Implicaciones en La Observacion de La Ba

Fabio Germán Cupul Magaña
Juan Luis Cifuentes Lemus

Coordinadores
La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y reúne la
TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS

mayor variedad de usos en comparación con cualquier otro sistema, es particular-
mente desa�iante para la ecología orientada a la conservación y para la disciplina
del manejo.
Bajo el concepto de Investigaciones Costeras, se ha buscado aglutinar una
amplia gama de actividades de investigación cientí�ica destinadas a conocer las
interacciones entre los seres vivos y los sistemas �ísicos, químicos, geológicos y
meteorológicos que operan simultáneamente y de�inen los per�iles de los ambien-
tes de la zona costera de una región.
Es así que el objetivo de este libro es proporcionar al lector ejemplos de
trabajos en el área de las Investigaciones Costeras, principalmente desarrollados
en México, que abordan aspectos de la química del océano; la formación, ecología
de poblaciones y comunidades, así como el estado actual de los arrecifes coralinos
y el efecto que tiene sobre ellos el cambio climático, la acidi�icación del mar y
grupos de seres vivos como los equinodermos y los peces; sobre la relación entre
la ballena jorobada y la huella ecológica; la fotoidenti�icación de ballenas joroba-
das; el turismo de naturaleza; la pesca ribereña, humedales y aves acuáticas coste-
ras; así como la biología, ecología y explotación de langostinos del género Macro-
TEMAS SOBRE
brachium. INVESTIGACIONES COSTERAS
Coordinadores
9 786077 420545
Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara

Temas sobre
Investigaciones Costeras
Temas sobre
Investigaciones Costeras
Coordinadores
Universidad de Guadalajara
2014
UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
Itzcóatl Tonatiuh Bravo Padilla
Rector general
Miguel Ángel Navarro Navarro
Vicerrector ejecutivo
José Alfredo Peña Ramos
Secretario general
Centro Universitario de la Costa

Marco Antonio Cortés Guardado
Rector
Remberto Castro Castañeda
Secretario académico
Gloria Angélica Hernández Obledo
Secretaria administrativa
Primera edición, 2014
D.R. © 2014 Universidad de Guadalajara

Centro Universitario de la Costa
Av. Universidad 203, Delegación Ixtapa
48280 Puerto Vallarta, Jalisco
ISBN: 978-607-742-054-5
Impreso y hecho en México

Printed and made in Mexico
Contenido
Presentación 7
CAPÍTULO 1
Introducción a la química marina: importancia de
los principales nutrientes inorgánicos en el océano 9
Janet Reimer
Alma Paola Rodríguez-Troncoso
CAPÍTULO 2
Notas sobre la acidificación del océano 28
Pedro Medina-Rosas
CAPÍTULO 3
Corales: organismos base constructores
de los ecosistemas arrecifales 33
José de Jesús Adolfo Tortolero-Langarica
CAPÍTULO 4
Los equinodermos: invertebrados esenciales
dentro de la estructura de la comunidad coralina 56
Rosa Carmen Sotelo-Casas
CAPÍTULO 5
Estado actual de los estudios y conocimientos
sobre corales arrecifales del Pacífico mexicano 82
Pedro Medina-Rosas
CAPÍTULO 6
Bioerosión por peces en las comunidades de coral 99
Alma Rosa Raymundo-Huízar
Amílcar Leví Cupul-Magaña, Fabio Germán Cupul-Magaña
CAPÍTULO 7
Huella de la pesca ribereña 110
Myrna Leticia Bravo-Olivas, Rosa María Chávez-Dagostino
Elaine Espino-Barr, Rocío Jazmín Rosas-Puga
CAPÍTULO 8
Implicaciones en la observación de la ballena jorobada 143
José Luis Cornejo-Ortega
Rosa María Chávez-Dagostino
CAPÍTULO 9
Siguiendo a las ballenas jorobadas:
catálogo de fotoidentificación FIBB 172
Astrid Frisch-Jordán
CAPÍTULO 10
Humedales costeros y
turismo en el Pacífico latinoamericano 190
Rosa María Chávez-Dagostino, José Miguel Ochoa-Chávez
José de Jesús Álvarez-López, Oscar Alberto Maldonado-Ibarra
CAPÍTULO 11
Ecología de aves acuáticas 214
Salvador Hernández-Vázquez, Jesús Manuel Bojórquez-Castro
Diego Adolfo González-Zamora, Francisco Hernández-Vázquez
Jorge Arturo Rojo-Vázquez, Víctor Hugo Galván-Piña
CAPÍTULO 12
Migración de camarones anfídromos:
conocimiento actual en América 245
María Carolina Rodríguez-Uribe, Fernando Vega-Villasante
Raymond T. Bauer, Manuel Guzmán-Arroyo
CAPÍTULO 13
Los camarones de agua dulce del género
Macrobrachium: biología, ecología y explotación 273
Fernando Vega-Villasante, Marcelo Ulises García-Guerrero
Edilmar Cortés-Jacinto, Stig Yamasaki-Granados
Cynthia Eugenia Montoya-Martínez, Manuel Alejandro Vargas-Ceballos
Olimpia Chong-Carrillo, Miguel Ángel Rubio-Padilla
Manuel Guzmán-Arroyo, Olimpia Victoria Carrillo-Farnés
Luis Daniel Espinosa-Chaurand, Héctor Gerardo Nolasco-Soria
Autores 317
Presentación
La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y

reúne la mayor variedad de usos en comparación con cualquier otro siste-
ma, es particularmente desafiante para la ecología orientada a la conser-
vación y para la disciplina del manejo. La primera atiende a sistemas aún
no fragmentados, e intenta proponer diseños ideales para preservar la bio-
diversidad; el manejo enfrenta sistemas ya fragmentados, indaga si los
remanentes presentan algún valor para la conservación, y el modo de rete-
nerlos.
Es así que, bajo el concepto de Investigaciones Costeras, se ha busca-
do aglutinar una amplia gama de actividades de investigación científica
destinadas a conocer las interacciones entre los seres vivos y los sistemas
físicos, químicos, geológicos y meteorológicos que operan simultáneamen-
te y definen los perfiles o características de los ambientes de la zona coste-
ra de una región.
Lo anterior permite identificar a las Investigaciones Costeras como un
campo de trabajo multi e interdisciplinario que busca abordar y resolver
los problemas complejos que se presentan en la franja litoral y áreas adya-
centes, principalmente por presiones de desarrollo que genera el uso des-
ordenado del territorio, con el fin de proporcionar la información científica
necesaria para impulsar y consolidar políticas públicas (legislación), así
como la elaboración de planes y proyectos, para la toma de decisiones
informadas de manera crítica y creativa que conduzcan al manejo sosteni-
ble del entorno costero.
Por lo tanto, el objetivo de este libro es proporcionar al lector ejemplos
de trabajos en el área de las Investigaciones Costeras que abordan una am-
plia gama de temas que implican tanto investigación básica como aplicada.
7
8 TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS
Los capítulos del libro se adentran en la química del océano; la forma-

ción, ecología de poblaciones y comunidades, y el estado actual de los
arrecifes coralinos, así como del efecto que tiene sobre ellos el cambio cli-
mático y la acidificación del mar, además de otros seres vivos como los
equinodermos y los peces; sobre la relación entre la ballena jorobada y la
huella ecológica; fotoidentificación de ballenas jorobadas; el turismo de
naturaleza; la pesca ribereña, humedales y aves acuáticas costeras; así
como sobre la biología, ecología y explotación de langostinos del género
Macrobrachium.
Los coordinadores.
9
CAPÍTULO 1
Introducción a la química marina: importancia de

los principales nutrientes inorgánicos en el océano
Janet Reimer
La química marina comprende el estudio de las propiedades químicas del

agua de mar, así como de los ciclos de los elementos que la componen. Los
mismos elementos que se encuentran en la biosfera (capa superficial de la
tierra en donde se desarrolla la vida), están presentes en el agua de mar y
son igualmente importantes en ambos ambientes. Dentro de los compo-
nentes principales se encuentran el carbono (C), nitrógeno (N), fósforo (P),
hierro (Fe) y sílice (Si) en su forma inorgánica; y su importancia radica en
que todos estos son los responsables de la producción de materia orgáni-
ca. En el agua de mar, la forma inorgánica de estos elementos se encuen-
tra disuelta y son los nutrientes utilizados principalmente para el proceso
de fotosíntesis, en donde el fitoplancton, conformado por el conjunto de
microalgas en presencia de la luz visible y junto con los nutrientes, fijan el
carbono disponible para producir la energía que requieren para sus proce-
sos metabólicos, pero además, como producto de desecho, generan oxíge-
no el cual es liberado al medio circundante (Redfield et al., 1963). De hecho,
todas las formas de vida oceánicas están interconectadas y dependen de la
composición química del agua de mar y del fitoplancton, el cual compone
la base de la cadena alimenticia. En este capítulo revisaremos los elemen-
tos más importantes del agua de mar (C, N, P, Si y Fe) junto con sus ciclos;
y además, cómo el impacto humano (denominado como antropogénico)
afecta la composición de algunos de estos elementos, donde aquellos ele-
mentos que son indispensables para la vida, han incrementado sus con-
centraciones debido a la influencia del hombre, y en algunos casos
dependiendo de otras condiciones en el océano tales como temperatura,
masas de agua, entre otros, se pueden volver tóxicos para los organismos
marinos. Los ciclos y presencia de los nutrientes son diferentes en las
9
zonas costeras, las cuales son mucho más dinámicas con respecto a las
oceánicas, pero independientemente de esta regionalización, dichos ciclos
determinarán la distribución y abundancia de los organismos de menor
tamaño como son el fitoplancton o el zooplancton hasta los de mayor talla
como los mamíferos marinos.
Ciclos de los nutrientes más importantes
Carbono y dióxido de carbono (CO2)
En los océanos, el C orgánico se puede encontrar tanto en forma particu-

lada como disuelta. En su forma particulada está asociado como compo-
nente esencial a todas las formas de vida, desde estructuras microscópicas
como el fitoplancton hasta grandes organismos como lo son las ballenas;
mientras que disuelto se encuentra en toda la columna de agua y se consi-
dera en esta clasificación cuando su tamaño de partícula es menor de 0.4
μm. El carbono inorgánico disuelto se encuentra en diferentes formas como:
dióxido de carbono (CO2), bicarbonato (HCO3-) y carbonatos (CO32-) que en
su conjunto, forman el carbono inorgánico disuelto total (CIDT). La presen-
cia de ambos tipos de carbono dependen uno del otro por factores tanto
bióticos (es decir, su presencia y uso en organismos vivos) como abióticos
(en donde otros factores como la temperatura, el transporte de masas de
agua y la estratificación de la columna de agua juegan un papel muy im-
portante).
Como se mencionó anteriormente, el carbono orgánico está presente
en los organismos (componente biótico del ecosistema). Cuando un indivi-
duo muere, las bacterias por procesos tanto aeróbicos como anaeróbicos,
es decir con y sin presencia de oxígeno, rompen sus compuestos orgánicos
en componentes químicos inorgánicos, a lo cual se le conoce como proceso
de remineralización bacteriana; posteriormente, estos componentes inor-
gánicos son liberados en el agua como «nutrientes» disueltos, los cuales
están disponibles de manera libre, a este proceso se le conoce como reciclaje
(Azam et al., 1983). Los nutrientes inorgánicos en presencia de luz, son
consumidos por organismos fotosintéticos como las microalgas (las cuales
en agrupaciones con todas las diferentes especies, comúnmente se deno-
mina fitoplancton) quienes llevan a cabo el proceso de fotosíntesis y que
son responsables de la mayor productividad primara en los sistemas
INTRODUCCIÓN A LA QUÍMICA MARINA… 11
oceánicos; este proceso no es exclusivo de las microalgas, ya que otros

organismos como las macroalgas, pastos marinos y corales asociados a las
zonas costeras, igualmente requieren de dichos nutrientes para sus activi-
dades energéticas diarias.
Además de ser nutrientes esenciales para los productores primarios,
las formas inorgánicas del carbono (CO2, HCO3- y CO32-) son las responsa-
bles de amortiguar, es decir, mantener estable el pH (potencial hidrógeno,
que se define como una escala que mide la acidez o alcalinidad en una
solución acuosa) del agua de mar. En el océano, en el momento en que el
CO2 se difunde de la atmósfera hacia la superficie del agua, se inicia el
ciclo de la fotosíntesis/respiración (fijación/producción de CO2) y el cono-
cido como sistema de los carbonatos (proceso de precipitación y disolución
de cristales de carbonato de calcio [CaCO3]). Cada forma inorgánica del
carbono interviene en procesos diferentes. La fotosíntesis (proceso que se
lleva a cabo tanto en el fitoplancton como en las macroalgas), es responsa-
ble de transformar (o fijar) el CO2 inorgánico disuelto en el agua de mar en
moléculas orgánicas; en cambio, los otros dos componentes de carbono
inorgánico disuelto (HCO3- y CO32-) no son directamente utilizados en pro-
cesos biológicos pero son importantes para mantener estable la termodi-
námica del agua marina (Falkowski y Raven, 1997). El sistema de los
carbonatos funciona de manera cíclica, dado que el CO2 es constantemen-
te absorbido y liberado desde el océano, las concentraciones de sus com-
ponentes dentro del sistema de los carbonatos se encuentran en flujo
constante. Cuando el CO2 es liberado debido a la remineralización bacte-
riana y a su vez, disuelto en al agua de mar, o bien, es transferido de la
atmósfera (por medio de fuerzas turbulentas y difusoras tales como vien-
tos, temperatura, olas, entre otros; ver Wanninkhof y McGillis, 1999), se
producen una serie de reacciones descritas en las ecuaciones 1 a 3 que
involucran como compuestos principales los iones de C y la molécula del
agua (H2O):
Ec. 1. CO2(ac) + H2O(l)  H2CO3(ac)
Ec. 2. H2CO3(ac)  HCO3-(ac)  H+(ac)
Ec. 3. HCO3-(ac)  H+(ac) + CO32-(ac)

Las reacciones descritas son las responsables del pH del agua, ya que
intervienen en la concentración de iones H+ producidos en el sistema. El
dióxido de carbono se encuentra en un flujo constante, inicialmente, el
proceso de fotosíntesis remueve CO2 del agua de mar generando que el sis-
tema tenga una deficiencia de dióxido de carbono, y dado que generalmen-
te hay una mayor concentración de CO2 en la atmósfera que en el océano,
se genera un gradiente de concentraciones, permitiendo que más CO2 se
disuelva de la atmósfera hacia el océano. Cuando las condiciones son in-
versas es decir, que las concentraciones de dióxido en la superficie del
agua es mucho mayor que el atmosférico, el CO2 se disuelve nuevamente a
la atmósfera, sucediendo esto de manera constante con el fin de que el
sistema se mantenga en un continuo equilibrio termodinámico (Libes, 2011).
En las condiciones actuales, el océano es responsable de la toma de
aproximadamente el 25% de las emisiones globales industriales de CO2
producidas, las cuales están estimadas en 7 pG Carbono año-1, cifra que
se está elevando constantemente (Takahashi et al., 2009); por lo tanto, el
océano actúa como un reductor de la cantidad de CO2 atmosférico. Sin
embargo, la difusión de altas concentraciones de CO2 atmosférico puede
causar un desbalance en el sistema de amortiguamiento del carbonato, en
donde, al liberarse grandes cantidades de H+, el pH del agua de mar dismi-
nuye y esto produce que se vuelva más ácida. Este proceso es conocido
como acidificación del océano y puede entre otros efectos, causar el blan-
queamiento en los corales (Anthony et al., 2008) y la muerte de otros orga-
nismos planctónicos incluyendo larvas de invertebrados (Barry et al., 2005).
Actualmente se sabe que el pH del océano tiene valores de entre 7.5-8.4
unidades, sin embargo, cada año los valores aumentan, generando condi-
ciones de mayor acidez en el sistema; los efectos del cambio en el pH se
explicarán más adelante.
Fósforo y Nitrógeno
El fósforo (P) al igual que el carbono, es un nutriente esencial utilizado por

el fitoplancton para el proceso de fotosíntesis (Falkowski y Raven, 1997).
En el agua de mar, el P en forma de nutriente se encuentra como fosfato
(PO43-) y es generalmente considerado como un nutriente limitante, ya que
se encuentra en bajas concentraciones, lo cual restringe el potencial de la
producción primaria del fitoplancton a diferentes escalas temporales; des-
de escalas cortas en horas hasta muy largas en millones de años (Sañudo-
Whihelmy et al., 2001). La distribución del P en los océanos está conside-

rada como una distribución «típica» de nutriente (Libes, 2011). Esto signi-
fica que hay un gradiente de concentración del elemento, en donde las
concentraciones en la zona eufótica (la cual, es la capa superior de agua
hasta donde penetra la luz generalmente asociada hasta los 100 m de
profundidad) son bajas, ya que es la capa de agua donde el fitoplancton
consume de manera activa y constante el P llevándolo a concentraciones
cercanas a cero. Por debajo de la zona eufótica se encuentra la zona afótica
en donde no hay presencia de luz visible y, sin actividad fotosintética, el
fosfato va incrementando su concentración en relación con la profundidad
(Libes, 2011); asimismo, con la profundidad, el oxígeno disminuye y se
aumenta la actividad bacteriana las cuales remineralizan la materia orgá-
nica que se va hundiendo, produciendo nuevamente componentes inorgá-
nicos que se disolverán en la columna de agua.
Cabe resaltar que la concentración de PO43- es diferente en cada región
del océano, con diferencias no solamente geográficas sino con las caracte-
rísticas de las masas de agua, ya que depende de la edad de las masas de
agua. Las aguas más viejas se producen a partir de masas de agua profun-
das en la zona del Atlántico Norte y se caracterizan por ser muy densas (es
decir presentan alta salinidad) y frías; dichas aguas se hunden y han via-
jado por el planeta vía circulación termohalina por aproximadamente 10,000
años. Las aguas más jóvenes encontradas en el Noratlántico se caracteri-
zan por tener las concentraciones más bajas de PO43-, el cual va en incre-
mento en los océanos Pacífico e Índico donde las aguas son más viejas;
dicho aumento se debe a la acumulación de organismos y nutrientes en el
agua (Lalli y Parsons, 1997).
Además de las diferencias con respecto a la profundidad, las concen-
traciones de PO43- son típicamente más elevadas en la zona costera que en
el océano abierto debido a diferentes factores: 1) En la zona costera existe
una mayor concentración de vida marina, la cual al morir está disponible
para que las bacterias las remineralicen; 2) hay un continuo aporte conti-
nental de PO43- a través de los ríos, ya que hay una contribución continua
de PO43- proveniente de la erosión en las rocas provocada por el flujo de
agua y de la contaminación que se vierte directamente a los ríos; y 3) el
aporte directo de los contaminantes generados en la zona costera asocia-
dos principalmente a las aguas de desecho (tanto materia orgánica como
inorgánica proveniente de detergentes), y canales de riego que acarrean
fertilizantes (Ruttenberg, 2003). Este incremento en nutrientes, resultado
tanto de la contaminación como de procesos naturales, puede llevar a un

desbalance por exceso de PO43- y que se conoce como proceso de eutrofi-
cación.
En condiciones normales el fitoplancton utiliza los nutrientes C, N y P
en una proporción fija de 106:16:1 (C:N:P); esto significa que por cada mol
de PO43- que es consumido, la célula de fitoplancton requiere 16 moles de
nitrato y 106 de CO2. Generalmente, la reacción está determinada por el
consumo de PO43-, debido a que es el nutriente limitante. Cuando las con-
centraciones son más altas de lo normal en el sistema, se observa un efec-
to directo en la biomasa de fitoplancton por la disponibilidad ilimitada de
dicho compuesto para el proceso de fotosíntesis y, por lo tanto, la microalga
genera suficientes productos energéticos para crecer y reproducirse ase-
xualmente en cantidades exponenciales. Cabe resaltar que las proporcio-
nes de nutrientes antes mencionadas son datos promedio y debe de
considerarse que algunas especies de fitoplancton tienen requerimientos
nutricionales más altos o más bajos. En cualquiera de los casos, el incre-
mento de los nutrientes limitantes (por efecto natural o antropogénico)
provocará un afloramiento o «bloom» de fitoplancton, definido como un
incremento abrupto en la densidad de células ó microalgas y, por lo tanto,
en la biomasa (Anderson et al., 2002). En las últimas décadas, estos aflo-
ramientos se han vuelto más frecuentes en las aguas costeras, y en algu-
nos casos pueden ser tóxicas para los organismos marinos e inclusive para
los humanos (Backer y McGillicuddy, 2006); pero además, el exceso de
PO43- debido a la contaminación, puede provocar un cambio en la domi-
nancia de las especies de algas o plantas (pastos marinos) dentro de una
región (Hoegh-Guldberg et al., 2007). Estos cambios en la dominancia de
las especies puede generar un desequilibrio ecológico; por ejemplo, en los
sistemas arrecifales, los cuales se caracterizan por ser ecosistemas pobres
en nutrientes, un incremento tiene como consecuencia el aumento en la
cobertura de las macroalgas, las cuales compiten por espacio y luz con los
corales, lo cual puede llevar a una pérdida de cobertura de coral y afectar
además a los organismos asociados directamente a ellos (Hoegh-Guldberg
et al., 2007).
Otro nutriente importante es el nitrógeno (N), del cual su concentra-
ción es mayor a la del P, debido a que la atmósfera es la principal fuente de
nitrógeno inorgánico como N gaseoso (N2(g)) hacia el océano (Karl et al.,
1997) y es importante en la producción de carbono orgánico por medio de
la fijación de nitrógeno, en donde algunas algas filamentosas y las ciano-
bacterias utilizan el N2(g) junto con CO2 disuelto para crear materia orgáni-
ca; este proceso sucede en áreas oceánicas en donde las concentraciones
de N son limitadas (Capone et al., 2005) y como efecto adaptativo los orga-
nismos tienen la capacidad de fijar diferentes especies de N.
La distribución típica del N en los océanos se caracteriza por tener una
concentración baja en la zona eufótica, seguida de un decremento en aguas
profundas; asimismo, hay mayores concentraciones en las aguas viejas del
Pacífico en relación con las aguas más jóvenes del Atlántico (Libes, 2011).
Sin embargo, al igual que con el P, en los últimos años se ha generado un
incremento en las fuentes de N asociadas directamente con las actividades
humanas. Este incremento afecta las reacciones químicas en el océano de
varias especies nitrogenadas, donde la más dañina es el óxido nitroso (N2O),
el cual es un gas denominado de efecto invernadero (Duce et al., 2008). El
óxido nitroso junto con otros gases como el metano, CO2 y los clorofluoro-
carbonos artificiales contribuyen de manera sustancial al Cambio Climáti-
co Global; además regionalmente, el exceso de N en las zonas costeras,
puede estar asociado al vertimiento de fertilizantes en las aguas de riego
que desembocan a los ríos (Barton y Atwater, 2002). Asimismo, las emisio-
nes antropogénicas de las diferentes especies de N atmosférico, al momen-
to de entrar al océano forman ácidos los cuales afectan a la larga los niveles
de pH del mar.
Sílice
El sílice (Si) aunque es utilizado por muchas especies fitoplanctónicas, es

de especial importancia para un grupo específico conocido como diato-
meas, las cuales tienen la característica de formar una estructura externa
dura denominada concha. La abundancia de las diatomeas en el océano es
tan grande que se considera como uno de los organismos más importan-
tes, debido a que por la gran densidad que alcanzan, son uno de los mayo-
res productores de carbono inorgánico y consecuentemente, contribuyen
a la remoción de CO2 del océano y de la atmósfera (Martin-Jezequel et al.,
2000). La concha de Si es dura y protege al organismo del medio exterior,
debido a esto, cuando el organismo muere se va al fondo y el tejido de la
diatomea se preserva en los sedimentos (fondo marino). Aquellas muestras
de sedimento con altas concentraciones de diatomeas son comúnmente
utilizadas para estudios paleoceanográficos (p. ej. Harrison, 2000), ya que
al caracterizar la materia orgánica (diatomeas muertas) preservada dentro
del Si se puede conocer la composición química del agua oceánica asocia-

da durante el tiempo en que el organismo estaba vivo.
Hierro
Por otro lado, el hierro (Fe) es otro nutriente limitante en la producción y

mantenimiento del fitoplancton marino (Martin et al., 1990). El Fe disuelto
que es biológicamente utilizable se encuentra en muy bajas concentracio-
nes en aguas con altas cantidades de oxígeno y su solubilidad depende del
pH del agua de mar (Strum y Morgan, 1996). La forma más común de
encontrar el hierro en el océano es acumulado en los sedimentos marinos
como oxido de hierro o mineral como la pirita (Berner, 2004). De ellos,
ninguno puede ser utilizado directamente, por lo que el Fe como nutriente
inorgánico es aportado directamente por los sedimentos acarreados por
los ríos desde el continente (Mahowald et al., 2005); por lo tanto, las mayo-
res concentraciones se encuentran en las zonas costeras. La función del
Fe en el aporte a la productividad primaria está estrechamente ligada al
proceso de la fotosíntesis, dado que el fitoplancton para iniciar el proceso
en presencia de luz, acepta electrones los cuales son transportados a tra-
vés del fotosistema por medio del complejo Citocromo que utiliza el Fe
como cofactor, y sin su presencia la cadena de electrones se quedaría atra-
pada en el fotosistema I; asimismo, durante el proceso de fijación de CO2
(Ciclo de Calvin-Benson) la enzima RUBISCO, que además de ser la encarga-
da de catalizar las reacciones que transforman el C inorgánico en orgánico,
tiene la capacidad de fijar algunas especies de nitrógeno utilizando Fe
(Falkowski y Raven, 1997).
Por lo tanto, al igual que en el PO43-, debe de haber suficiente Fe dispo-
nible, ya que se convierte en un elemento limitante en el funcionamiento,
sobrevivencia y reproducción del fitoplancton.
Consecuencias del exceso de nutrientes en el océano
Como se mencionó anteriormente, una de las características más impor-

tantes del océano es su habilidad de actuar como amortiguador ante las
diferencias de las concentraciones de CO2 entre el océano-atmósfera, man-
teniendo un equilibrio termodinámico. Sin embargo, en las últimas déca-
das, debido al incremento en las emisiones de dióxido de carbono, la química
del océano ha cambiado, lo que ha generado condiciones de aguas «áci-

das». A este proceso se le ha denominado acidificación del océano y, ac-
tualmente, se sabe que puede afectar de manera significativa los ciclos
fisiológicos básicos, tales como la reproducción y crecimiento de los dife-
rentes taxones marinos (Doney et al., 2012; Kroeker et al., 2013).
Debido a la importancia y al efecto que ha tenido la acidificación del
océano (y en los ambientes terrestres), sobre todo en las zonas costeras,
así como al impacto económico elevado que se espera tenga en las próxi-
mas décadas, se han desarrollado numerosos estudios para cuantificar el
daño generado y conocer los diferentes mecanismos de respuesta adopta-
dos por los organismos para hacerle frente (ver Sandford y Kelly, 2011;
Doney et al., 2012; Andersson y Gledhill, 2013). Por ejemplo, en las costas
de Oregon, EUA, la influencia de las aguas ácidas circundantes han tenido
un efecto negativo en la formación de conchas de carbonato de calcio de
ostras y bivalvos marinos de importancia comercial (Barton et al., 2012), y
este efecto no se observa solo en la actividad pesquera, sino en las granjas
de esta misma región, teniendo un fuerte impacto negativo sobre la econo-
mía regional. Aunado a esto, se ha encontrado que las aguas ácidas en las
regiones tropicales pueden ser un factor que produzca blanqueamiento en
los corales (Anthony et al., 2008; Ban et al., 2014), lo cual no solamente
puede llevar a la mortandad coralina afectando la biodiversidad del ecosis-
tema coralino, sino también tiene un impacto en las divisas generadas por
la actividad del ecoturismo en las zonas arrecifales.
Aunque la acidificación tiene un efecto global, las zonas con influencia
de surgencias serán regiones mucho más vulnerables. Las surgencias son
resultado de un conjunto de procesos físicos: inicialmente, el viento trans-
porta agua superficial con una direccionalidad casi perpendicular a su
dirección, conforme el agua superficial es arrastrada lejos de la costa, se
forma un «vacío» en la zona superficial, ante lo cual las aguas profundas
que se encuentran por debajo de este vacío, son forzadas a surgir y ocupar
el lugar de las aguas superficiales que fueron transportadas hacia la zona
oceánica. Estas aguas se caracterizan por ser frías, altas en nutrientes y
con mayor acidez y su «afloramiento» en la zona costera afecta estacional-
mente diferentes regiones; de hecho en el Pacífico mexicano, la influencia
anual de la Corriente de California provoca condiciones de aguas, ade-
más de ácidas, ricas en CO2 (Feely et al., 2008).
Sin embargo, aunque las surgencias provocan condiciones de mayor
acidez en algunas regiones costeras, el proceso de la acidificación del océa-
no a nivel global se encuentra directamente relacionado con el sistema

marino de los carbonatos, con los procesos de fotosíntesis y respiración,
así como con la precipitación y disolución del carbonato (Figura 1). De
manera natural el CO2 atmosférico en forma de gas, se disuelve por difu-
sión simple en la superficie oceánica mezclándose con el agua, y promo-
viendo la formación de ácido carbónico (H2CO3), el cual es un compuesto
biológicamente utilizable y es consumido por el fitoplancton para la fija-
ción de carbono; sin embargo, al mismo tiempo que se está consumiendo
dióxido de carbono (fijación por fotosíntesis) éste es liberado por el proceso
de respiración, regresando a la columna de agua. Ante el incremento en la
presión parcial de CO2 (es decir, en su concentración) debido a que no está
siendo utilizado en el sistema, el ácido carbónico, el bicarbonato (HCO3) y los
iones de carbonato (CO32-) sufren diferentes reacciones de disociación en la
columna de agua (Smith, 2012) afectando los procesos de crecimiento de
organismos calcificadores.
Al alterarse las reacciones de disociación (Figura 1) se desequilibra
también la reacción de precipitación/disolución, evitando que los organis-
mos que poseen conchas o esqueletos calcáreos (p. ej. corales, erizos, bi-
valvos, entre otros) precipiten cristales de CaCO3, y por lo tanto, no puedan
crecer; asimismo, se afectan otros procesos como la formación de minera-
les de origen abiótico formados en los sedimentos marinos, tales como la
fluoropatita carbonatada (Ruttenberg y Berner, 1993). El proceso de preci-
pitación de carbonato de calcio no es infinito, el sistema puede reaccionar
de manera inversa en donde los cristales de CaCO3 formados pueden ser
nuevamente disueltos en la columna de agua o en los sedimentos, y reac-
cionando en la liberación del CO2 de regreso al agua y consecuentemente a
la atmósfera.
La «acidificación del océano» ocurre cuando los iones de hidrógeno (H+)
son liberados al agua como resultado de las reacciones del sistema de
carbonato; al aumentar la disponibilidad de H+ hay un incremento en la
concentración de HCO3- y CO32-, que a su vez afecta el estado de sa-turación
y precipitación de las diferentes especies de CaCO3 (Ridgewell y Zeebe,
2005); es decir, cuando el CaCO3 se disuelve los iones de HCO3- son libera-
dos y por lo tanto se disocia un H+, resultando en el decremento del pH del
agua de mar, pero a su vez el proceso de formación de los minerales de
CaCO3 que pueden ser según su conformación de aragonita o calcita, ge-
nera un desequilibrio termodinámico (Sabine et al., 2004). Mientras que la
precipitación de CaCO3 y la fijación de CO2 (vía fotosíntesis) esté balancea-
Figura 1. Ciclo general de carbono en su interacción océano-atmósfera. En el esquema se repre-

senta el intercambio activo de CO2 en forma de gas por difusión simple y su reacción dentro de
la columna de agua.
da, entonces la adición de CO2 atmosférico llevará a que el sistema de los

carbonatos este equilibrado y por lo tanto se mantendrá el pH del agua de
mar cerca de un valor neutral (Smith, 2012). Sin embargo, debido al incre-
mento en las emisiones de dióxido de carbono producto de las actividades
antropogénicas, hay una mayor concentración de CO2 disolviéndose en el
océano. Así, el sistema de amortiguamiento de los carbonatos se desbalan-
cea y, con el fin de regresar al equilibrio termodinámico, libera protones.
Lo anterior, se cuantifica como un decremento del pH del agua, lo que
genera condiciones ácidas (Feely et al., 2008).
Por lo tanto, hay una correlación directa entre el CO2 y la acidificación
del océano: conforme más CO2 se disuelve en el océano, el equilibrio ter-
modinámico busca un balance con respecto al estado de saturación, de
manera esquemática, las ecuaciones 2 y 3 mostradas previamente reac-
cionan hacia la derecha y como resultado en vez de que se precipiten cris-
tales de CaCO3 este se disuelve, por lo que su disponibilidad disminuye

afectando el estado de saturación, el cual está representado como:
Ec. 4.  = ([Ca2+] x [CO32-])/ksp
donde el estado de saturación es igual a la concentración de los iones

individuales divididos por el producto de los iones en equilibrio. Cuando el
resultado es mayor a 1, se da la precipitación de CaCO3, y cuando el valor
es menor a 1, se disuelve (Feely et al., 2004). En un escenario normal, la
precipitación ocurre en aguas someras mientras que la disolución se ob-
serva en aguas profundas, ya que como se mencionó anteriormente, las
masas de agua más profundas se caracterizan por ser ácidas y solamente
durante los periodos en donde se observan los eventos de surgencia, las
aguas someras tienen características ácidas generando estacionalmente
condiciones en las que se produce el proceso de disolución (Zeebe y
Westbroek, 2003).
Por lo tanto, de manera natural, las especies calcificadoras son afecta-
das anualmente durante periodos cortos por condiciones ácidas; sin em-
bargo, conforme hay un aumento en la disolución de CO2 en el océano el
agua, sin importar si es somera o profunda, tiene condiciones de mayor
acidez evitando la calcificación y, en algunos casos, promoviendo la diso-
lución del CaCO3. Bajo este escenario, en donde el sistema está tratando
de amortiguar el exceso de dióxido de carbono, éste temporalmente será
expulsado del océano durante los periodos de surgencia del CO2. Aquí las
masas de agua ácidas tendrán contacto con la atmósfera, en donde la
concentración de dióxido de carbono es menor y, por lo tanto, en vez de
que el océano funcione como un sumidero se convierte en un generador
(Wanninkhof, 1992).
Se ha dicho que los nutrientes llegan al océano por diversas fuentes.
Entre estas se tiene a los aportes continentales a través de los ríos (pueden
ser constantes o estacionales) y estuarios; los cuales, cuando además de
su contenido natural tienen aporte antropogénico de campos de cultivo o
de vertederos de desecho, provocan una saturación de nutrientes e inician
el proceso conocido como eutroficación (Nixon, 1995). El balance (negativo
o positivo) en el proceso de eutrofícación está determinado por la cantidad
de nutrientes que entran al sistema y por la capacidad de éste para utili-
zarlos, liberarlos, diluirlos o expulsarlos hacia aguas abiertas (oceánicas)
en donde, al disminuir su concentración (por la relación entre la concen-
tración de nutrientes con los altos volúmenes de agua) no causan un efec-

to en el sistema de los carbonatos (Jickells, 1998). Los modelos que se han
generado en los últimos años realizan aproximaciones utilizando modelos
matemáticos que han determinado a la eutroficación (más que al incre-
mento en la concentración de CO2), como uno de los principales factores
que afectarán al sistema de los carbonatos, ya que un incremento en los
nutrientes causa de manera directa un incremento en la productividad
primaria y, en consecuencia, a la acidificación (Borges y Gypens, 2010).
Sin embargo, hasta el momento no se ha logrado cuantificar con exactitud
la relación acidificación-eutroficación, por lo que se ha sugerido que di-
chos modelos son correctos pero con predicciones y escenarios que se ob-
servarán en una escala mayor de tiempo.
Aunque se han establecido diferentes escenarios con el efecto de am-
bos factores, no se sabe con exactitud cuál será la magnitud del daño a los
ecosistemas costeros. En ambos casos, se produce un desequilibrio en el
sistema de los carbonatos que está generando reacciones constantes, con
el fin de mantener una homeostasis del sistema. Las consecuencias se han
observado en las últimas décadas en los ecosistemas costeros. Uno de los
más afectados son las comunidades coralinas, en donde ocurre un efecto
combinado entre la disminución en la tasa de crecimiento de los organis-
mos calcificadores (donde los corales no solamente se ven afectados en su
crecimiento, sino que al disminuir su extensión se perturba directamente
a los organismos asociados y a los que dependen directa o indirectamente
del ellos) y el incremento en los nutrientes que genera bajas concentracio-
nes de oxígeno (que son condiciones favorables para la proliferación de
otros grupos como son las macroalgas), lo que en un futuro producirá un
cambio total en los organismos que ocupan actualmente los ecosistemas
arrecifales (Szmant, 2002; Hoegh-Guldberg, 2014). La preocupación ante
este escenario, no es solamente por mantener unos de los ecosistemas que
están considerados dentro de los más biodiversos, sino por la pérdida de
los bienes y servicios que se obtienen de ellos, desde el efecto en las pes-
querías, la protección a las zonas costeras aledañas y hasta la pérdida de
su valor escénico actualmente explotado.
Se debe resaltar que aunque los nutrientes C, N, P, Si y Fe son los más
significativos en el contexto marino, existen muchos otros compuestos
químicos importantes en el agua de mar; es por esto que la oceanografía
química tiene un gran campo de estudio. Sin embargo, la importancia de
conocerlos radica en que la base de la vida, tanto en los océanos como en
la Tierra, está basada en la evolución química y en los ciclos de nutrientes

que ocurren en el océano (Holland, 1984). Los ciclos de los nutrientes pre-
viamente descritos controlan la producción primaria global así como las
concentraciones y destino del CO2 atmosférico; y esto en su conjunto, de-
termina a corto y largo plazos la distribución y abundancia de todos los
organismos marinos de las distintas regiones del océano. Por lo tanto, es
importante conocer el daño que se le está generando a todos los ecosiste-
mas de los cuales dependemos, debido a los altos niveles de contamina-
ción generado por el hombre.
El grado de impacto en el ámbito mundial está determinado por el nivel
de desarrollo en las diferentes naciones. Aquellos países de primer mundo
generan la mayor cantidad de desechos tanto orgánicos como inorgánicos.
Sin embargo, aunque se ha buscado en los últimos años disminuir tanto
las emisiones de CO2, como la cantidad de contaminantes producidos, las
actividades socioeconómicas siempre tendrán productos de desecho que
eventualmente llegarán hacia las zonas costeras.
En el caso de México, ya se han observado indicios de los efectos del
incremento en la concentración de nutrientes inorgánicos, principalmente
carbono, nitrógeno y fósforo en la zona costera. En la costa norte del Pací-
fico mexicano, influenciada por la corriente costera de California, se pre-
sentan aguas con características ácidas (Feeley et al., 2008). En general,
en las costas tanto del Pacífico como del Caribe, los sitios con mayor im-
pacto antropogénico están relacionados con las regiones con desarrollo de
comunidades coralinas, pastos o algas que son considerados como ecosis-
temas con alta productividad primaria, los cuales sufren de un continuo
aporte de nutrientes provenientes tanto del continente como del vertimiento
directo en la costa (Reyes y Merino, 1991; Justic et al., 2005).
A diferencia de la acidificación que es un fenómeno que va en incre-
mento y tendrá un efecto a largo plazo, el afloramiento masivo de microal-
gas tóxicas o comúnmente denominadas mareas rojas (por el color rojo que
se presenta ante la presencia de algunas especies de microalgas) también
es un problema recurrente y estacional en las zonas costeras (Backer y
McGillicuddy, 2006; Cortés-Lara et al., 2012). Aunque el incremento en el
vertimiento de contaminantes promueve un mayor número de episodios de
afloramientos, también se deben considerar las condiciones oceanográfi-
cas propias del lugar. En la región del Pacífico central mexicano, tanto por
la influencia de surgencias estacionales como por el incremento de los con-
taminantes, se registran anualmente florecimientos algales, los cuales en
algunos casos se han registrado con mayor recurrencia (Cortés-Lara, 2005),

así como algunos registros recientes de especies invasoras (Cortés-Lara
et al., 2003, 2004) que pueden o no ser tóxicas dependiendo de la especie y
de la concentración en la que se presentan (Cortés-Lara et al., 2012).
Lo anterior, no solamente produce problemas de salud pública, sino al-
tas pérdidas económicas en las pesquerías de la región (Cortés-Lara et al.,
2010); por lo que es necesario tener un control sobre la cantidad de nu-
trientes de origen antropogénico que se vierten a los sistemas acuáticos.
Pero, antes de iniciar medidas de mitigación de daños sobre los ecosiste-
mas costeros, se deben de conocer y caracterizar las fuentes más importan-
tes y determinar de manera individual el efecto negativo que generan.
Posteriormente, se deberán generar medidas activas que permitan contro-
lar el vertimiento de aguas de desecho, contaminantes, entre otros, con el
fin de promover el mantenimiento de los ecosistemas costeros y conservar
los bienes y servicios que nos proporcionan, no solamente en la actualidad,
sino para las futuras generaciones.
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CAPÍTULO 2
Notas sobre la acidificación del océano
Pedro Medina-Rosas
Desde la Revolución Industrial, la concentración del dióxido de carbono

