterodínamo
Monadínamo Didínamo Trídinamo
Tetradínamo

4. POR SU RELACIÓN CON LA CANTIDAD DE LAS PIEZAS DEL PERIANTO:


 Cuando el número de estambres es igual que una de las envolturas del perianto, se llama entonces
androceo isostémono.
 Si el número de estambres es el doble al número de piezas de una de las envolturas del perianto, se
denomina androceo diplostémono.

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 Cuando el número de estambres superan al doble al número de una de las envolturas del perianto, se
llama androceo polistémono.
 Si el número de estambres es menor que las piezas del perianto, el androceo es meyostémono.
 Si el número de estambres no es igual a las piezas del perianto, el androceo es anisostémono.

POLINIZACIÓN
La polinización es el transporte de los granos de polen desde los sacos polínicos de las anteras hasta el micrópilo
de los óvulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas y se efectúa por la existencia de los
medios de transporte. La polinización puede producirse antes o después de la antesis.

Tipos de flores de acuerdo al mecanismo de la polinización: CLEISTÓGAMAS Y CASMÓGAMAS


Cleistogamia, es cuando la polinización se realiza en el capullo o botón floral (antes de la antesis). Por lo tanto la
autogamia o sea la fecundación con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren. Su
ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio más o menos estable. Su
desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad hereditaria, y pierde plasticidad
evolutiva.
La casmogamia es el proceso que ocurre después de la antesis, en flores abiertas. En las flores casmógamas
puede tener lugar la autogamia o la alogamia (polinización cruzada).
Hay plantas como el maní, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que presentan los dos
tipos de flores: producen flores casmógamas, y al comienzo o al final de la floración presentan flores cleistógamas,
de tamaño, forma y color diferentes. En Viola odorata las flores cleistógamas tienen pétalos rudimentarios, y las
anteras son más pequeñas, con menor cantidad de polen.

POLINIZACIÓN DIRECTA – AUTOGAMIA


Cuando el transporte de polen y la fecundación ocurre entre el androceo y el
gineceo de la misma flor, ocurre una autofecundación, llamándose a este proceso
autogamia. Está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las
especies insulares, que necesitan la fructificación de individuos aislados. En
especies autógamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas
florales reducidas, menor cantidad de polen, sin fragancia y sin néctar.
En las flores monoclinas o perfectas o cosexuales, es posible la autofecundación, ya sea por la acción de diversos
dispositivos florales o por la intervención de un polinizador.
En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve curvándose para ponerse en contacto con los
estambres para autopolinizarse
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas, es decir que el androceo madura primero; el estilo al
crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinización cruzada por medio de insectos, las ramas
estigmáticas se alargan y se curvan sobre sí mismas, poniendo en contacto su superficie receptiva interna con el
propio polen, (autopolinización).

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En Turnera orientalis, cuando no hay polinización cruzada por medio de insectos, ocurre la autogamia al
marchitarse la corola, porque los pétalos se juntan y retuercen poniendo en contacto anteras y estigmas. Se
forman frutos en ausencia de polinizadores.

En flores erectas, disciformes y cóncavas, como las de Ranunculus, el agua


de lluvia puede provocar la autopolinización o, por salpicadura, la
alogamia.

POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA


Cuando el transporte de polen ocurre entre flores distintas ya sea de la misma planta o entre individuos diferentes
de la misma especie, por supuesto, tenemos polinización cruzada y por ende, fecundación cruzada o alogamia. En
muchas especies es obligada, es decir que aún cuando sean cosexuales (hemafroditas), los granos de polen son
incompatibles con los rudimentos seminales, explicándose que tienen barreras genéticas y fisiológicas que
impiden la germinación del polen o el desarrollo del tubo polínico. (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:
La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para
que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay
compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que
existen en el estigma.
La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede
germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta
incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los
genes.
incompatibilidad esporofítica incompatibilidad gametofítica

Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que
aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio
ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia,
como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación
secundaria de polen.
DICOGAMIA (separación temporal).
Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización. Si los
estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como
flor femenina. La protandria favorece la alogamia, y es el caso más frecuente en especies con dicogamia
intrafloral.
Protandria en Agave (Bromeliaceae)
Flores en estado
Inflorescencia Inflorescencia parcial Flores protándricas
femenino

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Protoginia en Magnolia grandiflora
Cuando el gineceo madura antes que el
androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago,
especies de Leguminosas). En este caso, la flor
funciona primero como flor femenina y luego
como flor masculina. Es menos frecuente.
La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con
flores monoclinas como en plantas monoicas
con flores diclinas. Por ejemplo, en Cucurbita
maxima var. zapallito, con flores diclinas,
primero aparecen las flores masculinas y unas
dos semanas después, las flores femeninas.

