Músculo

esquelético
Equipo 1
 Anatomia fisiologica del musculo
esqueletico
Fibras de músculo esquelético
★ Cada fibra que conforma al músculo
esquelético tiene un diámetro de entre 10- 80
nm.
★ El sarcolema se forma de una membrana
plasmática verdadera y una cubierta de ➔ Bandas claras solo
polisacáridos que contiene colágeno. actina ( bandas I)
★ El extremo del sarcolema se une a una fibra por isotrópicas
tendinosa , la agrupación de esta es el tendón.
➔ Bandas oscura solo
miosina ( bandas A
Las miofibrillas están formadas por anisótropas)
filamentos de actina y miosina
❖ Cada miofibrilla se conforma
de 1.500 filamentos de
miosina y 3.000 son de
actina.
 3

miofibrillas
❏ Los extremos de los filamentos ❖ Sarcoplasma
de actina se unen al disco z Los espacios entre las miofibrillas
❏ Desde el disco z se interdigitan están llenas de sarcoplasma
con filamentos de miosina ❖ El sarcoplasma tiene mucho: K,
❏ La sección de la miofibrilla que se Mg y Fosfato.
encuentra entre el disco z se ❖ Contiene muchas mitocondrias.
llama sarcómero.

Moleculas filamentosas de titina

● La yuxtaposición que tiene la actina y miosina se
debe a la proteína titina
● La titina tiene un peso molecular de 3 millones
● Con característica filamentosa y elástica
● El extremo de la titina es elástica y se une a el
disco Z
4
 5
Mecanismo general de la contracción
muscular
Pasos para la contracción muscular:
1. El potencial de acción viaja hasta terminales sobre fibra muscular
2. En cada terminal , el nervio secreta acetilcolina
3. La acetilcolina abre canales de cationes
4. Los canales abiertos permiten el paso de iones Na , hacia adentro, provocando la
despolarización y se activan canales Na de voltaje dando inicio al potencial de
acción
5. El potencial de acción viaja por toda la membrana.
6. El potencial de acción despolariza la membrana muscular , haciendo que el
retículo sarcoplásmico libere iones Ca
7. El ion Ca hace que la actina y miosina se deslizan uno sobre el otro ( proceso
contráctil)
8. En un afracción de seg. El Ca regresa al retículo por una bomba Ca++ y cesa la
contracción muscular.
 6

Contracción muscular
 7

Mecanismo molecular de la contracción

muscular
La contracción muscular producido por
deslizamiento de los filamentos
❖ En estado relajado: los filamentos de actina que se
extienden desde dos discos Z se observa una
pequeña superposición entre sí.
❖ En estado de contracción:los filamentos de actina
son traccionados dentro de los filamentos de
miosina.
❖ Dicho así , la contracción muscular es un mecanismo
de deslizamiento de filamentos.
❖ A pesar de una gran liberación del ion Ca+ es
necesaria energía para generar un la contracción, la
energía proviene del ATP.
 8
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DE LOS
FILAMENTOS CONTRÁCTILES

•Los filamentos de miosina están

compuestos por múltiples moléculas de
miosina.
•Formada por 6 cadenas, 2 cadenas
pesadas y 4 cadenas ligeras.
•No hay cabezas de puentes cruzados
en el centro del filamento de miosina
•Esta enrollado de modo que cada par
sucesivo de puentes cruzado está
desplazado en sentido axial 120° con
respecto al par previo
 9

Actividad adenosina trifosfatasa

de la cabeza de miosina, Otra
característica que es esencial para la
contracción muscular es que actúa
como una enzima adenosina
trifosfatasa (ATPasa), permitiendo
que la cabeza escinda el ATP y que
utilice la energía procedente del
enlace fosfato de alta energía del
ATP para aportar energía al proceso
de contracción.
 10

•Moléculas de troposimiosina , El filamento de actina contiene

moléculas de troposimiosina, estas moléculas están enrolladas en
espiral alrededor de los lados de la hélice F-actina.
•Estado de reposo recubren los puntos de activos de las hebras de
actina.
•A lado de las moléculas de tropomiosina hay otras moléculas
proteicas denominadas troponina, se dividen en 3 subunidades.
-Troponina I
-Troponina T
-Troponina C
 11

INTERACCIÓN DE UN FILAMENTO DE
MIOSINA, DOS FILAMENTOS DE ACTINA Y
IONES CALCIO PARA PRODUCIR
CONTRACCIÓN
Inhibición del filamento de actina por el complejo
troponina-tropomiosina. Un filamento de actina puro sin
presencia de troponina-tropomiosina (pero en presencia de
iones magnesio y ATP) se une instantáneamente a las
cabezas de las moléculas de miosina. Si después se añade
troponina-tropomiosina no se produce la unión entre miosina
y actina.
 12

•Activación del filamento de actina por iones calcio.