(CO2) en la atmósfera se ha incrementado desde 280 a más de 400 partes
por millón (ppm) debido a las actividades humanas (IPCC, 2007; Tyrrell,
2011). En este año 2014, por primera vez en 3 millones de años, la concen-
tración de este gas en la atmósfera del planeta superó las 400 ppm. La
última vez que hubo este valor, el Ártico aún no tenía hielo, el canal de
Panamá no se había formado porque el nivel del mar era mucho más alto,
y los antepasados de los humanos llevaban poco tiempo de caminar ergui-
dos. Somos la primera generación de humanos que viviremos en un plane-
ta con esta concentración de CO2.
La velocidad de este incremento en la concentración de CO2, calculado
en un 40% en los últimos 250 años, es al menos un orden de magnitud
más rápido que como ha ocurrido en millones de años en el planeta. Las
consecuencias de este cambio incluyen el incremento en la temperatura
del aire, modificaciones en los patrones de precipitación y una mayor fre-
cuencia e intensidad en los huracanes (Helmuth et al., 2005; IPCC, 2007).
Además, la disolución del gas CO2 en los océanos ha resultado en una
serie de reacciones químicas que producen una disminución en el pH y en
el valor omega de aragonita, así como del estado de saturación de los car-
bonatos. Este fenómeno se conoce como acidificación del océano, y se re-
fiere a que el pH ha bajado y sigue una tendencia en la que seguirá de esa
forma. Este concepto no se refiere a que el océano será ácido, sino al pro-
ceso de disminución a través del tiempo. La escala de pH oscila del 0 al 14,
con un valor neutral de 7, justo en medio. El nivel de pH actual en el agua
de mar del planeta es en promedio cercano al 8.1. Desde los tiempos prein-
dustriales, el valor de pH ha bajado 0.1 unidades, de aproximadamente
28
NOTAS SOBRE LA ACIDIFICACIÓN DEL OCÉANO 29
8.21 a 8.1 (Royal Society, 2005), y se espera que baje 0.3 a 0.4 unidades
más si la concentración del CO2 llega a las 800 ppm. El Panel Interguber-
namental de Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés) ha calculado
mediante modelos con escenarios potenciales, que este valor podría regis-
trarse al final del siglo.
El dióxido de carbono (CO2) es intercambiado naturalmente entre la
atmósfera y la superficie del océano, como parte de procesos que suceden
todos los días en el planeta. Cuando el CO2 se disuelve en el agua de mar,
se inician una serie de reacciones químicas que desencadenan la acidifica-
ción del océano. Una parte de este CO2 permanecerá en esta misma forma
disuelta y podrá ser intercambiado libremente con la atmósfera o asimila-
do por las plantas y fitoplancton marino. Este CO2 se conoce como dióxido
de carbono disuelto o acuoso, y se mide como la presión parcial de CO2 (se
abrevia pCO2) y se mide en unidades de microatmósferas (μatm).
Otra parte del CO2 que está en el agua entra en una reacción química
donde se disuelve y combina con moléculas de agua (H2O) para formar un
ácido débil, llamado ácido carbónico (H2CO3), el mismo ácido que se puede
encontrar en las bebidas carbonatadas, como las sodas.
Cuando los ácidos están disueltos en agua, se pueden disociar, un
término químico que significa que se pueden romper y cada uno de sus
iones puede quedar separado. En este caso, el ion hidrógeno (H+) y el ion
bicarbonato (HCO3-, como el que se usa en la cocina). En condiciones nor-
males de pH, algunos de los iones de hidrógeno permanecerán separados,
y por lo tanto incrementará la acidez del agua, con la consecuente dismi-
nución del pH del agua de mar. Sin embargo, la mayoría de los iones de
hidrógeno creados por la reacción anterior se combinarán con otro ion, en
este caso carbonato (CO32-) para formar aún más iones de bicarbonato, en
un proceso que disminuye la proporción de iones carbonato.
Como resultado de un escenario donde el CO2 atmosférico aumenta, los
cambios químicos en el agua de mar implicarán un incremento en las con-
centraciones de dióxido de carbono disuelto, iones de hidrógeno, así como
de iones de bicarbonato, y al mismo tiempo, una disminución en la concen-
tración del ion carbonato y en el valor pH.
Los cambios en la química del agua de mar se han estudiado y se
conocen bien las reacciones asociadas a la acidificación del océano, pero lo
que no se conoce completamente es la respuesta que tendrán los organis-
mos vivos ante estos cambios. Se han hecho estudios en algunas especies,
pero se desconoce la respuesta fisiológica para muchas otras especies.
Ahora se sabe que la calcificación de los organismos que tienen estructu-

ras duras, como conchas, testas y esqueletos de carbonato de calcio de
animales como moluscos, equinodermos y corales, responden al nivel de
saturación del agua. También se sabe que la aragonita, una forma de car-
bonato de calcio que es más soluble en el agua y muy importante para
organismos calcificadores, puede volverse subsaturada en la superficie del
océano durante este siglo XXI; y que los efectos biológicos del decremento
del pH en el océano no involucran solamente la calcificación, sino algunas
otras respuestas fisiológicas.
Es decir, los organismos marinos pueden ser afectados de forma direc-
ta o indirecta por los cambios químicos en el agua de mar, principalmente
en las concentraciones de cualquiera de las formas de carbono inorgánico
(CO2, HCO3-, CO32-), además de los niveles de pH. Inicialmente los prime-
ros estudios se enfocaron en las especies calcificadoras. Muchos organis-
mos sintetizan sus estructuras duras a partir de varias formas del carbonato
de calcio biomineral, incluido la aragonita, calcita y carbonato de calcio
amorfo. Para lograr esto, los individuos obtienen los iones de calcio disuel-
to del agua de mar, en una reacción en la que el producto neto es el carbo-
nato de calcio sólido, dióxido de carbono gaseoso y agua. Esta emisión de
más dióxido de carbono crea más ácido carbónico y reduce la concentra-
ción de iones de carbonato, lo que complica más la situación para algunas
especies.
Para poder estimar que tan fácil o difícil es para los seres vivos cons-
truir las estructuras duras de carbonato de calcio en el agua de mar bajo
diferentes características químicas, los científicos usan un valor represen-
tado con el símbolo , llamado omega, que corresponde al estado de satu-
ración del carbonato de calcio. Este valor es calculado al multiplicar las
concentraciones de los iones calcio y carbonato, que corresponden a los
elementos que se usan para elaborar las estructuras duras de los organis-
mos, y se divide por un valor que corresponde al factor de solubilidad bajo
condiciones ambientales. Éste último valor indica la solubilidad de cada
tipo de carbonato de calcio (aragonita, calcita o carbonato de calcio amor-
fo) a una temperatura, salinidad y profundidad particular. Cuando el valor
de omega es mayor a 1 se considera que el agua esta supersaturada, y
para las especies eso significa que podrá ser más fácil producir una es-
tructura de carbonato de calcio dura y con posibilidades de mantenerse
intacta. Si el valor de omega es menor a 1, las condiciones son subsaturadas,
lo que significa que será más difícil para ellos poder producir una estruc-
NOTAS SOBRE LA ACIDIFICACIÓN DEL OCÉANO 31
tura dura, será más débil y además tendrán más posibilidades de que esa
estructura se rompa o disuelva. Cuando el valor del omega es de 1 signifi-
ca que el estado de saturación está en un umbral donde el carbonato de
calcio sólido estará favorecido (por encima del 1) para ser producido y
mantenido en ese estado, o disuelto y con probabilidades de que sea débil
y pueda romperse o disolverse (por debajo del 1).
El valor de omega es un índice químico utilizado por los científicos,
pero es necesario considerar que diferentes individuos tienen niveles de
tolerancia diferentes, por lo que se requieren estudios para conocer los
límites para cada especie bajo diferentes condiciones. Estos estudios ape-
nas iniciaron hace unos años, por lo que es necesario conocer más acerca
de los límites fisiológicos y de distintos aspectos biológicos de los diferen-
tes grupos de seres vivos, ya que algunos tienen variaciones incluso entre
especies del mismo género (ver ejemplos en Gattuso y Hansson, 2011).
En los estudios donde se han realizado manipulaciones experimenta-
les para simular condiciones similares a las que ocurrirán en el futuro,
relacionadas a la acidificación del océano, se han encontrado diversas res-
puestas fisiológicas (Doney et al., 2009). En general, hay cuatro tipos de
respuestas de las especies marinas ante el incremento del CO2 o disminu-
ción del pH: lineal positiva, lineal negativa, sin cambio, o en forma de pará-
bola; es decir, al principio del experimento responden de una forma y al
final lo hacen de la forma opuesta.
Estos estudios han estado enfocados a diferentes procesos biológicos,
como la calcificación, principalmente en animales, pero también en algas;
la fotosíntesis, desde un nivel de organismos planctónicos hasta macroal-
gas; fijación de nitrógeno, en cianobacterias principalmente; y la repro-
ducción en diferentes especies de invertebrados, principalmente de
importancia comercial, como algunos moluscos, incluidos los ostiones y
mejillones. Se han observado variaciones por grupo en cuanto a las res-
puestas ante las condiciones pero, en algunos otros grupos (como los cora-
les), en todos los casos la calcificación fue impactada negativamente. Los
cocolitofóridos, algas unicelulares que calcifican, son individuos que han
presentado efectos positivos, aunque algunas especies también son afec-
tadas negativamente. Las algas presentan efectos variados, si es que pre-
sentan alguno, ya que generalmente no les afectan estas condiciones de
acidificación (Doney et al., 2009).
Determinar las características fisiológicas y la plasticidad de los seres
vivos son aspectos claves para estimar la vulnerabilidad de las diferentes
especies a los cambios en el ambiente y, en algunos casos, la resiliencia de

especies o grupos, particularmente a las dinámicas condiciones químicas
del agua y disminución del pH. Determinar estos aspectos biológicos per-
mitirá predecir cómo especies ecológica y económicamente importantes,
responderán y serán afectadas por los cambios que sucederán en los próxi-
mos años con la acidificación del océano.
Referencias
Doney, S. C., V. J. Fabry, R. A. Feely y J. A. Kleypas, «Ocean acidification:

The other CO2 problem», Annual Review of Marine Science, 1 (2009),
pp. 169-192.
Gattuso, J. P. y L. Hansson (eds), Ocean acidification, Oxford University
Press, Oxford, 2011.
Helmuth, B., E. Carrington y J. G. Kingsolver, «Biophysics, physiological
ecology, and climate change: does mechanism matter?» Annual Review
of Physiology, 67 (2005), pp. 177-201.
IPCC, Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of
Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovern-
mental Panel on Climate Change. Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z.
Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor y H.L. Miller (eds.), Cambrid-
ge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, 2007.
Royal Society, Ocean acidification due to increasing atmospheric carbon
dioxide, The Royal Society, London, 2005.
Tyrrell, T., «Anthropogenic modification of the oceans», Philosophical
Transaction of the Royal Society A, 369 (2011), pp. 887-908.
33
CAPÍTULO 3
Corales: organismos base constructores

de los ecosistemas arrecifales

José de Jesús Adolfo Tortolero-Langarica
Las comunidades coralinas están consideradas como uno de los ecosiste-

mas más productivos y se caracterizan por ser sitios de alimentación, re-
producción y refugio de una gran cantidad de organismos como peces, y
diversos invertebrados, los cuales además de contribuir a su productivi-
dad, les da una alta biodiversidad (Sheppard et al., 2010). La base tanto
física como energética de dicho ecosistema está conformado por las colo-
nias de coral; a medida que las colonias van creciendo y cubriendo el suelo
marino, pueden llegar a formar grandes estructuras, y dependiendo de su
tamaño, pueden llegar inclusive, a influenciar la estructura física de la
línea de costa así como de los ambientes o ecosistemas adyacentes, fun-
cionando como sistemas de protección a la zona costera ante fenómenos
meteorológicos como lo son huracanes o tormentas, así como trampas de
sedimento (Veron, 2011). Los ecosistemas arrecifales tienen un alto valor
biológico por la biodiversidad que alberga, pero además, provee de diver-
sos servicios al hombre: por un lado dicho ecosistema sostiene directa-
mente pesquerías de tipo ribereñas y de manera indirecta el exceso de
energía que exporta hacia la zona oceánica contribuye a actividades pes-
queras de gran altura como es la pesca de pelágicos mayores; asimismo, se
generan a nivel mundial, millones de dólares en divisas por las diferentes
actividades turísticas recreativas debido al atractivo escénico que poseen,
contribuyendo de manera activa al sustento de las personas que habitan
las zonas costeras (Alquezar y Boyd, 2007).
Los corales, son invertebrados marinos muy simples que pertenecen al
Phylum Cnidaria y de manera general, se pueden clasificar en dos grandes
grupos: los octocorales, también denominados corales blandos o ahermatí-
picos y los corales duros o hermatípicos (Sheppard et al., 2010). Cada colo-
33
nia coralina, independientemente de su tamaño o especie está conformada

por unidades individuales funcionales denominados «pólipos» (Figura 1),
quienes se caracterizan por tener diferenciación de tejidos, pero no órga-
nos definidos (Veron, 2011). Aunque todos los pólipos de una colonia están
unidos por una porción de tejido denominado «cenosarco», a través del cual
tienen comunicación, cada uno individualmente desarrolla sus funciones
fisiológicas básicas como alimentación, crecimiento y reproducción (Harri-
son, 2011; Veron, 2011).
Los corales hermatípicos o «duros» son aquellos que tienen la capaci-
dad de formar esqueletos de carbonato de calcio (Veron, 2011). Para que
una colonia crezca se deben llevar a cabo dos procesos básicos: la clona-
ción y la calcificación (Figura 1). La reproducción asexual tipo clonación es
indispensable, ya que de manera continua cada pólipo se va dividiendo,
generando uno o más organismos genéticamente iguales asociados entre
sí, lo cual permite que nuevos individuos se añadan a la colonia y que esta
incremente su tamaño (Sheppard, 2010; Harrison, 2011). Dependiendo de
la especie, el pólipo tiene diferentes velocidades de clonación, por un lado
(determinado genéticamente) y por otro por las condiciones ambientales a
las que este sujeto, y como resultado se generan las diferentes formas de
las colonias como son: ramificadas, masivas, columnares y costrosas (Done,
2011; Allemand, 2011); en algunos casos, la división del pólipo puede ser
parcial, es decir, se inicia el proceso de clonación (elongación), pero no se
da separación final, teniendo a dos individuos que están aparentemente
fusionados y que visualmente forman «meandros», por ejemplo como los
observados en el coral cerebro, en donde no se puede distinguir entre indi-
viduos, sino un «camino continuo» de pólipos (Sheppard, 2010).
El proceso de calcificación, es decir, la formación o precipitación del
esqueleto calcáreo lo lleva a cabo cada uno de los pólipos (Furla et al.,
2005). La calcificación es una actividad que conlleva un alto costo energé-
tico, por lo que los corales con capacidad de calcificar y formar esqueletos
duros, son solamente aquellos que tienen una relación simbiótica entre el
pólipo (=hospedero) con una población de microalgas del tipo dinoflagelado
endosombionte, denominadas así por encontrarse asociado dentro del teji-
do del coral, del género Symbiodinium spp. (=huésped) comúnmente llama-
da zooxanthella (Stambler, 2011). El endosimbionte, le provee diariamente
al animal una gran cantidad de energía en forma principalmente de glicerol
y aminoácidos, equivalente a aproximadamente el doble de sus requeri-
mientos energéticos diarios (Furla et al., 2005; Mayfield y Gates, 2007). En
CORALES: ORGANISMOS BASE CONSTRUCTORES DE LOS ECOSISTEMAS ARRECIFALES 35
condiciones saludables, a cada centímetro de tejido de coral se le asocian

más de un millón de células de Symbiodinium ( 1x106 cel•cm-2) las cuales,
además de alimentarlos vía fotosíntesis también les proveen de su color
característico, por lo que la coloración de la colonia estará determinada por
los pigmentos (tanto clorofila «a» como accesorios) del simbionte (Stambler,
2011).
Durante el día las microalgas, como parte de sus actividades diarias de
alimentación y supervivencia fotosintetizan, para lo cual aprovechan el CO2
intracelular y otros productos inorgánicos desechados por la actividad me-
tabólica del hospedero, produciendo a su vez grandes cantidades de glicerol
y otros aminoácidos esenciales para el pólipo (Mayfield y Gates, 2007). Por
Figura 1. Representación de la
estructura general de una co-
lonia coralina (modificado de
Veron, 2008). Los pólipos se
encuentran durante la mayor
parte del tiempo con los ten-
táculos extendidos en búsque-
da de alimento, no poseen
órganos definidos, por lo que
solo se puede observar su ca-
vidad gástrica. Cada pólipo se
encuentra adherido al esque-
leto calcáreo, precipitando
cristales de aragonita diaria-
mente, pero siempre mantie-
ne conexión con los pólipos
aledaños. Gouache por: Saúl
Tortolero.
lo tanto, esta relación simbiótica genera un «circuito cerrado» de recircula-

ción de nutrientes-desecho, en donde las microalgas utilizan los desechos
del animal para sus funciones metabólicas esenciales y viceversa.
En condiciones ideales, dependiendo de la especie y de las condiciones
ambientales (donde la luz y la temperatura son los factores más importan-
tes), el simbionte provee más del 90% de sus requerimientos energéticos
diarios al hospedero, que se utilizan principalmente para la respiración
(Davies, 1984; Furla et al., 2005; Yellowless et al., 2008). El excedente de
energía es trasferida al hospedero en forma de carbono inorgánico, la cual
es utilizada diariamente para actividades de alto costo energético como es
el crecimiento (Fitt et al., 2000; Baird et al., 2008), o bien, puede ser trans-
formada y acumulada en forma de lípidos de almacenamiento, para los
periodos de condiciones estresantes o invertirlo como energía para la re-
producción (Patton et al., 1977; Davies, 1984), ya sea de tipo estacional o
anual (Harrison, 2011).
La relación simbiótica de aminal-endosimbionte, es lo que ha determi-
nado el éxito evolutivo de los corales y además, le permite al ecosistema
tener a alta productividad y un exceso de energía suficiente para mantener
a los organismos que se encuentran asociados.
Calcificación: proceso de formación del

esqueleto calcáreo
El proceso de formación del esqueleto de carbonato de calcio (CaCO3) se

lleva a cabo en la porción del tejido justo por arriba del esqueleto denomi-
nado epitelio calicoblástico (Gattuso et al., 1999), el cual se encuentra unido
al esqueleto a través de un espacio virtual conocido como medio extracelu-
lar calcificante (MEC), el cual funciona como el sitio de precipitación de
cristales de aragonita (Al-Horani et al., 2003; Tambutté et al., 2007); los
cristales al momento de formarse, se van acomodando generando diferen-
tes arreglos en el esqueleto, y que finalmente determinan la «densidad»
esqueletal (Gattuso et al., 1999), dicho proceso está mayoritariamente
influenciado con los cambios anuales en la temperatura superficial del
mar (Allemand et al., 2004). A pesar de la gran cantidad de estudios expli-
cando el proceso de precipitación de los cristales de CaCO3, se desconocen
con exactitud algunos procesos de intercambio iónico, sin embargo por la
naturaleza de la reacción está implicado el transporte activo de los iones y
otros compuestos involucrados, generando un cambio en el pH intracelu-

lar del organismo, siendo esta la razón de alto costo energético del creci-
miento (Furla et al., 2005; Allemand et al., 2011; Wooldridge, 2013).
A manera de resumen, la calcificación inicia con el transporte activo de
iones de calcio (Ca2+) catalizado por la enzima Ca2+-ATPasa, generando la
expulsión de protones (H+) del medio calcificante e incrementando el pH
intracelular, ante lo cual los protones (H+) reaccionan con el bicarbonato
(HCO3-) intracelular formando el compuesto carbonato (CO3-); la formación
de CO3- reduce la presión parcial del CO2 (CO2), permitiendo una difusión
facilitada es decir, sin costo energético de CO2 a través del epitelio calico-
blástico que al reaccionar con el agua (H2O) y el hidroxilo (OH-) produce
nuevamente bicarbonato (HCO3-), y en consecuencia más CO32-; la conti-
nua producción de carbonato junto con la continua entrada de Ca2+ genera
un punto de saturación de aragonita (arg), provocando la precipitación de
CaCO3 en forma de cristales (Al-Horani et al., 2003; Allemand et al., 2004;
Allemand et al., 2011; Wooldridge, 2013); por lo que el bombeo inicial de los
iones de calcio, funciona como el disparador de la calcificación, ya que al
eliminar protones aumenta la concentración de CO2, concentrando los iones
de carbonato en el MEC (Cohen y McConnaughey, 2003; Done, 2011).
Aunado a las reacciones antes mencionadas, dentro del proceso de
calcificación hay dos elementos clave que intervienen en el proceso de forma-
ción de cristales: la enzima Carbónica Anhidrasa (CA) y la Matriz Orgánica.
La enzima CA contribuye en el abastecimiento de Carbono Inorgánico Di-
suelto (CID) en el sitio de calcificación; la enzima cataliza la hidratación del
CO2- metabólico para formar ácido carbónico (H2CO3-), el cual se ioniza
formando hidrógeno (H+) y bicarbonato (HCO3-) los cuales son la materia
prima esencial para la calcificación (Allemand et al., 2004; Furla et al.,
2005; Allemand et al., 2011). Por otro lado, la estructura de la Matriz Orgá-
nica, provee una estructura de soporte al esqueleto, es decir, la conectivi-
dad entre el esqueleto y el organismo (Wainwright, 1963), participa en
funciones enzimáticas que ayudan a la formación de los cristales (Tambutté
et al., 2007), y además es un mecanismo de control ya que regula el inicio
(Allemand et al., 2004) o inhibición del transporte del Ca+ y en consecuen-
cia de todo el proceso de calcificación (Cohen y McConaughey, 2003).
Mientras que el organismo se encuentre sano, la precipitación de cris-
tales es continua a lo largo de todo el año, y las fluctuaciones anuales de
temperatura, conllevan a que generen patrones anuales (Dullo, 2005;
Wooldridge, 2013). Sin embargo, la formación del esqueleto calcáreo tam-
bién presenta diferencias diurnas; las variaciones diarias, asociadas a los

periodos de luz y obscuridad son de gran importancia, ya que determina el
tipo y acomodo de cristales depositados, su distribución en la superficie
esqueletal y la tasa de calcificación (Wooldridge, 2013). Durante el periodo
de obscuridad la enzima Ca2+-ATPasa se inactiva provocando que el pH y el
arg disminuyen (Al-Horani et al., 2003); en consecuencia, la densidad de
cristales en precipitación decae y la depositación se lleva a cabo en la zona
apical o «puntas» del esqueleto formando nuevos centros de calcificación
(Dullo, 2005; Done, 2011); y durante el día, la enzima activa iniciando el
transporte de los iones de calcio, aumentando el pH y el arg, e incremen-
tando la densidad de cristales lo cual da como resultado el crecimiento
radial, es decir, hacia los «lados» de los centros de calcificación formados
durante la noche (Allemand et al., 2011; Wooldridge, 2013), siendo éste un
sistema diario de crecimiento. Con lo mencionado anteriormente, se po-
dría establecer que la actividad enzimática está ligada directamente a los
periodos de luz; sin embargo, las rutas metabólicas están principalmente
regidas por la temperatura y por la disponibilidad de energía (Hochacka y
Somero, 2002), por lo que la capacidad diaria de precipitar los cristales de
CaCO3 está ligada con la luz, por ser el periodo en que se realiza la activi-
dad fotosintética del Symbiodinium quien activamente le trasloca la ener-
gía necesaria para los procesos metabólicos de mayor costo (Mayfield y
Gates, 2007).
Como se mencionó anteriormente, el crecimiento en los corales, está
influenciado por la temperatura superficial del mar (TSM), y la luz, sin em-
bargo otras variables como la cantidad de nutrientes, y la sedimentación
son importantes (Carricart-Ganivet, 2004; Cooper et al., 2008; De’ath et al.,
2009); asimismo, en los últimos años se ha encontrado que el sexo de la
colonia en el caso de especies gonocóricas, es decir, aquellas que tienen la
capacidad de formar un solo sexo de gameto a lo largo de su vida (Harrison,
2011), es un factor importante en la variación del crecimiento dentro de la
misma especie; en donde, las colonias que forman gametos masculinos,
presentan una mayor tasa anual de crecimiento en relación con las hem-
bras de la misma especie (Cabral-Tena et al., 2013). Dicha variación puede
atribuirse a que la producción de gametos femeninos (ovocitos) es un proce-
so energéticamente más costoso que la producción de espermas, por lo que
las colonias hembras invierten durante su época reproductiva más energía
en reproducirse que en crecer.
Tipos y formas de crecimiento en

corales hermatípicos
El crecimiento del coral, es el acto consecuente a la precipitación de CaCO3

depositado en el esqueleto calcáreo, aumentando y extendiendo su tama-
ño apical y radial de su estructura. En los corales hermatípicos existen
diferentes tipos y clases de crecimiento, según su morfología y caracterís-
ticas físicas clasificándose de manera general en: corales ramificados o
arborescentes (Figura 2a), masivos con un crecimiento similar en todas
sus dimensiones (Figura 2b), submasivos o incrustantes (Figura 2d), co-
lumnares (Figura 2f), nodulares que pueden generar forma de nódulos o
dedos (Figura 2e), foliáceos en forma de hoja y laminares o planares (Figu-
ra 2h) (Veron, 1996). La dominancia de las diferentes formas de crecimien-
to es determinado principalmente, por las condiciones oceanográficas del
sitio tales como la exposición al oleaje, corrientes, perfil del fondo y pro-
fundidad a lo largo del arrecife (Spalding et al., 2001); pudiéndose presen-
tar distintos tipos de crecimiento entre colonias de la misma especie
pertenecientes al mismo arrecife o inclusive, diferentes tipos de crecimien-
to dentro de la misma colonia generando los denominados «ecomorfos»
(Veron, 2000).
Uno de los crecimientos de coral más representativos a nivel global son
las especies de forma ramificada o ramosa, las cuales presentan entre sus
características principales proyecciones laterales adyacentes a su estruc-
tura principal, similar a los brazos o ramas de un árbol en distintas for-
mas, grosores y proporciones (Figura 2a). Se encuentran distribuidas
principalmente en aguas someras hasta profundidades de 50 m (Grigg,
2006). Son considerados los mayores constructores de arrecifes de coral
por su amplia distribución, rápido desarrollo y crecimiento, alcanzando
tallas para algunas especies de hasta 3 m de largo, en sitios con condicio-
nes óptimas y en donde su mayor limitación es por un lado el espacio,
dado que pueden competir con colonias aledañas, el nivel del mar o cam-
bios en las mareas y su fragilidad a ante oleajes fuertes o eventos de tor-
menta que los pueden fragmentar (Dullo, 2005). Los corales ramificados
son los mayores contribuyentes a grandes estructuras comunitarias de
cientos y hasta miles de kilómetros en sitios como la gran barrera arrecifal
en Australia con un área de 26,000 km2 localizada en el Pacífico Oeste
(Veron, 2008) y el sistema arrecifal mesoamericana en el Mar Caribe con
una extensión de 1,000 km2 (Spalding et al., 2001).
Los corales masivos se caracterizan por cubrir la superficie donde se

asientan y son llamados así, por ir creciendo uniformemente sobre él has-
ta envolverlo por completo (Figuras 2b, d, e, f). Dentro de las formas masi-
vas también se pueden presentar diferentes tipos de crecimiento el cual es
generalmente columnar en forma de torres, foliácea con aspecto a una
gran hoja y nodular similar a la forma de varios dedos, o inclusive combi-
nación de una o más; algunas especies adultas adquieren forma semiesfé-
rica similar a un gran domo con alturas de hasta 4 m (Shi et al., 2012); se
pueden desarrollar en diferentes condiciones de luz y profundidad encon-
trándose tanto e zonas someras hasta los 100 m en sitios de aguas extre-
madamente claras (Grigg, 2006).
Dentro de los corales masivos, se encuentran especies que viven de
forma libre, esto sucede cuando una larva inicialmente se asienta a un
sustrato como puede ser un grano grueso de arena o un pequeño pedazo
de coral el cual no cuenta con la suficiente adherencia al sustrato y por lo
tanto, se encuentra expuesta al continuo efecto del oleaje o corrientes pro-
vocando un continuo movimiento de la colonia; a este tipo de crecimiento
se le ha denominado «piedras o corales rodantes» (Glynn, 1974; Lewis, 1983).
Su morfología puede ser variada pero se presentan comúnmente de forma
esférica u ovoide similar a una pequeña pelota (Figura 2g) y generan un
crecimiento intercalado hacia todas direcciones dependiendo de la región
que quede expuesta a la luz, y cuando esta rueda, la parte que se encontra-
ba creciendo suele quedar boca abajo, dejando de crecer momentánea-
mente, por lo que su heterogeneidad en su forma está relacionada con la
cantidad de veces que sea desplazada por el oleaje, corrientes o por orga-
nismos que se alimentan del coral (Harries y Sorauf, 2010; Capel et al.,
2012). Este tipo de desarrollo alcanza tallas relativamente pequeñas de
hasta 20 cm de diámetro, suelen encontrarse en ambientes someros con
alta hidrodinámica y bioturbencia (Glynn, 1974; Latipov, 2007). Conforme
van creciendo, las colonias van perdiendo movilidad debido al aumento del
peso y talla derivado del esqueleto calcáreo, llegando a un punto en donde
se asientan en un solo sitio y cambiando su crecimiento a una forma tipo
masiva adherida al sustrato (Figura 2b).
Siguiendo con la clasificación, los corales submasivos se caracterizan
por tener un crecimiento horizontal en forma laminar y costrosa, presen-
tando ocasionalmente proyecciones irregulares en forma de valles y crestas
a lo largo de su superficie planar (Figuras 2c, e, f, h); son de crecimiento
lento comparados con los de forma ramificada y crecen más hacia lo largo
Figura 2. Los diferentes tipos de crecimiento en los corales hermatípico, en consecuencia de las
diferencias tanto genéticas como en las características oceanográficas del sitio, los corales
pueden crecer con forma: a) Ramificada, b) Submasiva, c) Masiva, d) Incrustante, e) Nodular, f)
Columnar, g) Forma libre, h) Laminar.
que hacia lo alto con variaciones en su «grosor» dependiendo de la super-

ficie que van colonizando así como de las condiciones ambientales (Figura
2d); las especies con crecimiento submasivo se distribuyen en zonas some-
ras profundidades hasta los 80-100 metros en ambientes de alta tras-
parencia (Goreou y Wells, 1967; Grigg y Epp, 1989; Grigg, 2006). Su
distribución latitudinal es con rangos desde los 30° N hasta los 30° S (Veron,
2010).
Evaluación del crecimiento coralino:

Variaciones estacionales y latitudinales
En secciones anteriores, se mencionó que los cambios anuales en la tempe-

ratura, producen diferencias en los patrones de calcificación de los corales
(Allemand et al., 2004; Dullo, 2005; Wooldridge, 2013). En los corales de

crecimiento masivo y submasivo, estos cambios en crecimiento se refleja en
la formación de «bandas de crecimiento», como resultado de los cambios en
la precipitación de carbonato de calcio (Dullo, 2005; Allemand et al., 2011).
El conjunto o series de bandas de crecimiento forman una estructura simi-
lar a los anillos de un árbol y representan un periodo anual de crecimiento,
se pueden diferenciar en bandas de alta y baja densidad esqueletal (g•cm3),
las cuales son asociadas principalmente por factores ambientales de cada
sitio (Knutson, 1972; Lough y Cooper, 2011). El hecho de que los patrones
de crecimiento y densidad en cualquier tipo de formación colonial, ya sea de
tipo masivo, ramificado, incrustante, etc., estén regidos por las condiciones
ambientales, los esqueletos de coral guardan archivos de información am-
biental y al analizarlos se pueden obtener datos retrospectivos de las condi-
ciones en las cuales estos corales crecieron, pudiendo reconstruir su historia
de vida (Knutson y Buddemeier, 1973; Dodge y Vaisnys, 1975; Carricart-
Gavinet y Barnes, 2007). Por ejemplo, se sabe que la formación de bandas
está influenciado por variaciones temporales de algunos factores abióticos
como la temperatura y luminiscencia y otros en menor medida como la
profundidad, turbidez, calidad del agua (Lough y Barnes, 2000; Done, 2011;
Lough y Cooper, 2011).
Para poder evaluar los cambios en el crecimiento de los corales, se han
estudiado diversos parámetros básicos como la extensión lineal o anual
(cm•año-1), el cual es definido como el crecimiento longitudinal durante un
periodo anual; la Densidad Esqueletal (g•cm3•año-1), referida como la can-
tidad de carbonato de calcio depositado en unidad de volumen y finalmen-
te la Tasa de Calcificación (g•cm-2•año-1) producto de la relación entre la
extensión lineal y la densidad esqueletal, representando la masa de carbo-
nato de calcio depositada en unidad de área durante un periodo anual
(Dodge y Brass, 1984; Lough y Cooper, 2011). El identificar los cambios en
las tres variables de crecimiento y correlacionarlas con las condiciones
ambientales permiten por un lado, entender bajo cuáles condiciones cre-
ció el coral en el pasado, conocer su capacidad de crecimiento actual y
generar una perspectiva de cómo podría responder ante los futuros cam-
bios ambientales, para en caso de ser posible, generar estrategias de ma-
nejo, protección y conservación de estos importantes ecosistemas (IGPB,
1990).
Dada la gran importancia que tiene evaluar la permanencia de los eco-
sistemas arrecifales, desde los años setenta del siglo pasado a la fecha se
han elaborado diversos estudios, encontrando diferencias de crecimiento

en los tres parámetros previamente mencionados tanto a nivel de especie
como por sitio de distribución a lo largo de las décadas (Dullo, 2005; Erez,
2011). Como se mencionó anteriormente, una colonia de coral, aún de la
misma especie, responderá de manera diferente dependiendo de las carac-
terísticas medio ambientales locales, pero además por su historia de vida
(Lough y Cooper, 2011). Debido a esta plasticidad que presentan los orga-
nismos, diversos grupos de investigadores y científicos se han dado la tarea
de monitorear los cambios en el crecimiento y determinar los factores que
tienen mayor influencia en él a lo largo del tiempo tanto a nivel regional
como a nivel de micro escala. El ejemplo más claro es la región del Indo-
Pacífico donde se encuentra el 91% de la cobertura de coral en el mundo y
la mayor diversidad con un total aproximado de 700 especies (Spalding
et al., 2001; Gaston, 2003); en esta región se han reportado tasas de creci-
miento 10 cm•año-1 en especies de coral ramificado como el caso de colo-
nias de las familias Acroporidae y Pocilloporidae (Sheppard et al., 2009;
Dullo, 2005), y contrastantemente, en corales de crecimiento masivo, como
el género Porites tienen un crecimiento de 1 a 2 cm•año-1 (Dullo, 2005;
De’ath et al., 2009).
Otro dato interesante es que en los últimos 100 años los corales que se
encuentran asociados a la región subtropical han incrementado en un 4%
su tasa de extensión lineal, lo cual se ha atribuido al incremento gradual
en la temperatura superficial del mar (Lough y Barnes, 1997; Shi et al.,
2012; Cooper et al., 2012). Sin embargo, el efecto ha sido inverso en las
comunidades coralinas localizadas en la zona tropical, en donde se ha
registrado una disminución del 14% en su crecimiento, lo cual se ha aso-
ciado a que los organismos se encuentran sometidos de manera continua
a su límite máximo de tolerancia térmica provocando condiciones de estrés
y en consecuencia una inhibición del crecimiento (De’ath et al., 2009). En
otras regiones como en el Mar Caribe, en donde se encuentra un 7% de la
cobertura mundial y una diversidad de un poco más de 60 especies de
coral (Spalding et al., 2001), las tasas de crecimiento registradas tienen un
amplio rango de valores desde 5-16 cm•año-1 en especies de forma ramifi-
cada, representadas principalmente por la familia Acroporidae (Dullo, 2005);
mientras que los corales de forma masiva mantienen un crecimiento simi-
lar a los del Indo-Pacífico de 1-2 cm•año-1 (Shinn et al., 1989; Carricart-
Gavinet, 2011), y aunque al principio se consideraba como una zona de
alto potencial de desarrollo coralino, en los últimos años ha sufrido una
pérdida de aproximadamente el 80% de su cobertura de coral, afectando

principalmente a especies ramificadas (Gardner, 2003; Alvarez-Filip et al.,
2009).
Las costas del Pacífico oriental o Pacífico americano representan una
pequeña porción de la cobertura mundial coralina contribuyendo con el
1% y una diversidad de aproximadamente 40 especies de coral es herma-
típicos (Spalding et al., 2001; Reyes-Bonilla, 2002; Reyes-Bonilla et al.,
2012). La región se encuentra dividida en seis provincias biogeográficas
comprendiendo abarcando tanto regiones tropicales como subtropicales
que se distribuyen al norte desde las costas de México hasta las costas de
Chile al sur, considerando además, varias islas oceánicas como Revillagi-
gedo, Clipperton, Cocos, Malpelo y Galápagos (Guzmán y Cortés, 1993;
Glynn y Ault, 2000; Veron, 2000). A pesar de ser una región separada
geográficamente del Indo-Pacífico por la gran extensión del océano abierto
se conoce que hay un aporte de reclutas del Pacífico Oeste hacia el Este, y
a pesar de poseer una baja diversidad cuenta con especies endémicas
(Sheppard et al., 2010; Reyes-Bonilla et al., 2012). Los registros de los
últimos años reportan un crecimiento de 3-5 cm•año-1 para especies de
forma ramificada principalmente del género Pocillopora (Tortolero-Langarica
et al., 2014) y de 1 cm•año-1 en su forma masiva y submasiva representa-
dos primordialmente por los géneros Pavona y Porites (Guzmán y Cortés,
1993), dicho crecimiento representaría menos de la mitad comparado con
las comunidades del Indo-Pacífico, por lo que al principio fue considerada
una región de poco interés para la comunidad científica. Sin embargo,
registros recientes marcan que la tasa de crecimiento en la región del Pací-
fico oriental tropical y específicamente en las costas del Pacífico mexicano,
ha tenido un incremento sustancial (Pérez-Vivar et al., 2006).
Situación actual del crecimiento de los corales en

el Pacífico mexicano
El Pacífico mexicano conocido como provincia mexicana o provincia norte

es el límite norte de distribución de los corales hermatípicos (Glynn y Ault,
2000). La región está representada por más de 30 especies, por lo que se le
considera una de las provincias del Pacífico oriental tropical con mayor ri-
queza de especies (Reyes-Bonilla y López-Pérez, 1998; Reyes-Bonilla et al.,
2005; Reyes-Bonilla et al., 2013). La zona está conformada por pequeños
arrecifes de franja, delimitados a ciertas localidades de los estados de Baja

California Sur, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca
que albergan comunidades aisladas en forma de parches arrecifales domi-
nadas principalmente por el género Pocillopora en aguas someras y por los
géneros Porites y Pavona en aguas profundas (Carriquiry y Reyes-Bonilla,
1997; Glynn y Leyte-Morales, 1997; Reyes-Bonilla et al., 1999; Iglesias-
Prieto et al., 2004; Cupul-Magaña et al., 2000; Pérez-Vivar et al., 2006;
López-Pérez et al., 2007; López-Pérez et al., 2012; Reyes-Bonilla et al., 2012;
Reyes-Bonilla et al., 2013). Dentro de la región del Pacífico mexicano, la
mayor diversidad y abundancia de especies se localiza en el Pacífico cen-
tral mexicano (PCM), el cual abarca desde el estado de Nayarit hasta Gue-
rrero en donde hasta la fecha se han reportado alrededor de 15 especies y
sitios con cobertura del suelo marino del 30% al 50% compuesta por colo-
nias de coral vivo tanto ramificado, masivo y submasivo en distintas for-
mas como: columnares, nodulares y foliáceas (Carriquiry y Reyes-Bonilla,
1997; Reyes-Bonilla y López-Pérez, 1998; Cupul-Magaña et al., 2000; López-
Pérez et al., 2012; Reyes-Bonilla et al., 2013).
A pesar de su importancia, en la actualidad existen pocas referencias
sobre las formas y tasas crecimiento de coral para el PCM, sin embargo, es
un sitio de gran importancia, ya que a pesar de que es una región en donde
las comunidades coralinas han sido fuertemente afectadas por eventos de
blanqueamiento asociados a condiciones de anomalías térmicas positivas
asociadas a El Niño y anomalías térmicas negativas por La Niña, que han
conllevado a mortandades masivas, se ha observado una lenta pero con-
tinua recuperación, principalmente del género Pocillopora (Reyes-Bonilla
et al., 2002; Carriquiry et al., 2001; Cupul-Magaña y Calderón-Alguilera,
2008); por lo cual, se les considera a estas comunidades como altamente
resilientes. Dicha capacidad de recuperarse ante los eventos de estrés, es
en parte un mecanismo de aclimatación del animal, pero más importante
es el tipo de Symbiodinium que posee; los corales ramificados del PCM se
caracterizan por tener simbiontes clado «D» (LaJeunesse et al., 2010; Ro-
dríguez-Troncoso et al., 2013), el cual está considerado como uno de los
más resistentes (LaJeunesse et al., 2004), confiriéndole al organismo la
capacidad de tolerar, durante un corto periodo de tiempo, fluctuaciones
diarias hasta 5 °C (Rodríguez-Troncoso et al., 2010a) así como eventos de
estrés térmico por altas temperaturas (Rodríguez-Troncoso et al., 2010b) y
por eventos La Niña (Cupul-Magaña y Calderón-Aguilera, 2008; Rodríguez-
Troncoso et al., 2014).
Con respecto al crecimiento, los datos en el Pacífico mexicano, corres-

ponden a localidades al norte como son Cabo Pulmo, Baja California, en
donde la especie Porites panamensis desarrolla crecimiento columnar e in-
crustante, teniendo una tasa de extensión lineal de 1.0 cm•año-1, densi-
dad anual de 1.37 g CaCO3•cm-3 y tasa de calcificación de 1.25 g CaCO3•cm-2
(Norzagaray-López, 2010). Para el Pacífico central mexicano, en donde el
Parque Nacional Islas Marietas, Nayarit es uno de los sitios de mayor im-
portancia ecológica, se ha reportado un crecimiento tanto apical como ra-
dial de 5 cm•año-1 para tres especies de coral Pocillopora verrucosa, P.
capitata y P. damicornis, logrando incrementar su tamaño inicial al doble
en tan solo un año (Figura 3); dicho resultado es contrastante a lo encon-
trado previamente, en donde consideraban a los corales de la región como
de lento crecimiento (Guzmán y Cortés, 1993), pudiéndose considerar el
sitio como de gran potencial de desarrollo en la región para su uso en
programas de restauración de zonas coralinas en el Pacífico mexicano. Al
igual que lo reportado para el Indo-Pacífico y el mar Caribe, las especies
incrustantes como Porites panamensis presentan una baja tasa de exten-
sión lineal de 0.50 cm•año-1, densidad anual de 1.20 g CaCO3•cm-3 y tasa
de calcificación anual de 0.45 g CaCO3•m-2. Por lo que los corales de Islas
Marietas tienen un crecimiento morfológicamente diferente y una menor
velocidad de crecimiento respecto con los corales de Cabo Pulmo aún sien-
do la misma especie, asociado a las diferencias del sitio; sin embargo, ambos
se encuentran dentro de los rangos de crecimiento en especies del mismo
género ubicados en otras localidades como el Indo-Pacífico, pero mayores
con lo reportado en las últimas décadas para la región del Pacífico oriental
(Guzmán y Cortés, 1993; Dullo, 2005). Estos datos indican que los corales
hermatípicos del Pacífico mexicano han incrementado sus tasas de creci-
miento a pesar de las condiciones de estrés a las que han sido sujetas en
los últimos años, coincidiendo con lo que está ocurriendo con las comuni-
dades coralinas de localidades del Indo-Pacífico a la misma latitud (Lough
y Barnes, 1997; Shi et al., 2012; Cooper et al., 2012).
Sin embargo, este aparente beneficio por el incremento de temperatu-
ra no se debe de tomar a la ligera, ya que son los registros recientes de
solamente dos sitios del Pacífico mexicano y no se cuentan con datos a
nivel regional, además de los cambios a largo plazo provocados por condi-
ciones estresantes para su crecimiento. En los últimos años se han pre-
sentado con mayor frecuencia e intensidad los eventos de blanqueamiento,
en donde el coral rompe la relación simbiótica con su población de Symbio-
Figura. 3. Incremento en tasa de extensión lineal mensual a lo largo de un año, en tres especies
de coral del género Pocillopora asociadas al Parque Nacional Islas Marietas. Los datos están
representados en media ± error estándar.
140
P. damicornis
120
P. verrucosa
P. capitata
100
Incremento de talla (%)
80
60
40
20
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb
Meses
dinium, perdiendo a su proveedor energético (Brown, 1999) y, por lo tanto,

pasa por periodos largos de inanición que en muchos casos conlleva a la
muerte de varias colonias. Los corales, al igual que todos los invertebra-
dos, tienen un «umbral de tolerancia» ante los eventos de estrés, que les
permite sobrevivir ante condiciones no-óptimas (Coles y Brown, 1993;
Sanford y Kelly, 2011). Sin embargo, debido a que dichos eventos se han
vuelto más intensos y frecuentes (McPhaden, 2012), el organismo no tiene
el tiempo suficiente para recuperarse por completo y van perdiendo poco a
poco la capacidad de sobrevivir a los eventos subsecuentes (Kemp et al.,
2011; Guest et al., 2012).
Los efectos combinados de factores a nivel local tales como surgencias,
ondas internas, huracanes, etc., sumado con los efectos de los eventos
ENSO que generan condiciones de estrés por altas (El Niño) o bajas tempe-
raturas (La Niña), al cambio climático y la acidificación del océano, están
comprometiendo la permanencia de las comunidades coralinas, los cuales
están respondiendo de diferente manera (Kleypas et al., 1999; Hoegh-
Guldberg et al., 2007; Erez et al., 2011). El animal al encontrarse en un

estado continuo de estrés reduce su resistencia y una disminución en la
salud conlleva a una menor competitividad frente a otros organismos, como
las macroalgas; a nivel de colonia, la inhibición del crecimiento conlleva a
una disminución en la resistencia estructural y aumentos de la bioerosión
coralina, los cuales causan una mayor susceptibilidad a la fragmentación
(Wild et al., 2011), que sumándose al impacto antropogénico, la pérdida de
cobertura es cada año más acelerada. La disminución de colonias de coral
una vez que alcanzan magnitudes muy elevadas, resulta en la modificación
de la composición estructural de las comunidades coralinas, es decir, se
perderán las especies de peces, moluscos, equinodermos entre otros, aso-
ciados directamente a los corales, quedando en su mayoría arrecifes roco-
sos, perdiendo la productividad y belleza visual que genera un sistema
saludable.
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CAPÍTULO 4
Los equinodermos: invertebrados esenciales

dentro de la estructura de la comunidad coralina
Rosa Carmen Sotelo-Casas

Los equinodermos, son un grupo de invertebrados exclusivamente mari-

nos con registros de aproximadamente 7 mil especies vivas, de las cuales
aproximadamente 1,500 están asociadas a arrecifes de coral (Pawson, 2007;
Glynn y Enochs, 2011). Su importancia ecológica radica en que por un
lado, sirven de alimento a taxones como peces, aves y mamíferos marinos,
y a su vez, por su modo de alimentación controlan la densidad poblacional
de algunos grupos bentónicos principalmente algas y moluscos; además
dado que están asociados directamente al sustrato, y que en su mayoría
tienen capacidad de bioerosionar, influyen en la estructura bentónica del
medio circundante (Birkeland, 1989; Alvarado y Solís-Marín, 2013). Por lo
que, su presencia y variación estacional en las comunidades coralinas de-
terminará directa o indirectamente la abundancia de otros organismos
asociados como peces, crustáceos, moluscos e inclusive corales; asimis-
mo, tienen importancia comercial, ya que algunos grupos son actualmente
explotados como alimento humano.
El Phylum Echinodermata agrupa cinco clases: Crinoidea (lirios y mar-
garitas de mar), Asteriodea (estrellas marinas), Ofuiroidea (estrellas ser-
piente), Echinoidea (erizos y galletas de mar) y Holothuridea (pepinos de
mar) además de un amplio registro fósil de al menos 13,000 especies
(Pawson, 2007; Ruppert y Barnes, 1996). Salvo algunos registros excep-
cionales como el pepino de mar Rinkatorpa pawsoni, comensal de peces
abisales (Martin, 1969) o las holoturias nadadoras de aguas profundas
(Rogacheva et al., 2012), los equinodermos son de hábitos bentónicos (Ru-
ppert y Barnes, 1996). Su distribución está restringida a ambientes mari-
nos, debido a que están adaptados a los ambientes salinos y no poseen
estructuras osmorreguladoras, es decir, su concentración de osmolitos varía
56
LOS EQUINODERMOS: INVERTEBRADOS ESENCIALES… 57
paralelamente con los cambios del medio interno llevando a un «equilibrio