HERCOGAMIA (separación espacial)


La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas están muy separados unos de otros; es bastante
común, generalmente reduce la autopolinización intrafloral, tal como la dicogamia
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia
(Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae) presentan androginóforo, que eleva el
gineceo y el tubo estaminal formado por 5 estambres y 5 estaminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y
cada uno se apoya sobre el tubo estaminal por encima de un estambre. De esa manera, el estigma queda por
encima de los pétalos, y los estambres por debajo, impidiendo la autopolinización.

Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:


1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de
las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su
ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras están por
encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas,
polinizadas por lepidópteros.

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3) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y
masculinas en la misma planta, pero a diferentes niveles. Este fenómeno evita la autopolinización.

Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas

4) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual


femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada
tipo de flor es la imagen especular de la otra. Esta asimetría promueve la
polinización cruzada en plantas visitadas por abejas. Se presenta en flores
sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que
proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora.

5) DIOECIA. Es la separación de los sexos en distintas plantas


(palmera datilera, el papayo). Cada especie presenta individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la
alogamia obligada. Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente
pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no
especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños,
especialmente abejas. A menudo está asociada con plantas de gran
tamaño y polinización abiótica (Salix, sauce). La dioecia es rara en
plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja

FORMACIÓN DE LOS GRANOS DE POLEN.


MICROSPOROGÉNESIS y MICROGAMETOGÉNESIS
En los sacos polínicos o microsporangios de las anteras se
encuentran los microsporocitos o células madres del polen.
Cada célula madre sufre una meiosis que da por resultado 4
células hijas que constituyen una tétrada, es decir un conjunto de
cuatro microsporas o granos de polen.
Mientras los granos de polen están aún dentro del saco polínico,
dentro de ellos comienza la microgametogénesis o formación de
gametos masculinos.

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Cada micróspora o grano de polen unicelular sufre una división mitótica cuyo resultado es la formación de 2
núcleos desiguales: uno muy grande, el núcleo vegetativo o
célula del tubo polínico que llena el grano casi por completo, y
un pequeño núcleo lenticular, llamada la célula generativa o
gametogénica, aplicada contra la pared de la micróspora.
Luego la célula generativa sufre una división (la segunda mitosis
que ocurre) y produce 2 células: los gametos masculinos, que
son desnudos, no forman pared celular. Esta división puede
producirse aún dentro del saco polínico o recién después que el
grano de polen germina, dentro del tubo polínico. Es decir que
cuando un grano se polen es liberado, puede ser binucleado
(célula vegetativa + célula generativa) o trinucleado (célula vegetativa + 2 gametos), condición característica de
familias avanzadas como las gramíneas.
Cada grano de polen maduro es el gametófito masculino, es decir la planta que produce gametos, reducida a
solamente dos células.

AGENTES POLINIZADORES
Los medios y denominaciones más usuales son los siguientes:
Tipos de polinización:
1.- Mediada por agentes abióticos:
A.- HIDROFILIA (hidrógama o hidrófila): por medio del agua. Antesis diurna, colores claros no llamativos, sin
néctar y polen empaquetado. Estigmas expuestos.
B.- ANEMOFILIA (anemógama o anemófila): Por medio del aire (viento). Antesis diurna, colores claros
verdes, sin fragancias, péndulas, sin guía de néctar, sin néctar, grandes cantidades de polen, estambres
alargados y expuestos, estigmas expuestos, perianto reducido.
2.- Agentes bióticos (Zoofila)
A.- INSECTOS (ENTOMOFILIA) o (ENTÓGAMA):
a.1.- melitofilia (abejas): néctar abundante.
a.2.- miofilia (moscas): néctar ausente, poco polen, actinomorfas.
a.3.- cantarofilia (escarabajos): poco néctar y mucho polen.
a.4.- psicofilia (mariposas): néctar en la parte inferior, poco polen.
B.- VERTEBRADOS:
b.1.- quiropterofilia (murciélagos): néctar y polen abundantes.
b.2.- ornitofilia (aves): sin fragancias, zigomorfas con tubos largos y rígidos, néctar, oculto y abundante.
C.- EL HOMBRE: polinización artificial o andrófila

GINECEO
Conjunto de carpelos, hojas carpelares, pistilares o
macrosporofilos, (donde se forman los rudimentos
seminales), que conforman el aparato sexual femenino de
la flor y ocupa el centro del eje floral.
En las gimnospermas los carpelos conservan la estructura
foliar, es decir son carpelos abiertos y llevan los
rudimentos seminales en el borde o en la base.