Cuando hay grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el
propio efecto inhibidor el complejo troponina-tropomiosina
sobre los filamentos de actina. No se conoce el mecanismo
de este inhibidor.
 13

Interacción entre el filamento de actina (activado) y los

puentes cruzados de miosina: teoría de la cremallera de
la contracción.
•Activación por Iones calcio, las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los
puntos activos del filamento de actina haciendo que se
produzca la contracción.
•Mecanismopreciso mediante el que esta interaccion entre
los puentes cruzados y actina produzcan contracciones sigue
siendo teorico.
 14

ATP como fuente de energía para contracción: fenómenos químicos en las cabezas de miosina
Cuando se contrae el musculo, se realiza un trabajo y es necesario energía. Durante este proceso se escinden
grandes cantidades de ATP para formar ADP. Se denomina efecto Fenn.
1.- Antes de la contracción, las cabezas se unen al ATP.
2.- Cuando el complejo troponina-tropomiosina se une a los iones calcio quedan descubiertos los puntos
activos de actina.
3.- El enlace entre la cabeza del puente cruzado y el puente activo del filamento de actina produce un cambio
conformacional en la cabeza.
4.- Liberación de ADP y iones fosfato que previamente estaban unidos a la cabeza. El ADP se unirá a una
nueva molécula de ATP.
5.- Después de la separación de la actina se escinde la nueva molécula de ATP, para comenzar el nuevo ciclo.
6.- Cuando la cabeza comprimida se una a un nuevo punto activo se estirara y una vez mas proporciona un
nuevo golpe activo.
 15
EFECTO DE LA CANTIDAD DE SUPERPOSICIÓN DE
LOS FILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA

Efecto de la longitud del

sarcómero y de la
cantidad de
superposición entre los
filamentos de miosina y
de actina sobre la
tensión activa que
desarrolla una fibra
muscular en
contracción.
 16

Efecto de la longitud muscular

sobre la fuerza de contracción en el
musculo intacto entero.
El musculo entero tiene una gran
cantidad de tejido cognitivo, los
sarcomeros no se contraen la misma
magnitud, por lo tanto esa curva tiene
unas dimensiones algo diferentes a
las que se muestran para la fibra
muscular individual.
 17

Energética de la contracción muscular

Generación de trabajo durante la contracción muscular

Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un
trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el
músculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta
una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento.
T=C x D
 18

Tres fuentes de energía para la contracción

muscular
•1ra fuente de energía se utiliza para
reconstituir el ATP es la sustancia
fosfocreatina,que contiene un enlace fosfato
de alta energía similar a los enlaces del ATP.
•2da fuente de energía, que se utiliza para
reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina,
es la «glucólisis» del glucógeno que se ha
almacenado previamente en las células
musculares.
•3ra fuente de energía es el metabolismo
oxidativo, lo que supone combinar oxígeno con
los productos finales de la glucólisis y con
otros diversos nutrientes celulares para liberar
ATP.
 Características de la contracción de todo
el músculo
Se demuestran con espasmos musculares únicos, con la
excitación eléctrica instantánea del nervio que inerva al
músculo

» Contracción isométrica
El músculo no se acorta durante la contracción y
se contrae sin disminuir la longitud del músculo
» Contracción isotónica
El músculo se acorta, pero la tensión permanece
constante durante la contracción
» En el sistema isométrico, el 20
músculo se contrae contra un
transductor de fuerza sin
disminuir la longitud.