osmótico» entre ambos, por lo que su capacidad de colonizar ambientes
dulceacuícolas se ha limitado, aunque se han llegado a encontrar en algu-
nos cuerpos salobres con una concentración de ~20 ups, como la laguna
de Términos en Campeche, México (Caso et al., 1993), mientras que en el
medio marino es posible encontrarlos en gran diversidad de ambientes
desde zonas someras, inclusive intermareales, hasta grandes profundida-
des (Solís-Marín, 1998).
Aunque la morfología de cada clase presenta diferencias, lo que permi-
te distinguirlos taxonómicamente, es que estos organismos comparten un
plan corporal básico que les ha permitido sobrevivir con éxito desde su
aparición en el cámbrico hasta nuestros días (Benavides-Serrato et al.,
2011). Se caracterizan por inicialmente desarrollar simetría bilateral aso-
ciada a su desarrollo larvario, la cual pierden durante el asentamiento y
metamorfosis adquiriendo la simetría pentaradial que mantienen durante
toda su vida; asimismo, generan una matriz esqueletal compleja, com-
puesta por un tejido de origen mesenquimático llamado «sterom» que se-
creta dos componentes principales: oscículos de calcita que pueden dar
lugar a placas espinas o espículas y una red de fibras de unión de colágeno,
junto con el desarrollo de un sistema ambulacral vascular, compuesto por
una compleja red de canales y reservorios derivados del celoma y un con-
junto de tubos retráctiles llamados pies ambulacrales los cuales son esen-
ciales en su supervivencia, y dependiendo de la clase, pueden tener
diferentes funciones: como mecanismos de locomoción, órganos sensoria-
les (como mecano y quimio receptores), estructuras de alimentación (para
atrapar a sus presas), regulador de presión, órganos de defensa (pueden
poseer toxinas) y eliminación de desechos (Solís-Marín, 1998; Pawson, 2007;
Benavides-Serrato et al., 2011).
Además de los caracteres taxonómicos que identifican al Phylum, los
equinodermos como grupo, comparten algunas características ecológicas
que les han permitido tener una amplia distribución en los océanos del
mundo, por lo cual las condiciones del medio circundante influyen de ma-
nera diferente en su comportamiento, con respecto a otros invertebrados.
De manera general, la distribución y abundancia de los equinodermos no
está directamente relacionada a la disponibilidad de alimento como en otros
taxones, (p. ej. peces, algas y moluscos) ya que han desarrollado una am-
plia gama de roles tróficos, como detritívoros, suspensívoros, carnívoros
carroñeros, carnívoros cazadores, ramoneadores y omnívoros con una mi-
noría de especies con dietas altamente selectivas, por lo que se consideran

un grupo generalista (Birkeland, 1989; Calva 2002a; Calva 2002b). A ma-
nera de excepción se tienen a especies selectivas como la estrella de mar
Acanthaster planci que es una importante depredadora de corales del géne-
ro Acropora y Pocillopora (Glynn, 1985; Pratchett, 2007), y los erizos de las
familias Diadematidae y Cidaridae que ejercen una fuerte actividad de ra-
moneo sobre las algas carnosas y algas costrosas respectivamente, sin
embargo, estás pueden modificar su dieta cuando su fuente de alimento
preferente se ve reducida, lo que les permite sobrevivir durante las tempo-
radas del año en que escasea el alimento, o bien, ampliar su distribución a
sitios en donde éste no es abundante (Birkeland, 1989; Ruppert y Barnes,
1996; Pratchett, 2007). Además de tener la capacidad de modificar su dieta
con base en la variación espacio-temporal del recurso, los equinodermos
son oportunistas, pudiendo aprovechar recursos ocasionales, como son los
desoves (expulsión de gametos con el fin de que sean fertilizados en la
columna de agua) de diversos invertebrados como son corales, moluscos e
inclusive los mismos equinodermos, en donde aquellos con alimentación
suspensívora como ofiuras y holoturias, pueden obtener un recurso extra
de proteínas al capturar las larvas y huevos liberados a la columna de agua
(Birkeland, 1989); asimismo algunas estrellas con hábitos esencialmente
carnívoros se convierten en carroñeras de aquellos organismos de talla
mediana o pequeña que mueren después de la reproducción o al finalizar
la temporada de crianza (p. ej. bivalvos, calamares, pulpos [Scheibling, 1982;
Birkeland, 1989; McClintock, 1994]).
Por otro lado, sus interacciones tróficas principalmente de competen-
cia por refugio y alimento varían con respecto al hábitat en el que se desa-
rrollan. Los organismos que se distribuyen en ambientes costeros desde
pozas de mareas hasta los arrecifes rocosos y coralinos comparten zonas
de refugio de manera muy estrecha tanto con miembros de su Phylum
como de otros taxones, sin que esto represente necesariamente una fuerte
presión por competencia ya que su amplia plasticidad morfológica y de
comportamiento, les permite optar por diversos recursos disponibles evi-
tando o llegando a un mínimo estrés por competencia. Por ejemplo, se ha
encontrado que distintas especies de pepinos de mar con hábitos detritívo-
ros, pueden adoptar diferentes horarios de alimentación y posiciones en-
tre las grietas que comparten, a fin de permitir que cada especie aproveche
una fuente de detritus distinta (Ruppert y Barnes, 2006). También se han
establecido relaciones de comensalismo con otros grupos, donde especies
como el cangrejo Stenorhynchus debilis y los peces del género Apogon uti-
lizan las espinas de los Diadematidos como refugio, a la vez que algunas
especies de crinoideos y ofiuras como el género Ophionereis viven sobre
esponjas y corales blandos, utilizándolos como refugio (Birkeland, 1989;
Glynn y Enochs, 2011; Alvarado, 2008), por lo que no solamente depen-
den, sino que a su vez sirven de recurso para la supervivencia de otros
grupos, sin causar para ambas partes ningún prejuicio aparente. Todas
estas características en conjunto, les han permitido a los equinodermos
tener un rango amplio de distribución y un patrón de abundancia distinto
al del resto de los taxones.
Función de
los equinodermos en las comunidades coralinas
En los ecosistemas costeros los equinodermos son un componente común

que presenta altos valores de riqueza, densidad y biomasa (Ruppert y
Barnes, 1996; Alvarado y Chiriboga, 2008). Los arrecifes coralinos ofrecen
a los equinodermos, al igual que a otros taxones una amplia gama de re-
cursos, como son disponibilidad de espacio, fuentes de alimento, zonas de
reproducción y crianza, así como protección contra los depredadores y los
disturbios ambientales (Cupul-Magaña et al., 2000; Glynn y Enochs, 2011).
A su vez los equinodermos, principalmente estrellas de mar, erizos y pepi-
nos, modifican la estructura física y biótica del arrecife por lo que se les
considera como ingenieros alogénicos (definidos como organismos que cam-
bian el ambiente transformando materiales vivos y no vivos de un estado
físico a otro a través de medios mecánicos [Chamucero-Santacoloma et al.,
2011; Jones et al., 1994]) esenciales dentro de la comunidad coralina (Glynn,
1985; Birkeland, 1989; Alvarado y Chiriboga, 2008).
Los erizos, son organismos considerados como uno de los grupos de
consumidores con mayor influencia sobre la estructura comunitaria de
muchos ecosistemas costeros como lo son arrecifes coralinos, bosques y
camas de macroalgas (Steneck, 2013); las comunidades coralinas se carac-
terizan por albergar aquellos que son ramoneadores poco selectivos, e im-
portantes bioerosionadores, un ejemplo común en el Pacífico tropical son
las especies Diadema mexicanum y Eucidaris thourasii pues se ha compro-
bado que pueden representar la principal fuente de erosión cuando sus
densidades se elevan a >50 ind•m-2, encontrando que en algunos sitios
como islas Galápagos, Ecuador, pueden generar una tasa de acreción de

hasta 40 kg•año-1 (Glynn, 1988; Birkeland, 1989), que supera la tasa de
deposición de carbonato de calcio de los corales equivalente al promedio a
<10 kgCaCO3•año-1, sin embargo cuando sus densidades se encuentran
estables ( 3 ind•m-2), su actividad de pastoreo brinda un servicio al arreci-
fe, controlando la cobertura de algas carnosas y evitando la formación de
camas de macroalgas, esto por un lado disminuye el estrés por competen-
cia tanto por luz como por sustrato sobre los corales formadores de arrecife,
y libera espacio para el asentamiento de otros invertebrados que requieren
espacios libres de algas para su reclutamiento (Mokady et al., 1996). Debi-
do a que este servicio ambiental resulta tan importante para la comunidad
coralina, en los últimos años se han iniciado diversos estudios para deter-
minar por sitio la densidad de erizos ramoneadores necesario para alcanzar
un punto de equilibrio entre ambos recursos dentro del sistema. Sin em-
bargo, se debe considerar que no todo recurso está disponible para ellos, ya
que hay una gran cantidad de herbívoros asociados a la comunidad corali-
na entre los que se encuentran los peces de las familias Scaridae, Acanthu-
ridae, Siganidae y Kiphosidae que compiten por los céspedes algales, así
como el pomacéntrido Stegastes acapulcoensis o comúnmente denominado
«damisela agricultora», la cual es una especie territorialista que defiende las
«parcelas de algas» que crecen en su territorio (Glynn, 1988; Birkeland,
1989).
Los asteroideos han desarrollado diversas estrategias alimenticias lo
cual contribuye de manera significativa a los cambios en la comunidad
arrecifal. Las estrellas con alimentación herbívora controlan la cobertura
de algas costrosas y céspedes algales, así como la densidad poblacional de
algunos invertebrados sésiles como briozoarios y esponjas; por otro lado,
las que tienen hábitos cazadores y carnívoros, se alimentan de moluscos,
equinodermos y otros grupos bentónicos no sésiles. Dentro de este grupo,
se mencionó anteriormente la actividad de Acanthaster planci comúnmente
denominada «estrella corona de espinas», la cual se distribuye a lo largo de
todo el Pacífico (Vogler et al., 2013) y se alimenta de corales duros, consu-
miendo hasta 6 m2•año-1de coral vivo por ejemplar (Birkeland, 1989); su
presencia en los arrecifes es ecológicamente importante, no solamente por-
que contribuye a la biodiversidad del ecosistema, sino porque se tiene cla-
sificada como una especie clave que controla y determina la estructura
coralina (Morbe y Folke, 1999). Sin embargo, un incremento por arriba
1,500 ind•km-2 como se ha dado en algunos sitios de Australia, puede

llevar a una pérdida total de la cobertura coralina (Moran y De’ath, 1992).
Finalmente está el papel de los pepinos de mar, quienes influyen de
manera importante en el mantenimiento de los arrecifes y el transporte de
energía entre niveles tróficos. En general, la clase Holothuroidea se carac-
teriza por su alimentación detritívora, ya que carecen de estructuras mas-
ticadoras que les permitan descomponer materiales duros y aunque no
están clasificados como organismos sésiles, tienen poca movilidad y su
plan corporal no está adaptado para las actividades de cacería como en el
caso de estrellas y ofiuras (Solís-Marín et al., 2009). Sin embargo, sus
métodos de obtención de detritus no dejan de ser variados y eso permite
clasificarlos en suspensívoros y detritívoros. Los suspensívoros secretan
mucus a través de sus tentáculos bucales y atrapan las partículas de la
columna de agua que son arrastradas por corrientes o por oleaje (Birkeland,
1989; Solís-Marín et al., 2009); este tipo de alimentación representa un
servicio de limpieza y reciclaje de nutrientes muy importante para el arre-
cife ya que actúan como un filtro de la columna de agua, contribuyendo a
amortiguar las condiciones de turbidez que pudieran inhibir el proceso de
fotosíntesis en algas y corales. Por otro lado, los detritívoros se alimentan
de partículas orgánicas en descomposición obtenidas del fondo marino, es
decir, tienen la capacidad de filtrar arena y escombro, contribuyendo de
manera directa a la eliminación de las bacterias y, de manera indirecta,
mediante su actividad excavadora y procesos digestivos a la oxigenación
del sustrato y al aumento en las concentraciones de compuestos minera-
les en sus formas metabolizables (Ruppert y Barnes, 1996; Ambrose et al.,
2001; Schneider et al., 2011).
Así como los equinodermos controlan la abundancia de otros grupos
taxonómicos, hay una alta diversidad de organismos cuya alimentación
depende directamente de ellos. En su etapa larvaria, los equinodermos
son depredados por organismos filtradores y de tallas pequeñas, como son
crustáceos, peces, poliquetos y anfípodos, durante su proceso de asenta-
miento pueden ser consumidos incidentalmente por organismos ramonea-
dores como peces, moluscos y otros equinodermos; asimismo, en su estado
adulto sirven de alimento para peces de las familias Labridae, Haemulidae
y Sparidae e inclusivea crustáceos principalmente decápodos, moluscos,
aves y mamíferos marinos (Lawrence y Vasquez, 1996; Francour, 1997;
Jennings y Hunt, 2010). Una característica importante del Phylum Echi-
nodermata, es que en algunos casos tienen la capacidad de regenerar es-
tructuras, como son brazos, vísceras, pies ambulacrales y espinas cuando

son atacados por otros organismos como peces, lo que les permite sobrevi-
vir a dichos ataques e incluso sirve como estrategia de dispersión y repro-
ducción asexual, aunque con un coste energético alto (Lawrence y Vasquez,
1996).
En un ecosistema equilibrado es necesario un control poblacional de
los equinodermos, ya que como se mencionó anteriormente un crecimiento
descontrolado, pueden cambiar la estructura comunitaria por completo y
no solo en el caso de los arrecifes coralinos (Moran y De’ath, 1992; Prachett,
2007; Steneck, 2013), sino en otros ecosistemas como los bosques de macro-
algas (Bren y Mann, 1972; Chapman, 1981; Leinaas y Christie, 1996;
Steneck, 2013) hasta el punto de causar daños irreversibles (denominado
comúnmente cambio de fase) no solo al recurso que están aprovechando,
sino a todos los organismos asociados a éste. Es por ello que el estudio de
los patrones de distribución de los equinodermos en el Pacífico americano
es prioritario para conocer y en su caso conservar o mejorar el estado de
salud de las comunidades coralinas y su biota asociada.
Los equinodermos en las comunidades coralinas

del Pacífico americano
Los equinodermos asociados a los arrecifes coralinos (Cuadro 1), presen-

tan límites de tolerancia térmica, fuertemente ligada al rango de distribu-
ción de los corales escleranctineos o corales formadores de arrecifes; por lo
que ambos presentan una termo-tolerancia relativamente estrecha res-
tringida a la región circumtropical (Veron, 2011), siendo el Pacífico ameri-
cano (también conocido como Pacífico central este) el límite norte en México
(~32° N), y el sur en Perú (~18° S). Dentro de esta región, la mayoría de los
estudios están enfocados específicamente a 15 localidades: 11 países y 4
regiones insulares (Cortés, 1997; Maluf, 1987); las cuales en general, se
caracterizan por ser zonas de alta riqueza y biodiversidad marina, asocia-
da a sus características orográficas y oceanográficas complejas y condicio-
nes variables de productividad (Wyrtki, 1967; Maluf, 1987; Alvarado et al.,
2010). Debido a esto, se crean una gran variedad de ambientes marinos
donde los equinodermos pueden ver satisfechos sus requerimientos am-
bientales y a la vez jugar un papel importante en las interacciones biológi-
cas (Birkeland, 1988; Maluf, 1987; Alvarado et al., 2010).
Cuadro 1. Número de especies, géneros, familias y órdenes de cada clase de equinodermos

asociados a comunidades coralinas a lo largo del Pacífico americano.
Especies Géneros Familias Órdenes
Asteroidea 24 21 11 4
Echinoidea 22 17 8 8
Holothuroidea 38 17 8 3
Total 84 55 27 15
Con respecto a la costa del Pacífico este, México posee el 88.1% del
total de especies de equinodermos asociados específicamente a las comu-
nidades coralinas, mientras que Chile presenta una baja riqueza (3.57%),
pero sus registros son de gran relevancia, ya que es el límite sureño de
algunos equinodermos. Basado en los trabajos de Deichmann (1941 y 1958),
Maluf (1987), Barraza y Hasbún (2005), Hendrickx et al. (2005), Alvarado y
Solís-Marín (2013) así como en los listados no publicados del Laboratorio
de Ecología Marina, del Centro Universitario de la Costa, Universidad de
Guadalajara, se construyó un listado taxonómico de los equinodermos aso-
ciados a arrecifes de coral del litoral tropical y subtropical del Pacífico
americano por sitio, detallando el tipo de sustrato al que se encuentran
asociados (Cuadro 2). Con base en dicho listado se construyó una matriz
de presencia-ausencia, para las 15 localidades del Pacífico americano, a
partir de la cual se calculó el índice de similitud de Jaccard (Magurran,
2004) y el número de especies compartidas entre localidades (Cuadro 3),
utilizando solamente a las clases Asteroidea, Holoturoidea y Equinoidea,
por ser las que tienen el papel más activo en la conformación de la estruc-
tura comunitaria de los arrecifes (Glynn, 1985; Glynn, 1988; Birkeland,
1989; Toro-Farmer et al., 2004; Solís-Marín et al., 2009; Glynn y Enochs,
2011). Con el fin de identificar los sitios con mayor riqueza y abundancia
así como su relación entre los sitios, inicialmente se llevó a cabo un análi-
sis de escalonamiento multidimensional no métrico (NMDS) y un análisis de
clasificación basado en el índice de Jaccard, para analizar la similitud en-
tre localidades y, para el análisis de clasificación por dendrogramas, se
empleó el método de agrupamiento de pares basado en la media aritmética
no ponderada (UPGMA); por otro lado, se llevó a cabo la identificación de
grupos realizando cortes en diferentes niveles de similitud. Posteriormen-
te, se hizo una superposición de los conglomerados obtenidos en las orde-
Cuadro 2. Lista taxonómica detallada de los equinodermos asociados a arrecifes de coral en las costas del Pacífico este. Los registros
64
encontrados corresponden a 15 localidades entre las que se encuentran zonas costeras e insulares: MEX=México, REV=Archipiélago Revilla-
gigedo, GUA=Guatemala, SAL=El Salvador, HON=Honduras, NIC=Nicaragua, CRC=Costa Rica, COC=Isla del Coco, PAN=Panamá, COL=Colombia,
MAL=Isla de Malpelo, GAL=Archipiélago de las Galápagos, ECU=Ecuador, PER=Perú, CHI=Chile. Asimismo se especifica los sustratos a los que
se encuentra asociada cada especie: alg=alga carnosa, ar=arena, bk=bosque de kelpo, corl=alga coralina, con=conchas, es=escombro,
esp=esponja, ez=erizos, gj=guijarros, go=gorgonias, gr=grava, lo=lodo, ma=manglar, rc=roca.
TAXON SUSTRATO
MEX
REV
GUA
SAL
HON
NIC
CRC
COC
PAN
COL
MAL
GAL
ECU
PER
CHI
CLASE ASTEROIDEA
Orden Paxillosida
Familia Goniopectinidae
Luidia columbia cr, ar, lo X X X X X X X
Cladas tervalidus cr, rc, ar X
Orden Valvatida
Familia Acanthasteridae
Acantaster planci cr, rc, go X X X X X X X X X
Familia Asterinidae
Patiria minata cr, rc X X
Familia Asterodiscididae
Amphiaster insignis cr, rc, ar, lo X X X X X X X
Paulia horrida cr, rc, alg, con X X X X X X X X
Asteropsis carinifera cr, rc X X X X X X X X X
Familia Mithrodiidae
Mithrodia bradleyi cr, rc, ar, alg X X X X X X X X x x
Familia Ophidiasteridae
Leiaster glaber cr, rc X
Leiaster teres cr, rc, lo X X X X X
Linckia columbiae cr, rc, lo X X X X X X
Linckia guildingui cr, rc X X X X
Narcissia gracilis cr, rc, ar, lo X X X X X
Pharia pyramidatus cr, rc, ar X X X X X X X X X X
Phataria unifascialis cr, rc, ar X X X X X X X X X X X X
Nidorellia armata cr, rc, ar, alg, es X X X X X X X X X X X
Pentaceraster cumingi cr, rc, ar, lo, alg X X X X X X X X X
Orden Spinulosida
Familia Echinasteridae
Echinaster (Othilia) spinulosus cr, rc, lo X
Echinaster (Othilia) tenuispinus cr, rc, ar, alg X X
Henricia nana cr, alg, con X X
LOS EQUINODERMOS: INVERTEBRADOS ESENCIALES…
Orden Forcipulatida
Familia Asteriidae
Astrometis sertulifera cr, rc, ar, alg X X X
Coronaster marchenus cr, rc, es X X X X
Sclerasterias heteropaes cr, rc, ar, lo X X X
Familia Heliasteridae
Heliaster kubiniji cr, rc X X X X
CLASE ECHINOIDEA
Orden Cidaroida
Familia Cidaridae
Centrocidaris doederleini cr, rc, ar, con X X X X
Eucidaris thouarsii cr, rc, ar, lo X X X X X X X X X X X X
Hesperocidaris asteriscus cr, rc, ar, lo X X X X X X X
Hesperocidaris panamensis cr, rc, ar, corl, ma X X X X
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66
Orden Diadematoida
Familia Diadematidae
Astropygia pulvinata cr, rc, ar, lo, con, es, gj X X X X X X X X X X X
Centrostephanus coronatus cr, rc, ar, con, corl X X X X X X X X
Diadema mexicanum cr, rc, ar, lo, corl X X X X X X X X X X X X
Echinothrix calamaris cr, rc, X X
Echinothrix diadema X X X
Orden Arbacioida
Familia Arbaciidae
Arbacia stellata cr, rc, ar, lo, corl X X X X X X X X X X
Orden Temnopleuroida
Familia Toxopneustidae
Lytechinus anamesus cr, rc, ar, lo X
Lytechinus pictus cr, rc, ar, lo, con, corl, gj X X X X X X
Lytechinus semituberculatus cr, rc, ar X X X
Tripneustes depressus cr, rc, ar, es X X X X X X X X X X X
Toxopneustes roseus cr, rc, ar, lo X X X X X X X X X X X X
Orden Echinoida
Familia Echinometridae
Caenocentrotus gibbosus cr, rc X X X
Echinometra oblonga cr, rc X X X X X
Echinometra vanbrunti cr, rc, ar X X X X X X X X X X X X X X
Orden Clypeasteroida
Familia Clypeasteridae
Clypeasters peciosus cr, rc, ar X X X X X
Orden Cassiduloida
Familia Cassidulidae
Cassidulus pacifica cr, ar X X X X
Orden Spatangoida
Familia Brissidae
Brissus obesus cr, rc, ar, gj, gr X X X X X X X
Meoma ventricosa cr, ar, alg, gr X X X X X X
CLASE HOLOTHUROIDEA
Orden Dendrochirotida
Familia Cucumariidae
Cucumaria californica cr, rc X
Cucumaria flamma cr, rc X X X X X X
Pseudocnus californicus cr, rc, ar, alg X X X X X X X X
Familia Phyllophoridae
Pentamera chierchia cr, rc, ar, alg X X X X X X X X X
Thyone bidentata cr, rc X X X X X X
Familia Psolidae
Lissoturia ornata cr, rc X X X X X X
Psolidium dorsipes cr, rc, ar, lo X X X X
Familia Sclerodactylidae
Afrocucumis ovulum cr, rc X X X X
Neopentamera anexigua cr X X
Neothyone gibber cr, rc X X X X X X X
Neothyone gibbosa cr, rc X X X X
Pachythyone lugubris cr, rc X X
Pachythyoneps eudolugubris cr, rc X

67
68
Orden Aspidochirotida
Familia Holothuroiidae
Holothuria (Cystipus) inhabilis cr, rc, ar, alg, con X X X X X X X X X
Holothuria (Cystipus) rigida cr, rc, con, gj X X X X X
Holothuria (Halodeima) atra cr, rc, ar, lo X X X X X
Holothuria (Halodeima) cr, rc X X X X X
inornata
Holothuria (Halodeima) cr, rc, ar, con, corl, go, gj X X X X X X X X X X X
kefersteini
Holothuria (Lessonothuria) cr, rc, ar, lo X X X X X X X X X X
pardalis
Holothuria (Mertensiothuria) cr, rc, ar, lo, gr X X X X X X X X
hilla
Holothuria (Mertensiothuria) cr, rc, ar, gr X X X X X X X
leucospilota
Holothuria (Platyperona) cr, rc, con, gr, gj X X X X X X X X X X X
difficilis
Holothuria (Selenkothuria) cr, rc, ar, lo, corl, go, gr, gj X X X X X X X X X
lubrica
Holothuria (Selenkothuria) cr, rc, con, corl, gj X X X X X X X X
portovallartensis
Holothuria (Semperothuria) cr, rc, ar,gj X X X X X X X X X X
imitans
Holothuria (Stauropora) cr, rc, ar X X X X X X X
pluricuriosa
Holothuria (Stauropora) cr, ar, gr, esp, alg, con, corl X X X
fuscocinerea
Holothuria (Theelothuria) cr, rc, ar, alg, con, corl, gj X X X X
paraprinceps
Holothuria (Thymiosycia) cr, rc, ar, con, corl X X X X X X X X X
arenicola
Holothuria (Thymiosycia) cr, rc, ar, lo, ez, gj, gr X X X X X X X X X X X
impatiens
Labidodemas americanum cr, rc, ar X X X X X X X
Labidodemas macullochi cr, rc, ar, gj X X X X X
Familia Stichopodidae
Isostichopus fuscus cr, rc, ar, lo, gj, bk X X X X X X X X X X X X X X
Stichopus horrens cr, rc, ar X X X X
Orden Apodida
Familia Chiridotidae
Chiridota aponocrita cr, rc, ar X X
Chiridota rigida cr, rc, ar X
Familia Synaptidae
Euapta godeffroyi cr, rc, ar X X X X X X
Polyplectana oculata cr, ar, lo X
69
naciones NMDS. El NMDS y el análisis de clasificación se hicieron con el

programa PRIMER V6.
Asimismo, se estimó la distinción taxonómica promedio (+) y su varia-
ción (+) para cada localidad del Pacífico americano. Se elaboró una matriz
de agregación con 5 niveles taxonómicos (especie, género, familia, orden y
clase), tomados de la clasificación para equinodermos propuesta por Alva-
rado y Solís-Marín (2013). Posteriormente, se siguió la propuesta de Warwick
y Clarke (1995), donde los niveles taxonómicos fueron ponderados de la
siguiente manera: w1, especies dentro del mismo género; w2, especies den-
tro de la misma familia pero en diferente género; w3, especies dentro del
mismo orden pero en diferente familia y así sucesivamente. Se calcularon
+ y + que miden el grado en el cual las especies están relacionadas taxo-
nómicamente unas con otras y el grado por el cual los taxones son alta o
pobremente representados (Clarke y Warwick, 1999), calculados con el
programa PRIMER v6.
A partir de los análisis mencionados se encontraron un total de 84
especies exclusivamente asociadas a comunidades coralinas, siendo Ho-
lothuroidea la clase más numerosa, seguida de Asteroidea y Echinoidea
(Cuadro 1). Con respecto a la distribución, se encontró que las especies
Echinometra vambrunti (erizo) e Isostichopu fuscus (pepino de mar), son las
que presentan el mayor rango de distribución latitudinal en el Pacífico,
encontrándose en todas las localidades con excepción de Chile; finalmente
está la estrella de mar Phataria unifascialis y los erizos Eucidaris thouarsii,
Diadema mexicanum y Toxopneustes roseus que están ausentes solo en
tres localidades: Chile, Honduras y Guatemala (Cuadro 4).
Las localidades con mayor riqueza de especies fueron México, Galápa-
gos y Panamá respectivamente (Cuadro 4), las cuales además, comparten
el mayor número de especies entre sí presentando valores de similitud
mayores al 60% (Cuadro 4); contrastantemente, Chile, Honduras, Nicara-
gua y Guatemala presentaron la menor riqueza (<20 spp.) y por lo tanto un
menor número de especies compartidas con respecto al resto de las locali-
dades (<40%); sitios como Honduras y Guatemala comparten cuatro de las
cinco especies que presentan: Echinometra vambrunti, Isostichopu fuscus,
Holothuria (Platyperona) difficilis y Pseudocnus californicus, lo que les da
una alta similitud (66.6%) entre sí a pesar de su baja riqueza (Cuadro 3).
El análisis de disimilitud no métrico (NMDS) con un corte al 50% mostró
que de hecho Chile es la localidad con menor similitud respecto al resto del
Pacífico (<5%), mientras que Honduras y Guatemala comparten menos del
Cuadro 3. Número y porcentaje [N(%)] de especies de equinodermos compartidas entre 15 localidades del Pacífico americano.
REV GUA SAL HON NIC CRC COC PAN COL MAL GAL ECU PER CHI
MEX 38(51.3) 5(6.8) 26(35.1) 5(6.8) 18(24.3) 40(52.6) 37(46.8) 52(67.5) 41(53.3) 27(36.0) 54(69.2) 35(45.5) 35(45.5) 3(4.1)
REV 4(9.5) 17(34.0) 4(9.5) 11(25.5) 28(50.9) 32(62.7) 33(52.4) 30(54.6) 20(40.8) 32(50.0) 22(41.1) 24(43.6) 1(2.3)
GUA 5(19.2) 4(66.7) 4(21.0) 5(11.9) 3(6.8) 4(7.1) 3(6.5) 2(6.5) 3(5.0) 2(4.9) 3(7.5) —
SAL 4(14.8) 11(37.5) 22(47.8) 13(25.9) 23(42.1) 17(34.6) 11(28.6) 19(31.2) 16(36.2) 19(45.4) —
HON 4(21.1) 5(11.9) 4(9.3) 5(9.0) 4(8.9) 3(10.0) 4(6.8) 3(7.5) 3(7.5) —
NIC 17(39.5) 14(30.4) 17(30.4) 14(29.2) 11(31.4) 15(24.6) 12(27.3) 14(33.3) —
CRC 27(47.4) 38(64.4) 29(50.9) 20(40.0) 34(51.5) 25(45.5) 26(48.2) 1(2.3)

COC 31(47.0) 29(48.3) 23(45.8) 34(56.3) 24(40.4) 20(33.3) 1(2.3)
PAN 35(54.7) 23(38.3) 42(61.4) 30(47.6) 50(50.0) 3(5.5)
COL 28(63.6) 39(64.5) 26(49.1) 26(46.4) 2(4.4)

MAL 26 (43.3) 18(37.5) 17(34.7) 1(3.3)
GAL 35(57.4) 29(47.7) 2(3.4)
ECU 26(55.1) 1(2.5)

PER 1(5.1)
Cuadro 4. Número total y porcentaje de especies asociadas a arrecifes de coral en el Pacífico americano.
CLASE\ PAÍS MEX REV GUA SAL HON NIC CRC COC PAN COL MAL GAL ECU PER CHI Total
Asteriodea 22 12 0 4 0 5 7 11 13 14 10 17 8 11 1 24
Echinoidea 16 12 1 6 1 7 13 15 14 11 10 17 15 12 0 22
Holothuroidea 36 17 4 16 4 6 22 16 28 19 8 24 15 15 2 38
Total 74 41 5 26 5 18 42 42 55 44 28 58 38 38 3 84
Porcentaje spp. 88.10 48.81 5.95 30.95 5.95 21.43 50.00 50.00 65.48 52.38 33.33 69.05 45.24 45.24 3.57 100.00
71
30% de similitud con el resto de las localidades, las cuales se agrupan

debido a su alta riqueza (Figura 1). Sin embargo, al descartar los países
con menor riqueza y afinidad (Chile, Honduras, Guatemala y Nicaragua)
se identificaron las agrupaciones entre los países con riqueza media y alta
de equinodermos; un corte al 60% de similitud formó tres grupos, en el
grupo A, Galápagos, México y Panamá, que comparten los tres primeros
puestos en abundancia y una similitud mayor al 60% con más de 40 espe-
cies compartidas entre sí; en el grupo B, el archipiélago de las Revillagi-
gedo y la Isla de Cocos presentan una riqueza cercana al 50% del total de
especies reportadas y el 62.75% de similitud de especies; y finalmente,
debido a que las 28 especies registradas en Malpelo se encuentran presen-
tes en Colombia (63.64% de similitud) ambas localidades forman el grupo
C y dado que el resto de las localidades presentan similitudes >40% y
<60% se observan como entidades aisladas (Figura 2). Con respecto a la
diversidad taxonómica, el modelo de distintividad taxonómica +, mostró
que casi todas las localidades son similares (p >0.05) (Figura 3), con excep-
ción de Revillagigedo, Costa Rica, Colombia y México las cuales junto con
la Isla de Cocos son diferentes entre sí (Figura 4).
Tanto las similitudes como diferencias entre los sitios a lo largo de la
región del Pacífico central este están asociadas a que es considerada una
de las zonas morfológicamente más complejas y se caracteriza por ser una
zona de convergencia de ocho regiones faunísticas: Provincia Californiana,
Cortesiana, Mexicana, Panámica, Galápagos, Peruana, Chilena y del Ta-
Figura 1. Análisis de disimilitud no métrico (NMDS) con un corte al 50% mostrando las relaciones
de similitud entre las 15 localidades con registros de equinodermos asociados a corales a lo
largo del Pacífico este.
Figura 2. Análisis de disimilitud no métrico (NMDS) con un corte al 60% empleado para distinguir
grupos con base al agrupamiento de pares basado en la media aritmética no ponderada (UPGMA).
lud oceánico y además de seis placas tectónicas, Norteamericana, de Co-

cos, del Caribe, de Nazca, Sudamericana y Pacífica, presentando zonas de
grandes fosas marinas como la dorsal Mesoamericana y la trinchera de
Perú-Chile con profundidades >6000 m y zonas de elevaciones de origen
volcánico como las islas de Cocos y Malpelo y los archipiélagos de Revilla-
gigedo y las Galápagos (Maluf, 1987). Además de una compleja circulación
oceánica, donde las corrientes de California, Nor-ecuatorial, Contracorriente
Ecuatorial, Sud-ecuatorial y Peruana, son las de mayor influencia en la
región (Wirtky, 1967). Así mismo, debido a los fenómenos cíclicos de osci-
lación de la presión atmosférica del Pacífico conocidos como eventos ENSO
(El Niño Southern Oscillation, por sus siglas en inglés) y a otros fenómenos
de transporte de aguas locales causados por los vientos, que de manera
periódica y estacional promueven entre otros eventos, la presencia de sur-
gencias las cuales se caracterizan por ser movimientos verticales de masas
de agua llevando aguas profundas con concentraciones de nutrientes a la
superficie (Mestas-Núñez y Miller, 2006).
Toda esta variabilidad ambiental y espacial genera que las condiciones
de los arrecifes del Pacífico presenten mayor fluctuación anual con respec-
to a otras zonas tropicales y subtropicales como el Caribe y las costas de
Australia, lo cual aunque promueve el asentamiento de una gran diversi-
dad de organismos con características diferentes, también ha impedido la
formación de grandes arrecifes de Barrera como la encontrada en Austra-
lia o el Sistema Arrecifal Mesoamericano en el Caribe. Sin embargo las
comunidades coralinas del Pacífico americano han logrado adaptarse a
estas condiciones cambiantes creando parches discontinuos de arrecifes
de coral a lo largo de sus costas rocosas (Reyes-Bonilla et al., 2013), los
Figura 3. Modelo de estimación de la distintividad taxonómica promedio (+), aplicado para el

total de las localidades registradas.
90
80
Delta +
70
60
50
0 20 40 60 80 100
Número de especies
Figura 4. Estimación de la variación (+) en la distintividad taxonómica (+), para cada localidad
del Pacífico americano.
1000
800
600
Lambda+
400
200
0
20 20 40 60 80 100
Número de especies
cuales se caracterizan por presentar una alta heterogeneidad de ambien-

tes (p. ej. parches coralinos combinados con arrecifes rocosos, pastos ma-
rinos, praderas de algas y manglares [Lara-Lara et al., 2008]) y por ende de
nichos susceptibles a ser colonizados por los equinodermos, que como ya

se ha mencionado, por su alta plasticidad pueden rápidamente aclimatar-
se al medio.
Prueba de la capacidad que tiene los arrecifes del Pacífico americano
para soportar una alta riqueza es el hecho de que de las 717 especies de e-
quinodermos reportadas representan el 11.71% (equivalente a 84 spp.) de
la riqueza (Alvarado y Solís-Marín, 2013), que a su vez representa el 1.2%
de la riqueza total estimada para este Phylum a nivel mundial (Pawson,
2007). Sin embargo, hay una alta heterogeneidad entre los sitios, debido a
la variación oceanográfica a los diferentes niveles como: local, provincial o
regional (Cortés, 1997). Por ejemplo a nivel regional, se encontró que ma-
yor riqueza de especies y mayor similitud entre sí, está asociada a México
y el archipiélago de las Galápagos, que forman un primer grupo y un se-
gundo formado por Costa Rica, Panamá y Colombia. A pesar de la distan-
cia geográfica entre las localidades, presentan condiciones similares, como
la cobertura de coral, costas rocosas de origen volcánico, numerosas islas,
islotes y cayos de origen volcánico, los cuales son sitios propicios para el
asentamiento de equinodermos y diversas plantas, animales y otros taxo-
nes que les sirven de alimento (Alvarado et al., 2010, Alvarado y Solís-
Marín, 2013). Además, México y Panamá-Costa Rica son influenciadas por
eventos de surgencias, que aumentan la productividad primaria de sus
litorales costeros (Bone y Moore, 2008), favoreciendo aún más la disponi-
bilidad y variabilidad de alimento para los equinodermos y sus organismos
asociados.
Por el contrario, países como Guatemala y Honduras presentan condi-
ciones poco favorables para el asentamiento de arrecifes coralinos, debido
a sus grandes extensiones de costas con sustrato arenoso y pocos arreci-
fes rocosos (Alvarado et al., 2010), donde la competencia por espacio y
alimento se vuelve intensa y genera altos niveles de acreción arrecifal, y
por lo tanto una limitada complejidad ambiental con poca disponibilidad
de refugio y alimento para los equinodermos reflejándose en valores bajos
de riqueza (Alvarado et al., 2010; Ríos-Jara et al., 2008), compartiendo
solo especies de amplia distribución, que son muy tolerantes a las varia-
ciones ambientales, como el erizo Echinometra vanbrunti (muy común en
las zonas de rompiente de los litorales del Pacífico americano) y los pepi-
nos de mar Holothuria (Platyperona) difficilis e Isostichopus fuscus con am-
plios rangos de distribución latitudinal en América y Pseudocnus californicus
con reportes de abundancias elevadas (Alvarado, 2004). Finalmente, la
baja diversidad encontrada en Chile, se explica por su localización fuera

de las latitudes tropicales y subtropicales, por lo que sus aguas frías no
permiten el asentamiento de colonias coralinas y las tres especies que se
registran presentan rangos amplios de tolerancia térmica y pueden habi-
tar en otros ambientes además de las comunidades coralinas, como son
arrecifes rocosos y fondos arenosos.
En cuanto a la distintividad taxonómica podemos observar que si bien
México es el país con mayor número de especies, no es el de mayor distin-
tividad taxonómica, siendo esta incluso menor a lo esperado por el modelo
estadístico. Este fenómeno se repite en las localidades de Revillagigedo,
Costa Rica y Colombia con valores +>60, por lo que posiblemente el hecho
de que no se ajuste al modelo se deba a la alta redundancia taxonómica y
funcional que caracteriza los arrecifes de coral, es decir, que los arrecifes
de coral son ecosistemas capaces de sustentar a varios individuos cerca-
namente emparentados, que ocupan un mismo nicho tanto para alimenta-
ción como refugio (Nyström, 2006); como es el caso de los diadematidos
Diadema mexicanum y Centrostephanus coronatus, ambos erizos ramonea-
dores, las estrellas herbívoras de la familia Ophidiasteridae Pharia pyrami-
datus y Phataria unifascialis o los pepinos de mar Pseudoscuns californicus
y Cucumaria flamma, ambos filtradores y asociados a rocas.
Por lo que, la riqueza y distribución a nivel regional de los equinoder-
mos depende del efecto conjunto de las variables ambientales (tanto físi-
cas como químicas), a la capacidad de los equinodermos para aclimatarse
a las variaciones y a la capacidad de carga del ecosistema que los aloja,
esta última ligada directamente a la distribución de coral mismo. Aunque
en un inicio esta conclusión pueda resultar obvia tiene implicaciones im-
portantes, ya que aunque algunas especies son capaces de colonizar am-
bientes distintos a las comunidades coralinas, prefieren estas por ser los
sitios que cubren mejor sus necesidades ecológicas; sin embargo, dada su
fuerte conexión con la presencia del coral, son igualmente afectados por
efectos actuales como es el incremento en la intensidad y frecuencia de
eventos ENSO, generando condiciones de estrés continuo que junto con
fenómenos globales como el Cambio Climático, la acidificación del océano
y la fuerte influencia antropógenica (tanto por efectos indirectos como la
contaminación, vertimiento de aguas altamente productivas e indirectos
como el uso para actividades turísticas), han llevado a una importante
disminución e incluso en algunos casos, la desaparición de áreas corali-
nas, lo cual consecuentemente, ha provocado una importante pérdida de
la riqueza y diversidad no solamente de los equinodermos, sino de todos

los organismos que dependen de ellos.
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CAPÍTULO 5
Estado actual de los estudios y conocimientos
sobre corales arrecifales del Pacífico mexicano
Pedro Medina-Rosas
La costa del Pacífico mexicano se encuentra entre la latitud 32º N y 14º S,

que en línea recta se recorre en aproximadamente 3,500 km. Sin embargo,
al considerar la península de Baja California y el golfo de California, ade-
más de las islas que hay en el litoral, en realidad la costa occidental de
México se extiende por más de 8,000 km. Además, el hecho de que el
Trópico de Capricornio cruce esta parte del territorio hace que las caracte-
rísticas biogeográficas se enriquezcan. A lo largo de la costa del Pacífico
mexicano se encuentran ambientes templados así como tropicales. En este
litoral se pueden observar playas arenosas y rocosas, desembocaduras de
ríos que provienen de ecosistemas estuarinos como manglares, marismas,
y lagunas costeras, y una gran variedad de ambientes marinos, desde
mantos de macroalgas templados, hasta arrecifes coralinos típicos de los
trópicos.
Oceanográficamente esta región se caracteriza por tres principales co-
rrientes, que cambian de magnitud de acuerdo con la estación del año, lo
que hace cambiar la latitud de su zona de convergencia. Proveniente del
norte, baja la Corriente de California, de aguas frías y baja salinidad, tiene
una mayor contribución en invierno. De junio a noviembre, la Corriente de
Costa Rica, también conocida en esta región como la Corriente Mexicana,
aporta aguas cálidas con salinidad intermedia por el sur, desde Centro
América, por el sureste de México. Además, el golfo de California también
aporta agua cálida y de alta salinidad. La ubicación de la zona de conver-
gencia de estas corrientes hace que se puedan encontrar especies marinas
de regiones templadas y tropicales en una parte de la costa central del
Pacífico mexicano. Uno de los grupos animales que se encuentran en la
costa del Pacífico mexicano es el de los corales arrecifales.
82
ESTADO ACTUAL DE LOS ESTUDIOS Y CONOCIMIENTOS SOBRE CORALES ARRECIFALES… 83
Definición de comunidad y
arrecife coralino
Los corales son animales que pertenecen al Phylum Cnidaria, donde se

encuentran también las gorgonias, medusas y anémonas, entre otros or-
ganismos principalmente marinos. El término «coral» integra organismos
que pueden agruparse de varias formas, y una de ellas es en cuanto que si
son corales blandos o duros. En el grupo de los corales blandos se encuen-
tran las gorgonias, abanicos y otros corales que no tienen un esqueleto de
carbonato de calcio. Por otro lado, los corales duros producen un exoes-
queleto de carbonato de calcio blanco, y generalmente forman colonias, y
con el tiempo crecen para formar grandes estructuras calcáreas, que al
llegar a sobresalir del fondo y desarrollarse constituyen los arrecifes cora-
linos. Dentro de este grupo de corales se encuentran los corales arrecifa-
les, que gracias a la simbiosis que tienen con las zooxantelas, unos
organismos dinoflagelados que habitan dentro de las primeras capas celu-
lares, han logrado desarrollarse para crear los arrecifes coralinos.
Un arrecife está constituido por organismos que crecen sobre un sus-
trato producido por ellos mismos, y en el caso de los arrecifes coralinos, los
corales son una de las especies clave, al crear el carbonato calcáreo que
forma la estructura del arrecife, aunque también participan otros inverte-
brados y algas calcáreas. Por otro lado, existen algunas zonas donde la
abundancia de corales arrecifales puede ser alta, sin embargo los corales
no crecen sobre un sustrato biológico, sino que aprovechan el fondo rocoso
para desarrollarse. Esto se considera una comunidad coralina, y en gene-
ral ocupan áreas pequeñas, de pocas hectáreas. Este tipo de desarrollo
coralino es el que predomina en el Pacífico mexicano, aunque también exis-
ten arrecifes coralinos, como el caso de Cabo Pulmo en Baja California Sur
y otros en Nayarit, descritos desde hace varias décadas, y otros descritos
recientemente, como Carrizales en Colima, y otros en Guerrero y Oaxaca.
La importancia de estos ecosistemas se ha reconocido a lo largo de la
historia y a través de numerosos estudios, no solo en cuanto a la alta
riqueza, productividad y abundancia de organismos que pueden albergar,
que incluye desde individuos unicelulares hasta animales tope en la cade-
na alimenticia, sino por las funciones ecológicas que posee y los beneficios
ecológicos y económicos que proporciona a las sociedades humanas aso-
ciadas a ellos. La zona del Indo-Pacífico es el centro de origen de la diversi-
dad de corales arrecifales, por lo que los estudios y las imágenes de esas
localidades nos evocan a ecosistemas donde la diversidad es enorme, las

interacciones entre los organismos son muy complejas, y la belleza es exu-
berante.
Requerimientos para
el desarrollo de los corales arrecifales
En general, los corales arrecifales requieren aguas claras, someras, tran-

quilas y cálidas. Es decir, van a existir en zonas donde no haya deltas de
ríos con desagüe importante de agua, para mantener la claridad del agua;
en sitios con profundidades menores a 30 metros, que permita que la luz
llegue al fondo marino; donde el oleaje y corrientes no sean de gran magni-
tud, lo que permite mantener tener aguas calmadas para los organismos;
con un intervalo de temperaturas restringido, que como veremos más ade-
lante, que no sobrepase los 29-30 ºC, ni baje de los 24 ºC. Los fondos
rocosos facilitan el asentamiento y desarrollo de las comunidades corali-
nas, por lo que en las largas playas arenosas de algunas zonas del litoral
no se encuentran estos ambientes, como en Michoacán o Chiapas. Ade-
más en esta región hay varias zonas de surgencias, que incluyen masas de
agua fría y con altos nutrientes, así como una gran incidencia de tormen-
tas y huracanes, que pueden tener un impacto significativo en la estructu-
ra de los arrecifes y sus organismos que los habitan. Al considerar estas
características, se puede pensar que la probabilidad de hallar arrecifes y
comunidades coralinas en el Pacífico mexicano no es muy alta.
Historia de los estudios sobre

corales arrecifales en el Pacífico mexicano
Los reportes de corales arrecifales en la costa del occidente de México tie-

nen menos de 200 años, desde mediados del siglo XIX; sin embargo, su
estudio no ha sido continuo. La historia de los estudios acerca de los cora-
les arrecifales del Pacífico mexicano se puede dividir de acuerdo al origen
de los investigadores que los realizaron. Esto debido a que en un principio
la mayoría de los estudios los llevaron a cabo extranjeros y solo hace hasta
hace unas décadas los investigadores mexicanos han dado el mayor apor-
te en el conocimiento de estos organismos.
En un principio los corales se estudiaban desde el enfoque geológico y

estaban relacionados con la descripción de registros fósiles a través de sus
registros en tierra. Por lo tanto, los primeros registros de especies de cora-
les arrecifales en el Pacífico mexicano se realizaron de esta forma. El pri-
mer registro fue realizado por el alemán C. Grewingk en 1848, quien reportó
un espécimen de Porites para isla El Carmen en un estudio de la composi-
ción de las rocas de Baja California.
El estudio de los corales arrecifales en vivo, o por lo menos colectados
en la playa o mar, se inició un poco después. Durante el siglo XIX llegaron
especímenes de corales colectados en México, principalmente en Acapulco
y el golfo de California, a la Universidad de Yale y Harvard, en el norte de
Estados Unidos, enviados por capitanes de barcos o gente asociada a las
universidades. A. E. Verrill, un zoólogo de Harvard, estudiante de Louis
Agassiz, los revisó y comparó con otros corales del Pacífico americano, con
lo que pudo analizar y describir la distribución de los corales arrecifales en
las primeras publicaciones (en 1864, 1868 y 1870) sobre los corales arre-
cifales del Pacífico mexicano.
Durante la primera mitad del siglo XX, se realizaron los primeros reco-
rridos y cruceros de exploración enfocados en los corales, principalmente
registros fósiles, y provenientes del extranjero. Los muestreos se realiza-
ron no solo a lo largo de la costa de México sino también en ambientes
terrestres, en donde se buscaban registros fósiles, y una vez que se empe-
zaron a hacer estudios dentro del agua, se describieron las comunidades
coralinas con los organismos vivos. Durante la primera mitad de ese siglo
R. H. Palmer (1928) realizó estudios más al sur, hasta Oaxaca, con análisis
de la distribución de algunas especies de corales arrecifales. J. W. Durham
(1947), del Instituto de Tecnología de California, continuó los estudios en
Baja California y el golfo de California, y en conjunto con J.L. Barnard, que
posteriormente trabajó para el Smithsonian Institute como curador de crus-
táceos, publicó una revisión en 1952 de los corales pétreos de la costa del
Pacífico americano, con los datos y ejemplares colectados en una de las
expediciones en el Pacífico de la Fundación Allan Hancock. En esta lista se
incluían 34 especies de corales para el golfo de California, pero solo doce
arrecifales. Las primeras descripciones de los arrecifes del golfo de Califor-
nia fueron hechas por Steinbeck y Rickets (1941), en una obra que con-
junta tanto la narración de John Steinbeck, que en 1962 ganaría el Premio
Nobel de Literatura, y la información de la historia natural de los organis-
mos proporcionada por Ed Rickets, biólogo de California y coautor del li-
bro Between Pacific tides en 1939 y que aun en estos días se sigue vendien-
do y consultando. Ellos colectaron y estudiaron organismos marinos por la
costa de Baja California y el golfo de California, durante el crucero a bordo
del Western Flyer, y además hicieron la primera descripción del arrecife de
Cabo Pulmo. Sin embargo, solo reportan tres especies de corales arrecifa-
les. En 1957 se realizó un crucero abordo del Puritan, en una expedición
organizada por el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York,
desde California hasta Nayarit, incluido el golfo de California, y D.F. Squires
(1959), que trabajaba como curador de invertebrados fósiles, reportó doce
especies de corales arrecifales, incluida la descripción de una nueva espe-
cie: Porites baueri. Con este estudio se cierra la etapa de expediciones ex-
tranjeras dedicadas a estudios marinos o particularmente a corales en el
Pacífico mexicano.
Durante esta etapa de los estudios sobre corales arrecifales se analiza-
ron taxonómicamente ejemplares de la costa de México, y como resultado
de estos trabajos se describieron más de diez especies de corales con ejem-
plares que fueron colectados en el Pacífico mexicano, principalmente en
Acapulco y el golfo de California. Algunos de los nombres de estas especies
ya fueron corregidos taxonómicamente (la mayoría ahora son sinónimos),
pero esto demuestra la importancia de los primeros estudios y análisis
para establecer las bases del conocimiento de la riqueza de los corales
arrecifales.
A principios de los años ochenta del siglo XX inicia una nueva etapa en
los estudios de corales arrecifales del Pacífico mexicano, ahora a cargo de
investigadores mexicanos, y con el inicio del uso de equipo de buceo autó-
nomo SCUBA, que permitió estudiar directamente las comunidades corali-
nas, al dejar atrás el uso de dragas y redes desde barcos, los recorridos en
playa para colectar corales depositados en la zona intermareal y supralitoral,
y el uso de buceo libre en zonas someras de la costa.
En 1981 se realizó el primer trabajo que incluyó corales que sería pu-
blicado por investigadores mexicanos. El objetivo fue estudiar el bentos de
la costa de Zihuatanejo, Guerrero y por primera vez se reportó el uso de
equipo de buceo autónomo SCUBA. S. Salcedo M. y tres colaboradores (1987)
de la Universidad Nacional Autónoma de México encontraron cinco espe-
cies de corales arrecifales, sin embargo no detallan antecedentes o discu-
ten sus hallazgos con estudios previos relacionados con corales.
Durante esta época también se hicieron avances científicos que permi-
tieron entender de mejor manera las comunidades y especies coralinas del
Pacífico mexicano, aunque fueron realizados en otros lugares del Pacífico.