En las angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas),


el o los carpelos se sueldan por los bordes formando la
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sutura ventral, con dos nervios ventrales o marginales, los que más o menos entumecidos constituyen la
placenta, en la que se insertan los rudimentos seminales, sostenidos por el funículo o cordón umbilical. En la
parte opuesta se presenta el nervio dorsal o medial o medio o principal, del cual salen los nervios secundarios o
laterales que se dirigen a los bordes.
Como resultado de esta soldadura se forma una cavidad completamente cerrada llamada
pistilo, en el que la porción basal más ensanchada recibe el nombre de ovario, que se
continua en una porción filamentosa llamada estilo, cuyo extremo se engruesa
ligeramente tomamdo el aspecto de una cabecita redondeada o truncada, papilosa o
pubescente, que captura el polen y que se constituye en el estigma. A veces el estilo no
existe, por lo que el estigma es sésil.
En síntesis, un pistilo consta de: región ovárica (ovario), estilo, estigma, nervio medio,
nervios marginales, que a su vez incluye: - placenta, y - rudimentos seminales.
Así visto, se dice que el gineceo es sincárpico, en el que pueden
intervenir uno o más carpelos: monocarpelar, bicarpelar, tricarpelar,
tetracrapelar, pentacarpelar, policarpelar. Para este caso, cuando se
observa que el gineceo se compone de un solo pistilo, entonces los
vocablos gineceo y pistilo actúan como sinónimos.
Sin embargo, cuando en el receptáculo de la flor se insertan varios
pistilos, pues estos quedan libres o separados, se dice que el gineceo es
apocárpico, como sucede en “heléboros”, “peonías”, “anémonas”,
“ranúnculos” y “fresas”. Aquí no se puede sinonimizar pistilo y gineceo,
ya que varios pistilos forman un solo gineceo.

POSICIONES DEL OVARIO


El ovario puede ubicarse en tres posiciones en relación a los demás verticilos y de acuerdo a la forma del
receptáculo.
1.- Ovario Súpero: Cuando el ovario está ubicado sobre un receptáculo convexo, obtuso, elevado, de tal manera
que los otros verticilos florales se inician por debajo del ovario, como en el eucalipto. La flor es hipógina.
2.- Ovario medio o semiínfero: Cuando el ovario se ubica en un receptáculo aplanado o ligeramente ahuecado o
cóncavo, de tal manera que está por debajo de la unión de los verticilos florales, como en el duraznero. Flor
perigina.
3.- Ovario ínfero: Cuando el ovario está encerrado en el receptáculo, el cual es totalmente cóncavo, de tal manera
que se el ovario se ubica más abajo que las otras partes de la flor, y por lo tanto los demás verticilos se
posicionan por arriba del ovario, como en el zapallo. Flor epigina.

Ovario súpero Ovario medio Ovario ínfero

RUDIMENTOS
SEMINALES
Semillas incipientes, rudimentarias, corpúsculos ovoides
que se forman sobre la placenta o sobre la cara interna
las hojas carpelares. Son de tamaño reducido, de pocos
milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su
nombre cuando se les llama óvulo. En las angiospermas
están contenidas en el ovario. En las gimnospermas
quedan al descubierto.

Estructura del Rudimento Seminal

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Formados básicamente de nucela y, de uno o dos tegumentos que los rodea por completo, (el tegumento externo
se llama primina y el interno secundina), excepto en el ápice donde queda una abertura o canalículo llamado
micrópilo. El funículo es el cordoncito que lo une a la placenta. La chalaza es el lugar hasta donde llega el
funículo y los haces vasculares, en donde se inician los tegumentos. El hilo es el área de la superficie del
rudimento seminal correspondiente a la unión con el funículo, o en caso de faltar éste, con la placenta.
En la nucela se distingue el saco embrionario, el cual presenta ocho núcleos haploides, los cuales son:
 un óvulo, ovocélula u oósfera en la parte apical central;
 dos sinérgidas laterales a su lado;
 dos núcleos polares que se fusionan en un núcleo secundario, y
 tres antípodas en la parte inferior.

El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos
unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las
dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos.
Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se encuentran en representantes de
tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae.

CLASIFICACIÓN DE RUDIMENTOS SEMINALES


Se pueden reconocer 3 formas básicas de rudimentos seminales según la posición relativa del micrópilo, la cálaza
y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).
Estos son los siguientes:
 RUDIMENTO SEMINAL ORTÓTROPO, RECTO O DERECHO: (ortos: recto). Los tres elementos se disponen
sobre una misma recta, con el micrópilo en el extremo opuesto a la base o punto de arranque del funículo.
Nucela derecha. Micrópilo dirigido hacia arriba. Se considera el tipo más primitivo. En: Urticaceae, Piperaceae,
Polygonaceae.
 RUDIMENTO SEMINAL ANÁTROPO O INVERTIDO: (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°,
de modo que el funículo se alarga, se suelda al tegumento externo sobre un lado de la nucela constituyendo la
rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Es aquel que dando media vuelta se coloca de
tal manera que el micrópilo y el punto de inserción del funículo se tocan. La nucela también es derecha, pero
invertida. El micrópilo está dirigido hacia abajo. Son los rudimentos seminales más frecuentes en las
angiospermas.
 RUDIMENTO SEMINAL CAMPILOTROPO O ENCORVADO: (campilos: curvo). La nucela se arquea de tal
manera que la cálaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. El micrópilo se hace lateral
mirando a la base del rudimento seminal. Este tipo de rudimento seminal es frecuente en las Leguminosas o
Fabáceas.