» En el sistema isotónico el
músculo se acorta contra una
carga fija, las características
dependen de la carga contra
la que se contrae el músculo.
 21
Características de los espasmos isométricos
que se registran en diferentes músculos
Dependiendo del músculo, Duración de contracción
será la velocidad y duración de Musculo ocular 1/40 de seg.
contracción
Musculo gastrocnemio 1/15 de seg

La energía de la
contracción muscular
varía
considerablemente de
un músculo a otro,
puesto que el tamaño
de los músculos varía
 Fibras musculares rapidas frente a 22

lentas
Fibras lentas (tipo I, músculo rojo)
Fibras rapidas (tipo II, musculo blanco)
1. Fibras más pequeñas
2. Inervadas por fibras nerviosas más Una déficit de mioglobina roja en el musculo
pequeñas rapido le da el nombre de músculo blanco
3. Vascularización y capilares más
1. Fibras grandes para obtener una gran fuerza de
extensos
contracción
4. Numero elevado de mitocondrias
2. Retículo sarcoplásmico extenso para una liberación
5. Mantienen grandes cantidades de
rápida de iones de calcio
mioglobina ( proteína que contiene
3. Grandes cantidades de enzimas glucolíticas para la
hierro, similar a la hemoglobina)
liberación rápida de energía por el proceso
glucolítico
4. Vascularización menos extensa
5. Menos mitocondrias, por el metabolismo oxidativo
que es secundario.
 Mecánica de la contracción del músculo 23

esquelético
● Todas las fibras musculares que son inervadas por una
única fibra nerviosa se denomina unidad motora, por lo
general son los músculos pequeños

● Las fibras musculares de todas las unidades motoras no

están agrupadas entre sí en el músculo, si no que se
superponen a otras unidades motoras en micro fascículos de
3 a 15 fibras

Contracción musculares de diferentes fuerza: sumación de

fuerzas. Esto significa la adición de espasmos individuales para
aumentar la intensidad de la contracción muscular global
» La sumación se produce de 2 maneras:
● Aumentando el número de unidades motoras
● Aumentando la frecuencia de la contracción
 24

Sumacion de fibras multiples

● Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil para contraer un músculo, las unidades
motoras más pequeñas del músculo se pueden estimular con preferencia a las unidades motoras
de mayor tamaño

● Conforme aumenta la intensidad de la señal, también se empiezan a excitar unidades motoras

cada vez mayores, de modo que las unidades motoras de mayor tamaño con frecuencia tienen
fuerza contráctil, esto se le denomina principio de tamaño

Sumación de frecuencia y tetanización

● Se presentan espasmos individuales que se producen de manera secuencial a una frecuencia de
estimulación baja. A medida que aumenta la frecuencia, se llega a un punto en el que cada nueva
contracción se produce antes de que haya finalizado la anterior, fusionándose ambas
contracciones

● La segunda contracción se suma parcialmente a la primera, de modo que la fuerza total de la

contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia
 25
Cambios de la fuerza muscular al inicio de la
contracción: el efecto de la escalera (Treppe)

Cuando un músculo
comienza a contraerse,
su fuerza de contracción
inicial puede ser tan
pequeña como la mitad
de su fuerza,
aumentando
progresivamente, esto se
denomina efecto de la
escalera o Treppe
 26

Cuando los músculos El tono muscular es

están en reposo, existe necesario, para que un
una cierta cantidad de músculo esté preparado
tensión, que se para llevar a cabo una
denomina tono muscular acción o adquirir una
Este se debe totalmente postura determinada
a impulsos nerviosos, En el cual un músculo se
que proceden de la tensa y otro se relaja
médula espinal (agonista y antagonista)
 27

La contracción prolongada e intensa de un muscula da lugar al conocido estado de

fatiga muscular. Esta aumenta en una proporción casi directa a la velocidad de
depleción del glucógeno del músculo. Por lo tanto la fatiga se debe principalmente a la
incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de
continuar generando el mismo trabajo
 28
Sistema de palanca
Los músculos actúan El análisis de los sistemas
aplicando una tensión a de palanca del cuerpo
sus puntos de inserción depende del conocimiento
en los huesos, y los de:
huesos a su vez forman 1. El punto de inserción
varios tipos de sistemas muscular
de palanca 2. Su distancia desde el
fulcro de la palanca
3. La longitud del brazo de
la palanca
4. La posicion de la
palanca
 29