Por un lado, se publicó un libro sobre los corales y arrecifes coralinos de
las islas Galápagos (Glynn y Wellington, 1983), que incluyó una revisión
taxonómica realizada por J.W. Wells (1983). Además se analizó la distribu-
ción de los corales arrecifales del Pacífico oriental tropical, la zona que va
desde México a Ecuador, con lo que se avanzó en el entendimiento del
origen de la riqueza coralina de esta región, compuesta por especies que
provienen del Pacífico central (Dana, 1975; Glynn y Wellington, 1983).
Hacia el final del siglo XX hubo un incremento importante en el número
de estudios de corales arrecifales, con un consecuente aumento en el co-
nocimiento de la biología y ecología de estos organismos en el Pacífico
mexicano. Estos estudios fueron realizados por investigadores mexicanos,
y un creciente número de estudiantes, de universidades localizadas en el
norte del Pacífico mexicano, principalmente de la Universidad Autónoma
de Baja California Sur, en La Paz y de la Universidad Autónoma de Baja
California, en Ensenada. Estos estudios fueron principalmente descripcio-
nes de sitios que no se sabía que tuviera la existencia de corales y el inicio
de estudios sobre la estructura ecológica comunitaria en estos ambientes.
Durante esta misma época se realizaron algunos estudios en Centro Amé-
rica sobre especies de corales presentes también en México que enrique-
cieron el conocimiento de la biología de los corales arrecifales, principal-
mente de reproducción (Glynn et al., 1991, 1994, 1996, 2000).
Con la publicación del libro Biodiversidad marina y costera de México
(Salazar-Vallejo y González, 1993), la primera publicación que incluyó in-
formación actualizada acerca de los corales arrecifales del Pacífico mexica-
no realizada por mexicanos, se puso al día el conocimiento acerca de este
grupo de organismos a través de tres capítulos. El primero (Horta-Puga y
Carricart-Ganivet, 1993) enlista las especies de corales pétreos recientes
de México, incluidos los arrecifales, en la que es la primera lista específica
actualizada para todos los litorales del país, sus consideraciones biogeo-
gráficas, endemismos (incluidos algunos del Pacífico mexicano) y proble-
mática de la sistemática. Otro de los capítulos (Carricart-Ganivet y
Horta-Puga, 1993) es sobre los arrecifes de México en general, incluidos
los del Pacífico, con una breve explicación histórica para esta región. Y el
último capítulo (Reyes-Bonilla, 1993) es acerca de la biogeografía y ecolo-
gía de las quince especies de corales arrecifales del Pacífico mexicano re-
portadas hasta esa fecha, donde se incluye una breve reseña histórica, con
detalles de las comunidades conocidas, sus endemismos, origen, aspectos
ecológicos relevantes, así como el impacto por actividades humanas y re-

comendaciones para incrementar el conocimiento sobre estos organismos.
Esta última meta se completó de buena forma en 2005 con la publica-
ción del libro Atlas de corales pétreos (Anthozoa: Scleractinia) del Pacífico
mexicano, elaborado por nueve autores (Reyes-Bonilla et al., 2005), a tra-
vés de una base de datos histórica, con más de 3,000 registros individua-
les y que conjunta por primera vez toda la información sobre los corales
hasta el momento en diferentes formatos, ya sea reportados en publicacio-
nes, observados en campo o depositados en diversas colecciones tanto del
país como extranjeras. En el libro se presenta la información taxonómica,
su mapa de distribución con las localidades en México y los países del
mundo donde también se presentan, de cada una de las 34 especies de
corales arrecifales, de las 67 especies de corales pétreos (o duros). La for-
ma de presentación de la información sobre la distribución de estos orga-
nismos es muy completa y delimitada, porque detalla cada una de las
localidades donde se tiene el registro de la presencia de cada especie. Ade-
más la publicación incluye análisis biogeográficos y una breve historia evo-
lutiva del grupo, así como la lista de publicaciones sobre los corales pétreos
del Pacífico mexicano, desde 1864. En la Figura 1 se puede observar el
número de publicaciones a través del tiempo, desde hace más de 150 años,
hasta la década pasada, y el origen de los investigadores autores de estas
publicaciones, basados en la lista publicada en el libro. La producción se
ha incrementado, y se espera que siga en aumento, y se observa como en
los últimos años el número de trabajos realizados por investigadores na-
cionales va también en aumento. A partir del siglo XXI se ha incrementado
el número y diversidad de estudios sobre los corales arrecifales del Pacífico
mexicano. Actualmente al menos siete instituciones de México realizan
investigaciones sobre los corales arrecifales del Pacífico mexicano, desde
Ensenada, Baja California, hasta Oaxaca, pasando por La Paz, Baja Cali-
fornia Sur, Mazatlán, Sinaloa, Puerto Vallarta y Guadalajara, Jalisco, Man-
zanillo, Colima, Guerrero, e incluso la ciudad de México, con diferentes
instituciones. Los temas y campos son tan diversos que van desde la gené-
tica hasta las variaciones paleoclimáticas y registros fósiles, así como la
ecología poblacional y comunitaria, filogenia, biología reproductiva y fisio-
logía. Además se realizan estudios sobre una gran cantidad de organismos
asociados a los corales y ambientes arrecifales.
El inicio del siglo también trajo el comienzo de las reuniones científicas
relevantes sobre organismos arrecifales, con la organización de los congre-
sos mexicanos sobre arrecifes coralinos, con el primero realizado en 2000

en Veracruz, Veracruz. Desde entonces se han realizado alternadamente
en ambos litorales del país: 2003 en Puerto Ángel, Oaxaca, 2006 en Cancún,
Quintana Roo, 2007 en La Paz, Baja California Sur, 2009 en Tuxpan, Ve-
racruz, 2011 en Ensenada, Baja California, y el más reciente en 2013 en
Mérida, Yucatán, que por primera vez también se conjuntó con el Congre-
so Panamericano. En 2015 se realizará en Puerto Vallarta, Jalisco. Asimis-
mo se consolidó la Sociedad Mexicana de Arrecifes Coralinos (SOMAC,
www.somac.org.mx), con la participación de la gran mayoría de investiga-
dores mexicanos y extranjeros que realizan trabajos en los arrecifes de
México, así como un creciente número de estudiantes. Gracias a estos
eventos se ha logrado incrementar la comunicación de los resultados, con
lo que también se ha incrementado el número de estudiantes e investiga-
ciones relacionados con los corales y otros organismos arrecifales del Pací-
fico mexicano, así como del mar Caribe y golfo de México. Esto ha propiciado
además el intercambio y avance en el conocimiento sobre corales y otros
organismos arrecifales, por lo que se espera que pronto haya más publica-
ciones al respecto.
Figura 1. Número de publicaciones a través del tiempo, separadas de acuerdo al origen de los
investigadores que las produjeron. Nótese el aumento de las publicaciones en el tiempo, así
como el aumento de autores nacionales.
50
México
45 Extranjero
40
Número de publicaciones
35
30
25
20
15
10
0
1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
Años
Corales arrecifales del Pacífico mexicano
Gracias a los estudios y análisis realizados acerca de los corales arrecifales

a lo largo de la historia que ya completa más de 150 años, con más de cien
publicaciones y un número que aumenta cada año de publicaciones, ha
sido posible determinar las características principales del litoral occidental
del país, y determinar las particularidades en la mayoría de las localidades.
En general, los corales arrecifales del Pacífico mexicano presentan una
baja riqueza y abundancia en las localidades donde se distribuyen. Hay
especies de cinco familias principales, y las especies dominantes pertene-
cen al género Pocillopora. Los arrecifes son pequeños, de pocas hectáreas,
someros, menos de 5 m, y por su poco espesor son jóvenes en el tiempo
geológico (Reyes-Bonilla, 2003; López-Pérez, 2008). Asimismo, esta región
es continuamente impactada por tormentas y huracanes así como por el
evento de Oscilación Sureña de El Niño (conocido también por sus siglas
en inglés ENSO; Carriquiry et al., 2001, Reyes-Bonilla et al., 2002).
Se considera que hay quince zonas principales donde se distribuyen
los corales arrecifales en el Pacífico mexicano (Figura 2. Reyes-Bonilla y
López Pérez, 1998, Reyes Bonilla et al., 2010): Bahía Magdalena, en la
parte expuesta al océano Pacífico de Baja California Sur; el golfo de Cali-
fornia, dividido en varias zonas: Baja California, Sonora, Sinaloa, y Baja
California Sur, con tres zonas: norte, centro y sur. La costa continental de
Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca, y los archipiéla-
gos de las islas Marías y Revillagigedo.
En estas quince zonas se distribuyen 34 especies de corales arrecifales
pertenecientes a cinco familias taxonómicas. La familia Pocilloporidae tie-
ne nueve especies ramificadas del género Pocillopora, el dominante en los
arrecifes y comunidades de esta región. La familia Poritidae, con ocho es-
pecies del género Porites, le sigue en número de especies e importancia
ecológica, y con algunas de las colonias más grandes que se pueden hallar,
algunas de varios metros de diámetro, principalmente en las islas Revilla-
gigedo. La familia Siderastreidae tiene seis especies del género Psammocora,
que crece en colonias de pocos centímetros y que se elevan poco del sus-
trato. La familia Agariciidae tiene cinco especies del género Pavona, y otras
dos especies de poca abundancia y que se han registrado poco en el Pací-
fico mexicano: Leptoseris papyracea y Gardinoseris planulata. Por último,
la familia Fungiidae, de especies con pólipos grandes y móviles, tiene tres
especies del género Fungia. En el Cuadro 1 se enlistan todas las especies.
Figura 2. Mapa con las quince zonas principales de distribución de los corales arrecifales en el
Pacífico mexicano (tomada de Reyes-Bonilla et al., 2010, cortesía de R. A. López-Pérez).
114º W 100
32º N
3
2
4
México
5
24 1
7
Golfo
6 de México
11 8
9
10
12
13
Océano Pacífico
16 14
15
Para ejemplificar el avance en el conocimiento de la diversidad de espe-

cies de corales arrecifales en el Pacífico mexicano, se puede comparar el
número de especies reportadas desde el siglo pasado: a la mitad del siglo
se reportaron doce especies (Squires, 1959), quince a final del siglo (Reyes-
Bonilla, 1993), 28 a principios de este siglo (Reyes-Bonilla, 2002) y actual-
mente se tiene el registro de 34 especies (Reyes Bonilla et al., 2010). Esto
debido al aumento en el número de estudios que se realizaron en nuevas
localidades, así como revisiones más exhaustivas en los sitios ya conoci-
dos, o incluso la descripción de especies nuevas, como el caso de Pocillopo-
ra inflata (Glynn, 1999). En el Cuadro 1 se encuentra la lista completa de
especies recientemente reportadas.
Dentro de las especies registradas actualmente hay dos especies con-
sideradas como endémicas: Porites sverdrupi, confirmada como una espe-
cie que solo se distribuye en el golfo de California y diferenciada totalmente
de otras especies similares del mismo género (López-Pérez et al., 2003).
Sobre la otra, Porites baueri, actualmente se trabaja en la validez taxonó-
mica, a través de estudios de campo en las islas Marías, donde fue descrita
Cuadro 1. Lista sistemática de los corales arrecifales del Pacífico mexicano. El número al final
corresponde al número de zonas (enlistadas en la Figura 1) donde se distribuye. El asterisco
indica que no estaba registrada por Reyes-Bonilla (1993), lo que significa que fue reportada
después de esa fecha.
Familia Pocilloporidae Familia Agariciidae

Pocillopora capitata 11 Gardineroseris planulata * 1
P. damicornis 11 Leptoseris papyracea * 2
P. meandrina 10 Pavona clavus * 8
P. inflata * 3 P. gigantea 11
P. effusus * 2 P. duerdeni * 4
P. elegans * 8 P. varians * 6
P. verrucosa 11 P. maldivensis * 1
P. eydouxi * 8 P. minuta * 1
P. woodjonesi * 1
Familia Siderastreidae
Familia Poritidae Psammocora brighami 3
Porites lobata 6 P. haimeana * 1
P. lutea * 3 P. stellata 9
P. panamensis 15 P. superficialis 5
P. sverdrupi 4 P. profundacella * 3
P. baueri 2 P. contigua * 1
P. arnaudi * 1
Familia Fungiidae
P. australiensis * 1
Fungia curvata 8
P. lichen * 1
F. distorta 7
F. vaughani * 2
como endémica (Squires, 1959), y estudios morfométricos, que permitirán

confirmar la validez de la especie.
Sin embargo, aún en estos días existen localidades del litoral que no se
conocen completamente o se tiene poca información, principalmente en
los estados de Colima, Michoacán y Guerrero, en la parte central del Pací-
fico mexicano. Por ejemplo, hasta hace poco se describió con detalle la
costa de Guerrero (López-Pérez et al., 2012), y en Colima se acaba de des-
cribir un arrecife cuya diversidad puede compararse con arrecifes impor-
tantes del Pacífico oriental (Reyes-Bonilla et al., 2013). Aunque hay lugares
relevantes por su importancia turística y comercial, como Acapulco o Zi-
huatanejo, todavía falta por estudiar sus cercanías. Estas dos localidades
fueron de donde se obtuvieron ejemplares que incluso fueron utilizados
para describir especies durante el siglo antepasado, pero apenas hasta
hace poco se describieron las comunidades coralinas cercanas.
Adicionalmente, a pesar de la cantidad de estudios, que para algunos

pudiera parecer suficiente, un estudio reciente (Reyes-Bonilla et al., 2010)
concluye que la riqueza de especies que se conoce actualmente es una sub-
estimación de lo que existe en la realidad. Por un lado, esto implica que se
requiere todavía más estudios y exploraciones en áreas poco conocidas o
visitadas, como en el litoral del Pacífico mexicano central, pero también
principalmente en las islas y localidades distantes o de difícil acceso, como
en las islas Marías y Revillagigedo. Estas últimas son consideradas, por su
ubicación y características, como un escalón importante para la entrada de
taxa desde el Pacífico. O también implica la revisión exhaustiva en ambien-
tes que son poco trabajados usualmente durante los estudios sobre corales
arrecifales, como áreas profundas, arenosas o asociadas a otros organis-
mos, como algas. Además, esto implica cuestiones asocia-das a la conser-
vación biológica, ya que para determinar sitios prioritarios para proteger
especies de este importante grupo taxonómico es necesario determinar de
mejor manera su riqueza específica, así como completar el conocimiento de
su distribución. En México existen varias áreas protegidas, bajo diferentes
categorías, desde áreas de conservación de flora y fauna hasta reservas de
la biosfera y patrimonio de la humanidad. Por lo que si se busca la necesi-
dad de decretar más áreas de este tipo, es necesario en primer lugar au-
mentar el conocimiento sobre estas especies, y posteriormente considerar
más criterios a usarse para establecer estas zonas.
Consideraciones finales
A la fecha se tiene un buen conocimiento de la mayoría de las 34 especies

de corales arrecifales del Pacífico mexicano, principalmente sobre su dis-
tribución, cobertura y papel en la estructura comunitaria en general den-
tro de las localidades en las que se desarrollan. También se conoce su
origen, registro fósil y biología. Sin embargo, existen otras especies de las
que hace falta todavía más información al respecto de la riqueza y distri-
bución, así como de otros campos del conocimiento biológico y ecológico,
principalmente las especies que recientemente se registraron o que tienen
una baja cobertura o distribución en pocas localidades.
Entre los principales campos que hace falta más información se en-
cuentran los relacionados con la reproducción sexual, ya que no se han
observado larvas o propágulos de las especies, por lo que falta conocer
más acerca de la reproducción de las poblaciones y como se han desarro-

llado en esta región. En otros lugares del mundo, se tienen registros y
hasta predicciones del día y una hora muy aproximada en que se reprodu-
cen los corales, ya sea desovando gametos o liberando larvas plánula, sin
embargo, en el Pacífico mexicano se ignora esta información. Después de
este proceso, el siguiente paso ecológico importante para los corales es el
de reclutamiento, cuando las larvas pasan a su etapa fija en el sustrato
para iniciar su crecimiento en el fondo marino, como parte del bentos. Se
han realizado estudios para estimar el éxito de reclutamiento en varias
regiones del Pacífico (Medina-Rosas et al., 2005; López-Pérez et al., 2007)
pero se desconoce qué pasa con los corales juveniles que pudieran llegar a
constituir colonias adultas de mayor tamaño, y así formar parte de la co-
munidad coralina local.
Asimismo, las experimentaciones no solo en laboratorio sino también
en campo apenas empiezan a proporcionar información sobre las respues-
tas fisiológicas de los corales, por lo que es necesario desarrollar e imple-
mentar más estudios que impliquen experimentos para entender de mejor
manera la biología de los corales y otros organismos arrecifales, ante dife-
rentes situaciones y fenómenos. El avance en las diferentes tecnologías,
principalmente en cuestiones moleculares y genéticas, permitirá el avance
también en el conocimiento de diversas respuestas y situaciones en las
que viven actualmente o en un futuro estos organismos. Con el eminente
cambio climático y sus potenciales efectos, es necesario obtener más infor-
mación sobre las respuestas a estos cambios. Los crecientes factores e
impactos que pueden afectar negativamente a los corales arrecifales han
ido aumentando con el cambio climático y presiones asociadas a las activi-
dades humanas. Es necesario hacer efectivos mecanismos que permitan
en primer lugar estimar de manera confiable los efectos de estos fenóme-
nos, y posteriormente, estructurar propuestas que permitan proteger y
conservar estos organismos. Los modelos en los que se basan las predic-
ciones de las condiciones que sucederán en un futuro próximo, debido a
las condiciones del cambio climático, con el aumento en la temperatura
superficial del agua, la acidificación del océano, el aumento en la intensi-
dad y magnitud de las tormentas y huracanes, son cada vez mejores, por
lo que se espera que también mejoren las condiciones con las que se pue-
dan proteger los organismos arrecifales.
Actualmente existen diversos problemas relacionados con los corales
arrecifales y los ambientes donde viven, que no son exclusivos del Pacífico
mexicano, sino en todo el mundo. Los impactos por causas naturales pero
principalmente originados directa o indirectamente por las actividades
humanas, han impactado principalmente en las últimas décadas. La con-
taminación, el aumento de dióxido de carbono en la atmósfera, la defores-
tación, el cambio del uso del suelo, entre otras causas han provocado efectos
negativos en los corales que en algunas localidades ha llegado a niveles
preocupantes. Es necesario aumentar el entendimiento de estos organis-
mos y sus ecosistemas, para poder conocerlos, apreciarlos, estudiarlos y
protegerlos, por lo que invito a los estudiantes y personas a que se intere-
sen por los corales arrecifales y sus organismos asociados para aumentar
el esfuerzo en los estudios. A pesar de tener una rica historia en estudios y
que se ha logrado mucho, todavía hay mucho más por hacer por el enten-
dimiento y conocimiento de los corales arrecifales.
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99
CAPÍTULO 6
Bioerosión por peces en las comunidades de coral
Alma Rosa Raymundo-Huízar

Amílcar Leví Cupul-Magaña, Fabio Germán Cupul-Magaña
Los sistemas coralinos constituyen uno de los ecosistemas más espectacu-

lares del planeta, son comunidades productivas y vulnerables, rivalizando
en diversidad biológica con las selvas tropicales y los bosques de niebla,
dos de los ecosistemas terrestres más diversos. Los arrecifes de coral son
de gran importancia para la reproducción, crianza y alimentación de varias
especies comerciales, sirven como protectores de las líneas de costa ante
los embates de las olas por tormentas y huracanes, han abastecido a las
comunidades costeras durante largo tiempo de alimento y materiales de
construcción, son fuente de recreación y estimulan el turismo, atrayendo
millones de buceadores y visitantes por su diversidad, belleza y colorido.
Los corales son constructores de rocas carbonatadas con las que ejer-
cen un control en la concentración del dióxido de carbono (CO2) en la at-
mósfera, uno de los gases que tienen mayor contribución al calentamiento
global (Badenas y Aurell, 1999). Muchas veces son confundidos con plan-
tas o rocas, pero en realidad son colonias de diminutos y frágiles animales
conocidos como pólipos cuyo esqueleto calcáreo es lo que comúnmente
vemos como corales. Los pólipos viven en simbiosis con microalgas llama-
das zooxantelas, las cuales viven dentro de sus tejidos y cuya acción foto-
sintética libera oxígeno y carbohidratos que son utilizados por el coral para
su crecimiento. El esqueleto está constituido de carbonato de calcio (CaCo3),
lo que les permite formar estructuras rígidas (Veron, 2000). El carácter
sésil de los corales, su alta sensibilidad a cambios ambientales y su larga
permanencia en el tiempo, los hace muy útiles como centinelas de los
cambios climáticos globales (Karlson, 1999).
En la actualidad, estos sistemas marinos están enfrentando cambios
ambientales a nivel mundial, los cuales incluyen el aumento en la tempe-
99
ratura del agua, la acumulación de dióxido de carbono, el aporte de sedi-

mentos y de químicos contaminantes, así como la sobreexplotación pes-
quera de algunas especies. Lo que provoca, entre otras cosas, la reducción
en la cobertura coralina (Lapointe, 1989; Hughes, 1994).
Se estima que aproximadamente la tercera parte de los corales alre-
dedor del mundo están amenazados con la extinción. Desde hace aproxi-
madamente 20 años, varios investigadores han venido observando el
deterioro de los sistemas coralinos en diferentes localidades. Por ejemplo,
la cobertura de coral se redujo de 80% a menos del 50% en el Caribe en los
últimos 25 años (Jorgensen, 2008); específicamente en el archipiélago del
Rosario en el Caribe colombiano, se pasó de comunidades arrecifales bien
desarrolladas, con grandes extensiones de coral del género Acropora en
buen estado, a un paisaje de cementerio formado por cascajos del coral,
cubiertos de algas (Chasqui-Velasco et al., 2007). Mientras que para el
Pacífico, en el arrecife de Cabo Pulmo, Baja California, pasó del 62% al
12% en el periodo de 1987 a 2003 (Álvarez-Filip y Reyes-Bonilla, 2006).
Los arrecifes coralinos están sometidos a procesos destructivos ya sea
por factores físicos, antropogénicos o biológicos. Entre los primeros, están
la fuerza de la marea, el oleaje y las corrientes, como consecuencia de los
huracanes, ocasionando pérdida de la cobertura coralina y cambios en la
composición de especies y en la cantidad de sustrato libre como roca o
arena (Álvarez Filip y Bonilla-Moheno, 2007).
Los factores antropogénicos son, entre otros, el aumento del desarrollo
costero y la consecuente modificación del uso del suelo, incremento en la
descarga de aguas residuales, contaminación, aporte de nutrientes, sobre-
explotación pesquera en las costas, deforestación, sedimentación, y visitas
excesivas y no controladas a los arrecifes coralinos (Brown, 1997a; Wilkin-
son, 2000; Ortiz-Lozano et al., 2005).
Finalmente, entre los factores naturales están las perturbaciones bio-
lógicas de gran escala, como la mortalidad masiva del erizo Diadema anti-
llarum en el Caribe, el blanqueamiento coralino por calentamiento del agua
(Carpenter, 1990; Brown, 1997b), la proliferación de algas bentónicas
(Lapointe, 1989; Hughes, 1994), y la bioerosión (Glynn, 1997). Esta última
consiste en la remoción y debilitamiento del esqueleto calcáreo de las es-
pecies que constituyen el arrecife por parte de otros organismos a través
de diversas actividades (Glynn, 1997). Si bien, este proceso siempre ha
estado presente en las comunidades coralinas, los procesos destructivos
mencionados hacen a los corales más susceptibles a las enfermedades y a
BIOEROSIÓN POR PECES EN LAS COMUNIDADES DE CORAL 101
los cambios ambientales debido al debilitamiento de la estructura calcárea

del coral, por lo que la bioerosión ahora es considerada como destructiva,
lo mismo que la erosión mecánica. A su vez, la remoción y debilitamiento
de los corales causa pérdida de oquedades y refugios para otras especies,
disminuyendo la diversidad de los habitantes del ecosistema (Jorgensen,
2008). Aspecto importante a considerar, ya que si la tasa de erosión es
mayor a la de crecimiento arrecifal, las comunidades arreciales se verían
convertidas rápidamente en sedimento.
La bioerosión es causada por varios organismos, entre los que destacan
los equinodermos, moluscos, esponjas, poliquetos y peces; ya sea con fines
de alimentación o refugio, perforando, raspando o rompiendo el esqueleto
coralino y con ello debilitando la estructura arrecifal. A pesar de la impor-
tancia de la bioerosión en los arrecifes en formación, existen pocos estu-
dios cuantitativos, y estos han sido realizados principalmente en el Caribe.
Los estudios sobre las tasas de bioerosión en el océano Pacífico y el Índico
sugieren que en la mayoría de los casos la bioerosión externa llevada a
cabo por los herbívoros raspadores como los peces loro y los erizos de mar
supera la bioerosión interna realizada por los perforadores como las espon-
jas y los bivalvos, por más de un orden de magnitud (Lescinsky et al., 2008).
Sin embargo, el impacto que tiene una determinada especie en el grado de
bioerosión depende en gran medida de su abundancia en el arrecife (Fran-
cisco y Zapata, 2000).
Los peces que se consideran coralívoros son aquellos que se alimentan
del coral y se tienen documentadas al menos 128 especies. Sin embargo, el
impacto que causan al alimentarse es diferente entre las especies; por
ejemplo, los peces mariposas solo ingieren las partes suaves del coral, sin
llegar a destruir el esqueleto calcáreo debido a que extraen delicadamente
los pólipos individuales. Otras especies, además extraen el esqueleto cal-
cáreo al ingerir las partes suaves, entre ellas están los peces lija y los peces
globo. Por otra parte, están las especies «pastoreadoras» entre las que se
encuentran los peces loro, los cuales se caracterizan por remover grandes
cantidades de sustrato orgánico y ocasionalmente el inorgánico, mientras
se alimentan de las algas que crecen sobre el coral (Ogden y Lobel, 1978;
Brock, 1979) (Figura 1).
El efecto que tienen los peces que incluyen coral como parte de su dieta
ha sido un tema de mucha controversia y de acuerdo con Reyes-Nivia et al.
(2004), desde el viaje de Darwin a las islas de Cocos-Keeling durante 1831-
1836, se han mencionado las actividades erosivas de los peces, y en espe-
Figura 1. Especies de peces coralívoros. A) Pez mariposa (Johnrandallia nigrirostris); B) Pez bota
(Balistes polylepis); C) Pez globo o botete (Arothron meleagris); D) Pez Loro (Scarus perrico).
cial de los peces perico o loro (familia Scaridae), sobre el coral. De hecho, se
considera que la depredación del coral es un factor clave que controla en
parte la organización de las comunidades arrecifales (Glynn et al., 1972) y
ha sido reconocida como una forma incesante de perturbación biológica
(Bythell et al., 1993), lo que limita el crecimiento, abundancia y distribu-
ción de algunas especies de coral (Neudecker, 1979; Cox, 1986; Guzmán,
1988; Littler et al., 1989).
Estudios cuantitativos indican que en la mayoría de los arrecifes la
bioerosión del sustrato es ocasionada por las actividades de «pastoreo» (Bru-
ggemann et al., 1996). Motivo por el cual, las actividades alimenticias de
los peces loro, han sido ampliamente estudiadas con el propósito de medir
la intensidad y los efectos de su pastoreo en arrecifes coralinos tropicales.
Y, aunque las actividades de pastoreo afectan directamente a los cora-
les, de manera indirecta les beneficia, ya que se comen las algas, las cuales
compiten con los corales por espacio, por lo que algunos autores conside-
ran que si la presión del pastoreo es baja, el resultado neto es benéfico para
los corales (Lewis, 1986; Birkeland, 1997).
Por otro lado, Miller y Hay (1998), encontraron que el efecto positivo
indirecto de los peces loro sobre los corales al reducir la competencia de
las macroalgas, puede ser opacado por un efecto negativo al depredar di-
rectamente sobre los corales, esto es apoyado por el trabajo de Bruckner y
Bruckner (1998), quienes registran la mortalidad de colonias completas
por el mordisqueo constante de peces loro. Finalmente, autores como Bru-
ggemann et al. (1994) afirman que el papel ecológico de las mordeduras de
los peces es mas como marcador territorial que con un fin alimenticio. Sin
embargo, ante la falta de estudios de la estructura coralina, se restringe la
posibilidad de tener puntos de comparación a través del tiempo para de-
terminar posibles cambios en las interacciones biológicas y sus efectos en
relación con el deterioro reciente de los arrecifes (Garzón-Ferreira y Reyes-
Nivia, 2001).
Por esta controversia, Chasqui-Velasco et al. (2007), monitorearon la
acción de los peces coralívoros y herbívoros en la supervivencia de co-
lonias de coral transplantadas, determinando que los peces tienen un efecto
positivo en la salud de las colonias, ya que reducen la competencia de las
macroalgas al controlar su crecimiento.
Duran y Claro (2009), realizaron una evaluación comparativa de la in-
fluencia de las actividades de alimentación de los peces herbívoros, sobre
la salud de dos arrecifes en Cuba. En el sitio de mayor impacto antropo-
génico, observaron una ausencia de peces loro de gran tamaño y como
consecuencia, una cobertura de algas mayor. Lo anterior, provoca una
disminución de la cubierta coralina y de la complejidad estructural del
arrecife (Aguilar, 2005); confirmando el efecto positivo del pastoreo de los
peces loro sobre las algas.
Sin embargo, otros autores consideran que la pérdida de tejido corali-
no por la mordedura constante de los peces, puede reducir la posibilidad
de supervivencia de las colonias transplantadas, disminuyendo el éxito del
transplante (Miller y Hay, 1998).
Otra especie coralívora de importancia en la bioerosión, es el pez tam-
boril o botete, Arothron meleagris, ya que algunos autores (Glynn et al.,
1972; Guzmán y López, 1991) lo consideran un organismo dispersador y
regenerador del coral, que al alimentarse lo fragmenta y por la acción del
ramoneo permite su dispersión y crecimiento, lo cual evidentemente ayu-
daría al desarrollo de los sistemas coralinos. Allen y Robertson (1994) re-
portan que durante la búsqueda de alimento hace uso de las placas dentales
en forma de «pico de loro» para cortar las porciones de coral, algas cal-
cáreas y estructuras duras de invertebrados de los que se alimenta. Guz-

mán y López (1991) mencionan que este botete se alimenta de algas corali-
nas, esponjas, equinodermos y otros invertebrados, y que tiene una marcada
preferencia por los corales del genero Pocillopora spp., el cual es el más
abundante en los arrecifes colombianos del lado del océano Pacífico.
Moreno et al. (2009), analizaron la ecología trófica de este pez, en el
arrecife de los Frailes, Baja California Sur, México, donde reportaron a
Pocillopora spp. y Porites spp., como la tercera y quinta presa más impor-
tante en su estómago. Esta conducta coralívora pudiera tener algún tipo
de impacto en el desarrollo de los corales del arrecife. Sin embargo, Reyes-
Bonilla y Calderón-Aguilera (1999), consideraron que los organismos cora-
lívoros no tienen un fuerte impacto sobre la estructura comunitaria de los
corales en el área de Cabo Pulmo, Baja California Sur, México.
La razón por la que una especie de pez, prefiera determinada especie
de coral, está sujeta a la calidad nutricional, además de la morfología de la
colonia, los cambios en las defensas físicas de los corales, la presencia de
metabolitos secundarios, la producción de mucosa coralina y las variacio-
nes en la condición reproductiva de las colonias (Cole et al., 2008). Lo que
conlleva a una diferencia en la especialización en las especies de peces
coralívoras, implicando distintas presiones para la sobrevivencia de las
mismas (Cole et al., 2010). Algunos autores (Miller y Hay, 1998; Wellington,
1982), mencionan la importancia en la forma de la colonia, donde las colo-
nias ramificadas son preferidas sobre a las masivas para la acción de fo-
rrajeo de los peces.
Y si bien, tienen una importante implicación en el impacto de las co-
munidades de coral, su papel ecológico no ha sido plenamente demostra-
do (Cole et al., 2008). Ya que tradicionalmente se ha subestimado la
importancia de los coralívoros como un grupo funcional en la dinámica del
sistema arrecifal (Cole et al., 2010).
Otra cuestión a considerar, es que al depredar el coral, los peces dejan
cicatrices sobre la superficie coralina (Figura 2), lo que retarda el creci-
miento coralino y puede facilitar la invasión de organismos patógenos, como
hongos, virus y bacterias (Glynn et al., 1972), provocando enfermedades
como la enfermedad de banda negra, enfermedad de banda blanca, enfer-
medad de banda amarilla, enfermedad de lunares oscuros, entre otras.
Además, algunos autores (Risk y MacGeachy, 1978; Bromley, 1978) consi-
deran que estas lesiones son aprovechadas por las larvas de bivalvos y
gusanos perforadores para habitar en la colonia.
Figura 2. Marcas de mordidas de peces en corales. A) Porites lobata; B) Pavona spp.; C) Pocillo-
pora spp.
También se consideran bioreosionadores a los peces depredadores de

los invertebrados que viven dentro del coral, ya que al realizar la búsqueda
de los organismos que se refugian dentro de la estructura, la fragmentan,
por ejemplo los peces que pertenecen a la familia Balistidae conocidos como
«lija» o «bota» (Francisco y Zapata, 2000). Lo cual no es considerado com-
pletamente negativo por algunos autores (Cortés y Guzmán, 1998), ya que
sugieren que para algunas especies de coral como Porites lobata su abun-
dancia en ciertos arrecifes del Pacífico de Costa Rica, se debe a que es con-
tinuamente fragmentado por el pez Pseudobalistes naufragium y algunos
fragmentos sobreviven y se transforman nuevas colonias.
Ante estas circunstancias, resulta impostergable realizar estudios que
permitan entender el efecto de los peces coralívoros en los arrecifes del
Pacífico mexicano, con el fin de emprender acciones eficientes que minimi-
cen los daños a la salud arrecifal y así proteger este importante, bello y
complejo ecosistema.
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CAPÍTULO 7
Huella de la pesca ribereña
Myrna Leticia Bravo-Olivas, Rosa María Chávez-Dagostino