ORTÓTROPO, RECTO O DERECHO ANÁTROPO O INVERTIDO CAMPILÓTROPO O ENCORVADO

FORMACIÓN DE
LOS RUDIMENTOS
SEMINALES

MEGASPOROGÉNESIS y
MEGAGAMETOGÉNESIS
El megasporocito se divide por meiosis
formando cuatro megásporas haploides
que se disponen en una tétrada lineal.
Comúnmente las tres ubicadas hacia el
micrópilo, degeneran, y la más interna
originará el saco embrionario o
gametofito femenino. Para formar el
saco embrionario, la megáspora sufre 3
mitosis sucesivas, se forman 8
núcleos. Dos grupos de 3 células, se
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ubican cada uno en un polo, rodeados de pared celular. El grupo que se ubica en el polo micropilar constituye el
aparato ovular: el óvulo u ovocélula, oósfera o gameto femenino y dos sinérgidas laterales. Las sinérgidas tienen
como función la de atraer y recibir al tubo polínico. El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco
embrionario constituye las antípodas que aparentemente participan en la nutrición del saco embrionario. En las
gramíneas habitualmente se encuentran varias antípodas.
Los dos núcleos restantes, denominados núcleos polares se ubican en el centro, y frecuentemente se fusionan
antes de la penetración del tubo polínico, constituyendo el núcleo secundario 2n.

EL PROCESO DE LA FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS


El ciclo de vida de las espermatofitas presenta las siguientes características:
1. Con dos generaciones multicelulares alternadas, como en todas las traqueofitas, las cuales son:
 Gametofito: protegido y nutrido por el esporófito, (la flor en sí), y
 Esporofito: organizado en tejidos y órganos, (la planta).
2. Poseen un ciclo de vida heterespórico: por los granos de polen y los rudimentos seminales.
3. Luego de la formación de los gametos en los esporofilos se da el proceso de polinización que es el
transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, generalmente
mediante agentes externos:
 En gimnospermas: el polen se transporta directamente al micrópilo. El agente externo es
principalmente el viento, denominándose a esta polinización anemófila.
 En angiospermas: se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente
bióticos: abejas, mariposas, aves, hombre.

4. Cuando la polinización es exitosa se produce la fecundación (unión del anterozoide y del óvulo). Lo cual
produce el cigoto, y se forma también un tejido nutricio de reserva.

Recordemos que la polinización es el proceso de transferencia de polen desde la antera hasta el estigma. Dicho
proceso consta de las siguientes etapas:
 Dehiscencia de la antera
 Transporte del polen
 Llegada al estigma

Luego de la polinización se inicia el proceso de la fecundación o fertilización, que viene a ser fusión del gametofito
masculino con el gametofito femenino (haploides), para formar una nueva
célula, el cigoto (diploide); el cual, tras un desarrollo embrionario dará origen
a la semilla.
Este proceso presenta las siguientes etapas:
 Formación del tubo polínico
 Formación del cigoto
 Formación del tejido de reserva

1.- Formación del tubo polínico: luego que el grano de polen cae en el
estigma, empieza a absorber el líquido azucarado que se encuentra en
esta superficie, comenzando a hincharse. Se produce la ruptura de la
exina se rompe y por la misma ruptura sale la intina en forma de un
conducto que recibe el nombre de tubo polínico. El tubo polínico es
formado por el núcleo vegetativo. El tubo polínico crece, atraviesa el
estigma, continúa por el estilo y penetra en el ovario, se dirige a un
rudimento seminal y pasa por el micrópilo. Durante este proceso el

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núcleo reproductivo se divide y forma dos núcleos espermáticos (gametos masculinos).

2. Formación del cigoto: Después de pasar por el micrópilo, el tubo polínico atraviesa la nucela y el saco
embrionario, se rompe el tubo y quedan en libertad los núcleos espermáticos, en número de dos. Uno de ellos
se une con el óvulo u oósfera para formar el cigoto.

3.- Formación del endospermo: La


fusión del otro núcleo espermático con
los dos núcleos polares, que se suelen
unir en un núcleo secundario, dará origen al endospermo o albumen de la
semilla que almacena sustancias nutritivas que le sirven de alimento al
embrión.

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En resumen a este proceso se le conoce como doble
fecundación.

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