Remodelado del músculo para

adaptarse a su función
Todos los músculos se modelan Hipertrofia y atrofia
continuamente para adaptarse a muscular
las funciones que deben Cuando se produce un
realizar. Se altera su diámetro, aumento de la masa total
longitud, fuerza y su de un músculo.
vascularización. Cuando disminuye, el
Este proceso de remodelación proceso se denomina
es bastante rápido y se produce atrofia muscular
en un plazo de pocas semanas
 30

Hiperplasia de las fibras musculares

En situaciones poco frecuentes de
generación extrema de fuerza
Ajuste de la longitud muscular se ha observado que hay un
muscular aumento real del número de fibras
Otro tipo de hipertrofia se musculares, además del proceso de
produce cuando los músculos hipertrofia de las fibras. Este aumento
son distendidos hasta una del numero de fibras se denomina
longitud mayor de lo normal. hiperplasia de las fibras
Esto hace que se añadan
nuevos sarcómeros en los
extremos de las fibras
musculares, donde se unen a
los tendones
 Efectos de la denervación 31

muscular
Cuando un músculo pierde su inervación, ya no recibe las señales
contráctiles que son necesarias para mantener el tamaño muscular
normal, la atrofia comienza casi inmediatamente
Si la inervación del músculo se restaura rápidamente, se puede
producir la recuperación completa de la función
La mayor parte de las fibras musculares son destruidas y sustituidas
por tejido fibroso y adiposo
 32

Cuando se destruyen algunas fibras nerviosas

que inervan un músculo, pero no todas, como
ocurre con frecuencia en la poliomielitis, las fibras
nerviosas residuales se ramifican para formar
nuevos axones que inervan posteriormente
muchas de las fibras musculares paralizadas.
Esto da lugar a unidades motoras de gran tamaño
denominadas macro unidades motoras
 33

Rigidez cadaverica

Varias horas después de la muerte, todos los

músculos del cuerpo entran en un estado de
contractura denominado rigidez cadavérica. Los
músculos se contraen y se hacen rígidos, incluso sin
potenciales de acción.
El musculo permanece rigido hasta que las proteinas
del musculo se deterioran aproximadamente 15 a 25
h despues, por la autolisis que producen las enzimas
que liberan los lisosomas.
 Anatomia fisiologica de la unión neuromuscular: la
placa motora terminal
Las fibras del músculo esquelético están
inervadas por fibras nerviosas
mielinizadas grandes (originadas en las
motoneuronas grandes de las astas ant de
la médula espinal).

Mitocondrias en la terminación
axónica que proporcionan ATP para
la síntesis de acetilcolina (excita a
la membrana de fibra muscular)
Membrana invaginada= gotiera
sinaptica o valle sinaptico.
Espacio sinaptico
(acetilcolinesterasa)
 Secreción de acetilcolina por
terminaciones nerviosas
Cuando un impulso nervioso
llega a la unión
neuromuscular, se liberan 125
vesículas de acetilcolina
desde las terminaciones hasta
el espacio sináptico.
Cada receptor es
A cada lado de las un complejo
barras densas hay proteico (275.000
partículas proteicas peso molecular)
compuesto por 5
subunidades: 2
Las vesículas se fusionan alfa, una beta, una
con la membrana neural y delta y una
vacían su acetilcolina hacia gamma.
el espacio sináptico
mediante exocitosis
Secreción de acetilcolina por
terminaciones nerviosas
El canal tiene un diámetro de 0,65 nm,
grande como para que pasen los iones
Las subunidades importante (Na+, K+, y Ca++), de
forman un canal contrario los iones negativos como los
de cloruro, no lo atraviesan porque los
tubular que
repelen.
permanece
cerrado hasta
que 2 moléculas Fluyen muchos iones de Na+ por dos
de Ach se unen a
motivos:
dos subunidades
alfa. Esto 1. Solo hay dos iones positivos en el
provoca que se LEC en grandes concentraciones
abra el canal. (Na+ en LEC y K+ en LIC).
2. El potencial negativo de la
membrana arrastra a Na+ hacia el
interior e impide la salida de K+
El primer efecto de la apertura de los canales
por Ach es permitir que grandes cantidades
de Na+ entren al interior de la fibra ,
desplazando grandes cantidades de cargas La Ach se elimina rapidamente por dos medios:
positivas. Esto genera un cambio de ✓ La mayor parte por la acetilcolinesterasa
potencial positivo local denominado
(que llena el espacio sináptico entre la
Potencial de la placa terminal
terminación pre y la membrana muscular post).
Dicho potencial inicia un PA que se propaga a
lo largo de la membrana muscular y produce ✓ Una pequeña cantidad se difunde hacia el
contracción muscular. exterior del espacio sináptico y ya no está
disponible para actuar sobre la membrana.
 Potencial de la placa terminal y
excitación de la fibra esquelética.
El potencial eléctrico en el interior de la fibra
en la zona local de la placa terminal
aumenta en dirección positiva (50-75 mV)
por la rápida entrada de iones Na+,
generando un potencial de la placa
terminal.