Elaine Espino-Barr, Rocío Jazmín Rosas-Puga
La pesca es una actividad importante a nivel mundial, el hombre la ha

practicado desde la prehistoria. Cada año produce alrededor de 100 millo-
nes de toneladas de pescado (Cuadro 1) y productos pesqueros que contri-
buye al bienestar humano proporcionando un medio de vida a aproxima-
damente 200 millones de personas. Más de mil millones de personas, sobre
todo en países pobres del mundo dependen de los productos pesqueros
para satisfacer sus necesidades de proteínas animales. Esta actividad con-
tribuye también al bienestar humano satisfaciendo necesidades cultura-
les y proporcionando otros beneficios sociales como el esparcimiento (FAO,
2000).
Las capturas pesqueras son muy diversas y comprenden un gran nú-
mero de pesquerías que pueden ser categorizadas por sus características
como industrial, pequeña escala/artesanal y recreativa.
La pesca industrial, se lleva a cabo usando embarcaciones relativa-
mente grandes, con un alto nivel de mecanización y equipo avanzado para
la navegación y localización del recurso. Tales pesquerías tienen alto nivel
de capacidad de producción y la captura por unidad de esfuerzo es por lo
general relativamente alta. En algunas áreas del mundo, el concepto «pes-
quería industrial» es sinónimo de pesquerías que capturan especies que
son usadas para la producción de harina y aceite de pescado. La de peque-
ña escala o artesanal, generalmente involucran a la familia de los pescado-
res (en oposición a las sociedades mercantiles), utilizando relativamente
poco capital y embarcaciones pequeñas, por lo que los viajes de pesca son
cortos, cerca de la costa y el consumo de la captura es a nivel local. La
pesca artesanal puede ser de subsistencia o comercial. Frecuentemente
compite por recursos con la pesquería industrial lo que provoca conflictos
110
HUELLA DE LA PESCA RIBEREÑA 111
entre estas. En la pesca recreativa (deportiva) la captura se realiza para

uso personal, ocio y competencia, y no incluye venta, trueque o comercio
de la captura obtenida.
Otros conceptos relacionados son la pesca comercial con fines de lucro
y con el objetivo de vender la captura en el mercado, a través de contratos
directos u otras formas de intercambio. En cambio, la pesca de subsisten-
cia a que los recursos capturados son compartidos y consumidos directa-
mente por los familiares del pescador. Las pesquerías puramente de
subsistencia no son muy comunes. Las pesquerías tradicionales son las
que se han establecido hace muchos años, por comunidades que han de-
sarrollado patrones y reglas de operación específicas. Este tipo de pesque-
ría refleja los rasgos y actitudes culturales y pueden estar fuertemente
influenciados por las prácticas religiosas o costumbres sociales, donde el
conocimiento se transmite entre generaciones de boca en boca. Por lo ge-
neral son de pequeña escala y/o artesanales.
El pescado y los productos pesqueros representan una fuente muy
valiosa de proteínas y nutrientes esenciales para tener una nutrición equi-
librada y disfrutar de buena salud. Según FAO (2012), en 2009, el pescado
representó el 16.6% del aporte de proteínas animales de la población mun-
dial y el 6.5% de todas las proteínas consumidas. En el ámbito mundial, el
pescado proporciona a unos 3,000 millones de personas cerca del 20% de
su aporte de proteínas animales y a 4’300,000 de personas en torno al 15
por ciento de dichas proteínas. Existen claras diferencias entre los países
desarrollados y los países en desarrollo en lo que respecta a la contribu-
ción del pescado en el aporte de proteínas animales. A pesar de los niveles
relativamente inferiores de consumo de pescado en los países en desarro-
llo, este último representaba una proporción significativa de en torno al
19.2%, y del 24% en el caso de los países de bajos ingresos y con déficit de
alimentos. Sin embargo, tanto en los países en desarrollo como desarrolla-
Cuadro 1. Producción y utilización de la pesca en el mundo. Tomado de FAO (2012).
2006 2007 2008 2009 2010 2011
Millones de toneladas
Continental 9.8 10.0 10.2 10.4 11.2 11.5
Marítima 80.2 80.4 79.5 79.2 77.4 78.9
Pesca de captura total 90.0 90.3 89.7 89.6 88.6 90.4

dos, esta proporción ha disminuido ligeramente en los últimos años al

haber aumentado con mayor rapidez el consumo de otras proteínas ani-
males.
La pesca ribereña y su impacto
La pesca ribereña, artesanal, de pequeña escala o de ribera, se lleva a cabo

en las inmediaciones de la zona costera hasta un límite exterior de tres
millas náuticas a partir de la línea de base desde la cual se mide la zona
económica exclusiva (DOF, 2004). Es una actividad importante para la eco-
nomía de países en desarrollo debido a su contribución a la alimentación
de la población y a la generación de empleos productivos (Coayla-Berroa y
Rivera-Miranda, 2008). Comúnmente se asocia a sistemas extractivos poco
tecnificados y de bajo impacto ambiental (González-Becerril et al., 2006).
La FAO (2004) señala que más del 60% de la flota pesquera mundial
está formada por embarcaciones descubiertas y sin motor, las artes de
pesca son poco tecnificados y de bajo costo en casi todo el mundo. En
América Latina se estima que entre 700,000 y 1’000,000 de personas tra-
bajan en actividades relacionadas a la pesca y acuicultura, de las cuales
90% son pescadores artesanales (Coayla-Berroa y Rivera-Miranda, 2008).
Aunque la pesca ribereña puede ocasionar problemas referentes a la
explotación de recursos y producir niveles marginales de beneficios, se
reconoce también que en muchos casos puede tener ventajas considera-
bles sobre la pesca industrial, entre estas mayor eficiencia económica,
menores repercusiones negativas en el ambiente, capacidad para inter-
cambiar de una forma más amplia beneficios sociales y económicos al des-
centralizarlos y extenderlos desde el punto de vista geográfico, su contri-
bución a la herencia cultural, así como el conocimiento ambiental (FAO,
2009).
Estas pesquerías presentan características que las distinguen de las
demás en el mundo, mismas que dificultan su evaluación. El tipo de pesca
es multiespecífica, que implica poca selectividad de las artes de pesca, lo
que lleva a gran cantidad de descarte; la mayoría de las especies son de
tallas pequeñas y su pico de ocurrencia se lleva a cabo en aguas someras,
esto tiene importantes consecuencias para la pesquería, una de ellas es la
baja eficiencia por la gran cantidad de pescadores artesanales, otra es la
competencia por los recursos que surge entre pescadores artesanales e
industriales que tienen que capturar en esta área (Pauly, 1979). En regio-
nes tropicales y subtropicales la diversidad de especies es alta, pero las
amplitudes geográficas son menores (Stevens, 1989), así que aunque es-
tas regiones poseen un mayor número de stock de peces, la población de
cada uno es más pequeña, por lo que las pesquerías son predominante-
mente de pequeña escala (Mahon, 1997). Estos stocks de pequeña escala
son responsables de cerca de la mitad de la producción mundial de pesca-
do capturado, y tienen una dependencia socioeconómica muy grande, pues
proporcionan trabajo a la mayoría de los 51 millones de pescadores del
mundo (Berkes et al., 2001). Otro de los problemas que causa la captura
multiespecífica es que en las estadísticas pesqueras muchos recursos se
registran en conjunto, esto reduce en gran medida el uso de los datos para
el propósito de la evaluación.
La mayoría se encuentra en países en desarrollo (Neil et al., 2007), por
lo que existen problemas relacionados a la calidad de la investigación pes-
quera, tanto teóricos, prácticos e institucionales que han dificultado enor-
memente su desarrollo (Oliveira, 2002) y que en la mayoría de los casos
han evitado por completo la comprensión de la dinámica de las poblacio-
nes que están siendo investigadas, aunado a esto existe gran dependencia
de los científicos de países tropicales a utilizar métodos, conceptos y teo-
rías desarrollados para recursos de latitudes templadas. El enfoque tradi-
cional centrado en recursos monoespecíficos y stocks de gran escala es
inadecuado para evaluar las pequeñas pesquerías multiespecíficas preva-
lecientes en los trópicos (Pauly, 1979; Mahon, 1997), por lo que la regla-
mentación tiende a ser poco efectiva por los defectos en sus diseños (Pauly,
1989).
Otro aspecto económico son las políticas neoliberales que incentivan el
comercio internacional y han sido implementadas en casi todos los países
en desarrollo. Estas políticas han sido mayormente las responsables de la
sobreexplotación de los recursos pesqueros, sobrecapitalización y conflic-
tos sociales (Thorpe et al., 1999). Por lo que la evaluación de recursos
pesqueros tropicales involucra aspectos biológicos, sociales y económicos,
aún cuando existieran métodos adecuados, la carencia de recursos huma-
nos y financieros necesarios vuelve difícil la tarea de evaluar las pesque-
rías tropicales (Castello et al., 2007), principalmente debido al gran número
de recursos pesqueros y a la importancia económica que representa para
las personas que dependen de este sector (Cuadro 2).
Cuadro 2. Tabla Thomson para los países en desarrollo – datos preliminares del Proyecto Big Numbers (FAO, 2008).
114
Pesquerías a pequeña escala Pesquerías a gran escala Total
Marina Continental Total Marina Continental Total
PRODUCCIÓN Y UTILIZACIÓN
Captura anual total (TM) 20-30 millones 9-13 millones 37-43 millones 31-34 millones insignificante 31-34 millones 68-77 millones
Captura anual para el Alrededor Alrededor Alrededor Alrededor insignificante Alrededor Alrededor
consumo doméstico (TM) 25 millones 10 millones 35 millones 15 millones 10 millones 50 millones
Captura anual para el Alrededor 90% Alrededor 95% 90-95% Alrededor 45% N/A Alrededor 45% Alrededor 70%
consumo doméstico (TM)
(% de la captura total)
Desechos (% de la captura) Alrededor 0.5% Insignificante Alrededor 0.5% Alrededor 2% N/A Alrededor 2% Alrededor 1%
EMPLEO
Número de pescadores 11-12 millones 14-15 millones 25-27 millones 1-2 millones insignificante 1-2 millones 26-29 millones
Número de empleos en 32-33 millones 36-37 millones 68-70 millones 5-6 millones insignificante 5-6 millones 73-76 millones
procesamiento y mercadeo
Total 43-45 millones 50-52 millones 93-97 millones 6-8 millones < 0.5 millones 6-8 millones 99-105 millones
Porcentaje (total mujeres) Alrededor 50% Alrededor 50% 50-55% Alrededor 70% Alrededor 30% Alrededor 65% Alrededor 50%
Número total de empleados 1,500 4,600 2,400 200 insignificante 200 1,400
por 1,000 toneladas
de pescado capturado
EFICIENCIA DE COMBUSTIBLE
Pescado capturado por t 1-10 TM 5-15 TM 2-12 TM 1-5 TM N/A 1-5 TM 2-10 TM
consumo de combustible
Los recursos pesqueros
Globales
La pesca de captura y la acuicultura suministraron al mundo 148 millones

de toneladas de pescado en el 2010, de las cuales 128 millones fueron
destinados al consumo humano directo. China produjo el 35% de la cap-
tura. Datos preliminares indican que en 2011 la producción alcanzó 154
millones de toneladas.
Respecto a la pesca de captura, el Pacífico noroeste es la zona pesque-
ra más productiva. Se calcula que en 2010 el número total de embarcacio-
nes pesqueras en el mundo es de aproximadamente 4.36 millones, la flota
de Asia es la de mayor tamaño, está compuesta por 3.18 millones de em-
barcaciones, lo que representa el 73% del total, seguido por África (11%),
América Latina y el Caribe (8%), América de Norte (8%) y Europa (3%). El
60% de las embarcaciones están motorizadas, la mayoría (85%) son em-
barcaciones de menos de 12 m de eslora, estas predominan en Cercano
Oriente y América Latina y el Caribe.
La pesca marina mundial aumentó notablemente de 16.8 millones de
toneladas en 1950 hasta alcanzar un volumen máximo de 86.4 millones en
1996. En 2010 se registró una producción mundial de 77.4 millones de
toneladas (Figura 1). Los países con mayor producción son China, Indone-
sia, Estados Unidos, Perú, Japón, India, Chile, Birmania, Vietnam y Rusia.
Las principales especies capturadas son anchoveta, colín de Alaska, baca-
ladilla, arenque de Atlántico, caballa, jurel chileno, listado y pez sable.
La mayor parte de las poblaciones de las diez especies más captura-
das, que representan en total en torno al 30 por ciento de la producción
mundial de pesca de captura marina, están plenamente explotadas y, por
lo tanto, no hay posibilidad de incremento de la producción.
La proporción de poblaciones plenamente explotadas ha permanecido
relativamente estable en cerca del 50% desde la década de 1970. Se estima
que en 2008 el 15% de los grupos de poblaciones seguidos por la FAO
estaban infraexplotados (3%) o moderadamente explotados (12%) y, por lo
tanto, podrían producir más que sus capturas actuales. Se estimaba que
algo más de la mitad de las poblaciones (53%) se hallaban plenamente
explotadas y, por ello, sus capturas son iguales o próximas a sus produc-
ciones máximas sostenibles sin posibilidad de aumentar. El 32% restante
se consideraban sobreexplotadas (28%), agotadas (3%) o en recuperación
Figura 1. Tendencia de las capturas pesqueras mundiales en el periodo 1950-2011.
35’000,000
30’000,000
25’000,000
Captura (t)
20’000,000
15’000,000
10’000,000
5’000,000
0
1950
1955
1960
1965
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
Año
tras haber estado agotadas (1%) y, por ello, su producción es menor que su
producción máxima potencial debido al exceso de la presión pesquera, por
lo que necesitan planes de reconstrucción (FAO, 2010). En 2010 aumentó a
58.1% las poblaciones plenamente explotadas, las sobreexplotadas repre-
sentaron el 29.9% y las que aún no están plenamente explotadas el 12%
(FAO, 2012).
Pacífico centro-oriental y suroriental
La pesca en la región de América Latina se lleva a cabo en un vasto espacio

geográfico que comprende el océano Pacífico y las aguas interiores de México,
América Central y América del Sur. Según la clasificación de la FAO, la
pesquería marítima regional se desarrolla en las siguientes áreas: Pacífico
centro-oriental y Pacífico suroriental, que corresponden a las áreas de pes-
ca 77 y 87 respectivamente (Figura 2).
En el Pacífico centro-oriental, los países que realizan actividades pes-
queras son Ecuador, Panamá, Costa Rica, Nicaragua, Guatemala, Hondu-
ras, El Salvador y México. Las pesquerías de mayor importancia en esta
zona tienen por objetivo especies pelágicas como la sardina, la anchoa del
Pacífico (anchoveta), así como los camarones, atunes, tiburones, rayas, y

otras especies.
En el Pacífico suroriental, la pesca se caracteriza por sus grandes volú-
menes de extracción, principalmente de especies pelágicas. Las pesque-
rías de mayor importancia son realizadas por Ecuador, Chile y Perú, con
capturas de anchoveta, sardina, jurel, caballa y una gran variedad de es-
pecies demersales. La FAO identifica esta área Pacífico centro-oriental con
el número 77, como de las mayores áreas de pesca y el extremo nororiental
del área 87, la cual alberga gran cantidad de especies comunes para Méxi-
co, Centro América, Colombia, Ecuador y Norte de Perú (Chirichigno et al.,
1982). Forma parte de la región zoogeográfica del Pacífico oriental, que se
extiende desde Punta Barrow hasta el estrecho de Magallanes, a lo largo
de la costa oriental de América. Se subdivide en cinco bloques (dos de
aguas templado-frías y templado-cálidas al norte y al sur, y un bloque de
Figura 2. Zonas zoogeográficas delimitadas por FAO (tomado de Chirichigno et al., 1982).
aguas tropicales-subtropicales en el centro). Las condiciones ambientales

en estos bloques están directamente relacionadas con los patrones climá-
ticos locales y las corrientes oceánicas y costeras. Cada zona aloja una
fauna propia caracterizada por un alto grado de endemismo, que va enri-
queciéndose en especies en dirección hacia el ecuador, alcanzando, al igual
que en otras grandes regiones del mundo, su diversidad máxima en la
franja tropical (Hendrickx, 1995). La mayor parte del área de pesca 77
comprende aguas tropicales, con excepción del norte de México, y se ca-
racteriza por una notable diversidad de especies, el área 87 incluye aguas
subtropicales templadas y frías. Entre ambas áreas se encuentra una zona
de transición cuya posición geográfica varía estacionalmente, especialmente
la subárea 87 A (Chirichigno et al., 1982).
En el área pesquera 77 conocida como zoogeográficamente como pro-
vincia panámica, muchas de las especies son comunes para México, Cen-
tro América, Colombia, Ecuador y norte de Perú. Además se encuentran
en estas áreas extensas zonas estuarinas y manglares con especies muy
características, como los robalos (Centropomidae), las mojarras (Gerrei-
dae), etc. Entre los invertebrados comunes de la fauna panámica figuran
la pina hacha larga y los camarones peneidos, todos los cuales se extien-
den hasta el norte de Perú.
El área pesquera 87 se inicia al norte con la ya mencionada zona de
transición (subárea 87a) que comprende un grupo bastante heterogéneo de
especies, muchas de las cuales tienen un área de distribución reducida.
Sin embargo, el área 87 corresponde, en su mayor parte, a las provincias
geográficas peruano-chilena, de aguas templado-cálidas, y magallánica, de
aguas subantárticas frías, donde existen especies de extraordinaria magni-
tud poblacional que se sitúan entre los recursos pesqueros más abundan-
tes del mundo. Las más importantes de ellas habitan las aguas de alta
productividad de las zonas de surgencia de la Corriente del Perú, como por
ejemplo, la anchoveta peruana, la sardina peruviana, el bonito del Pacífico
Este y el jurel del Sur, entre las especies pelágicas; las merluzas, entre las
predominantemente demersales; y las corvinas entre las pelágico-demersa-
les. Finalmente, en el sector austral del área 87 se encuentran especies
propias de áreas subantárticas, como los peces de las familias Nototheniidae
y Channichthyidae y entre los invertebrados, la centolla patagónica (Chiri-
chigno et al., 1982).
Pesca ribereña en México
México desarrolla diversas actividades pesqueras a lo largo de sus costas

en el océano Pacífico, el golfo de México y el mar Caribe. La rica biodiversi-
dad que presentan sus zonas de pesca se debe a importantes corrientes
marinas tropicales y subtropicales que favorecen una intensa actividad
pesquera en la que participan numerosos grupos de pescadores artesanales.
La línea costera litoral tiene una extensión de 11,122 km, con una
zona económica exclusiva de 3’000,000 km2 de plataforma continental, en
la que se incluyen 1’600,000 ha de lagunas litorales (Figura 3). La pesca
ribereña en el país es el sector con mayor número de pescadores y siste-
mas de pesca diversos, cubriendo sus operaciones prácticamente todo el
litoral y dedicándose a pesquerías monoespecíficas y multiespecíficas y
por lo tanto, contribuye de manera importante en la producción de alimen-
to para consumo humano directo y es generadora de empleos.
En México, la pesca ribereña aporta aproximadamente 40% de la cap-
tura y 54% de la producción destinada al consumo humano directo; 66%
de las sociedades cooperativas de producción pesquera del país y 94% de
las embarcaciones registradas pertenecen a este sector (Semarnap, 2004).
Se realiza en embarcaciones de menos de 10 toneladas de registro neto,
con una tripulación promedio de dos pescadores por embarcación y esca-
so equipamiento. En la mayor parte del litoral los pescadores se han agru-
pado en Sociedades Cooperativas aportando la mano de obra a un número
importante de personas (Agüero, 1992). El sector ribereño en el país, re-
presenta más del 80% del total de pescadores y contribuye con un 65% de
la producción para consumo humano directo. La producción obtenida en
2010 fue de 428,992 t, lo que representa una derrama económica de
7,431’886,395 pesos (Conapesca, 2012).
La producción pesquera en México se sustenta principalmente en la
captura de sardina, camarón y túnidos. La pesca ribereña basa su produc-
ción en escama: huachinangos y pargos (Lutjanidae), corvinas y berruga-
tas (Scianidae), serránidos (Serranidae), carangidos (Carangidae), escóm-
bridos (Escombridae), mugílidos (Mugilidae), robalos (Centropomidae), botas
(Balistidae), mojarras (Gerreidae). En cuanto a los crustáceos, la produc-
ción esta compuesta por camarón (Litopenaeus vannamei, L. stylirostris,
Farfantepenaeus californiensis), jaibas (Callinectes), langosta (Panulirus);
también se incluye en esta producción de tiburones costeros (Charcharhi-
nus falsciformis, Alopias sp., Sphyrna lewini, Prionace glauca, entre otros).
Figura 3. Zona económica exclusiva y mar territorial de México. Modificado de INEGI.
Zona económica exclusiva Mar territorial Territorio insular
El litoral Pacífico representa el 87% de la captura a nivel nacional, siendo

Sonora, Sinaloa, Baja California Sur y Baja California los principales pro-
ductores.
Aspectos sociales y económicos de la pesca ribereña
Las características de la flota pesquera ribereña que prevalecen en Améri-

ca Latina dan como resultado condiciones de pobreza para las personas
que se dedican a esta actividad. La baja calidad de vida se manifiesta en la
carencia de un sistema habitacional permanente, condiciones sanitarias
deficientes, niveles bajos de educación, escolaridad e ingresos, retraso tec-
nológico, marginalidad cultural y desarticulación con respecto al resto de
la economía nacional (Agüero, 1992). Esta actividad se lleva a cabo con
artes y métodos de pesca tradicionales y se realiza por uno de los grupos
sociales más desprotegidos del país, ya que la mayoría de los pescadores
carece de servicios adecuados, infraestructura (embarcaderos, bodegas,

cuartos fríos, etc.) y seguridad social (Cruz-Romero et al., 1991).
La pesca ribereña es una actividad en donde la capacidad productiva
individual de los pescadores es muy variable y los mecanismos de comer-
cialización son sencillos, ya que el producto se vende directamente a inter-
mediarios (Munro y Smith, 1984; Cruz-Romero et al., 1991). Aunque el
valor de la captura puede alcanzar precios elevados por su calidad, el in-
greso per capita suele ser bajo, además de que la organización gremial del
sector es deficiente y normalmente los mecanismos de previsión, seguri-
dad social y salud, son limitados o inexistentes, y de que las alternativas
de empleo son mínimas (Ataur-Rahman, 1994).
La estructura social en torno a la actividad de los pescadores es muy
particular, ya que es común que un permisionario compre el producto y al
mismo tiempo establezca fuertes lazos sociales con los pescadores. En con-
secuencia, el pescador no tiene la opción de comercializar su producto en
otras partes, ni de buscar mejores precios ni mercados, y aun cuando la
relación con el permisionario le garantice cierta estabilidad económica y
seguridad, lo compromete a entregar su producto en exclusividad (Cano-
González, 2006).
La falta de financiamiento apropiado es una de las limitaciones más
serias para el desarrollo de esta actividad, dado que los pescadores, como
individuos, no cumplen con los requerimientos establecidos por las institu-
ciones crediticias; adicionalmente no poseen una estructura organizativa
que los respalde, la mayoría no posee bienes que sirvan como garantía para
los créditos, ni cuenta con capital propio para autofinanciarse o para dar en
garantía a los bancos (González-Becerril et al., 2006).
La importancia social de la pesca ribereña es indiscutible. Según los
datos oficiales del total de embarcaciones registradas por la Conapesca
(Botello et al., 2010), es de 94,111 de las cuales 90,905, esto es el 97%
para ambas costas, pertenecen a la pesca ribereña.
El 79% de los pescadores ribereños artesanales del país son mayores
de 30 años, el número de reclutas es reducido, pudiendo deberse al bajo
rendimiento económico de la actividad. En promedio, cada pescador tiene
al menos tres dependientes económicos y cuenta con vivienda propia (poco
más de 80%) y contando con condiciones mínimas de urbanización y con
equipamiento doméstico apenas elemental (luz, agua potable, baño sani-
tario, electricidad, estufa, refrigerador) (Botello et al., 2010). El ingreso de
los pescadores es aproximadamente de $788 pesos a la semana, incluyen-
do las aportaciones que otros miembros de la familia realizan para ayudar

a la manutención familiar. Este ingreso varía en las diferentes regiones, ya
que existen zonas en donde la actividad se centra en especies de alto valor
comercial.
Entre los principales problemas del sector pesquero ribereño se en-
cuentran los altos costos de insumos (combustibles para pangas), decreci-
miento de las capturas, bajo precio del producto, dificultad para cubrir los
costos de viaje de pesca y como factores causales de estos problemas los
pescadores señalan: aumento en el precio del combustible, gran número
de esfuerzo pesquero, pesca ilegal, captura excesiva de organismos juveni-
les, vedas no respetadas, falta de oportunidades de trabajo en las comuni-
dades pesqueras y falta de créditos para renovar los motores y el equipo de
pesca y el clima.
Huella ecológica de la pesca
El carbono es un componente básico de todos los organismos vivos y de

muchas sustancias no vivas. Los lugares donde se almacena son llamados
«reservorios de carbono». Los de mayor tamaño son los océanos, la tierra y
su vegetación y la atmósfera. Cuando un reservorio obtiene más carbono
del que pierde en un periodo de tiempo, este es llamado un «sumidero de
carbono». Cuando un reservorio pierde más carbono del que obtiene es
llamado «fuente de carbono». Actualmente los océanos, el suelo y la atmós-
fera son sumideros de carbono (Figura 4). Los reservorios de carbono al-
macenados en los depósitos de combustibles fósiles como petróleo, carbón
y gas natural, son las principales fuentes de carbono, con cantidades ma-
sivas de carbono liberado a la atmósfera a medida que se queman para
producir energía (Bowyer et al., 2012).
La cantidad total de carbono en el océano, es 50 veces mayor que en la
atmósfera, y es intercambiado en una escala de tiempo de varios cientos
de años. El intercambio de dióxido de carbono entre el océano y la atmós-
fera inicia en la superficie oceánica, la mayoría del carbono que entra,
termina en el océano profundo donde es llevado por las corrientes durante
cientos de años o es perdido en el sedimento. El fitoplancton fija el carbo-
no, conforme este madura puede regresar a la superficie oceánica por pro-
cesos biológicos o puede ser consumido por el zooplancton, este a su vez
muere y regresa a sus componentes minerales por procesos naturales, o
Figura 4. Ciclo del carbono global. Adaptado de Universidad de Walkato.

Depósitos de carbono
Atmósfera
Proceso
Quema de
combustibles
fósiles Quema
Intercambio de
Fotosíntesis
dióxido de carbono
Respiración
Descomposición
Suelo y materia Vegetación

orgánica
Carbón, Superficie
Deslave y
petróleo, gas oceánica
escurrimiento
Fitoplancton
Circulación
profunda
Sedimentos y
roca sedimentaria
Formación Sedimento Océano
rocosa hundido profundo
bien, cuando el fitoplancton muere puede precipitarse al fondo del océano

y cuando esto ocurre debido a la circulación oceánica el carbono puede ser
almacenado o secuestrado en el océano por un largo periodo de tiempo, lo
que se conoce como bomba biológica.
Junto con los mayores sistemas alimenticios del mundo, la pesca ha
llegado a ser altamente dependiente de los combustibles fósiles ya que le
facilita la operación de actividades esenciales. En la industria pesquera la
incrementada dependencia a los insumos de combustible ha expandido en
gran medida el rango de profundidad en el que se realiza la pesca, al mis-
mo tiempo que aumentan la calidad y el precio de los productos pesqueros
junto con las condiciones de trabajo del pescador. Sin embargo, esta de-
pendencia tiene un costo económico y ambiental.
Las discusiones relativas a la sostenibilidad de las pesquerías comer-
ciales se han centrado tradicionalmente en la cuestión de la explotación
óptima de los recursos en relación con su capacidad de regeneración. Más
recientemente, se han extendido a otros aspectos ambientales de las pes-
querías y los sistemas de producción de mariscos. En particular, los res-
ponsables políticos y el público en general han llegado a reconocer el cambio
climático, tal vez el problema ambiental más importante en el mundo. Aun-
que gran parte de los 250 mil millones de toneladas de CO2 generadas
cada año a nivel mundial, resulta de la energía basada en la actividad
industrial y el uso de suelo, Thrane et al. (2009) lo enlista como uno de los
temas más importantes que enfrenta la pesca comercial:
 La sobreexplotación de las especies objetivo.
 Los impactos indirectos sobre las especies no objetivo como la captura
incidental o a través de la interrupción de la cadena alimentaria.
 Residuos directos de las actividades de pesca.
 Las emisiones de carbono provenientes de actividades relacionadas.
 Los impactos indirectos de la cadena de producción descendente.
Los motores de combustión interna de diésel y gasolina se adaptaron

para uso en los barcos de pesca en 1900. Los avances tecnológicos realiza-
dos durante y después de la segunda guerra mundial, sin embargo, acele-
raron en gran medida su integración en la pesca. En consecuencia, en los
últimos 50 años no solo aumentó el tamaño de la flota pesquera mundial,
sino también la potencia de esta. La tendencia a usar buques más grandes
y más poderosos se ejemplifica con la aparición de los llamados super arras-
treros, buques que pueden superar los 100 m de eslora con motores de
propulsión muy por encima de 10,000 caballos de fuerza (Tyedmers, 2004).
Actualmente existen diversos métodos a través de los cuales se puede
cuantificar el impacto que tiene la actividad pesquera en el medio marino.
La huella ecológica (HE) es un indicador de sostenibilidad desarrollado a
principios de los noventa por William Rees y Mathis Wackernagel. El con-
cepto relaciona las necesidades de capital natural de una economía con el
área biológicamente productiva que le corresponde (Wackernagel et al.,
1999), siendo diseñado como una herramienta de planificación para medir
la sostenibilidad ecológica (Wackernagel et al., 1999, Wackernagel y Sil-
verstein, 2000) con el propósito de estimar la magnitud del consumo hu-
mano que excede la capacidad de regeneración de la biosfera (Wackernagel,
1999). Para su cálculo se divide en distintas subhuellas entre ellas la zona
de pesca, que se refiere a la superficie marítima biológicamente productiva
aprovechada por los humanos para obtener pescados y mariscos. Los re-
sultados más recientes indican que la huella ecológica (HE) mundial en
2010 fue de 2.7 hectáreas globales (hag; una hectárea global es una uni-
dad común que comprende la productividad promedio de toda el área de
tierra y mar biológicamente productiva en el mundo en un determinado
año. El uso de una unidad común permite que diferentes tipos de terreno
sean comparados utilizando un denominador común) per cápita, corres-

pondiendo 0.1 hag a la subhuella del mar. En México, en este mismo perio-
do, la huella fue de 3 hag per cápita, la subhuella mar representó 0.08 hag.
En colaboración con el proyecto The Sea Around Us, Redefining Pro-
gress publicó The Fishprint of Nations (Talberth et al., 2006), extendiendo
el análisis de huella ecológica para cubrir los recursos acuáticos y utilizan-
do series de tiempo de 1950 a 2003, establecieron la HE de la pesca a nivel
mundial y de 149 países. Los resultados muestran que la pesca se encuen-
tra a niveles no sostenibles y esto probablemente ha sido desde mediados
de 1970, que coincide con la fecha en la que el planeta dejó de ser susten-
table bajo el enfoque de la HE. Noventa y un países tuvieron balance ecoló-
gico negativo en 2003, siendo Japón, Indonesia, China, Filipinas, Tailandia
y Noruega los que tuvieron mayor déficit. México ocupa el lugar 23 con
balance ecológico negativo respecto a su biocapacidad, lo que implica una
apropiación de superficie productiva mayor a la que se posee.
En su reporte del estado mundial de la pesca y acuacultura 2008 la
FAO manifiesta que estas dos actividades tienen una pequeña pero signifi-
cante contribución a la emisión de gases de efecto invernadero durante las
operaciones de pesca y transporte, procesado y almacenamiento del pro-
ducto capturado (FAO, 2008). Se ha cuantificado la cantidad de dióxido de
carbono que se emite a la atmósfera por la industria pesquera. Tyedmers
et al., (2005) cuantificaron a escala global la distribución del combustible
consumido por la pesca. Integrando datos representativos de más de 250
pesquerías alrededor del mundo con estadísticas pesqueras del año 2000,
encontraron que a nivel global, las pesquerías consumen alrededor de 50
millones de litros de combustible durante el proceso de captura de alrede-
dor de 80 millones de toneladas de productos marinos. Esto representa el
1.2% del consumo mundial de petróleo y emite directamente más de 130
millones de toneladas de dióxido de carbono a la atmósfera. Desde una
perspectiva de eficiencia, el contenido energético del combustible consu-
mido por las pesquerías mundiales es 12.5 veces mayor que el contenido
energético proteico de las capturas.
Seafish (2009) propone algunas estrategias para reducir las emisiones
de carbono de la industria pesquera:
 Aumentar la eficiencia de la planta de energía mediante el uso de mo-
tores más eficientes.
 Revisar el diseño del casco y hélices para reducir la resistencia y au-
mentar la eficiencia.
 Reducir la velocidad del barco para mejorar la eficiencia de combusti-

ble sin equipo adicional costoso.
 Instalar un medidor electrónico de combustible para ayudar a contro-
lar el consumo de combustible y establecer una velocidad óptima de
vapor.
 Retirar el exceso de peso para aligerar el barco y reducir significativa-
mente el consumo de combustible.
 Dar mantenimiento regularmente al casco de los barcos y al motor
para reducir la fricción y mejorar el rendimiento del motor.
 Cambiar a técnicas de pesca pasivos, tales como artes fijos o redes de
cerco.
 El uso de combustibles alternativos como el gas natural licuado, ener-
gía eólica, los biocombustibles y la energía solar. Las emisiones de óxi-
dos de azufre procedentes de biodiesel son al menos un 80% más bajo
en azufre que el diésel fósil.
Análisis de la pesca ribereña en la costa de Jalisco
La zona costera de Jalisco se ubica entre 19° 15’ y 20° 45’ N y de 104° 45’ a
105° 30’ O, tiene como límite al norte con Nayarit en el río Ameca, al sur con
Colima en el río Cihuatlán. Se divide en Costa Norte (Puerto Vallarta, Cabo
Corrientes y Tomatlán) y Costa Sur (Autlán de Navarro, Casimiro Castillo,
Cihuatlán, Cuautitlán, La Huerta y Purificación). La porción litoral cubre
los municipios de Puerto Vallarta, Cabo Corrientes, Tomatlán, La Huerta y
Cihuatlán (Figura 5). Tiene una extensión de 350 km y con base en sus
características topográficas se puede dividir en tres zonas: 1) Puerto Vallar-
ta a Tehuamixtle, en donde el declive de las montañas forma riscos y acan-
tilados en el mar; 2) del Valle de Tomatlán a Punta Pérula, con playones
abiertos en cuyas tierras bajas se alojan albuferas, pequeños estuarios y
salinas; 3) de Chamela a la desembocadura del río Cihuatlán, en donde
algunas bahías presentan grandes accidentes geográficos (INEGI, 1995).
Composición específica
Se analizaron las estadísticas de desembarco del periodo 2002 a 2010

provenientes de Sagarpa, las capturas sumaron un total de 18,257 t, de
Figura 5. Municipios costeros del estado de Jalisco.
105°30’0”W 105°0’0”W 104°30’0”W
21°0’0”N
21°0’0”N
Puerto
Vallarta
20°30’0”N
20°30’0”N
Cabo Corrientes
20°0’0”N
20°0’0”N
Tomatlán
19°30’0”N
19°30’0”N
La Huerta
Cihuatlán
105°30’0”W 105°0’0”W 104°30’0”W
los cuales 1,869 t son recursos sin registro oficial. Estos representan 10.2%
de la captura total de este periodo.
Se observan marcadas fluctuaciones, a partir de 2002 hay un incre-
mento sostenido hasta alcanzar los mayores registros en 2008, para poste-
riormente tener una fuerte disminución en 2009 (Figura 6). En los avisos
de arribo se registran las capturas de 73 recursos. 94% de los recursos
registrados pertenece a peces, 4% a crustáceos y 2% a moluscos. Los re-
cursos que significaron las mayores capturas son los peces de las familias
Lutjanidae, Carangidae, Escombridae, Hemulidae, Gerreidae y el pulpo,
que en conjunto representan 78% de la captura total durante el periodo
analizado.
Figura 6. Tendencias de captura en la costa de Jalisco en el periodo 2002-2010.
4,000
3,500
3,000
2,500
Captura (t)
2,000
1,500
1,000
500
0
02 03 04 05 06 07 07 09 10
Año
En los muestreos realizados en las cooperativas pesqueras se registra-

ron 16,953 organismos representados por equinodermos, moluscos, crus-
táceos y peces, los cuales representaron 1%, 4%, 6% y 89% respectivamente.
Se identificaron 141 especies, pertenecientes a 96 géneros y 52 familias.
La especie más abundante es el pargo lunarejo Lutjanus guttaus (12.4%),
seguida del guachinango Lutjanus peru (9.7%) y el jurel toro Caranx caninus
(4.2%).
Huella ecológica corporativa
Se calculó la huella ecológica corporativa (HEc) y la huella del carbono de

las SCPP Pescadores del Rosita (Puerto Vallarta), La Cruz de Loreto (Toma-
tlán), Ejidal La Fortuna (La Huerta) y Puerto Viejo (Cihuatlán). Las caracte-
rísticas de cada una de las cooperativas se describen en el Cuadro 3. Se
accedió a los documentos contables de las cooperativas pesqueras selec-
cionadas, posteriormente se dividieron en categorías de consumo (Cuadro
4) para llenar la Matriz de Consumo-Superficies del Método Compuestos
de las Cuentas Contables (Cuadro 5).
Cuadro 3. Características de las Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera analizadas

en la costa de Jalisco, los datos corresponden al 2010 y 2012.
Característica Pescadores Cruz Ejidal Puerto Viejo

del Rosita de Loreto La Fortuna
Número de socios 7 62 22 22
Número de embarcaciones 4 32 17 23
Número de artes de pesca 20 186 200 214
Recursos escama, pulpo escama, jaiba, escama, pulpo, escama, pulpo,

camarón ostión, langosta langosta
Captura (t) 35.5 91.65 110.4 182.5
Ingreso anual ($) 773,355.0 3’773,872.0 4’968,180.0 8’121,500.0
Los Cuadros 6 a 9 muestran los resultados obtenidos de HE en hectá-

reas y HC en emisiones de CO2 por la actividad pesquera de las cooperati-
vas pesqueras. La mayor huella la tiene la cooperativa del municipio de
Cihuatlán (HE 282.7 hag, HC 779.5 tCO2) mientras que la menor huella es
de la que se localiza en el municipio de Puerto Vallarta (HE 84.1 hag, HC
231.7 tCO2). El consumo de combustibles representa la mayor proporción
de la huella y la menor varía entre cooperativas, en Puerto Vallarta la me-
nor huella es con respecto al consumo de recursos agrícolas y pesqueros
(huella nula), en Tomatlán por el consumo de agua debido a que consu-
men una pequeña cantidad de agua para uso sanitario y lavado y no utili-
zan agua para uso alimentario; mientras que en La Huerta y Cihuatlán es
con respecto al consumo de recursos forestales (huellas nulas) por el no
consumo de artículos de esta categoría.
Es interesante relacionar la huella con la mercancía vendida, pues la
diferencia de huella en términos absolutos puede ser debida a la dimensión
de las empresas estudiadas. La relación de la huella con la producción de la
empresa, además de proporcionar información útil para los gestores y con-
sumidores, nos permite contextualizar el indicador en relación al tamaño
de la empresa. Para esto se propone un indicador de ecoeficiencia, el prime-
ro resulta de la relación entre la captura total (t) y la HC neta.
En este caso, la cooperativa del municipio de Tomatlán tiene el primer
lugar con 0.36 Gha y 0.71 toneladas de CO2 por tonelada de productos
capturados, la cooperativa del municipio de Puerto Vallarta sigue estando
en el último lugar, pues tiene indicador de ecoeficiencia de 0.14 Gha y
0.19 toneladas de CO2 por tonelada de captura.
Cuadro 4. Gasto por categoría de consumo.
130
SCPP Categorías de consumo ($)
Emisiones Emisiones Materiales Servicios Recursos Recursos Agua

directas indirectas (no orgánicos) agrícolas y pesqueros forestales
El Rosita 248,275.86 31,472.33 32,672.41 144,294.83 0.00 2,586.21 1,034.48
Cruz de Loreto 102,400.00 6,981.30 35,597.50 111,765.10 74,287.90 3,209.00 2,380.00
La Fortuna 1’313,882.59 75,862.07 10,310.34 85,787.76 0.00 0.00 195,327.59
Puerto Viejo 1’415,172.41 165,517.24 135,000.00 410,862.00 2,068.97 0.00 285,086.21
Cuadro 5. Características de las Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera analizadas en la costa de Jalisco, 2010 y 2012.
Consumo anual Productividad Huella por tipo de ecosistema
Categoría de producto Unidad de Pesos Ton Intensidad Gj Natural Energética Energía Tierra Pastos Bosques Terreno Mar
consumo s/IVA energética fósil cultivable construido
Emisiones directas
Emisiones indirectas
Materiales no orgánicos
Servicios
Recursos agric. y pesq.
Rececursos forestales
Agua
Uso de suelo
Residuos
Si las cooperativas tuvieran que cotizar al mercado de carbono esas

emisiones costarían (con base en $360/t) un aproximado de $83,470 (Puerto
Vallarta), $163,212 (Tomatlán), $187,895 (La Huerta) y $280,607 (Cihua-
tlán) que la cooperativa debiera sufragar o invertir para abatir su impacto.
Cuadro 6. Distribución de la HE y HC por tipo de ecosistema de la SCPP pescadores de El Rosita.
Tipo de superficie Hag tCO2
Bosques para CO2 161.64 446.02
Superficie cultivable 0.23 0.17
Pastos 0.000001 0.000002
Bosques 2.62 7.22
Superficie construida 0.17 0.12
Mar 15.85 9.22
HE neta 180.51 462.76
Contrahuella 16.08 9.39
HE bruta 164.43 453.37
Cuadro 7. Distribución de la HE y HC por tipo de ecosistema de la SCPP Cruz de Loreto.
Pastos 0.000002 0.000003
Bosques 0.4 1.1
Mar 44.2 25.7
HE neta 128.2 257.4
HE bruta 84.1 231.7

Cuadro 8. Distribución de la HE y HC por tipo de ecosistema de la SCPP Ejidal La Fortuna.
Pastos 0.000002 0.000003
Bosques 0.4 1.1
Mar 44.2 25.7
HE neta 233.4 547.6
HE bruta 189.3 521.9
Cuadro 9. Distribución de la HE y HC por tipo de ecosistema de la SCPP Puerto Viejo.
Pastos 0.009 0.02
Bosques 2.1 5.9
Mar 73.2 42.6
HE neta 355.8 822.0
HE bruta 282.7 779.5
Huella de la pesca (FP)*
Es una aplicación del concepto de huella ecológica que permite medir la

extensión espacial de la apropiación humana sobre los ecosistemas mari-
nos. Esta herramienta se usó para medir los impactos ecológicos y la sus-
* En documentos de origen anglosajón donde se ha generado el concepto se le denomina

fishprint, por lo que se abrevia como FP.
tentabilidad de la producción pesquera y el consumo a distintos niveles,

ya sea global, nacional o regional (Talberth et al., 2006).
Utilizando los datos de capturas obtenidos en la Subdelegación de Pes-
ca del estado de Jalisco, se calculó la FP de los recursos capturados por la
flota ribereña de la costa de Jalisco según la metodología propuesta por
Talberth et al. (2006). Para esto se calculó la productividad primaria re-
querida (PPR; la productividad primaria requerida calcula la cantidad de
producción primaria que se necesita para reemplazar la biomasa de los
desembarques de pesca extraídos de los ecosistemas marinos) para sopor-
tar la pesquería (Pauly y Christensen, 1995) durante el periodo 2002-2009,
con base en la siguiente relación:
PPR = C 10nt-1
 C = Volumen de la captura de cada especie, o grupos de especies ex-

presado en toneladas.
 nt = Nivel trófico de la especie o grupo de especies capturadas.
El nivel trófico de los recursos se consideró tomando en cuenta lo pro-

puesto por Galván-Piña (2005), y los que no se encontraron, se tomaron de
la base de datos de Fishbase (Froese y Pauly, 2010) para el área del Pacífi-
co central mexicano.
La biocapacidad del área de pesca (BC), se obtuvo relacionando la bio-
capacidad global, la población mundial y la del área de estudio, a través de
la siguiente relación:
BCg
BC =  POBa
POBg
 BCg = Biocapacidad global (23.18 billones de hectáreas), que resulta de

multiplicar el área de ZEE (13.88 billones de hectáreas) x factor de equi-
valencia de la ZEE (1.67).
 POBg = Población mundial.
 POBa = Población del área de estudio.
La fórmula toma en cuenta el hecho de que la flota pesquera de un país

determinado puede capturar en diferentes partes del mundo, algunos paí-
ses cuentan con convenios internacionales o bilaterales, lo que les permite
hacer capturas en un área mucho más grande que su zona económica

exclusiva. Otra ventaja de este enfoque es la implicación de que los países
sin litoral no tienen biocapacidad, lo que por defecto resultaría en que su
FP sobrepase su biocapacidad.
Finalmente se obtendrá el valor de la huella de la pesca (FP):
CPP
FP =  FE
YFPPg
 CPP = Toneladas de productividad primaria requerida para las captu-

ras de todos los recursos.
 YFPPg = Factor de rendimiento global. Calculado dividiendo TPP por la
biocapacidad global (BCg).
 FE = Factor de equivalencia del área de pesca (0.0332).
Se aplicó la metodología tomando en cuenta las estadísticas de pro-

ducción pesquera de la costa de Jalisco para generar un conjunto de re-
sultados de la huella de la pesca regional el cual muestra la PPR, biocapa-
cidad, la huella de la pesca y el balance ecológico para cada año entre el
2002 y 2010.
Los recursos de clasificaron en 37 grupos tróficos cuyos niveles trófi-
cos van desde 2 (pez loro) hasta 4.5 (agujón). La productividad primaria
requerida para soportar las capturas fue de 2’567,258.84 t, los recursos
que requieren mayor productividad primaria son sierra, huachinango y
jurel (Figura 7). El Cuadro 10 presenta los resultados del cálculo de la
huella de la pesca por año, así como la biocapacidad del área y el balance
ecológico, se muestra que en todos los años analizados, la huella de las
capturas ribereñas en la costa de Jalisco no sobrepasa la biocapacidad del
área. En el 2010 la huella de las capturas se apropiaban de 1.2% de la
biocapacidad del área, en el resto de los años analizados, las capturas
estuvieron por debajo del 1% de apropiación.
Calidad de Vida
Se aplicaron 83 encuestas en los cinco municipios de la costa de Jalisco,

únicamente a pescadores del sexo masculino, quienes en su mayoría tie-
nen como ocupación únicamente la pesca. Las edades de los pescadores
se encuentran entre 16 y 69 años, la mayoría se encuentra en el intervalo
Figura 7. Productividad primaria requerida en las capturas de la costa de Jalisco. Se muestran

únicamente los recursos con PPR mayor a 50 toneladas.
Medregal
Vela
Cabrilla
Lunarejo
Dorado
Mojarrón
Pez vela
Ojotón
Robalo
Mantarraya
Pámpano
Recurso
Bagre
Ojo de perra
Pargo
Pulpo
Sarangola
Albacora
Bonito
Cocinero
Mojarra
Tiburón
Barracuda
Atún
Barrilete
Jurel
Huachinango
Marlin
Sierra
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
PPR (t x 1000)
Cuadro 10. Huella de las capturas en la costa de Jalisco de 2002 a 2010.
Año Capturas (t) FP (hag) Biocapacidad Jalisco (hag) Balance ecológico (hag)
2002 789 3,078 35’872,580 35’869,502
2003 1,025 3,990 35’840,538 35’836,548
2004 1,524 5,783 35’661,473 35’655,690
2005 1,478 5,792 35’541,767 35’535,975
2006 2,382 9,909 35’192,021 35’182,112
2007 2,289 10,887 35’364,783 35’353,896
2008 1,970 17,451 35’232,310 35’214,860
2009 546 3,082 34’969,782 34’966,700
2010 2,724 419,574 34’969,782 34’550,207

de 35 a 50 años, con estudios de educación primaria sin concluir. En

cuanto a su lugar de origen, 76% de los pescadores nació en la misma
comunidad en la que trabaja, 81% vive en casa propia.
El salario que perciben mensualmente va desde $800 a más de $6,500,
siendo en más casos de entre $3,196 y $6,392. Un bajo porcentaje de pes-
cadores tiene ingresos mayores a $6,500 mensuales. El 65% de los pesca-
dores encuestados dijo tener servicio de seguridad social pero no por parte
de la cooperativa, sino como el Seguro Popular.
A nivel particular, los pescadores de la SCPP localizada en Puerto Va-
llarta tienen entre 21 y 65 años, todos nacidos en la comunidad. El 75%
combina su trabajo como pescador con otra actividad del sector secunda-
rio. En esta comunidad los pescadores han alcanzado un alto grado de
escolaridad, 50% concluyó el bachillerato. El 75% de los encuestados vive
en pareja, casados o en unión libre y con al menos un hijo, la mayoría
(75%) vive en casa propia y tienen seguridad social. El ingreso mensual de
los pescadores en esta comunidad está entre $2,000 y $10,000.
En la comunidad de El Chimo, los pescadores tienen entre 21 y 70
años, alrededor de 90% nació en la comunidad. Aunque algunos se dedi-
can únicamente a la pesca, otros se emplean en la pesca y agricultura
(64%). La mayoría tiene nivel escolar de primaria pero sin concluir. Todos
viven en pareja, únicamente 18% no tiene hijos y 90% tiene casa propia.
41% de los encuestados no cuentan con seguridad social. El ingreso men-
sual de los pescadores en esta comunidad está entre $1,000 y $6,000.
Los encuestados en la SCPP de la Cruz de Loreto tienen entre 21 y 70
años, alrededor de 76% nació en la comunidad y algunos llegaron de otros
estados del país para vivir en la Cruz de Loreto. En esta comunidad los
pescadores tienen más diversificadas sus actividades laborales, algunos
se dedican únicamente a la pesca (45%), pesca y agricultura (31%), pesca
y otra actividad del sector secundario y pesca y otra actividad del sector
terciario, aunque en todos los casos su principal ocupación es la pesca.
Alrededor del 50% de los pescadores tienen únicamente educación prima-
ria sin concluir. 94% viven en unión libre, 92% tienen por lo menos un
hijo, la mayoría vive en casa propia (86%). 27% no cuenta con seguridad
social. El ingreso mensual de los pescadores en esta comunidad está entre
$800 y $8,000.
En Punta Pérula los pescadores tienen entre 16 y 65 años, es en esta
comunidad donde se encontró al pescador de menor edad. Su lugar de
origen es la misma comunidad (72%), algunos otros llegaron de otra comu-
nidad del estado (14%), así como de otro estado de país (14%). La mayoría
tiene como ocupación únicamente la pesca (71%) y el resto combina esta
actividad con otras del sector terciario como el turismo. Su nivel de educa-
ción es de primaria sin concluir (50%), el resto estudió la secundaria y
preparatoria. Los pescadores más jóvenes son solteros, 73% casados y la
mayoría vive en casa propia (86%). Alrededor del 50% no cuenta con servi-
cio de seguridad social. El ingreso mensual de los pescadores está entre
$1,000 y $7,000.
En Barra de Navidad los pescadores tienen entre 21 y 70 años, quienes
nacieron en la comunidad (58%), en otra comunidad del estado (25%) y en
otro estado del país (17%). 92% de los encuestados tienen dedicación ex-
clusiva a la pesca y el resto la combina con otra actividad del sector tercia-
rio. La mayoría tiene estudios de primaria (59%), el resto estudios de
secundaria y preparatoria (33% y 8% respectivamente), 67% son casados,
92% con hijos. Todos viven en casa propia. El ingreso mensual de los pes-
cadores en esta comunidad está entre $1,000 y $10,000.
Los mayores ingresos en las SCPP corresponden a pescadores que tie-
nen alguna actividad administrativa en las cooperativas.
En general el análisis mostró promedio de calidad de vida +5 para los
pescadores de la costa de Jalisco. El indicador que obtuvo mayor puntua-
ción es la familia (+10), fue el más importante y con el que están más
satisfechos los pescadores en todas las localidades. Otro aspecto que con-
sideran importante y con el que están más satisfechos son la salud y el
aire con puntajes +5 y +10 entre cooperativas y general +7 (Cuadro 11).
En contraste, el indicador con menor puntuación fue el ruido (+1), in-
dicando que ese aspecto no es relevante para ellos. En Punta Pérula tuvo
puntuación neutral, mientras que en Puerto Vallarta fue +8, es decir, los
pescadores consideran importante y están satisfechos con este aspecto en
su comunidad.
La SCPP que obtuvo mayor puntuación de calidad de vida fue la que se
encuentra en la comunidad de Puerto Vallarta (+6), mientras que la tuvo el
valor más bajo fue la de La Cruz de Loreto (3.5). Todas las cooperativas
tuvieron puntajes mayores que +1.5, indicando que los pescadores perci-
ben su calidad de vida como Muy Aceptable (Cruz de Loreto y Punta Péru-
la) y Excelente (Puerto Vallarta, El Chimo y Barra de Navidad) (Figura 8).
El análisis general de la perspectiva de calidad de vida de los pescado-
res muestra que los pescadores la percibían mejor en el pasado y que el
futuro no será mejor que el presente (Figura 9).
Cuadro 11. Promedio de indicadores de calidad de vida.
Indicador Promedio calidad de vida
Salud +7
Costo de Vida +5
Oportunidad de trabajo +6
Vivienda +6
Familia +10
Amigos +6
Compras +3
Transportación +5
Vacaciones +3
Agua +5
Aire +7
Ruido +1
Atmósfera +4
Nivel escolar +3
Figura 8. Promedio de calidad de vida de las cooperativas pesqueras encuestadas.

10
2
Puntuación CV
0
El Rosita Rivera de Suchitlán Cruz de Loreto La Fortuna Puerto Viejo
-2
-4
-6
-8
-10
Figura 9. Perspectiva de calidad de vida de los pescadores de la costa de Jalisco.
3
Puntuación
0
Puerto Vallarta Chimo Cruz de Loreto Punta Pérula Barra de Navidad
5 años anteriores Actualmente 5 años próximos
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143
CAPÍTULO 8
Implicaciones en la observación de
la ballena jorobada
José Luis Cornejo-Ortega

Rosa María Chávez-Dagostino
La ballena jorobada Megaptera novaeangliae como otros mamíferos mari-

nos, se sobrexplotó comercialmente hasta casi extinguirse, por lo que se
promovieron iniciativas tanto internacionales como nacionales para prote-
gerla. La Comisión Ballenera Internacional (CBI) desde su creación en 1946
como un cuerpo intergubernamental, ha liderado la conservación de las
ballenas a través de la regulación de su caza, comercialización e investiga-
ción en todo el mundo. Específicamente la ballena jorobada se protege
bajo iniciativa mundial desde 1966. Actualmente las poblaciones de balle-
nas jorobadas de todo el mundo parecen recuperarse, aunque no existe un
consenso absoluto cuando se aborda la problemática relacionada con su
incremento poblacional, hábitat y vulnerabilidad, por lo cual se considera
necesario revalorar los esfuerzos de investigación y conservación en un
contexto cambiante. Por ejemplo, aún dentro de la CBI hay diferentes pos-
turas en las que pueden identificarse a dos grupos de países de los 88
miembros: los que están de acuerdo en que la conservación implica res-
trictivamente a la protección y los países que abogan por la caza controla-
da como Islandia, Noruega y Japón.
En el Pacífico americano la mayoría de los países son miembros de la
CBI, salvo países como Honduras, El Salvador y Canadá. Este último fue
miembro pero se retiró después de la votación para imponer la moratoria
internacional de 1982, donde la CBI determinó el fin de la caza comercial,
debido a que la prohibición era incompatible con las medidas que habían
sido implementadas para permitir capturas de las poblaciones a niveles
seguros. Canadá aunque no se considera un país ballenero, si practica la
caza como forma de subsistencia por lo que constituye un recurso impor-
tante para algunas poblaciones aborígenes.
143
México anunció en el 2002 al cierre de la reunión anual de la CBI, la

creación de un «Santuario Ballenero» que estableció la creación de un área
de refugio marino en sus aguas jurisdiccionales, con el fin de proteger
cerca de 21 especies de cetáceos que se pueden encontrar en aguas mexi-
canas en una superficie que comprende toda la Zona Económica Exclusiva
(ZEE) del país, calculada en cerca de 3’000,000 de km2 e incluye parte del
océano Pacífico, del Atlántico y el Caribe. Este refugio fomenta el manteni-
miento de las condiciones ambientales necesarias para la continuidad de
las funciones biológicas de las ballenas tales como: reproducción, naci-
miento, crianza, crecimiento, aprendizaje, migración y alimentación, por lo
que se considera un logro de la sociedad a través de un centenar de orga-
nizaciones ambientalistas, centros de investigación y gobierno federal.
Esto hizo necesario que se desarrollara una nueva legislación que pro-
híbe la caza y captura de mamíferos marinos en las aguas exclusivas del
país. Con estas iniciativas, México se colocó en lugar privilegiado no solo
en América sino en el mundo, en cuanto a la conservación y al uso turísti-
co de los cetáceos.
El turismo con base en la observación de ballenas que ya se desarrolla-
ba en distintos puntos del Pacífico americano, que hoy se incluye en el
turismo de naturaleza y entre las actividades del segmento de ecoturismo,
se hizo especialmente importante en México y tuvo que ser normada bajo
la NOM-131-SEMARNAT-2010 (DOF, 2011), que establece lineamientos y
especificaciones para el desarrollo de actividades de observación de balle-
nas, relativas a su protección y la conservación de su hábitat.
Bajo la nueva perspectiva de santuario, representa un recurso impor-
tante para las comunidades de las zonas costeras sobre todo de Nayarit,
Jalisco, Colima, que se enfocan a la observación de ballena jorobada.
Aunque en el territorio mexicano las ballenas no se han cazado, si eran
atrapadas por las redes de deriva (cimbra) que se utilizan en la pesca de
tiburón en altamar o en redes agalleras para la pesca ribereña de gran
extensión, era entonces frecuente encontrarlas enmalladas en el mar y la
franja litoral de Sonora, Nayarit y Baja California Sur. Esto debió remediarse
con la aprobación de la norma oficial mexicana NOM-029-PESC-2006 (DOF,
2007) para la pesca responsable de tiburones y rayas que limita el uso de
estas redes, su tamaño y localización y promueve artes de pesca más se-
lectivas. Esto significó otro gran logro para su conservación, sin embargo,
hay tareas pendientes con la observación y vigilancia de la norma. Ade-
más de contar con un territorio decretado como «Santuario Ballenero»,
IMPLICACIONES EN LA OBSERVACIÓN DE LA BALLENA JOROBADA 145
México elaboró también una norma oficial, la NOM-059-SEMARNAT-2010,

que establece la protección ambiental para especies nativas de flora y fau-
na, las categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión
o cambio en la lista de especies en riesgo, donde se incluye a la ballena
jorobada como sujeta a protección especial (DOF, 2010). Sin embargo, la
aplicación del método de evaluación de riesgo (MER), indica que esta debe
recategorizarse como amenazada debido fundamentalmente a la combina-
ción de su vulnerabilidad intrínseca, la intensidad de su interacción con
los humanos y lo restrictivo de su hábitat. Aunque existe de la biología
básica de la ballena jorobada en el mundo y en México, se conoce poco de
los efectos que a corto y largo plazos ha tenido y tiene la interacción de
estos animales con los humanos y sobre todo en relación al calentamiento
de los océanos (Semarnat, 2010).
Si bien, la caza ha sido la principal amenaza para las poblaciones de
ballenas, no es la única. Sus hábitos costeros las hacen particularmente
vulnerables a los efectos de perturbación antropogénica tales como la con-
taminación química y acústica, el tráfico de embarcaciones, el turismo, el
desarrollo urbano, la pesca, las llamadas «mareas rojas» y las epizootias y
el cambio climático.
La actividad turística de observar ballenas que se incluye en el seg-
mento de ecoturismo frecuentemente, se considera una forma de bajo im-
pacto, es decir, poco dañina para el recurso en cuestión. Sin embargo,
visto con otro enfoque, las ballenas constituyen un atractivo turístico que
puede provocar el desplazamiento de turistas desde distintas partes del
mundo lo que implica «consumos». Se ha propuesto que todas las activida-
des humanas consumen materiales y servicios y tienen una huella carac-
terística, mientras más grande mayor el riesgo y está ligado a las emisiones
de carbono y a la sustentabilidad. La observación de ballenas también
tiene una huella, por lo que también provoca impactos.
La huella ecológica (HE) como concepto y herramienta permite medir el
grado de apropiación de la naturaleza por parte del humano a través de
superficies de ecosistemas consumidos y «equivale al área biológicamente
productiva requerida para producir los recursos utilizados y absorber los
residuos generados por dicha actividad» (Wackernagel y Rees, 1996).
Por lo tanto bajo esta perspectiva, la observación de ballenas como una
forma de uso responsable de los recursos bióticos, tiene también una hue-
lla que implica impactos negativos locales y globales.
Con estos antecedentes, la preocupación ambiental surgida del carác-

ter irreversible de muchos impactos y la afectación sobre la población, ha
provocado una reacción social en los proyectos para integrarlos en su en-
torno.
En el caso de la observación de ballenas, el grado de conocimiento que
existe en la actualidad sobre los impactos ambientales más frecuentes y
los proyectos que se plantean en relación con el desarrollo del sector, debe
ser el punto de partida para procurar la conservación de los recursos na-
turales. Se trata de una información útil para poder tomar decisiones con
respecto a los mismos por ejemplo en inversión en su conservación y mejo-
ra, recuperación de entornos degradados, priorización de usos alternati-
vos y excluyentes, y todo tipo de proyectos admisibles (Chávez, 2008).
El objetivo de este capítulo es hacer una descripción de algunos aspec-
tos biológicos, de conservación y uso turístico de la especie Megaptera no-
vaeangliae, así como el impacto medido a través del indicador de HE, que
provoca su uso turístico.
Características de la ballena jorobada
La ballena jorobada o yubarta, es un cordado mamífero del orden de los

cetáceos misticetos (grandes animales barbados) y su nombre en latín Me-
gaptera novaeangliae significa «grandes aletas» referida a Nueva Inglaterra,
por los avistamientos frecuentes en esa zona. Deben su nombre común a
que la aleta dorsal es relativamente pequeña y desplazada a la parte cau-
dal que le da aspecto de joroba, sobre todo cuando se sumerge.
Tiene un cuerpo robusto, que se adelgaza en forma abrupta hacia los
extremos. Las hembras adultas tienen una longitud promedio de 15 m y
un máximo de 19 m, en tanto los machos adultos miden en promedio de
14 m, con un máximo de 17.5 metros. Estos animales pesan entre 30 y 40
toneladas alcanzando un máximo de 53 (Semarnat, 2010).
Presenta pliegues ventrales característicos que van desde la punta de
la mandíbula inferior por el vientre hasta detrás de las aletas pectorales.
La forma y el patrón de color en las aletas, sobre todo la caudal, son muy
diferentes en cada animal, como huellas dactilares. El descubrimiento de
este hecho cambió el curso de la investigación de cetáceos introduciendo
la «foto-identificación», por la que los individuos son identificados, catalo-
gados y monitorizados, ha proporcionado una valiosa información acerca
del tamaño de la población, migración, madurez sexual y patrones de com-

portamiento de la ballena jorobada.
Es una especie cuya población puede disminuir rápidamente cuando
se ejerce presión sobre ella, debido a algunas de sus características bioló-
gicas: llegan a la madurez sexual entre los 6 y 10 años de edad o cuando
los machos alcanzan la longitud de 11.6 m, las hembras dan a luz una sola
y suele esperar de 2 a 3 años para tener otra, siendo el periodo de gesta-
ción de 12 meses.
¿Dónde viven las jorobadas?
Las ballenas jorobadas son cosmopolitas y su distribución se extiende desde

los trópicos hasta el margen de los hielos subpolares. Como otros mistice-
tos, las ballenas jorobadas tienen un ciclo migratorio anual. Durante el
verano se alimentan en altas latitudes en zonas de alta productividad y
durante el invierno migran a regiones subtropicales de aguas someras con
temperatura superficial cercana a 25 °C cerca de costas continentales,
islas y bancos en donde se reproducen, esto es, se aparean y crían a sus
recién nacidos durante sus primeros meses de vida. Se considera que las
ballenas jorobadas en las tres principales cuencas oceánicas de su distri-
bución constituyen sendas poblaciones, esto es: Pacífico norte, Atlántico
norte y océano Austral. Según las conexiones migratorias entre las zonas
de distribución invernal (subtropical y tropical) y de verano (subpolar),
cada población a su vez se subdivide en stocks, en la terminología de la
Comisión Ballenera Internacional, que corresponden a subpoblaciones, esto
es, unidades demográficas relativamente aisladas entre las que hay flujo
génico. Diversas investigaciones muestran que las ballenas jorobadas son
más fieles a sus destinos de alimentación que a los de reproducción. La
distribución actual de la especie es en general la original pero algunos
estudios sugieren algunos cambios en la distribución de zonas de alimen-
tación posteriores a la etapa de captura comercial del siglo XX.
En el Pacífico norte existe una subpoblación occidental o asiática que
se alimenta tan al sur como la isla de Honshu, alrededor de las islas Kuriles,
el mar de Okhotsk, la península de Kamchatka, el mar de Chukchi y las
islas Aleutianas occidentales. Esta subpoblación se reproduce en las cos-
tas al sur de Japón, sur de China y Corea y alrededor de islas como las
Ryukyu, Taiwán, las Filipinas orientales, las Marianas y las Marshall. La
subpoblación hawaiana o central se alimenta frente a las costas de Alaska

y las islas Aleutianas orientales y se reproduce alrededor de las islas Hawai,
especialmente Maui y Hawai. La subpoblación americana u oriental se
alimenta frente a las costas de Washington, Oregon y California y se repro-
duce frente a las costas del sur de Baja California hasta América central.
Existe una subpoblación también alrededor de las islas Revillagigedo cuyo
destino de verano principal no se ha identificado habiendo unos pocos
avistamientos de estos animales desde Vancouver hasta la costa occiden-
tal de Alaska. Las ballenas jorobadas pueden verse también regularmente
en el golfo de California inclusive durante el verano y en todo el Pacífico
mexicano fundamentalmente de octubre a mayo. No se ha documentado la
presencia de ballenas jorobadas en aguas mexicanas del golfo de México o
mar Caribe.
El primer registro científico de la ballena jorobada en México fue el de
Scammon (1874) quien la refiere particularmente en la Bahía de Banderas
(Figura 1) y cuyas observaciones le llevaron a inferir el ciclo migratorio
anual de esta especie. La distribución invernal de las ballenas jorobadas
se asocia a aguas sobre la plataforma continental con temperatura super-
ficial cercana a 25° C. A estos animales se les encuentra durante el invier-
no en las costas desde el sur de Baja California hasta América central y
alrededor de las islas Revillagigedo. En Baja California se encuentran des-
de la isla Cedros bordeando hacia el sur hasta Loreto del lado oriental de la
península. La ocurrencia de jorobadas es mayor en la región de Los Cabos
en donde su presencia se ha documentado al menos desde noviembre has-
ta abril con mayor abundancia en marzo (Semarnat, 2010).
En la costa continental se encuentra a las ballenas jorobadas desde el
estado de Sinaloa en México, hasta América central habiendo registros
diversos en las costas de Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y
Chiapas. Las jorobadas se agregan particularmente en la región compren-
dida por la Bahía de Banderas, las islas Marías y la isla Isabel en donde se
les puede observar desde fines de octubre hasta principios de mayo con
mayor abundancia durante enero y febrero. En esta zona las jorobadas
pueden alimentarse ocasionalmente cuando proliferan bancos de peces
como las sardinas. En las islas Revillagigedo se han observado desde no-
viembre hasta mayo con mayor abundancia en marzo particularmente en
las islas Socorro y Clarión. La distribución espacial y temporal de las balle-
nas jorobadas en la boca del golfo de California sugiere que muchos de
estos animales tal vez arriban un poco alejados de la costa de Baja Califor-
nia y abandonan las zonas de invierno pasando por la región de Los Cabos.
Se considera que las ballenas de la boca del golfo de California y de las
costas de Baja California son una misma agregación. En el golfo de Califor-
nia, se observan prácticamente todo el año frente a las costas de Baja
California Sur y particularmente durante el verano en la región de las Gran-
des Islas. Con frecuencia se encuentran alimentándose en esta zona (Se-
marnat, 2010).
En la Bahía de Banderas y en la isla Socorro se ha determinado que las
hembras con cría se asocian más estrechamente a aguas someras y prote-
gidas mientras que los adultos y juveniles se dispersan mayores distancias
pudiendo ocasionalmente encontrarse en zonas oceánicas. Se ha registra-
do que la distribución espacial y temporal de las ballenas jorobadas en el
Pacífico de México varía en función de los efectos del ciclo El Niño/La Niña
sobre la temperatura superficial del agua. Además, ocurren cambios me-
nores de distribución en un mismo invierno que derivan de los efectos de
competencia sexual sobre movimientos de dispersión (Semarnat, 2010).
Estos animales pueden buscar su alimento en profundidades de hasta
200 m y durante la fase de alimentación pueden hallarse en aguas con
temperatura superficial de 2 a 21 °C. Debido a que la productividad del
mar es variable en tiempo y espacio, ocurren cambios irregulares a corto
plazo en la distribución de verano de las ballenas jorobadas.
Durante el invierno se encuentran en regiones tropicales y subtropicales
con latitudes de 0 a 35 °C y temperatura superficial de hasta 28 °C que es
considerablemente alta entre los misticetos. Normalmente, durante el in-
vierno se encuentran en aguas con temperatura 20-25 °C. Particularmen-
te las hembras con crías recién nacidas prefieren aguas someras y tranquilas
en sitios como radas y bahías y su preferencia por aguas con temperatura
cercana a 25 °C es más marcada que otras clases de sexo y estado repro-
ductivo. La distribución invernal de las ballenas jorobadas es bastante
regular pero puede modificarse en los patrones de abundancia como re-
sultado de las variaciones oceanográficas anuales. El fenómeno de El Niño/
La Niña tiene un efecto marcado en la distribución invernal de las ballenas
jorobadas en la costa americana del Pacífico.
Comúnmente, sus zonas de alimentación en verano tienen clima subpo-
lar con lluvias invernales mientras que sus zonas de alimentación tienen
clima tropical o subtropical en los que puede haber lluvia en verano o
durante todo el año (Dawbin, 1966; Ladrón de Guevara Porras, 2001; Na-
tional Marine Fisheries Service, 1991; Winn y Reichley, 1985).
Zonas de refugio
En algunos lugares como las islas Hawai, se han reservado ciertas áreas
para uso exclusivo de las ballenas y adonde solamente puede hacerse in-
vestigación científica. Otros lugares prístinos que se pueden considerar
refugios para las ballenas, son algunas islas del Pacífico lejanas a la costa,
protegidas y con visitantes esporádicos. En México el archipiélago de Revi-
llagigedo que se declaró como una Reserva Especial de la Biósfera en 1994
es un ejemplo de estos sitios, donde la agregación de ballenas jorobadas se
encuentra casi libre de interacciones con los humanos fuera de las esca-
sas embarcaciones que circulan en el área tales como buques de la Arma-
da de México y barcos pesqueros. Durante la última década parecen ocurrir
cada vez con más frecuencia embarcaciones turísticas provenientes fun-
damentalmente de los Estados Unidos de América para la práctica de pes-
ca deportiva y observación de ballenas. Otros sitios son las islas Galápagos,
aunque una parte del archipiélago es frecuentemente visitado, la mayor
parte está protegida y lo aprovechan como zona de reproducción. La isla
del Coco en Costa Rica puede considerarse otro refugio aunque también
existe visitación turística. La Fundación Amigos de la Isla del Coco junto
con representantes del gobierno federal de varios países, instituciones de
investigación y organizaciones no gubernamentales, lanzaron la iniciativa
Galápagos-Coco, que proponen el establecimiento de un corredor marino
de conservación y desarrollo sostenible que enlaza espacialmente a los
Sitios de Patrimonio Mundial reconocidos por la Unesco, como Galápagos
en Ecuador, isla del Coco en Costa Rica y los parques nacionales de Coiba
en Panamá, Gorgona y Malpelo en Colombia. Este busca sentar las bases
para el manejo participativo y sostenible del corredor y los frágiles ecosis-
temas que son parte de las rutas migratorias y sitios de reproducción de la
ballena azul y la jorobada.
A pesar de la moratoria en la caza comercial de ballenas desde 1986, se
enfrentan diversos problemas de conservación de las ballenas jorobadas
en el mundo que se atienden en instancia nacionales internacionales con
distintos grados de éxito. La declaración del santuario ballenero austral
por la CBI, por ejemplo, no ha impedido que las ballenas estén libres de
interacciones detrimentales con las actividades humanas. En los Estados
Unidos de América y Canadá se tienen problemas más o menos graves que
se tratan con una aplicación rigurosa de leyes locales. En los Estados Uni-
dos de América existe un Plan de Recuperación de la Ballena Jorobada que
enlaza la ejecución del plan por el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas

(NMFS por sus siglas en inglés) que es parte de la Administración Oceánica
y Atmosférica Nacional (NOAA por sus siglas en inglés). El plan considera la
colaboración con México (prioridad 2) para mantener y restaurar el hábitat
de la ballena jorobada y para organizar un taller sobre las subpoblaciones
de jorobadas en el Pacífico norte central y oriental (prioridad 2). En Canadá
existe un plan similar y ambos se revisan periódicamente.
Otro esfuerzo por proveer zonas de refugio es el de la Fundación Yubarta
y WWF Colombia (Flores-González et al., 2007), con el apoyo muchas otras
organizaciones e instituciones de cinco países (Panamá, Ecuador, Perú,
Chile y Colombia) diseñaron una estrategia con el propósito de facilitar y
promover la conservación de esta especie de interés común y mejorar la
eficacia de las medidas de conservación adoptadas; así como de imple-
mentar nuevas medidas que impulsarán la acción coordinada de sus es-
fuerzos de gestión, investigación, educación y capacitación entre los países
que comparten esta especie migratoria.
Múltiples amenazas para las poblaciones de ballenas
Las ballenas jorobadas son asediadas cada vez más por embarcaciones de
turistas, generalmente por tiempo breve, especialmente en varias de sus
zonas de reproducción cerca de las costas donde hay grandes asentamien-
tos humanos como Hawai, la costa pacífica mexicana y la colombiana.
Algunas zonas de alimentación de estas ballenas, como la costa de Alaska
es surcada por grandes cruceros. El ruido causado por embarcaciones en
tránsito y diversas actividades industriales y militares en el mundo, parti-
cularmente en aguas de los Estados Unidos de América, se considera un
factor de perturbación importante para los mamíferos marinos en general
y para la ballena jorobada en particular.
Las interacciones con pesquerías, colisiones con barcos, degradación
del hábitat y competencia con los humanos por recursos son también efec-
tos considerables que los humanos tienen en las ballenas jorobadas direc-
tamente o sobre su hábitat (National Marine Fisheries Service, 1991; Perry
et al., 1999).
Debido a su dependencia de aguas productivas para alimentarse y de
aguas someras y tibias para la reproducción, el cambio climático se prevé
tenga efectos drásticos a largo plazo en los hábitats de alimentación y re-
producción en los cuales se esperan al menos cambios de distribución y

estructura filogeográfica (la filogeografía es el análisis espacial de los lina-
jes génicos, para reconstruir la historia evolutiva de una especie) natura-
les en la especie. La combinación de este cambio, especialmente lo que es
inducido por los humanos, en combinación con la interacción de los hu-
manos y las ballenas jorobadas, puede generar una tendencia difícilmente
tratable en la degradación de los hábitats de la ballena jorobada y con ello
un problema severo para conservar esta y otras especies marinas
(Chittleborough, 1965; Medrano-González et al., 2001).
El cambio climático global tiene un componente antropogénico impor-
tante mediado por el efecto de invernadero reconocido por el IPCC (2007) y
se le considera en la Organización de las Naciones Unidas como el princi-
pal problema ambiental en el mundo. Este puede afectar toda la vida ma-
rina a través de efectos en la disponibilidad de presas, en las condiciones
de áreas de reproducción y a través de daño físico directo por la luz ultra-
violeta. Se ha planteado que el calentamiento global puede afectar los pro-
cesos ecológicos del océano mediante retroalimentaciones positivas entre
cambios físicos y biológicos entre los cuales el sumidero de CO2 en el océa-
no Austral (el océano Austral o Antártico debido a su superficie y circula-
ción vigorosa se considera uno de los mayores sumideros marinos de
carbono de origen antropogénico en el mundo; Ito et al., 2010) es crítico.
La dependencia de las ballenas jorobadas de aguas someras y tibias para
reproducirse, hace a la especie susceptible al cambio del clima y por ello
sus poblaciones parecen haber pasado por ciclos de reducción y expan-
sión asociados a las glaciaciones.
Dada la sensibilidad de la alimentación y la reproducción de las balle-
nas jorobadas a las variaciones ambientales, la tendencia al calentamiento
del clima puede disminuir el tamaño poblacional y el flujo génico transhe-
misférico a través del Pacífico ecuatorial oriental. Este efecto potencial del
cambio climático puede también significar una alteración drástica en la
estructura filogeográfica de la especie en la que se aislarían las poblaciones.
El cambio climático, por lo tanto, puede tener efectos a corto plazo en la
abundancia y distribución de las ballenas jorobadas y a plazo mayor en las
potencialidades evolutivas de la especie. En el Pacífico oriental tropical, la
dinámica de los procesos de dispersión y fraccionamiento poblacional, que
incluyen a la población del Pacífico norte y a la del océano Austral, ocasio-
nados por la combinación del cambio de clima y la interacción con los hu-
manos, son de importancia crucial para la conservación de las ballenas
jorobadas a largo plazo (Chittleborough, 1958, 1965, 1991; Dawbin, 1966;

Medrano-González et al., 2001; Straley et al., 1994).
En México las ballenas jorobadas se asocian a zonas costeras del Pací-
fico, el golfo de California y las islas Revillagigedo. En la costa del Pacífico
y en el golfo de California se desarrollan diversas actividades humanas que
interactúan con las ballenas como la pesca artesanal e industrial así como
un turismo creciente y que en la última década ha intensificado las activi-
dades de observación de la especie. En esta región existen asimismo gran-
des y numerosos desarrollos urbanos que ocupan hábitats de las jorobadas
y casos de colisión con embarcaciones mayores. El golfo de California es la
zona en donde las ballenas jorobadas se alimentan regularmente y por
tanto es posible que incorporen contaminantes químicos. La incorpora-
ción cutánea de contaminantes en otras zonas costeras asimismo es posi-
ble. En el golfo de California se estudia el efecto de la actividad pesquera,
particularmente de la sardina en las poblaciones de mamíferos marinos
que incluyen a un grupo de alimentación de ballenas jorobadas.
Los efectos de la contaminación sobre el mar son más evidentes cerca
de la costa en donde las especies tienen un mayor contacto con materiales de
desecho y con mareas rojas que pueden ser causadas por la misma degra-
dación del hábitat. El golfo de California es un área que recibe grandes
cantidades de contaminantes de diversas fuentes como la industria y la
agricultura y en donde han ocurrido mortandades masivas de especies ma-
rinas incluyendo cetáceos. En las islas Revillagigedo hay alguna observa-
ción turística de ballenas jorobadas por las escasas embarcaciones turísticas
provenientes fundamentalmente de los Estados Unidos de América. No se
ha determinado el efecto que en la especie pueden tener erupciones sub-
marinas como la ocurrida cerca de la isla Socorro en 1993. Las islas Revilla-
gigedo constituyen uno de los pocos sitios en el mundo que están aún poco
perturbados por el hombre y se les puede considerar por tanto un refugio.
Aunque se conocen algunos datos sobre las interacciones mencionadas arri-
ba en nuestro país, estas no se han caracterizado debidamente ni se han
determinado los efectos de estas en el nivel poblacional (Semarnat, 2010).
La observación de ballenas
La observación de ballenas como actividad turística generó cerca de 1.253

billones de dólares y atrajo a más de 10 millones de turistas en el año 2000
en todo el mundo (Hoyt, 2001). La tasa de crecimiento en la década de

1990 se mantuvo entre 12 y 13% anual (comparado con tasas de entre 3 y
4% del turismo normal) y seguirá siendo positiva en los siguientes años,
sin embargo, de acuerdo con Hoyt (2006) y al Barómetro Mundial del Tu-
rismo de la Organización Mundial de Turismo (WTO), la tendencia de creci-
miento sería con una menor tasa promedio anual del 4%, debido a la desa-
celeración económica mundial que se experimenta en los últimos años.
Cuando en 1976 se documentó el carácter amigable de la yubarta, se
atrajo la atención del mundo y se dio un gran impulso al avistamiento de
ballenas, atrayendo la atención de miles de turistas. Desde ese año, los
prestadores de servicio de Nueva Inglaterra y la República Dominicana
comenzaron a ofrecer el servicio a los turistas, investigadores y científicos
con la finalidad de obtener información por el contacto directo que las
especies de cetáceos ofrecen. Un acuerdo posterior entre este país y los
Estados Unidos, se firmó a fin de asociar sus Santuarios Balleneros y pro-
teger la vida de cerca de 900 ballenas que entre primavera y verano se
alimentan en las aguas del Banco Stellwagen en la costa este de los Esta-
dos Unidos y las aguas tropicales donde se reproducen en el santuario de
Samaná en República Dominicana, hoy un importante enclave turístico.
Este suceso incentivó una expansión de la actividad turística hacia
otras partes de América, y en México especialmente, influidos por el desa-
rrollo que ya había alcanzado la actividad en Baja California, en los esta-
dos costeros de Nayarit y Jalisco en el océano Pacífico de México.
Estas ballenas son de las más activas y acrobáticas, capaces de
impulsarse y sacar su cuerpo por completo del agua o nadar de espaldas
con ambas aletas en el aire. También es común verlas propinando fuertes
golpes en el agua con su aleta caudal o acostada dorsolateralmente gol-
peando el agua con alguna de las aletas pectorales. Estos comportamien-
tos son importantes en la comunicación entre las distintas ballenas
jorobadas y se relacionan también con el cortejo y apareamiento. Este com-
portamiento las hace muy atractivas para ser observadas por visitantes,
aunque son escurridizas y prefieren alejarse de la compañía humana a
diferencia de la ballena gris (Eschrichtius robustus), que es curiosa por
naturaleza.
Uno de los comportamientos más interesantes de las ballenas joroba-
das es su «canto». Los científicos han descubierto que reproducen largas y
complejas canciones que difieren entre las distintas poblaciones distribui-
das por los océanos. Estas canciones duran entre 10 y 20 minutos y se
repiten continuamente durante horas. Aunque las hembras también pro-

ducen sonidos, estas melodías solo son interpretadas por los machos y se
cree que puede ser una parte de la conducta de apareamiento.
Algunos prestadores de servicios turísticos poseen hidrófonos para es-
cuchar el canto de las ballenas a bordo de las embarcaciones y a veces
realizan actividades de buceo en zonas reproductivas donde también es
posible advertirlo.
Las ballenas jorobadas en sus zonas de verano e invierno de todo el
mundo interaccionan con los humanos en diferentes formas e intensida-
des y es particularmente notable el incremento de las actividades turísti-
cas en zonas de reproducción.
En México el detonante inmediato del aprovechamiento no extractivo
de mamíferos marinos [la observación de ballenas es la actividad mediante
la cual se avistan cetáceos en un lugar de acceso abierto, esto incluye la
actividad humana en todas las plataformas (embarcaciones, aviones, vía
terrestre), así como el nado o alimentación con y estos seres] (CBI, 2004),
tiene que ver con el hecho de que son pocos los países que cuentan con un
número tan alto de especies de cetáceos en sus mares. Se calcula que la
diversidad de mamíferos marinos en la península de Baja California en
México, es más amplia que la que existe en ambas costas de Estados Uni-
dos, por ello este país se ha constituido como uno de los lugares favoritos
del planeta para la observación de ballenas.
Los antecedentes directos de la observación turística de ballenas en
México se remontan a la década de 1940 cuando algunas personas moni-
toreaban la migración de la ballena gris desde las costas de la península de
Baja California, pero solo desde sus costas. A partir de esas experiencias,
en la década de 1950 algunas empresas estadounidenses iniciaron la ob-
servación turística de ballenas y en 1955 se llevó a cabo en San Diego la
primera operación comercial utilizando embarcaciones para la observa-
ción de cetáceos con la finalidad de observar a las ballenas grises durante
la migración (Semarnat-INE, 2006).
Para 1972, la actividad tenía tal popularidad en los Estados Unidos
que se organizó la primera expedición con fines turísticos desde el estado
de Washington hacia las lagunas que conforman el hábitat de las ballenas
en Baja California Sur, con el fin de tener contacto cercano con la especie
(Hoyt, 2001).
En las décadas de 1970 y 1980, al comienzo de la actividad turística de
observación de ballenas, el país recibía un porcentaje muy bajo de las divi-
sas generadas por esta actividad, pues los viajes se ofrecían en las ciudades
de partida como San Diego, California e incluían todos los servicios (viaje,
hospedaje, alimentos, etc.). El resultado, las economías locales no se bene-
ficiaban apreciablemente de la actividad, pues no había recurso monetario
que circulara en ellas. Hoyt (2001), documentó que para 1980, gracias a
regulaciones nacionales que obligaban el uso de embarcaciones locales para
observar ballenas, más pobladores de las zonas aledañas pudieron percibir
ingresos. A mitad de la década de 1990 más operadores mexicanos se invo-
lucraron en esta industria y la infraestructura en las zonas para la observa-
ción de ballenas ya pudo mantener una oferta estable.
El mercado creció rápidamente a partir de la década de 1990 y las
tendencias actuales parecen ser las mismas (Sánchez-Pacheco, 1997). La
derrama económica (ingresos directos y totales) ha crecido sustancialmen-
te en los ámbitos nacional e internacional. Estos ingresos representan el
alto valor de uso directo no extractivo dado a los cetáceos en las localida-
des como San Ignacio, BCS y Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit. En 1998
la derrama económica directa se colocó por encima de los cuarenta millo-
nes de dólares a nivel nacional, y la tasa de crecimiento de este sector es
superior siete veces al turismo convencional. Bajo este esquema, México
reconoció a los cetáceos como componentes ecoturísticos importantes y
durante el año Internacional del Ecoturismo en el 2002, utilizó esta expe-
riencia para lanzar una estrategia más amplia a nivel nacional en materia
de ecoturismo, que incluía apoyo a comunidades locales con infraestruc-
tura, capacitación y difusión de productos, edición de materiales, sobre
todo en zonas asociadas a áreas naturales protegidas.
México inició sus esfuerzos de conservación con su adhesión a la Con-
vención de Ginebra en 1933 y a la Convención Ballenera Internacional en
1949; en 1988 se emitió la declaratoria de la Reserva de la Biosfera El
Vizcaíno, en Baja California, que incluye los complejos lagunares Ojo de
Liebre y San Ignacio, mismos que en 1993 fueron reconocidos por la Orga-
nización de las Naciones Unidas (ONU) como patrimonio de la humanidad,
además de ser considerados como idóneos para la conservación de los
cetáceos (Anónimo, 2001). Debido a esto, la Semarnat, en ese entonces
Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (Semarnap)
elaboró en 1996 la Norma Oficial Mexicana Emergente NOM-EM-074-ECOL-
1996, que reguló las prácticas de observación en torno a la ballena gris y
su hábitat en Baja California Sur y estableció restricciones encaminadas a
su protección y conservación (Ávila y Alvarado, 1998).
El crecimiento de este mercado obligó a fortalecer este marco normati-

vo, por lo que el 10 de enero de 2000 se publicó en el Diario Oficial de la
Federación la Norma Oficial Mexicana NOM-131-ECOL-1998 que es de
carácter permanente y de observancia obligatoria, en la cual se establecen
los lineamientos a los cuales debían sujetarse los prestadores de servicios,
con el objetivo de conservar y proteger el hábitat de las ballenas y sus
ciclos biológicos. Adicionalmente, regula las actividades de observación de
ballenas, las cuales tienen razones científicas, educativas y publicitarias.
Esta norma ha sido revisada en varias ocasiones de acuerdo con la expe-
riencia adquirida, hoy la NOM-131-SEMARNAT-2010 (DOF, 2011) es la que
regula esta actividad.
Este crecimiento económico es un reflejo de la cantidad cada vez ma-
yor de embarcaciones y de viajes que se realizan, trayendo consigo algunos
problemas de manejo, lo cual ha llevado a analizar los aspectos socioeco-
nómicos, legales y educativos de la actividad, así como de la existencia de
algún tipo de efecto negativo para las poblaciones de ballenas y su hábitat
en general (Guerrero y Urbán, 2006). Aunque Beets (2006) consideró que
el avistamiento de ballenas en la Bahía de Banderas era una actividad
sustentable, todavía existes tareas pendientes.
Si bien, es cierto que la observación de ballenas en general se ha con-
vertido en una actividad cada vez más responsable, existen normas que la
protegen y se capacita a los actores relacionados con la prestación del
servicio, hace falta capacidad de vigilancia y aplicación de las normas. El
acoso a las ballenas y sus crías es frecuente por parte de las embarcacio-
nes, el ruido provocado por motores y la aglomeración y tráfico de embar-
caciones ha producido accidentes, sobre todo con crías.
El impacto global de la observación de ballenas:

Huella Ecológica
Una nueva conciencia ambiental está surgiendo en muchos países occi-

dentales, y los signos de alerta ambiental son actualmente estudiados
ampliamente. Ejemplos de transgresión de los límites físicos del planeta se
resumen en la excesiva apropiación humana de la biomasa, la aceleración
del cambio climático, ampliación de los agujeros de ozono, degradación del
suelo y la pérdida de biodiversidad, asociada a la pobreza y la desigualdad
(Costanza et al., 1999).
El cambio climático es una cuestión de importancia mundial y tal vez

la cuestión definitoria de la era actual. En respuesta, las autoridades y los
gobiernos en muchos niveles están tomando medidas para limitar las emi-
siones de gases de efecto invernadero. Para vivir de manera sostenible, los
gobiernos y otras entidades deben desarrollar y aplicar indicadores y for-
mas de reducir las emisiones y asegurar que los recursos naturales y los
servicios ambientales no se utilizan más rápido de lo que pueden ser reno-
vados. El estado del planeta es medido cada año por un conjunto de diver-
sos indicadores. Un índice complementario es HE. Desde el año 1998 la
humanidad ha estado consumiendo el equivalente a 1.5 planetas para sos-
tener todas las actividades (WWF, 2010), y desde 1961 hasta la actualidad,
el mayor componente de la HE ha sido la huella de carbono debido al uso
de combustibles fósiles.
La observación de ballenas en general, aunque se considera una activi-
dad turística alternativa de bajo impacto, también tiene un «costo» ecológi-
co que va más allá de los impactos locales de acoso o daño directo por redes
o embarcaciones y puede ser evaluado bajo el enfoque de HE. La generación
de gases invernadero, especialmente CO2 por parte de las actividades tu-
rísticas, contribuye al calentamiento global y al cambio climático, que a su
vez tiene repercusiones en todo el planeta.
La HE representa una importante herramienta para establecer tanto el
impacto de las actividades humanas sobre el ecosistema, como las medi-
das correctoras para paliar dichos impactos. Considera y transforma todos
los consumos de materiales y energía a hectáreas de terreno productivo
(cultivos, pastos, bosques, mar, suelo construido o absorción de CO2) pro-
porcionando una idea clara y precisa del impacto de nuestras actividades
sobre el ecosistema. Doménech (2007) lo consideró como un indicador «fi-
nal» agregado que transforma cualquier tipo de unidad de consumo (tone-
ladas, kilovatios, litros, etc.), así como los desechos producidos, en un
único número significativo y comparable, que además permite establecer
sobre qué tipo de superficie o ecosistema se provoca el impacto sin impor-
tar su localización en el planeta.
El concepto se puede aplicar a distintas escalas, entre ellas a los pro-
ductos y servicios, a fin de distinguir cual es más competitivo en términos
ambientales, con base en lo cual pueden diseñarse las «ecoetiquetas» (Car-
ballo, 2010).
La base del cálculo de la HE tiene en cuenta las siguientes premisas:
 En la generación de cualquier producto, independientemente del tipo

de tecnología utilizada, hay un flujo de materiales y energía, produci-
dos en última instancia por sistemas ecológicos.
 Los sistemas ecológicos son necesarios para reabsorber los residuos
generados durante el proceso de producción y el uso de los productos
finales.
 La creación de infraestructura, vivienda, equipamiento y otros, consu-
men espacio, reduciendo así la superficie de ecosistemas productivos.
 Aunque este indicador integra múltiples impactos, subestima el im-
pacto ambiental real, ya que no quedan contabilizados algunos impac-
tos como la contaminación del suelo y del agua, la erosión, la contami-
nación atmosférica (a excepción del CO2), entre otros.
 Se asume que las prácticas en los sectores agrícola, ganadero y forestal
es sostenible, esto es, que la productividad del suelo no disminuye con
el tiempo.
Para calcular estas superficies, la metodología se basa en dos aspectos

básicos:
 Contabilizar el consumo de las diferentes categorías básicas: alimentos,
superficie construida, energía, bienes y servicios, en unidades físicas.
 Transformar estos consumos en superficie biológica productiva apro-
piada a través de índices de productividad.
Los terrenos productivos que se consideran para el cálculo son los que
aparecen en el Cuadro 1. Una vez calculados los consumos medios de
cada categoría, se transforman a unidades de superficie o área «apropia-
da». Debido a que no todos los suelos o superficies son igual de producti-
vas, es necesario tomar en cuenta la productividad. Para ello se utilizan
valores de productividad:
Huella Ecológica = Consumo/Productividad
En los últimos años, este indicador ha sido aplicado a las actividades

del turismo con la Huella Ecológica Turística (HET), que se utiliza para
calcular la capacidad del medio ambiente, sus impactos y sus posibilida-
des. Permite entender las demandas del turismo sobre los recursos natu-
rales, especialmente las consecuencias globales del viaje (Gössling, 2000;
Gössling et al., 2002), donde el transporte en el turismo ha sido uno de los
temas centrales.
Cuadro 1. Tipos de terrenos productivos para el cálculo de la Huella Ecológica.
Cultivos Superficies con actividad agrícola y que constituyen la tierra más

productiva ecológicamente hablando pues es donde hay una mayor
producción neta de biomasa utilizable por las comunidades
humanas.
Pastos Espacios utilizados para el pastoreo de ganado, y en general

considerablemente menos productiva que la agrícola.
Bosques Superficies forestales ya sean naturales o repobladas, pero siempre

que se encuentren en explotación.
Mar productivo Superficies marinas en las que existe una producción biológica
mínima para que pueda ser aprovechada por la sociedad humana.
Terreno construido Considera las áreas urbanizadas u ocupadas por infraestructuras
Área de absorción de CO2 Superficies de bosque necesarias para la absorción de la emisión

de CO2 debido al consumo de combustibles fósiles para la
producción de energía.
Algunos estudios intentan revelar cómo los turistas son conscientes

sobre temas ambientales como el cambio climático y su voluntad de modi-
ficar voluntariamente sus hábitos de transporte para reducir los impactos
ambientales (McKerchera et al., 2010). Muchos países han realizado esti-
maciones de HE, con una variedad de aplicaciones para el turismo. En
países como México, sin embargo, existe poca información sobre HET.
Chávez-Dagostino (2007) estimó en la Costa Norte del estado de Jalisco en
México, y comparó la HE individual de los habitantes rurales y urbanos,
incluidos los turistas. Encontró que la HE generada por individuo al año,
sobrepasa la capacidad de carga del planeta, por lo que contribuye a la
deuda ecológica global.
De acuerdo con Gössling y Hall (2006) y Simmonds e Isaac (2007), la
distribución y abundancia de cetáceos y otros mamíferos marinos es pro-
bable que disminuya en respuesta al cambio climático global. Algunos in-
formes relacionados con la recuperación de las ballenas, específicamente
las ballenas jorobadas en el sur, sin duda muestran algunas mejoras en
las cifras de población en la mayor parte del mundo, casi llega a su nivel
previo a la explotación (IWC, 2011). Sin embargo, el efecto del cambio cli-
mático en la recuperación de las ballenas jorobadas del Pacífico norte no
se pueden evaluar correctamente sin una mejor comprensión de las rela-
ciones especies-hábitat (Calambokidis y Barlow, 2004).
El impacto del turismo en el comportamiento de las ballenas ha sido

un tema estudiado con frecuencia, sobre todo la búsqueda de formas de
reducir los impactos negativos. Esto resulta de gran importancia sobre
todo relacionado con las áreas naturales protegidas.
A fin de comprender impactos globales que provoca el avistamiento de
ballenas, se calculó el valor local de la HE para el caso de los turistas que
arriban a la Bahía de Banderas entre diciembre y marzo que se describe a
continuación, así como sus implicaciones con la sustentabilidad.
El avistamiento de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas, Jalis-
co-Nayarit, México, se ha incrementado significativamente. En el periodo
2001-2002, unos 14,000 turistas participaron en observación de ballenas.
En la temporada 2006-2007, el número fue de 38,000, y para 2011 se
estimó que el número ha aumentado en alrededor del 100% en un periodo
de 4 años a 76,000. La expedición de permisos para esta actividad en el
2006 aumentó en un 92% en comparación con el número publicado en
2000 (Chávez y De la Cueva, 2009). Debido a sus hábitos costeros, la ba-
llena jorobada es particularmente vulnerable a las perturbaciones antro-
pogénicas como la contaminación química, el tráfico de barcos, el turismo,
el desarrollo urbano, la pesca, el cambio climático, y los agentes de morta-
lidad natural.
La sostenibilidad de esta actividad en la Bahía de Banderas ha sido
evaluada por Chávez-Dagostino et al. (2007), quienes determinaron el cum-
plimiento de la norma Oficial Mexicana 131 (DOF, 2000), teniendo en cuen-
ta la generación de proyectos de protección, la investigación y la cooperación
de los operadores turísticos en estas actividades. Llegaron a la conclusión
de que la actividad es básicamente sostenible, pero algunos problemas
tienen que ser investigados para mejorar la sostenibilidad a largo plazo.
Caso de estudio:
Parque Nacional Islas Marietas
Se sitúa en la costa del estado de Nayarit, México, en el municipio de