*La debilidad de A está producida por

intoxicación de la fibra muscular con
curare fármaco que bloquea la acción
activadora de Ach sobre los canales.
*La debilidad de C está dada por el efecto
de la toxina botulínica, un veneno
bacteriano que reduce la magnitud de
liberación.
 Fatiga

Cuando se estimula la fibra nerviosa con

frecuencias mayores de 100 veces por seg durante
varios minutos, disminuye tanto el número de
vesículas de Ach que los impulsos no pueden pasar
hacia la fibra nerviosa.
Potencial de acción 40

muscular
Aspectos cuantitativos de potenciales musculares
1. Potencial de membrana en reposo:
-80 a -90 mV en fibras esqueléticas
2. Duración del potencial de acción:
1-5 ms en músculo esquelético
3. Velocidad de conducción:
3-5 m/s
 41
Propagación del potencial de acción al
interior de la fibra muscular a través de
los túbulos transversos
Fibra muscular esquelética es tan grande que los potenciales de acción que se
propagan por la membrana de su superficie no producen ningún flujo de
corriente en la profundidad de la fibra

Contracción muscular máxima la corriente debe penetrar en las

zonas profundas de la fibra muscular

Transmisión de los potenciales de acción: Túbulos transversos (T)

Penetran toda la fibra muscular
 42

Potenciales de acción de los túbulos T Iones Ca

en el interior de la fibra muscular en la vecindad inmediata
de las miofibrillas
CONTRACCIÓN

Acoplamiento excitación -
contracción

Figura 7-5 Tratado de fisiología médica duodécima edición pág 87

Acoplamiento excitación- 43

contracción
Sistema de túbulos transversos-retículo
sarcoplásmico
Túbulos T son pequeños y siguen un trayecto transversal a
las miofibrillas
Comienzan en la membrana y penetran en todo el espesor
desde un lado al otro de la fibra muscular
Ramifican planos completos
Exterior fibra muscular
Se comunican con el LEC que rodea la fibra y ellos mismos lo
contienen

Extensiones internas de la membrana celular

Potencial de acción
Membrana de Cambio de
una fibra potencial a lo
muscular
Contracción
largo de los
túbulos T hacia
muscular las zonas
profundas
 44

Retículo sarcoplasmático
1) Cisternas terminales junto con
túbulos T
2) Túbulos longitudinales que
rodean las miofibrillas
 45
Liberación de iones calcio por el retículo
sarcoplásmico

Retículo sarcoplásmico Túbulos vesiculares (interior) = Concentración elevada

de iones Ca
Liberados desde cada una de las vesículas cuando se produce un potencial de acción en el túbulo T
adyacente

Figura 7-6 Tratado de

fisiología médica duodécima
edición pág 88
 46
Bomba de calcio para retirar los iones calcio del líquido
miofibrilar después de que se haya producido la
contracción

Contracción muscular continua mientras los iones de Ca permanecen a

una concentración elevada

Bomba de calcio localizada en las paredes del retículo bombea iones

desde las miofibrillas hacías los túbulos sarcoplásmicos
Centra los iones 10.000 veces en el interior de los túbulos
En el interior del retículo - CALSECUESTRINA puede unirse hasta 40 veces más calcio
 47

<<Pulso>> excitador de los iones Ca

Excitación completa del sistema del túbulo T y del retículo sarcoplásmico

= liberación de iones Ca = aumentar la concentración en el líquido
miofibrilar (2x10-4 molar) 500 veces, que es aproximadamente 10 veces
la concentración necesaria para la contracción muscular máxima

- Duración es de 1/20 de segundo