Bahía de Banderas. Fue decretado por el gobierno federal como área natu-
ral protegida con la categoría de Parque Nacional, en el 2005, dotándolo
con una superficie total de 1,383.95 ha, con cuatro zonas núcleo, con una
superficie total de 78.94 ha, las cuales están conformadas por la isla Re-
donda, isla Larga, dos islotes cercanos a la isla Larga, y una porción mari-
Figura 1. Ubicación de las Islas Marietas en el extremo norte de la Bahía de Banderas en el

Pacífico mexicano.
México
20°42’30”N
2289800
Bahía de
Océano Pacífico Banderas
Océano Pacífico
2289500
2289200
20°42’0”N
Isla Larga
Isla Redonda
2288900
105°35’0”W 105°34’30”W 105°34’0”W
439000 439500 440000 440500 441000
na localizada en el extremo Noreste de cada isla, la superficie restante

corresponde al área marina (Figura 1).
Cálculo de la HET de la actividad de observación de ballenas en

la Bahía de Banderas
La HET se puede definir como el área de tierra productiva ocupada y la gene-

ración de residuos causados por una actividad turística dentro de un con-
texto geográfico y en un periodo de tiempo específico (Zhang y Yang, 2009).
Los pasos para el cálculo según Yang y Li (2007) y Lu et al. (2006) son
dividir las partidas de gastos y calcular el consumo per cápita. Por lo gene-
ral, la totalidad de los gastos de vacaciones de un turista se puede dividir
en tres sectores: alimentación, alojamiento, y los viajes. Utilizando los da-
tos promedio, se convierte cada consumo a la cantidad de tierra biológica-
mente productiva necesaria. Los recursos consumidos por los turistas
incluyen productos agrícolas, producto de origen animal, y así sucesiva-
mente. Después se debe transformar cada tipo de superficie de tierra pro-
ductiva biológica en tierras productivas iguales a través del factor de
equilibrio. Finalmente, se suman los consumos y se calcula el promedio
per cápita de la HE en hectáreas.
Los diferentes usos de la tierra tienen diferentes factores de equilibrio

(Cuadro 1): la agricultura y la tierra de la construcción tienen un factor de
2.8, la energía fósil un factor de 1.1, los pastos un factor de 0.5, y el mar en
un factor de 0.2 (Doménech, 2004).
Recopilación de datos:
1. Origen de los turistas y patrones de transporte.
2. Duración de la estancia turística y el consumo de materias primas.
Entre enero y mayo de 2011, se distribuyeron 136 cuestionarios en la
Administración Portuaria Integral (API), se llevó a cabo análisis de los
resultados estadísticos. Los datos básicos, incluyeron: turistas totales,
áreas de alojamiento, restaurantes, y el consumo de energía, alguna
información se obtuvo en la oficina de turismo de Puerto Vallarta y la
oficina de administración del parque.
3. Los datos como el consumo de energía y combustible fósil se pueden
encontrar en Cornejo-Ortega et al. (2013).
Además, detrás de cada servicio que se consume, también se consume

materiales y energía, y sus huellas también deben ser calculadas. Para
estimar el gasto energético asociado con un servicio, una parte de la factu-
ra total del servicio se asigna al consumo de energía y se convierte propor-
cionalmente de pesos a los combustibles fósiles.
Los porcentajes correspondientes a la cuenta de la energía han sido
estimados a partir de la facturación de estos servicios en el Puerto Autori-
dad de Gijón (Doménech, 2004). El total HET calculado no incluye compras
y generación de residuos, porque los turistas que visitan las Islas Marietas
pasan solo 1 día allí, y como no hay ningún lugar para comprar no tienen
manera de generar residuos.
Con los datos recabados, se calculó la HET del transporte para las acti-
vidades de observación de ballenas en Islas Marietas, con los siguientes
resultados:
La gran mayoría de los turistas de avistamiento de ballenas en Islas
Marietas en 2011 llegaron de los Estados Unidos (Cuadro 2). La duración
de la estancia varía: 65.4% de los visitantes tienen una estancia de 6 a 10
días, el 27.2% menos de 5 días, y 7.4% se quedan más de 11 días. Entre
los turistas nacionales, 52.0% llegan a Puerto Vallarta en avión mientras
que el 42% utilizan su propio auto, el 97.3% de los turistas extranjeros
llegan a Puerto Vallarta en avión, un 1.8% en auto, y el 0.9% en autobús.
La distancia promedio de recorrido para los turistas nacionales es 944 km;
Cuadro 2. Origen de los visitantes que realizaron la actividad de avistamiento de ballenas en

2011.
País % País %
Estados Unidos 55.9% México 18.4%
Canadá 22.8% Francia 0.7%
Alemania 1.5% Colombia 0.7%
Total 100.0%
los turistas extranjeros que llegan a Puerto Vallarta en avión desde las
ciudades de origen recorren más de 1,000 kilómetros.
De acuerdo con Doménech (2004), el transporte aéreo merece especial
consideración en el cálculo debido a que las emisiones se liberan a 10-12
km, en la parte superior troposfera y en la estratosfera inferior donde tie-
nen un mayor impacto en la capa de ozono. Las emisiones de las aerona-
ves por tanto, deben ser ponderadas con un factor de equilibrio de 2.5 a
3.0 para incluir su potencial de calentamiento adicional (Penner et al.,
1999). Para contabilizar estos efectos, la huella energética del transporte
aéreo ha sido ponderado por un factor de 2.7 (Hyer, 2000). La HET del
transporte a Puerto Vallarta fue de 44.7 ha. Las calculadoras de emisiones
emplean una técnica básica que toma en cuenta la distancia y el factor del
nivel de emisiones para calcular las emisiones de CO2. Ver Gössling et al.
(2007) para una discusión completa sobre el cálculo de las emisiones, in-
cluyendo una evaluación de calculadoras existentes.
Huella Ecológica de los servicios
El cálculo de HE por servicio se muestra en el Cuadro 3. Doménech (2004)

aporta 71 Gj/ha/año como el promedio mundial de la productividad de la
energía, así como un contenido energético de 43.75 Gj/tn para combusti-
ble líquido.
El cálculo es el siguiente: se estima que el 1.5% del costo total del
servicio de hotel corresponde a la energía, el coste medio por noche por
habitación en Puerto Vallarta es de 1,282 pesos. Esto fue convertido a
litros de combustible fósil líquido a un precio de 9 pesos por litro.
Para llegar a la API, los turistas utilizan el servicio de taxi. Para conver-
tir los gastos efectuados por el uso de taxis a las toneladas de combustible,
se utilizó el porcentaje que corresponde a energía que en este caso es el

30.5% del total del costo del servicio, que fue de 80 pesos por persona en
promedio. El costo de la actividad de avistamiento de ballenas es, en pro-
medio, 660 pesos. De acuerdo con el modelo de cálculo para HET (Doménech,
2004), la HET del transporte en taxi y barco para la actividad en las Islas
Marietas fue 0.21 ha y 1.71 ha, respectivamente (Cuadro 3).
Cuadro 3. Huella Ecológica promedio por servicio del consumo que realizaron los turistas por
día.
Servicio Costo del % del total Toneladas Contenido Produc. Factor Huella
servicio ($) de la factura de energético energética de equi- (ha)
en consumo combustible (GJ/t) (Gj/ha/año) valencia
combustible
Taxi 10,880 30.5 0.2949 43.75 71 1.138 0.2068
Hotel 174,352 1.5 0.2324 43.75 71 1.138 0.163
Restaurante 20,400 8 0.145 43.75 71 1.138 0.1017
Barco 89,760 30.5 2.4334 43.75 71 1.138 1.7064
Avión 968,400 30.5 26.2544 43.75 71 2.7 44.6802
Total 1’263,792 — 29.3601 — — — 46.8581
HET del alojamiento y restaurantes
El consumo de los residentes locales en Puerto Vallarta fue considerado

para el cálculo, por lo que la HE por consumo de alimentos en la observa-
ción de ballenas en Islas Marietas es de 0.10 hectáreas.
La HE para el alojamiento toma en cuenta las variaciones de duración
de la estancia. Casi el 90% de los turistas se aloja en hoteles de 3 a 5
estrellas en Puerto Vallarta, 2.9% se quedó con la familia y el 2.2% con los
amigos, y 3.7% son residentes locales. La gran mayoría de los turistas
(85.3%) comen al menos una vez en restaurantes. La HE para el alojamien-
to fue de 0.16 ha. La HET total de observadores de ballenas en Islas Marie-
tas es de 46.86 ha. Si se multiplica el promedio de 0.34 por 78,000 visitantes
anuales, la HET anual de la actividad es de 26,520 ha/año.
Actualmente, la conservación de los ecosistemas se consigue estable-
ciendo áreas protegidas, una de las estrategias más útiles adoptada en
todo el mundo. Dado que las actividades económicas son restringidas en
estas áreas en particular, la conservación generalmente se percibe de ma-

nera muy positiva aunque ello suponga costos derivados tanto del no uso
de áreas (costos de oportunidad) y los costos directos para la gestión y el
seguimiento. James, Gaston y Balmford (1999) ponen el costo de oportu-
nidad en 2.8 dólares por hectárea por año en los países en desarrollo.
El promedio per cápita de la HE calculada aquí se ofrece como una
herramienta que permite monitorear una actividad en este sentido.
La observación de ballenas en Islas Marietas produce una HE de 46.86
ha, si este número se divide entre el número de turistas entrevistados
(136), el resultado es de 0.34 ha por persona. Esto puede ser considerado
bajo en comparación con la huella por persona de 1.73 ha calculado para
las visitas a las islas Seychelles (Gössling, 2002) y la HE promedio de 1.4 ha
por individuo calculado por Lundie, Dwyer y Forsyth (2007) para la activi-
dad turística en Australia.
Este análisis que se presenta, también reveló que el principal impacto
ambiental es resultado de los viajes desde y hacia el destino: más de 95%
de la huella del consumo de energía se da por el viaje aéreo. En similar
investigación, Gössling (2002) encontró que más del 97% de la huella de
energía es derivada de los viajes aéreos.
La idea es comparar el área requerida para apoyar un determinado
estilo de vida con el área disponible, ofreciendo así un instrumento para
evaluar si el consumo es ecológicamente sostenible (Chambers et al., 2000;
Wackernagel y Rees, 1996). En el contexto de las Islas Marietas, se puede
suponer que la mayoría de otros enfoques para la evaluación de la sosteni-
bilidad, tales como la Evaluación de Impacto Ambiental (EIA), puede haber
evaluado positivamente la actividad, pero este enfoque es solamente local.
El EIA puede ser visto como un adecuado concepto para la investigación de
los cambios ambientales locales, pero no puede evaluar la sostenibilidad
desde una perspectiva más amplia (global), porque el turismo parece utili-
zar extensas zonas de influencia y por ende modificar el medio ambiente
mundial (por ejemplo, el calentamiento global) que no se refleja en el con-
cepto de EIA (Gössling et al., 2002).
Al igual que muchas islas tropicales, en el Parque Nacional Islas Marie-
tas, la observación de ballenas tiene una importante dependencia de los
ingresos en divisas procedentes de visitantes que llegan vía aérea. Aunque
esta actividad contribuye a la deuda ecológica global, la HE en Islas Marie-
tas es baja en comparación con otras actividades turísticas evaluadas uti-
lizando la herramienta de HE en otras partes del mundo.
Las actividades turísticas inevitablemente usan los recursos, instala-

ciones y servicios, que afectan a la sostenibilidad del turismo en el largo
plazo. El HET total de observación de ballenas en Islas Marietas se calculó
en 26,520 ha/año, lo que se refiere a la superficie apropiada por la obser-
vación de ballenas en la zona, donde el transporte resulta la mayor contri-
bución a la huella. Este número puede orientar la gestión de las islas en
cuanto a la modificación del número de visitantes y las emisiones subsi-
guientes. Por otra parte, como la mayoría de los visitantes son de Nortea-
mérica, las autoridades de gestión de parques debe considerar la promoción
de visitas de turistas nacionales a fin de reducir la distancia recorrida por
los visitantes y así reducir su impacto en las emisiones de carbono, así
como la protección de la biodiversidad. La inclusión de los residentes loca-
les como visitantes reduciría tanto la HE como aumentaría los ingresos
para fines de conservación.
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nal of Beijing International Studies University, 31 (1) (2009), pp. 51-58.
CAPÍTULO 9
Siguiendo a las ballenas jorobadas:

catálogo de fotoidentificación FIBB
Las ballenas son el barómetro del estado de los océanos. Ellas integran lo que está sucediendo
en largos periodos de tiempo y sobre grandes distancias. Nos alertan sobre cosas importantes.
A veces hay que ser un poco sensibles, o algo inteligentes, pero el mensaje está ahí. Si las
ballenas tienen problemas, entonces los océanos tienen problemas, y si los océanos tienen
problemas entonces nosotros también los tenemos (Steve Katona, 1989).
Astrid Frisch-Jordán
Las ballenas, delfines y marsopas son mamíferos marinos que pertenecen

al orden de los cetáceos (del latín Cetus que significa ballena que a su vez
proviene del griego Ketos o monstruo marino). De todos los mamíferos
marinos los cetáceos son los más adaptados a la vida acuática tras una
transformación que inició hace más de 60 millones de años. La ballena
jorobada pertenece al suborden de los Mysticetos o ballenas con barbas,
ya que no tienen dientes, en su lugar tienen unas placas de queratina que
cuelgan de la mandíbula superior con las cuales filtran su alimento, ade-
más tienen dos grandes espiráculos en la parte superior del cráneo. Los
Mysticetos se agrupan en cuatro familias que concentran 13 especies (Cua-
dro 1). Las ballenas jorobadas pertenecen a la familia Balaenopteridae, o
rorcuales, al igual que la ballena azul que es el animal más grande del
planeta. Los rorcuales se caracterizan por tener un cuerpo más bien alar-
gado y poseer surcos gulares en el vientre, los cuales funcionan como un
acordeón que se expande cuando se están alimentando, lo que les permite
engullir enormes cantidades de agua en un solo bocado (Figura 1).
La ballena jorobada o yubarta es la cuarta ballena más grande del
mundo y es una de las más estudiadas ya que se concentra cerca de la
costa tanto en sus zonas de alimentación como de reproducción. A pesar
del amplio conocimiento que se tiene sobre esta especie, aún hay mucho
por aprender, pero hasta donde sabemos es la ballena de comportamiento
social más complejo tanto para alimentarse como para reproducirse. Su
morfología también es única ya que porta unas enormes aletas pectorales
que llegan a medir hasta un cuarto de su longitud total a lo cual hace
referencia su nombre científico: Megaptera novaeangliae, Megaptera, de la
raíz griega megas que significa grande, y pteron que quiere decir ala o aleta.
172
SIGUIENDO A LAS BALLENAS JOROBADAS… 173
Cuadro 1. Especies de Mysticetos presentes en México.
Familia Género Especie Nombre común Presente en

México
Eschrichtiidae Eschrichtius robustus Ballena gris Si
Balaenidae Eubalaena glacialis Ballena franca del No

Atlántico norte
Balaenidae Eubalaena japonica Ballena franca del Si

Pacífico norte
Balaenidae Eubalaena australis Ballena franca del Sur No
Balaenidae Balaena mysticetus Ballena franca de No

Groenlandia
Neobalaenidae Caperea marginata Ballena franca pigmea No
Balaenopteridae Megaptera novaeangliae Ballena jorobada Si
Balaenopteridae Balaenoptera acutorostrata Ballena minke Si
Balaenopteridae Balaenoptera bonaerensis Ballena minke de Antártica No
Balaenopteridae Balaenoptera edeni Ballena de Bryde or Si

rorcual tropical
Balaenopteridae Balaenoptera borealis Ballena de sei Si
Balaenopteridae Balaenoptera physalus Ballena de aleta Si
Balaenopteridae Balaenoptera musculus Ballena azul Si
Novaeangliae, en referencia a Nueva Inglaterra lugar donde se describieron

en un principio. Su nombre común, ballena jorobada, hace referencia a su
técnica de buceo, ya que cuando se prepara para bucear arquea su dorso
de manera pronunciada y muestra su prominente aleta dorsal, dando la
impresión de una gran joroba (Figura 2).
Migraciones en el Pacífico Norte
Podemos encontrar ballenas jorobadas tanto en el océano Pacífico como en

el Atlántico, por lo que se considera como una especie cosmopolita. En el
hemisferio norte las encontramos desde el Ecuador hasta los 70º de lati-
tud Norte, en las aguas de Alaska, y en el hemisferio sur se encuentran del
Ecuador hasta los márgenes de la Antártica. Los ciclos de reproducción de
Figura 1. Surcos gulares de la ballena jorobada que se expanden cuando se alimentan.
Figura 2. Una ballena muestra la aleta pectoral y parte de la aleta caudal y en la otra se observa
el dorso arqueado característico en esta especie.
las poblaciones del hemisferio sur y el hemisferio norte se encuentran des-

plazados temporalmente por seis meses, por lo que las poblaciones no
interactúan entre sí. Las poblaciones se encuentran geográfica y repro-
ductivamente aisladas (Rice, 1974). Sin embargo, se tiene documentada a
una jorobada del Antártico que cruzó el Ecuador y llegó hasta Colombia, lo
que abre la posibilidad de que exista un intercambio ocasional entre las
distintas poblaciones.
En el Pacífico Norte las jorobadas se alimentan en el verano en el mar
de Bering, el golfo de Alaska, el mar Chuckchi y Okhotsk y hacia el sur
hasta las islas Honshu en Japón y Punta Concepción y las islas Farallones
en California, USA. En el invierno, durante la época de reproducción, las
jorobadas se concentran en tres zonas diferentes, el Pacífico noroccidental
(Taiwan, Bonin, Ryukyu y las islas Marianas); el Pacífico central (alrededor
de las islas hawaianas, de Kauai a Hawai), y en el Pacífico nororiental que
incluye la costa del Pacífico mexicano (Rice, 1974).
Al parecer las ballenas jorobadas que llegan a las zonas de reproduc-
ción centro y este del Pacífico Norte, no forman una sola población o «stock»,
ya que se han encontrado diferencias genéticas significativas, gracias a los
estudios en los haplotipos de DNA mitocondrial entre las jorobadas de México
y Hawai (Medrano et al., 1995).
En el Pacífico mexicano se han definido cuatro subzonas de reproduc-
ción:
1. La península de Baja California, desde isla Cedros a lo largo de la costa
oeste de la península, rodeando el extremo sur y hasta Loreto en el
lado este, dentro del golfo de California.
2. Costa occidental de México, que va desde Mazatlán, Sinaloa hasta Oaxa-
ca e inclusive hasta Costa Rica, pero las mayores concentraciones se
encuentran alrededor de la isla Isabel y las islas Tres Marías, Nayarit y
Bahía de Banderas, Nayarit-Jalisco.
3. El archipiélago de Revillagigedo.
4. El norte del golfo de California (Urbán y Aguayo, 1987; Rice, 1974).
Se ha identificado a las islas Farallones (California central), Oregon y

Washington como los principales destinos migratorios de las ballenas que
pasan el invierno en la costa occidental de México. Las ballenas que llegan
a Hawai y a Revillagigedo viajan principalmente a Alaska (sureste de Alas-
ka, la bahía de Yakutat, Prince William Sound y el golfo de Alaska) en
busca de alimento (Baker et al., 1986; Urbán et al., 1987).
Durante la migración, se observa una segregación temporal entre los

animales. El inicio de la migración de las hembras maduras está más es-
trechamente relacionado con su estado reproductivo que con su edad o
tamaño (Ladrón de Guevara, 2001). Las primeras en llegar en el verano a
las zonas de alimentación son las hembras preñadas, seguidas por hem-
bras y machos jóvenes. Posteriormente le siguen las hembras y machos
maduros, llegando hasta el final las hembras con sus crías. Estas últimas
son las primeras en migrar de regreso a las zonas de reproducción en el
invierno, seguidas por hembras y machos jóvenes, machos maduros, las
hembras en descanso y las hembras preñadas (Dawbin, 1966). Durante la
migración de las zonas de alimentación a las zonas de reproducción las
jorobadas viajan alejadas de la costa en aguas de más de 200 m de profun-
didad. Sin embargo, en el viaje de regreso a las zonas de alimentación, las
jorobadas viajan generalmente próximas a la costa en aguas poco profun-
das, dentro de la plataforma continental.
Cada invierno por lo menos 300 ballenas diferentes visitan Bahía de
Banderas. Las madres con cría tienden a quedarse en zonas cercanas a la
costa, a una distancia de 1 a 4 km de la orilla. Las jorobadas que no tienen
crías tienden a ubicarse a 10 km de la costa en aguas de 500 a 1,000 m de
profundidad (Ladrón de Guevara, 1995).
Fotoidentificación
En el pasado todo lo que se sabía sobre las ballenas era a través de la

información de la cacería, pero en 1964 Rice descubre que las jorobadas
presentan un patrón de coloración en la parte ventral de la aleta caudal
que va de completamente blanco a completamente negro y presenta cica-
trices, líneas, manchas y hendiduras que en conjunto con su borde, forma
y tamaño de la hendidura central, proveen una característica distintiva
para cada individuo adulto (Katona y Whitehead, 1981). Esta característi-
ca nos permite distinguir un individuo de otro, como si fueran huellas
digitales y la técnica se conoce como fotoidentificación. También, la forma
y cicatrices de la aleta dorsal nos pueden dar información sobre la identi-
dad de una ballena (Figura 3). Tomar fotografías de las ballenas, y espe-
cialmente de la parte ventral de las colas, proporciona información
importante que nos permite estimar el tamaño de la población y tasa de
nacimientos, estudiar su comportamiento y conocer sus rutas migratorias.
Catálogo de Fotoidentificación de Ballena Jorobada en

Bahía de Banderas: Catálogo FIBB
El conocimiento de la existencia de la Ballena Jorobada en aguas mexica-

nas data desde el trabajo publicado por Scammon en 1874, el cual da a
conocer su presencia en las aguas de Bahía de Banderas, gracias a datos
obtenidos durante las campañas de cacería del Pacífico Norte.
En los años setenta del siglo pasado se llevan a cabo varios estudios
sobre ballena jorobada en el Pacífico Norte, sin embargo, no es hasta 1982
que se la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) inicia estudios
más detallados sobre la especie en esta zona.
En los noventa inicia la actividad turística de observación de ballenas
en la bahía y desde 1996 las instituciones: Instituto Tecnológico de Bahía
de Banderas, el Centro Regional de Investigación Pesquera-INP de la Cruz
de Huanacaxtle y los prestadores de servicios turísticos de observación de
ballenas: Cielo Abierto, Discover Pacífic Tours, Ecotours de México, Ocean
Friendly, Punta Mita Expeditions, Thalia Martínez y Vallarta Adventures,
realizan trabajos de fotoidentificación. En un esfuerzo por obtener una
Figura 3. Fotografía de la parte ventral de la aleta caudal de una jorobada.

mayor y más completa información en beneficio del estudio, conservación

y protección de la especie, la asociación civil Ecología y Conservación de
Ballenas recaba, compara y analiza todo este material en el Catálogo de
Fotoidentificación de Ballena Jorobada en Bahía de Banderas, llamado
Catálogo FIBB.
Área de estudio
Todas las fotografías se obtienen en el área de la Bahía de Banderas, la

cual se ubica entre los paralelos 20º 15’ y 20º 47’ N y entre los meridianos
105º 15’ y 105º 42’ O. Sus límites son Punta Mita, Nayarit al Norte (20º 46’
N y 105º 32’ O), Cabo Corrientes, Jalisco al Sur (20º 24’ N y 105º 43’ O), la
línea costera de Puerto Vallarta, Jalisco al Este y una línea imaginaria de
43.3 km que une a Punta Mita con Cabo Corrientes al Oeste. Tiene un
ancho máximo de norte a sur de 31.5 km y una longitud este-oeste de 38.9
km, por lo que de acuerdo con estas medidas se le considera una bahía
abierta.
Debido a que los diferentes colaboradores salen de distintos puntos de
Bahía de Banderas (Puerto Vallarta, Nuevo Vallarta, Cruz de Huanacaxtle
y Punta de Mita) se estima que cada temporada se muestrea al menos el
70% de la extensión de Bahía de Banderas durante la temporada de obser-
vación de ballenas.
Método
Las fotografías obtenidas para la identificación de la Ballena Jorobada fue-

ron tomadas por varios colaboradores en distintos formatos: transparen-
cias y fotografías impresas a color o en blanco y negro, tomadas con cámaras
reflex de 35 mm con lentes de 200 a 300 mm y diversos tipos de películas
ASA 100, 200 y 400; así como fotografías digitales con diferentes tipos de
resolución. Conforme han ido pasando los años, las fotografías digitales
han substituido totalmente a las fotografías análogas. El número de cola-
boradores que participa cada temporada en el catálogo varía de siete máxi-
mo a cuatro mínimo, de acuerdo con diversas limitaciones propias de cada
colaborador como falta de presupuesto, equipo fotográfico o posicionador
geográfico por satélite (GPS), estandarización de datos, falta de capacita-
ción, problemas técnicos y/o falta de seguimiento. Algunos colaboradores
también han dejado de operar comercialmente, pero nuevos tour operado-
res se han sumado al esfuerzo. En general, las aportaciones de material

fotográfico han ido en aumento, así como la calidad de las fotografías in-
corporadas al catálogo. El Centro Regional de Investigación Pesquera-INP
de la Cruz de Huanacaxtle, no está realizando trabajos de investigación
con ballena jorobada desde hace varios años, por lo que su colaboración
fue con material fotográfico de los años 1997, 1998 y 1999 únicamente.
Con la finalidad de obtener datos más certeros se elaboró un formato
de datos muy sencillo y fácil de llenar, considerando que los colaboradores
estan trabajando con turismo al mismo tiempo que se realizan trabajos de
fotoidentificación (Cuadro 2). A través de los años la información de cada
fotografía ha ido aumentando, logrando así obtener una base de datos más
completa. Es importante aclarar que la participación de los colaboradores
consiste en recabar datos y fotografías, lo cual no interviene de ninguna
manera con el servicio que ofrecen. Con la nueva tecnología las fotos pue-
Cuadro 2. Formato de datos de campo para fotoidentificación.
Fotoidentificación de Ballena Jorobada en Bahía de Banderas
Fecha _______________ Hora de salida ___________________ Hora de regreso ____________________
Visibilidad [buena] [regular] [mala] Beaufort [espejo] [1] [1.5] [2] [2.5] [3] Cobertura (nubes) No. PAX _______
Temperatura ________________ Con otro fotógrafo _____________________________________________
# Av. Hora Tipo de grupo Comportamiento Ubicación Observaciones
Inicio  G1  Viajando rápido Inicio
 G2  Viajando lento
 G3  Descansando
 G4  Curiosas
 MC  Erráticas
Fin  MCE  Evasivas Fin
 MCE+CG  Saltos
 CG  Colazos
 Otro  Pectoral
 Cantor
 Agresivas
 Activas en superficie
den ser tomadas a la distancia que marca la NOM-131-SEMARNAT-2010

(mínimo 60 m de distancia de la ballena o grupo de ballenas) por lo que se
cumple con los lineamientos que dicha regulación establece.
Esfuerzo de comparación
Todo el material es recopilado siguiendo un plan de trabajo previamente

diseñado, el cual se ha ido mejorando a través de los años. El proceso de
recopilación incluye, la recuperación de las fotografías y los datos de los
distintos colaboradores, escaneo (únicamente en el caso de transparen-
cias e impresiones en los primeros siete años), clasificación, comparación
y, finalmente, la integración del catálogo. Las fotos se clasifican de acuerdo
con un gradiente de coloración y se les otorga un valor del 1 al 5, en una
escala de blanco a negro (Figura 4).
Figura 4. Categorías de coloración.
1 2 3 4 5
La comparación de cada fotografía, es a su vez, un proceso complejo,

ya que primero se tienen que efectuar comparaciones del material de un
mismo colaborador, para así poder escoger las mejores fotos de cada indi-
viduo con fechas distintas de avistamiento. Después se procede a compa-
rar el material de los distintos colaboradores entre sí, para crear un archivo
de la temporada, el cual se clasifica por categoría de coloración. Finalmen-
te, se compara el archivo de la temporada en proceso de clasificación con
el archivo del catálogo. Para evitar errores de inserción de un mismo indi-
viduo con diferentes claves, cada fotografía es comparada tres veces (cada
vez por una persona diferente) contra el catálogo, de esta manera tres
personas tienen que estar de acuerdo en que un individuo es nuevo en el
catálogo antes de su incorporación al mismo. Las fotografías que no cum-
plen con los requisitos de calidad para ser insertadas como nuevos indivi-
duos en el catálogo son archivadas por separado, esto con la intención de
no aumentar el margen de error en el catálogo con fotografías de regular o
mala calidad. Sin embargo, estas fotografías pueden ser reincorporadas al

catálogo como recapturas, si en una temporada posterior se obtiene un
mejor registro fotográfico del mismo individuo, de esta manera no se pier-
de el dato.
A cada fotografía se le da una clave única, la cual indica la categoría de
coloración, el año en que se observó por primera vez en Bahía de Bande-
ras, la afiliación del fotógrafo (para respetar los derechos de autor de cada
fotografía), el número de recaptura en el caso de que el individuo haya sido
observado más de una vez y su número personal, el cual consta de tres
dígitos. La temporada de observación de ballenas inicia en diciembre y
termina en marzo y para efectos de análisis se redondea el año de la tem-
porada, i.e. temporada diciembre 1995 a marzo 1996 se denomina tempo-
rada 1996. Si tomamos como ejemplo la clave 1BB071.06ET6 (Figura 5), el
número 1 corresponde a la categoría de coloración; BB significa que la
fotografía se tomó en Bahía de Banderas; 071 representa la clave única de
cada individuo; 06 indica el año en que este individuo fue fotografiado por
primera vez; ET, son las siglas de la afiliación del fotógrafo, en este caso,
Ecotours de México; 6 es el número de recaptura.
Figura 5. Clave de fotoidentificación 1BB071.06ET6.

Cada temporada se recopilan un promedio 1,000 fotografías con la

suficiente calidad para ser utilizadas y se requiere de mínimo tres horas de
trabajo por fotografía para poder ser integrada al catálogo, lo que repre-
senta un total de 3,000 horas continuas de trabajo. Es importante aclarar
que conforme aumenta el número de individuos fotoidentificados en el
catálogo, el tiempo de trabajo también aumenta. La comparación se realiza
en una computadora con dos pantallas.
Para el manejo de imágenes se utiliza el archivador de imágenes ACDSEE
Pro 6, el cual además de ser un archivador de imágenes muy eficiente que
nos permite guardar datos adjuntos a las fotografías, también es uno de
los programas más utilizados por los investigadores de ballena jorobada
en el Pacífico Norte. El catálogo FIBB consta de 2 archivos fotográficos, uno
con la mejor fotografía de cada individuo y otro, con todas las fotografías
de cada avistamiento de cada individuo.
Se utiliza la base de datos ACCESS para guardar los datos de las fotogra-
fías. Para que una fotografía pueda ser incluida en el catálogo debe de
tener por lo menos la fecha en que fue tomada, aun que en la mayoría de
los casos se obtiene la información completa: ubicación geográfica, núme-
ro de avistamiento, hora, tipo de grupo, tipo de comportamiento, fotógrafo
y afiliación del fotógrafo.
Resultados
El análisis de los datos obtenidos a través de la fotoidentificación nos pue-

de indicar la abundancia relativa, la distribución y periodos de estancia de
la especie dentro de la bahía, así como sus rutas migratorias, índice de
filopatría y tasas de nacimientos, entre otras cosas.
Con la finalidad de aprovechar la base de datos generada por el Catálo-
go FIBB se ha fomentado que estudiantes de diferentes universidades rea-
licen sus tesis con Ecología y Conservación de Ballenas, A.C. En 2010 Ma.
de los Ángeles Zepeda elabora la tesis «Tendencia poblacional, patrones de
coloración y fidelidad de la Ballena Jorobada, Megaptera novaeangliae (Bo-
rowski, 1781) en la Bahía de Banderas, México durante las temporadas
invernales 1996-2007» analizando 12 temporadas de datos del catálogo
FIBB, que en ese entonces constaba de un total de 1,795 registros o foto-
grafías, de los cuales 1,098 eran individuos únicos y 697 eran recapturas.
Zepeda hace un análisis de recapturas interanuales de cada uno de los
individuos para encontrar el grado de fidelidad a la Bahía de Banderas.
Del análisis de las 1,098 ballenas fotoidentificadas en este estudio, se ob-

tuvo una baja frecuencia de re-avistamientos con respecto al total de las
ballenas fotoidentificadas, ya que el 68% de los individuos fotoidentifica-
dos (746 ballenas) fueron avistados solo un año. El 32% restante corres-
ponde a las ballenas con recapturas entre las temporadas, de los cuales
191 individuos fueron vistos dos años, 81 en tres años, 31 en cuatro años,
20 en cinco años, 14 en seis años y nueve en siete años. Las categorías de
coloración 3 y 5 fueron las que registraron más recapturas con 82 y 113
ballenas respectivamente. De las 352 recapturas, solamente seis ballenas
se vieron en ocho o más años y solo una fue avistada once años. Las com-
paraciones del número de ballenas fotoidentificadas por categorías, mos-
traron que existen diferencias significativas en la proporción de los patrones
de coloración de las aletas caudales entre temporadas. Para la mayoría de
las temporadas la coloración totalmente negra (categoría 5) fue predomi-
nante (Zepeda, 2010).
Fernando Noriega realiza la tesis «Análisis multitemporal de la abun-
dancia relativa de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae) en rela-
ción con la actividad de observación de ballenas en la Bahía de Banderas,
México». Noriega analiza los datos de siete temporadas invernales (2005 a
2011) y obtiene lo valores del índice de abundancia relativa (IAR) para cada
mes y obtiene que el IAR más alto es de 8.85 indiv/h en el mes de enero
2009 y el más bajo fue de 0.85 indiv/h en marzo 2005. Los valores obteni-
dos en este estudio indican que los máximos de IAR se presentan siempre
en el mes de enero con excepción de la temporada 2005 donde el máximo
se presentó en el mes de diciembre. El IAR de valor más bajo se obtuvo en
el mes de marzo siendo este marcadamente menor que el resto de la tem-
porada, por lo que se aprecia una tendencia clara en la distribución de la
abundancia relativa dentro de las temporadas con una mayor abundancia
hacia los primeros meses de la temporada y menor en los finales. Como
parte del análisis Noriega también calcula el IAR anual para las siete tem-
poradas de estudio tomando en cuenta todos los individuos observados así
como el total de horas de navegación durante cada temporada y reporta un
aumento del 14.81% a lo largo de 6 temporadas lo que supone un prome-
dio de crecimiento de 2.46% anual (Noriega, 2011).
Por otro lado y para complementar la información obtenida de las dos
tesis se realiza un análisis de la distribución de las ballenas jorobadas en
Bahía de Banderas y la costa de Nayarit durante las temporadas de 1998 y
de 2002 a 2009 y se observa que en general las ballenas se concentran en

la costa norte de la Bahía de Banderas (Figura 6).
La distribución de las ballenas varía de acuerdo con la clase de edad,
sexo y a lo largo de la temporada, aunado a que las madres con cría son el
grupo más vulnerable para actividad turística, se realiza un análisis en
particular para este tipo de grupo y se observa que las madres con cría se
distribuyen más cerca de la costa y entre Punta Mita y las Islas Marietas
(Figura 7).
Actualmente el catálogo consta de una base de datos de 4,474 regis-
tros recopilados durante las temporadas 1996-2011 (aún se está trabajan-
do en las temporadas 2012 y 2013). De las 4,474 fotografías o registros,
1,646 son individuos únicos o nuevos y 2,828 son recapturas de los mis-
mos individuos.
Figura 6. Distribución de las ballenas jorobadas en Nayarit y Jalisco con avistamientos registra-
dos en 1998 y de 2002 a 2009.
22.0
I. San Juanito
I. María Madre
21.5
I. María Magdalena
I. María Cleofas
N
O E
S NAYARIT
21.0
Océano Pacífico
Cruz de
Huanacaxtle
I. Marietas
+ Avistamientos Puerto Vallarta
Bahía de Banderas
20.5 0 25 50
JALISCO
Escala km
-107.0 -106.5 -106.0 -105.5 -105.0 -104.5

Figura 7. Distribución de las ballenas jorobadas con cría y sin cría en la Bahía de Banderas en
1998 y de 2002 a 2009.
20.9
20.8 O E
NAYARIT
S
Cruz de
Huanacaxtle
20.7
I. Marietas
Océano Pacífico
20.6
+ Madres con cría

+ Ballenas sin cría Bahía de Banderas
20.5
JALISCO
0 25 50
Escala km
20.4
-105.9 -105.7 -105.5 -105.3
Conclusiones
El número de ballenas jorobadas en el Pacífico Norte se estimaba entre

15,000 y 20,000 animales antes de que la actividad ballenera provocara
una reducción dramática durante la primera mitad del siglo XX. Al momen-
to de su protección internacional en 1967 la población probablemente se
redujo hasta menos de 1,000 individuos (Rice, 1978). En 1999 Urbán et al.
identificaron 1,184 individuos en las costas del Pacífico mexicano, donde
la mejor estimación para este grupo era de 1,813 individuos (Ladrón de
Guevara, 2001) y recientemente Calambokidis et al. (2008) reportan una
estimación de la abundancia cerca de 20,000 ballenas jorobadas para todo
el Pacífico Norte, siendo cerca del doble de la estimada anteriormente, re-
presentando un evidente incremento en la abundancia. Los datos aporta-
dos por el Catálogo FIBB indican un incremento en la abundancia relativa
en Bahía de Banderas y los 1,646 individuos fotoidentificados representan
un 8.23% de la población de todo el Pacífico Norte, lo que resalta la impor-

tancia del estudio de estos animales en esta bahía en particular.
La distribución del número de capturas basada en la escala de los 12
años consecutivos (1996-2007), mostró una alta incidencia de individuos
avistados una sola vez (68% de los individuos), que puede estar relaciona-
da con un tamaño poblacional grande y una heterogeneidad en el esfuerzo
de fotoidentificación. El 32% restante de los individuos, que indicaron cierta
filopatría de la ballena jorobada hacia la Bahía, puede ser un valor aparen-
temente bajo, lo que pudiera estar relacionado al hecho de que existe la
posibilidad que haya movimientos de los individuos entre las distintas zo-
nas de reproducción del Pacífico mexicano entre años y con esto no reali-
zar una migración a la Bahía de Banderas en los meses invernales. Además
los estudios hechos por Dawbin (1966), Baker et al. (1986) y Calambokidis
et al. (2001), proponen que las ballenas jorobadas son fieles a sus destinos
migratorios, siendo esta fidelidad más alta hacia sus áreas de alimenta-
ción que a sus áreas de reproducción. El valor de filopatría obtenido en
este trabajo con respecto al número total de individuos fotoidentificados
en el periodo de estudio aparentemente no fue alto (32%), sin embargo, si
los cálculos más recientes de la población en el Pacífico Norte estiman
20,000 individuos (Calambokidis et al., 2008) y en éste trabajo se captura-
ron 1,098 ballenas (de las cuales se recapturaron 352) y el descubrimiento
de nuevos individuos a lo largo de los años de estudio siempre fue ascen-
dente, por lo que se debe considerar que en una población tan grande
dicho valor de filopatría en realidad sea alto. Lo anterior puede tener una
relación directa con un bajo intervalo de residencia de los individuos que
visitan la bahía en las temporadas invernales de estudio, ya que al no
tener una residencia alta, los individuos fotoidentificados en años anterio-
res pueden tener una menor probabilidad de ser fotografiados en años
subsecuentes (Zepeda, 2010).
La determinación del índice de abundancia relativa para la Bahía de
Banderas presentó un incremento de 14.81% entre 2005 y 2010 conti-
nuando la tendencia reportada por Ladrón de Guevara. El análisis multi-
temporal mostró que el valor de la abundancia relativa en marzo es siempre
menor en todas las temporadas de estudio, dado que los individuos que
permanecen son principalmente hembras con cría. En Bahía de Banderas
no hay diferencias significativas en la distribución del índice de abundan-
cia relativa en los meses en diferentes temporadas, la abundancia presen-
ta un patrón que se mantiene a lo largo de las temporadas de estudio
(2005-2011). El hecho de que el índice de abundancia relativa este en

aumento puede ser un indicador de que los efectos antropogénicos aún no
son problema en Bahía de Banderas (Noriega, 2011).
La distribución de la ballena jorobada en Bahía de Banderas muestra
una marcada preferencia hacia la zona norte de la Bahía de Banderas, en
especial hacia la costa y la zona entre Punta de Mita y las Islas Marietas, lo
cual debe de ser considerado para tomar medidas precautorias en cuanto
a la navegación en el área, para el manejo de zonas restringidas para la
observación de ballenas y para el desarrollo de la zona.
Al unir esfuerzos y colaborar en la elaboración del Catálogo FIBB no
solo se están registrando a las diferentes ballenas que visitan Bahía de
Banderas, también se obtiene más información sobre cada individuo, ge-
nerando así un catálogo más completo, el cual es muy valioso para el estu-
dio y conservación de la Ballena Jorobada, así como para la actividad de
observación de ballenas. Los prestadores de servicios turísticos son impor-
tantes colaboradores en la recaudación de datos para la investigación de
Ballena Jorobada en Bahía de Banderas.
Durante las temporadas 2004, 2005 y 2006 el Catálogo FIBB colaboró
con el proyecto internacional SPLASH (Estructura y Abundancia Poblacio-
nal de Ballena Jorobada en el Pacífico Norte), además de colaborar con el
proyecto NOPP OBIS SEA MAP (Sistema de Información Oceánica Biogeográfi-
ca), con la UNAM y la UABCS.
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CAPÍTULO 10
Humedales costeros y
turismo en el Pacífico latinoamericano
Rosa María Chávez-Dagostino, José Miguel Ochoa-Chávez

José de Jesús Álvarez-López, Oscar Alberto Maldonado-Ibarra
La actividad turística se considera muy importante en términos económi-

cos y clave para el desarrollo, la prosperidad y el bienestar de los países.
Su contribución mundial según la Organización Mundial del Turismo (OMT,
2013), se estima en cerca del 5%. Con respecto al empleo es ligeramente
superior, entre el 6% y 7% del número total de empleos directos e indirec-
tos en todo el mundo. Entre 1950 y 2011, las llegadas de turistas interna-
cionales crecieron a un ritmo anual del 6.2% en general y rebasó los mil
millones en el 2012, pero el crecimiento ha sido especialmente rápido en
las regiones emergentes y países en desarrollo, pasando del 32% en 1990
al 47% en el 2010 en recepción de turistas internacionales.
La llegada de turistas supone derrama económica y mejora de las con-
diciones sociales y económicas del país receptor. Por este motivo los países
intentan asumir buenas prácticas a la luz de los impactos negativos discu-
tidos por mucho tiempo y reconocidos ya por el sector turismo, mismas
que permitan que la actividad turística permanezca, mejore la captación
de turistas así como la duración de su estancia y conserven los atractivos
que lo hacen posible. Este representa un dilema para los países menos
desarrollados como lo señala Cater (1991), deben hacer del turismo una
actividad sustentable bajo la premisa de que contribuya a mejorar las con-
diciones de vida de los locales. Para esto deben poder atraer turistas y a la
vez también salvaguardar el ambiente (atractivos) a fin de cumplir los dos
anteriores. Pero cuando el turismo está inmerso en un sistema económico
donde las decisiones, los insumos y los turistas llegan de «fuera», los loca-
les quedan excluidos en las decisiones y frecuentemente en los beneficios.
En este contexto se desarrolla la mayor parte del turismo en el mundo.
190
HUMEDALES COSTEROS Y TURISMO EN EL PACÍFICO LATINOAMERICANO 191
Ante los efectos negativos de las actividades turísticas en el mundo, se

desarrollaron otros segmentos que tratan de minimizarlos y maximizar los
positivos, en medios naturales bien conservados, no antropizados y de baja
escala de recepción de turistas como el ecoturismo, el turismo de naturale-
za o el turismo alternativo, para los que por cierto no existe una definición
concertada a nivel mundial. Bajo esta perspectiva se preveía que los ecosis-
temas atractivos y bien conservados serían «el blanco» de desarrollos turís-
ticos y prácticamente «asaltados» por el creciente número de visitantes que
optan por segmentos turísticos considerados como de menor impacto.
El informe de tendencias 2013 de la consultora Global Business Travel
Association (Hosteltur, 2013) prevé un crecimiento del 6% de los negocios
turísticos vinculados a parques naturales y áreas de belleza natural, en los
próximos cinco años.
Las áreas naturales de importancia internacional como los humedales
costeros son sitios frágiles bien conservados, con gran diversidad biológica
y son muy apreciadas por los desarrolladores de proyectos turísticos. Por
ello en este capítulo se analizan los humedales costeros de importancia
internacional y que han sido declarados como sitios Ramsar, sus caracte-
rísticas, problemática y uso turístico en la zona costera del Pacífico latino-
americano. Se describe el caso particular de la costa del estado de Jalisco
en México con base en su potencial y uso turístico así como la problemáti-
ca que enfrentan los humedales de la zona.
El turismo costero
La costa puede definirse como una zona amplia que abarca el litoral y se
extiende hacia tierra firme, incluyendo los cantiles, terrazas de origen marino
y las planicies costeras (UNAM, 1989). Esta definición es aceptada amplia-
mente pero no universalmente. La zona costera según Lara-Lara (2008)
puede definirse como la franja de mar hasta los 200 m de profundidad y
hasta 100 km tierra adentro o hasta los 50 msnm. También se considera
un espacio geográfico bajo el influjo de aportes terrestres, fluviales y mari-
nos y difieren principalmente por su localización. Son sistemas muy diná-
micos que dependen de la interfase continental, el océano y atmósfera.
Presenta diversos rasgos resultantes de eventos geológicos que determi-
nan la línea de la costa y pueden ser lagunas, marismas, esteros, bahías,
caletas y ensenadas entre otros, donde se desarrollan actividades econó-
micas como son la pesca y la acuicultura que es una de las más represen-
tativas, frecuentemente asociada a la agricultura, pero también la extrac-
ción de hidrocarburos y minerales, la transportación marítima y el uso
recreativo.
Esta diversidad de actividades que posibilita la zona costera, ejerce
una fuerte presión sobre los diversos ecosistemas. Frecuentemente no exis-
te un ordenamiento de estas actividades en términos de planeación con
base ecológica, por lo que se crean conflictos sociales por el aprovecha-
miento de los recursos y como resultado se degradan los ecosistemas per-
diéndose servicios ambientales y la cantidad de recursos disponibles
también disminuye drásticamente.
Por otra parte, más de la mitad de la población humana habita las
costas del mundo y se prevé que para el año 2025 podría ser el 75% (Lara-
Lara, 2008), hecho que agudizaría los efectos negativos por contaminación
y uso de recursos.
Desarrollo del turismo: Modelo de sol y playa
El mundo alcanzó los 1,000 millones de turistas internacionales en 2012,

donde la mayoría se desplazaron por motivos recreativos a zonas de playa
de todo el mundo. El modelo turístico de «sol y playa» propicia un despla-
zamiento importante a nivel internacional a pesar del crecimiento de otros
segmentos. Myers (1985) propuso que la franja costera de los océanos del
mundo eran las zonas más productivas en términos biológicos y vulnera-
bles y que los cuatro tipos de ecosistemas vitales para la humanidad eran
los manglares, estuarios, marismas y arrecifes coralinos. Este hecho cons-
tituye la principal preocupación de muchos, ya que la salud de los ecosis-
temas del planeta depende de la salud de los ecosistemas que son muy
populares para la actividad turística.
A fines del siglo XVII e inicios del XIX ya había destinos de sol y playa
populares entre los turistas en Europa y en Estados Unidos de América.
Después de la segunda guerra mundial, la recuperación económica de cier-
tos países y la industrialización, el tiempo libre, la mejora del transporte,
entre muchos otros factores, produjo un cambio donde más gente pudo
desplazarse a mayores distancias, por diferentes motivos. El atractivo del
mar y sus recursos hizo entre otras cosas, que se desarrollaran urbes en
las costas. Esto trajo como consecuencia el equipamiento y los servicios
diversificados que estableció las bases para el desarrollo turístico sobre
todo de los sitios donde el clima subtropical y tropical constituye una mo-
tivación de primer orden para los turistas.
Sin embargo, como respuesta a la demanda masiva, se homogeneizaron
los servicios, se crearon paquetes turísticos y la infraestructura turística
creció en la mayoría de los casos rebasando los ejercicios de planeación en
el caso que existieran acompañado de una gama de problemas ambienta-
les, sociales, culturales y económicos. Este modelo es el que ha prevaleci-
do durante toda la segunda mitad del siglo XX y que ha hecho de la alguna
vez llamada «industria sin chimeneas», actividad turística, a los primeros
planos de la economía mundial por su tasa de crecimiento, aporte de divi-
sas y generación de empleos.
Como contradicción a este modelo surgió el turismo alternativo, activo,
no masivo, posfordista, que busca nuevas experiencias y aprendizaje en-
torno a ambientes naturales (Wearing y Neil, 1999). En la práctica este
modelo pasó a ser complementario de muchos destinos turísticos de sol y
playa, donde las actividades alternativas están ancladas a este modelo.
Vulnerabilidad de los destinos costeros

ante el cambio climático
En el 2007 se encargó un informe amplio a un equipo internacional de

expertos tanto de la Organización Mundial del Turismo (OMT), del Progra-
ma de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) y de la Organi-
zación Meteorológica Mundial ( OMM ) para reunir información básica
destinada a la segunda Conferencia Internacional sobre Cambio Climático
y Turismo (OMT et al., 2007), que en resumen determinó que las variacio-
nes y cambios climáticos afectan los destinos turísticos con base en que el
clima determina la duración y la calidad de las temporadas turísticas e
influye drásticamente en la elección de los destinos, así como el gasto tu-
rístico. También afecta los recursos ambientales que funcionan como atrac-
tivos turísticos como pueden ser el comportamiento animal y la diversidad
de la fauna y la flora; el nivel y la calidad del agua, entre otros. El clima
ejerce una importante influencia en las condiciones ambientales que pue-
den hacer atractivos a los destinos turísticos o pueden ahuyentar a los
turistas, como enfermedades contagiosas, incendios forestales, plagas y
fenómenos extremos, como por ejemplo ciclones tropicales.
Así la OMT estableció que el cambio climático afectará a los destinos
turísticos indiscutiblemente y está en juego su permanencia en algunos
casos y su competitividad en todos. El Grupo Intergubernamental de Ex-

pertos sobre el Cambio Climático ha estimado una alta probabilidad refe-
rida a más del 90% de certidumbre de que el cambio climático se acelere si
continúan las emisiones de gases de efecto invernadero conservando las
tasas actuales, lo que lleva a un aumento estimado de temperatura de
hasta 4 ºC para fines del siglo XXI. Ante estas previsiones, el mayor peligro
que tiene la actividad turística, sobre todo el turismo marino y costero, es
el cambio climático.
El turismo que se desarrolla en las costas de todo el mundo contribuye
de forma variable al calentamiento global debido sobre todo a las emisio-
nes de CO2 (Chávez-Dagostino, 2007; Gössling, 2002) incluyendo a los
segmentos del turismo alternativo que suponen formas más responsables
de hacer turismo, como la observación de ballenas (Cornejo-Ortega, Chávez-
Dagostino y Massam, 2013). Se han asociado como consecuencia incre-
mento de fenómenos climáticos extremos, cambios en los ciclos de lluvia,
blanqueamiento de comunidades y arrecifes coralinos, el aumento en el
nivel del mar, pérdida en cosechas por influjo de sequias, inundaciones o
temperaturas, pérdida de cobertura forestal y cambios en la biodiversidad.
Estos efectos pueden impactar significativamente al desarrollo econó-
mico en sentido amplio y a una actividad del sector terciario que se ha
desarrollado significativamente en las costas de todo el mundo: turismo.
Existen dos amplias estrategias para enfrentar el cambio climático: la
mitigación, que aborda las causas del cambio climático y la adaptación,
que maneja sus efectos. Las medidas de adaptación en el turismo costero
son actualmente escasas y las de mitigación se centran en la reducción de
emisiones de gases de efecto invernadero.
Diversos estudios abordan los efectos del cambio climático a nivel local
como el aumento de la incidencia de huracanes y tormentas tropicales así
como su intensidad y también abordan la percepción local sobre el cambio
climático como un indicador que facilitaría la aplicación de medidas de
adaptación (López, 2013).
En lo que concierne a las áreas costeras que son fuertemente promo-
cionadas bajo el segmento de turismo de sol y playa, algunos de sus com-
ponentes más atractivos como las playas y arrecifes coralinos, pueden ser
modificados drásticamente por efectos del calentamiento global, impac-
tando la economía que es sumamente dependiente de este tipo de turismo
(Uyarra et al., 2005).
Tendencias globales en turismo costero
El Centro de Ecoturismo y Desarrollo Sustentable (CESD) elaboró un análi-

sis de las tendencias globales del turismo con el fin de esclarecer los facto-
res que determinan al turismo marino y costero bajo la hipótesis de que
existen dos grupos de actores de gran escala. El primero es que las decisio-
nes sobre el uso del suelo son hechas por los gobiernos nacionales y/o
locales, que se acompaña del desarrollo de infraestructura pública y priva-
da y, el segundo se refiere al desarrollo de la industria inmobiliaria que
incluye instituciones financieras e inmobiliarias que operan local o inter-
nacionalmente, sobre todo del sector privado. Entre los impactos globales
que provoca el turismo están la gran cantidad de energía y agua dulce que
se consume y de residuos sólidos que se producen, pero el efecto más
destructivo de los desarrollos turísticos costeros es el desmonte, la susti-
tución de vegetación nativa construcciones que llevan a degradar los siste-
mas costeros.
Por otra parte, el turismo de cruceros está en expansión y se ha vuelto
muy importante en México y Centroamérica. Se ha documentado su alto
impacto ambiental además de la insignificante derrama económica local:
en tanto un turista en general produce una derrama económica local entre
14 y 23 veces más que un turista de crucero (CESD, 2007). Las marinas,
puertos y campos de golf son estructuras que acompañan al turismo cos-
tero, que producen impactos ambientales negativos muy importantes, que
no tienen que ver con la demanda turística si no inmobiliaria.
Este informe sobre las tendencias mundiales del turismo costero reco-
mendó aprovechar las experiencias innovadoras para mejorar las prácticas
del turismo masivo, la certificación, el financiamiento y el acompañamien-
to a nivel regional de gobiernos, comunidades locales, sector privado a fin
de construir una visión compartida del desarrollo turístico, sobre todo en
los sitios donde los locales han perdido el control de sus tierras y recursos.
El Centro para el Viaje Responsable (CREST, 2012) analizó el modelo
mexicano de turismo y buenas prácticas en el turismo y decidió enfocarse
al turismo costero por tres razones principales: el turismo en las costas es
uno de los sectores de más rápido crecimiento, las costas están siendo
fuertemente impactadas por el turismo y este es convencional y de gran
escala. Aunque reportaron buenas prácticas en algunos destinos, encon-
traron en general productos uniformes dirigidos a clientes extranjeros de
grandes ingresos, con condiciones laborales poco atractivas. Las políticas
turísticas están dirigidas a mejorar las condiciones de vida de las zonas

marginadas, pero encontraron que las herramientas adecuadas no existen
todavía para lograrlo.
Recomendó varios criterios relacionados con los impactos ambientales
ocasionados por el uso del suelo y deforestación en la costa, donde las
constructoras y empresas inmobiliarias son actores principales, así como
los gobiernos que lo facilitan. Propone no elegir sitios de construcción para
proyectos mayores de 30 habitaciones en o adyacentes a áreas de alta
biodiversidad, ya que este solo hecho lo descalificaría como sustentable.
Recomiendan también construir en suelo degradada o urbano en vez de
áreas naturales y establecen que las zonas de costa que contienen siste-
mas de lagunas-humedales no son usualmente apropiadas para desarro-
llo, además, todos los edificios deberían estar al menos 30 metros distantes
de humedales y 15 metros de cualquier fuente de agua, no drenar ni des-
viar afluentes de los humedales.
Esto refleja la situación de las costas de muchos países del mundo,
particularmente en los países en desarrollo.
Los sitios Ramsar y turismo
Los humedales son áreas donde el agua es el factor primordial y son un

eslabón básico en el ciclo del agua y figuran entre los ambientes más pro-
ductivos del planeta (Semarnat, 2010). Su conservación y manejo pueden
asegurar la riqueza biológica y los servicios de ecosistema que estos pres-
tan, tales como el control de inundaciones, reposición de aguas subterrá-
neas, estabilización de costas y protección contra tormentas, retención y
exportación de sedimentos, depuración de aguas reservorios de biodiversi-
dad, productos de los humedales, valores culturales, recreación, turismo y
mitigación al cambio climático y adaptación a él. No todos los humedales
constituyen sitios Ramsar.
A principios de la década de los sesenta, debido a la rapidez con que
grandes extensiones de marismas y humedales en el mundo estaban sien-
do destruidos, asociado a la disminución del número de aves acuáticas,
aparecieron diversos foros e iniciativas para protegerlos.
Inicialmente, estos esfuerzos estuvieron dirigidos específicamente a la
conservación de aves acuáticas mediante la creación de una red de refu-
gios, después se tomó la decisión de la conservación de los hábitats como
principal estrategia. Todos los trabajos en este sentido se cristalizaron en

la Convención de Ramsar el 2 de febrero de 1971 y firmaron entonces los
delegados de 18 naciones (Matthews, 1993).
La Convención Ramsar, aunque ha cambiado su visión inicial, pro-
mueve que los países signatarios cumplan con sus compromisos en mate-
ria de conservación y uso racional de los humedales, con base en tres
pilares de acción: La integración de los humedales en el proceso de desa-
rrollo sustentable, la participación de los ciudadanos en la gestión de los
humedales y la preservación de los valores culturales por parte de las co-
munidades locales y el fomento de las actividades de comunicación, edu-
cación y concienciación de los ciudadanos con la participación del sector
privado (Semarnat, 2010).
La importancia de los sitios Ramsar en el turismo a nivel mundial se
destacó en el 2012, reconociendo que aporta beneficios tanto a nivel local
como nacional, a las comunidades locales mediante el fortalecimiento de
la economía regional, de la educación y conservación. También se estimó
que en al menos el 35% de los sitios Ramsar de todo el mundo se desarro-
llan actividades de turismo sostenible o ecoturismo (OMT et al., 2012).
Es importante destacar que el turismo es solo uno de los múltiples
servicios que prestan los humedales. Garantizar que las prácticas turísti-
cas estén bien gestionadas en los humedales y educar a los turistas sobre
la importancia de protegerlos, son dos elementos que contribuyen a que
los humedales del mundo estén saludables y aporten beneficios a largo
plazo a las personas, la vida silvestre, las economías y la biodiversidad.
La Convención Ramsar no se había centrado específicamente en los
humedales, en relación al turismo y la recreación. Por este motivo y en
colaboración con la Organización Mundial del Turismo (OMT et al., 2012) de
las Naciones Unidas, preparó un folleto para el día mundial de los hume-
dales, que se celebra desde 1997 el día 2 de febrero en conmemoración de
la fecha de la Convención de Ramsar, sobre turismo sostenible, en el que
se explica cómo puede resultar beneficioso el turismo para los humedales
y sus habitantes.
Los sitios Ramsar en el Pacífico latinoamericano
Por motivos de coordinación y concertación económica y comercial, 11 países

constituyeron el llamado Arco del Pacífico latinoamericano que, en el 2009,
contribuyó con el 2.7% del PIB mundial, lo que a nivel Latinoamérica repre-
sentó el 40% (Roldán et al., 2011). Esta región está integrada por una
franja litoral de cerca de 12,000 km con características físicas y biológicas
muy diversas que abarca dos extensas regiones pesqueras (FAO, 2004) e
incluye a 90 sitios Ramsar costeros reconocidos como de importancia in-
ternacional (Figura 1) concentrados notablemente en el Pacífico mexicano.
Figura 1. Distribución de los sitios Ramsar en México, Centro América y Sudamérica. Modificado
de Ramsar, 2008.
México cuenta con un total de 138 de estos «remansos de vida», ocu-

pando el segundo lugar mundial en ese renglón, solo detrás del Reino Uni-
do, siendo los estados de Chiapas, Quintana Roo, Sonora y Jalisco los que
mayor número aportan (Ramsar, 2014). Tan solo en la costa del Pacífico
mexicano se encuentran 58 sitios Ramsar, que se concentran principal-
mente en la península de Baja California, Sonora y Jalisco.
Como consecuencia inmediata de su ubicación, los principales usos y
actividades que actualmente se realizan en estos sitios son la pesca y el tu-
rismo, presentándose en al menos 32 de los 58 sitios en México (OMT et al.,
2012). En la mayoría de los casos la pesca tiene fines comerciales, sin em-
bargo existen muchos sitios en los que se utiliza la pesca solo para autocon-
sumo y/o con fines recreativos. El turismo de sol y playa encaja
perfectamente en estos sitios por su ubicación geográfica y su colindancia
con el océano Pacífico que permite la apreciación de imponentes paisajes,
puestas de sol, avistamiento de ballenas y buceo recreativo entre otras ac-
tividades de alto valor turístico. Aunado a esto, algunos sitios Ramsar ofre-
cen otras alternativas entre las que destaca el ecoturismo y su amplia gama
de actividades. En menor medida se destinan algunas áreas para la agricul-
tura local y de autoconsumo, investigación y conservación de hábitats.
La mayoría de los sitios se encuentran sujetos a cambios ecológicos,
unos en mayor medida que otros, viéndose afectados principalmente por la
reducción de hábitats ocasionada principalmente por el desmonte vegeta-
ción. Esto obedece en parte a la ausencia de planes de manejo específicos
para los sitios, ya que 28 sitios de la costa del Pacífico no cuentan con uno.
Únicamente nueve ejecutan actualmente un plan de manejo, cinco se en-
cuentran en trabajos para la elaboración de uno y el resto implementan
medidas de control en algunas áreas. Cabe destacar que existen varios si-
tios que cuentan con un plan de manejo pero no se utiliza (Semarnat et al.,
2008; OMT et al., 2012; Ramsar, 2012).
La situación de los humedales en México puede considerarse en una
fase de mejora en cuanto al control y conservación de los mismos, toda vez
que se continúen elaborando y ejecutando los planes de manejo corres-
pondientes para así contrarrestar la pérdida de hábitats, que no solo re-
presentan pérdidas ambientales sino también económicas al afectar los
recursos naturales y los atractivos turísticos.
El istmo centroamericano alberga el 7% de la biodiversidad del planeta
aunado a una gran diversidad geológica y geográfica (Ramsar, 2012, 2013;
UICN, 2002). Centroamérica constituye una región con una riqueza ecológi-
ca impresionante comparada con otras regiones del mundo, misma que se

ha constituido como un atractivo desde el punto de vista científico, recrea-
tivo y productivo de parte de diversos sectores de la sociedad. Además,
esta riqueza ha representado durante siglos un símbolo cultural impor-
tante para grupos étnicos.
En América Central se encuentran 44 sitios Ramsar, sin embargo, a
pesar de los numerosos sitios en un área relativamente pequeña, es la
región de América que menos resultados exitosos ha obtenido debido a
diversos factores que presentan estos países en desarrollo (Ramsar, 2012,
2013, 2014).
Son 14 los sitios que tienen litoral en la costa del Pacífico, de los cuales
seis se encuentran en Costa Rica. Con excepción de la Laguna Respringue
en Costa Rica, todos los sitios de esta región llevan a cabo actividades de
producción primaria entre las que destaca la pesca comercial y de auto-
consumo, así mismo la agricultura y a menor escala la cacería también
para autoconsumo. Solo en cuatro sitios se efectúan actualmente activida-
des turísticas, principalmente turismo de naturaleza entre los que destaca
la Isla del Coco en Costa Rica por sus innumerables atractivos. Así mismo
se tienen actividades de investigación, educación ambiental y conserva-
ción de hábitats en cinco de estos sitios.
Las actividades turísticas descontroladas y el incremento de la infraes-
tructura hotelera a los alrededores de algunos de los sitios representan un
problema puntual que daña de manera sensible los ecosistemas que los
conforma. El corte de vegetación y la consecuente reducción de hábitats
continúa siendo un común denominador en América Latina. Algunos si-
tios Ramsar de Centroamérica se ven aún más afectados por la sobre pes-
ca, la caza excesiva de algunas especies y la contaminación de los suelos
por pesticidas y plaguicidas (Ramsar, 2012, 2014).
Cabe mencionar que si bien, algunos países como Costa Rica cuentan
con planes de manejo para la mayoría de sus sitios, otros aún se encuen-
tran en el proceso de su elaboración, sin embargo, son muchos sitios Ram-
sar en la región los que operan actualmente sin un plan de manejo, condición
que facilita la práctica de actividades sin control, entre ellos el turismo.
Por otra parte, la costa del Pacífico de Sudamérica está comprendida
por cuatro países: Chile, Ecuador, Perú y Colombia. Estos países concen-
tran un total de 48 sitios Ramsar, de los cuales 18 colindan con la costa.
Cabe destacar tres de estos cuatro países son considerados como mega
diversos (Llorente y Ocegueda, 2008), debido al alto número de especies
que habitan dentro de sus territorios. Al igual que en Centroamérica o

México, los problemas que aquejan a cada sitio Ramsar son diferentes y
cada uno obedece a razones particulares, desde las actividades militares
en la Zona Marina Parque Nacional Machalilla en Ecuador, hasta las acti-
vidades turísticas descontroladas en Paracas, Perú, no obstante, la conta-
minación por residuos sólidos y aceites muchas veces provenientes de la
industria, afectan a la mayoría de los sitios de esta región (Ramsar, 2014).
De manera general se desarrollan en los sitios actividades de pesca y
agricultura, y en algunas ocasiones cacería con fines de autoconsumo. El
turismo se reporta en 10 de estos 18 sitios y en menor cantidad las activi-
dades de conservación e investigación. Coincidiendo con el resto de Améri-
ca Latina, muchos sitios operan sin un plan de manejo, únicamente 8
sitios de la región están implementando uno y cinco sitios más se encuen-
tran en trabajos de preparación (Ramsar, 2014).
Cuadro 1. Sitios Ramsar de importancia internacional en el Pacífico mexicano. Modificado de

Ramsar, 2013.
Estado Nombre del sitio
Baja California Corredor Costero La Asamblea - San Francisquito

Isla Rasa
Estero de Punta Banda
Bahía de San Quintín
Baja California Sur Laguna Ojo de Liebre

Laguna San Ignacio
Parque Nacional Bahía de Loreto
Balandra
Parque Nacional Cabo Pulmo
Humedales Mogote - Ensenada La Paz
Humedales del Delta del Río Colorado
Chiapas Reserva de la Biosfera La Encrucijada

Sistema Estuarino Boca del Cielo
Zona Sujeta a Conservación Ecológica Cabildo - Amatal
Zona Sujeta a Conservación Ecológica El Gancho - Murillo
Sistema Estuarino Puerto Arista
Colima Reserva de la Biosfera Archipiélago de Revillagigedo

Santuario Playa Boca de Apiza - El Chupadero - El Tecuanillo
Laguna de Cuyutlán vasos III y IV

Guerrero Playa Tortuguera Tierra Colorada
Jalisco Reserva de la Biosfera Chamela - Cuixmala

Laguna Xola-Paramán
Laguna Barra de Navidad
Estero Majahuas
Laguna Chalacatepec
Estero El Chorro
Sistema Lagunar Estuarino Agua Dulce - El Ermitaño
Estero La Manzanilla
Michoacán Playón Mexiquillo

Laguna Costera El Caimán
Playa de Colola
Playa de Maruata
Nayarit Parque Nacional Isla Isabel

Islas Marietas
La Tovara
Nayarit, Sinaloa Marismas Nacionales
Oaxaca Cuencas y corales de la zona costera de Huatulco

Playa Tortuguera Cahuitán
Playa Barra de la Cruz
Lagunas de Chacahua
Sinaloa Laguna Playa Colorada - Santa María La Reforma

Playa Tortuguera El Verde Camacho
Laguna Huizache Caimanero
Ensenada de Pabellones
Sistema Lagunar Ceuta
Sistema Lagunar San Ignacio - Navachiste - Macapule
Lagunas de Santa María - Topolobampo - Ohuira
Sinaloa, Sonora Sistema Lagunar Agiabampo - Bacorehuis - Río Fuerte Antiguo
Sonora Isla San Pedro Mártir

Complejo Lagunar Bahía Guásimas - Estero Lobos
Humedales de Bahía Adair
Canal del Infiernillo y esteros del territorio Comcaac (Xepe Coosot)
Estero El Soldado
Humedales de Yavaros - Moroncarit
Cuadro 2. Sitios Ramsar de importancia internacional en el Pacífico centro y sudamericano.

Modificado de Ramsar, 2014.
País Nombre del sitio
SUDAMÉRICA
Chile Carlos Anwandter Sanctuary

Humedal el Yali
Santuario de la Naturaleza Laguna Conchalí
Bahía Lomas
Perú Paracas
Santuario Nacional Lagunas de Mejía
Santuario Nacional Los Manglares de Tumbes
Zona Reservada Los Pantanos de Villa
Manglares de San Pedro de Vice
Ecuador Manglares Churute

Zona Marina Parque Nacional Machalilla
Isla Santay
Refugio de Vida Silvestre Isla Santa Clara
Humedales del Sur de Isabela
Reserva Ecológica de Manglares Cayapas-Mataje
Complejo Llanganti
Manglares del Estuario Interior del Golfo de Guayaquil
Colombia Delta del Río Baudó
CENTROAMÉRICA
Panamá Golfo de Montijo

Punta Patiño
Bahía de Panamá
Costa Rica Palo Verde

Tamarindo
Terraba-Sierpe
Isla del Coco
Manglar de Potrero Grande
Laguna Respringue
Nicaragua Deltas del Estero Real y Llanos de Apacunca
Honduras Sistema de Humedales de la Zona Sur de Honduras
El Salvador Complejo Bahía de Jiquilisco

Complejo Jaltepeque
Guatemala Manchón-Guamuchal
Caso costa de Jalisco, México
El estado de Jalisco cuenta con 13 sitios denominados en la Convención

de Ramsar (CONANP, 2013). Tan solo uno de los municipios costeros alber-
ga cinco humedales de importancia nacional e internacional. A pesar de la
gran riqueza biológica y servicios ambientales que estos sitios brindan al
municipio de Tomatlán, reciben poca atención por parte de las autorida-
des de los tres niveles de gobierno. Tomatlán es un municipio agricultor y
ganadero, aunque también la pesca y acuicultura son importantes. El de-
sarrollo turístico es prácticamente nulo a pesar de que se encuentra en el
corazón de la Costa Alegre de Jalisco (Figura 2).
Los sitios Ramsar localizados en la costa tomatlense son: Sistema Es-
tuarino Lagunar Agua Dulce-El Ermitaño, estero El Chorro, estero Maja-
huas, laguna Xola-Paramán y la laguna de Chalacatepec, los cuales pueden
tener una gran importancia para el desarrollo local, municipal y regional y
no tienen uso turístico. Los diversos planes municipales desde el 2004 no
plantean su interés y menos estrategias para el desarrollo de turismo en
humedales (Álvarez, 2013).
Un fenómeno descrito en el municipio, es que principalmente en las
zonas donde se da el trabajo en el campo de forma temporal, ya sea siem-
bra o cosecha, la migración de jóvenes es mayor que del resto del munici-
pio, hacia otros lugares como son: Puerto Vallarta, Guadalajara o Estados
Unidos, muchos ejidatarios comentan que sus hijos ya no les ayudan en
las labores del campo, por el poco trabajo e ingreso que existe en sus
lugares de origen, de ahí la tendencia y disminución de la población de
forma intermitente (Álvarez, 2013).
Otro problema alarmante que existe en la costa de Jalisco, pero espe-
cialmente importante en el municipio de Tomatlán, es el consumo y co-
mercialización de carne, huevo y piel de tortuga marina, especie protegida,
durante todo el año principalmente durante temporada de desove. A pesar
de más de 30 años de trabajos de conservación de tortugas por diversas
instituciones, en el municipio, no se ha logrado sensibilizar a la población.
Las playas del municipio son abarrotadas cada año por los locales y
residentes en el extranjero durante la temporada de Semana Santa princi-
palmente, provocando contaminación que se genera por residuos sólidos y
defecación al aire libre. Esto sucede con mayor frecuencia en el estero El
Chorro, el estero Majahuas y playa Peñitas, sin que las autoridades lo
puedan controlar.
Figura 2. Localización del municipio de Tomatlán en el centro de la Costa Alegre de Jalisco.

Modificado de SEMADES, 2009.
Mascota
Cabo Corrientes
Atenguillo
Talpa de Allende
Cuautla
Ayutla
Tomatlán
Villa Purificación
Océano
Pacífico
Casimiro Castillo
La Huerta
Cuautitlán de García Barragán

Cihuatlán
A pesar de que estos humedales tienen potencial para el desarrollo de

actividades turísticas y ante la gran demanda internacional por parte del
turista encaminado al turismo de naturaleza, se consideró pertinente ana-
lizar las oportunidades con relación a los sitios Ramsar de la costa de
Tomatlán, en aras del desarrollo local (Álvarez, 2013). Los objetivos parti-
culares planteados fueron valorar los humedales como recurso turístico,
identificar el tipo de actividades turísticas que se pueden desarrollar en los
sitios Ramsar y sus áreas colindantes, conocer la percepción local sobre
los humedales costeros y el turismo, así como la existencia de actividades
turísticas.
La valoración de los sitios se hizo a través de la metodología propuesta

por Martínez-Tarragó (2002) para identificar recursos con potencial turís-
tico que utiliza seis variables ponderadas: calidad del recurso natural, gra-
do y escala de interés, paisaje del entorno, facilidad de acceso y conservación.
Puntuaciones por arriba de 60 indica un recurso apropiado para uso tu-
rístico. Los cinco sitios Ramsar evaluados obtuvieron puntuaciones arriba
de 60 (Cuadro 3).
Estos sitios tienen características similares: la vegetación circundante
es selva baja caducifolia, manglar y vegetación acuática y de dunas coste-
ras, así como pastizales y vegetación halófita en menor grado. Los anima-
les más representativos son mamíferos como el tlacuache, armadillo, tejón
y mapache. Entre los reptiles destaca el cocodrilo de río, el monstruo de
Gila y la iguana verde. Con respecto a las aves se considera que existen en
estos humedales cerca del 60% de las especies reportadas para todo el
estado de Jalisco e incluye aves migratorias (Silva-Bátis, 2008; Silva-Bátis
et al., 2008).
Entre las conclusiones del trabajo Álvarez (2013), se pueden mencio-
nar las siguientes:
 Los sitios Ramsar en el municipio de Tomatlán, Jalisco: laguna de Cha-
lacatepec, estero Majahuas, estero El Chorro y Sistema Lagunar Es-
tuarino Agua Dulce-El Ermitaño son considerados como «muy buenos»
para realizar actividades de turismo de naturaleza, esto de acuerdo
con su grado de conservación y del área. No existe un plan de manejo
ni infraestructura, solamente en algunos casos, la relacionada con los
campamentos tortugueros.
 El Sitio Ramsar: laguna Xola-Paramán se consideró como «bueno» para
realizar turismo de naturaleza, debido a factores como conservación y
manejo de la laguna.
 A pesar del potencial turístico no existen productos orientados al turis-
mo de naturaleza
 El 90% de los habitantes locales encuestados, no conoce el término de
Sitio Ramsar.
 Al 94% les gustaría que se ofrecieran actividades de turismo de natu-
raleza en los sitios Ramsar. A los que no les interesa involucrarse es
debido a que son mayores de edad y a que tienen negocio propio.
 El 79% de las personas están interesadas en emplearse en el turismo
de naturaleza en los sitios Ramsar, y la mayor razón es por necesidad
económica, seguido de motivos de conservación.
 La mayoría de las personas considera importantes los servicios ecoló-

gicos que brindan los sitios Ramsar (alimentos, clima agradable, agua
limpia, regulación de inundaciones y realizar actividades recreativas).
El servicio que menor importancia tiene para las comunidades locales
es la obtención de madera. Sin embargo, el deterioro de los humedales
no es percibido como perjudicial, ni tampoco la condición de deterioro.
 Existe una empresa (hotel) que presta servicios de turismo de natura-
leza en el sitio Ramsar Sistema Lagunar Estuarino Agua Dulce-El Er-
mitaño, que ha tenido conflictos con pescadores y ejidos por el uso del
agua.
Con el fin de detonar el desarrollo turístico de la Costa Alegre en Jalis-

co, se autorizaron 14 proyectos donde participan 32 inversionistas con
cerca de 21,000 millones de pesos a desarrollarse entre el 2013 y el 2017
(Nuño, 2013). Previo a esto se «regularizó» la tierra para que pudiera ser
enajenada por particulares perdiéndose la propiedad ejidal, misma que en
muchos casos se vendió a bajo costo y con muchas facilidades para los
compradores y ordenamientos ecológicos municipales apresurados, para
dar paso a marinas, campos de golf, ampliaciones de hoteles y carreteras y
un aeropuerto, todo entre áreas naturales protegidas, zonas de anidación
de tortugas marinas y sitios Ramsar, entre otros (Figuras 3 y 4). Solamente
en un sitio conocido como Chalacatepec en el municipio de Tomatlán, se
proyectan 8,192 cuartos de hotel. Ha sido un proyecto polémico que mu-
chos han llamado «el robo del siglo» (Barrera, 2013).
Lo anterior da idea de lo que sucede con mucha frecuencia en las zo-
nas costeras de Latinoamérica, una vez que se ha decidido su uso turístico
de gran escala, a pesar de cualquier ejercicio de planeación u ordenamien-
to previo en aras del desarrollo.
Tabla 3. Resultado de la valoración de los sitios Ramsar en el municipio de Tomatlán, Jalisco,

como atractivos turísticos.
Sitio Ramsar Valoración
Laguna de Chalacatepec 72.5 Muy bueno
Laguna Xola-Paramán 66.7 Bueno
Estero Majahuas 78.5 Muy bueno
Estero El Chorro 75.0 Muy bueno
Laguna de Agua Dulce 83.7 Muy bueno

Figura 3. Chalacatepec. Fotografía de Jesús Álvarez.
Figura 4. Sitio Ramsar, campamento tortuguero y sitio del proyecto «nuevo Can Cun». Fotogra-
fía de Christian Ramírez.
Consideraciones finales
Si la mitad de los turistas internacionales visitan humedales en general,

aunque especialmente los de zonas costeras, la inversión del turismo vin-
culado a los humedales se puede estimar en alrededor de 925,000 millo-
nes de dólares estadounidenses anuales (Semarnat et al., 2012). Si a esto
se suman los ingresos del turismo doméstico y los desplazamientos diarios
con fines recreativos, el valor económico generado por el turismo en los
humedales crece enormemente. Lo anterior refleja uno de los motivos para
conservar los humedales, no el más importante, pero si uno de los más
convincentes, ya que aunque se sabe que los humedales son importantes
y deben conservarse, no hay una idea clara sobre los servicios ambientales
que prestan y su relación directa con la vida humana.
Sin embargo, a pesar de que existen buenas prácticas con respecto a la
gestión de los sitios Ramsar, también es cierto que a pesar del compromiso
de manejarlos racionalmente por parte de los miembros de la convención
de Ramsar, existen factores que no facilitan este hecho, por ejemplo, los
múltiples intereses con respecto al uso del suelo en las costas. Esto provo-
ca que aun con legislación local que proteja los humedales se sucumba
ante la tentación de inversiones millonarias para proyectos turísticos de
gran escala, con la promesa de beneficios locales y colaboración en la con-
servación de los sitios.
Para que los sitios Ramsar desarrollen actividades turísticas de forma
sustentable, es necesario el acuerdo entre los diferentes actores en el uso
de los humedales costeros: los planificadores que ordenan el uso del terri-
torio y los que formulan las políticas nacionales y locales para el uso y
manejo de los humedales; los operadores turísticos; los grupos académi-
cos, de investigación y ONG y, los administradores locales y la comunidad.
El turismo actualmente pasa por un periodo de crecimiento sin prece-
dente, pero también de oportunidades y de cambio; se ha convertido en
una de las fuerzas más poderosas e influyentes del mundo, pero también
de las menos analizadas como lo señala la revista Smithsonian en su edi-
ción especial de turismo (Caruso, 2013).
Este poder puede aprovecharse en el manejo sustentable de los hume-
dales costeros, especialmente los reconocidos como sitios Ramsar. A través
del turismo sustentable podría articularse las actividades entre las distin-
tas autoridades y territorios. Los recursos financieros y humanos han re-
sultado insuficientes para el manejo de los humedales, el turismo también
puede representar una opción. En tanto los países costeros tengan poca
capacidad de manejo (financiero y técnico) de los humedales en general, la
urbanización y las actividades económicas, entre ellas el turismo, repre-
sentan una amenaza que puede convertirse a su vez en oportunidad.
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CAPÍTULO 11
Ecología de aves acuáticas
Salvador Hernández-Vázquez, Jesús Manuel Bojórquez-Castro

Diego Adolfo González-Zamora, Francisco Hernández-Vázquez
Jorge Arturo Rojo-Vázquez, Víctor Hugo Galván-Piña
¿Qué son las aves acuáticas?
Las aves acuáticas tienen caracteres adaptativos generales que responden

a una evolución ligada a los medios acuáticos, ya sean marinos, costeros o
continentales. Por lo tanto, dependen de este medio para sobrevivir, o com-
pletar alguna parte de su ciclo de vida. Estas aves presentan una gran
variedad de tamaños y coloridos, que por supuesto, las distingue de las
aves terrestres. Entre sus características generales algunas destacan por
su tamaño, cuellos y patas largas (garzas, cigüeñas, ibis), patas palmeadas
adaptadas para el buceo o nado (patos y aves marinas), aves de tamaño
pequeño a mediano con patas delgadas y largas, con picos largos rectos o
curvos y patas semipalmeadas (playeros y chorlos).
Las aves acuáticas han desarrollado diversas adaptaciones morfológicas
y fisiológicas para hacer mejor uso de los recursos que brindan los hume-
dales. Otras como muchos paseriformes, no exhiben adaptaciones parti-
culares al medio acuático y utilizan estos ambientes en forma temporal,
solo durante el periodo de anidación y cría. Algunas de las especies de
aves acuáticas son muy conocidas, como las garzas y algunas aves mari-
nas (pelicanos y gaviotas), pero hay otras menos conocidas como las
gallaretas o las aves playeras. Sin embargo, todas tienen una característi-
ca en común, dependen de los humedales (pantanos, ciénagas, manglares,
lagunas, estuarios y mar) y otras áreas ribereñas (Estrada-Acosta y Puer-
ta-Calderiuz, 2013).
214
ECOLOGÍA DE AVES ACUÁTICAS 215
Importancia de las aves acuáticas
Históricamente las aves han formado parte importante en diferentes cul-

turas prehispánicas; representaban valores religiosos, formaban parte im-
portante en sus rituales y cosmogonía, fuente importante de alimento
(guajolotes, faisán, palomas y diferentes especies de codornices). El plu-
maje de algunas aves servía para adornar sus cuerpos y para distinguir
algunos rangos y jerarquías, por ejemplo Moctezuma, que fue el último
emperador azteca se distinguía por un colorido penacho con plumas de
quetzal (CONABIO, 2013). En la cultura Maya algunas aves fueron de gran
importancia, por ejemplo, el colibrí era muy respetado, en el concepto con-
trastante de amor y guerra, se le consideraba como afrodisiaco, y se le
asociaba al embarazo y el parto. Por su parte, al zopilote se le asociaba con
la transformación de lo muerto a lo vivo, el que limpia las tierras (Mackin-
non, 2005). Las aves, también han servido de inspiración en la poesía, la
música y las fábulas, son vistas a menudo como símbolos de libertad,
fortaleza y agilidad (Kushlan et al., 2002), y son usadas como emblemas en
muchos países.
Las aves son parte integral de la dinámica de los ecosistemas y por su
posición en la cadena trófica desempeñan una gran función biológica como
dispersores de semillas, polinizadores, controladores de plaga, y en el caso
de las aves marinas son indicadoras de zonas productivas.
Hoy en día la importancia económica de las aves se ha incrementado
debido a que son consideradas como un recurso natural de gran valor eco-
lógico y económico. La cacería y la observación de aves (birdwatching) re-
presentan derrames económicos de millones de dólares anuales en Estados
Unidos y Canadá (CCA, 1999; Kushlan et al., 2002). En México la cacería de
aves acuáticas deja ingresos estimados de 508.2 millones de pesos (Semar-
nat, 2008b). El ecoturismo, a menudo relacionado con la observación de
aves, se está convirtiendo en una alternativa económica ambiental favora-
ble. Para las personas que habitan los ecosistemas de humedales la con-
servación de la avifauna empieza a ser una opción más viable que la tala de
árboles y la agricultura de subsistencia, que dan como resultado la defo-
restación y la destrucción de los hábitats de vida silvestre (CCA, 1999).
Además de este uso no conflictivo, las aves acuáticas son utilizadas
como indicadoras de la calidad ambiental y de la salud del ecosistema
(Velando y Freire, 1999; Kushlan et al., 2002), debido a su alta sensibili-
dad a cambios en los hábitats acuáticos y en la abundancia de sus presas
(Ainley et al., 1996), y a las perturbaciones por actividades antrópicas (Cor-

nelius et al., 2001; Rodgers y Schwikert, 2003).
Gremios y su estrategia alimentaria
Las aves acuáticas han desarrollado diferentes adaptaciones y estrategias

en función del tipo de hábitat y clase de alimento. Con base en esto, las
especies pueden unirse en gremios o grupos funcionales, como; aves mari-
nas, chorlos y playeros, aves zancudas (garzas, cigüeñas, ibis, espátulas),
patos y especies afines como rálidos y zambullidores. Hay otras aves que
también dependen de los ambientes acuáticos, sin embargo, debido a sus
características no entran en los grupos anteriores (Cuadro 1) (Hernández-
Vázquez et al., 2010).
Algunas especies se les conoce como aves marinas costeras debido a
que permanecen casi la totalidad de su tiempo en el límite de la plataforma
continental, llegando a incursionar mar adentro solo para obtener su ali-
mento (por ejemplo: pelicanos, gaviotas y fragatas). Otras conocidas como
aves marinas pelágicas pasan gran parte de su vida en mar abierto y solo
se les encuentra en islas durante la época reproductiva (ejemplo: albatros
y petreles). Este gremio está formado principalmente por aves cuya estra-
tegia de alimentación consiste en buscar a sus presas al vuelo y capturar-
las en la superficie introduciendo solo su pico, o bien, realizando buceos
someros o profundos. Aunque son generalmente piscívoras, hay especies
que se alimentan de invertebrados marinos, son depredadoras de pollos de
otras aves, incluso se les observa alimentándose en basureros y desechos
dejados por pescadores y turistas en las playas. Otras aves como fragatas
y gaviotas son cleptoparasitas, que básicamente es una forma de alimen-
tación donde un ave se aprovecha de presas o alimentos que otra ha cap-
turado.
Los chorlos y playeros son un grupo de aves que se observa corriendo
en las orillas de los humedales y playas alimentándose en áreas húmedas
con sedimentos blandos o en aguas muy someras. Otras especies, como
del género Phalaropus también se les observa nadando y alimentándose en
aguas más profundas de humedales o bahías. Se alimentan de una gran
variedad de invertebrados acuáticos que capturan sondeando el sedimen-
to con el pico, o bien, tomándolas directamente de la superficie o dentro de
las partes más someras de los cuerpos de agua (Paulson, 1993).
Cuadro 1. Principales familias y especies de aves acuáticas en Norteamérica y México.
Gremios Familias Norteamérica México

A.O.U. 2013 (Howell y Webb
(suplemento 53) 1995)
Patos, gansos, cisnes y Anatidae 70 40

especies similares Gaviidae 5 4
Podicipedidae 8 6
Rallidae 29 15
Heliornithidae 1 1
Anhingidae 1 1
Aves zancudas Ardeidae 30 16

Threskiornithidae 8 4
Phoenicopteridae 1 1
Ciconiidae 2 2
Aramidae 1 1
Gruidae 3 2
Playeros y chorlos Charadriidae 18 10

Recurvirostridae 3 2
Haematopodidae 3 2
Jacanidae 2 1
Scolopacidae 66 35
Glareolidae 2
Burhinidae 1 1
Aves marinas Procellariidae 39 22

Diomedeidae 8 3
Hydrobatidae 16 6
Phaethontidae 3 3
Fregatidae 3 2
Phalacrocoracidae 6 4
Sulidae 7 5
Pelecanidae 2 2
Laridae 58 39
Stercorariidae 5 5
Alcidae 23 8
Otros Alcedinidae 6 5
Pandionidae 1 1
Las aves zancudas, como las garzas, ibis, cigüeñas y grullas, entre
otras; son aves de tamaño mediano a grande, de patas y cuellos muy lar-
gos. Estas aves se alimentan vadeando en aguas someras y capturan sus
presas ya sea al acecho (p. ej. garzas) o buscándolas de forma más activa
(ibis, espátulas). Se alimentan de una gran variedad de organismos, como;
insectos, pequeños reptiles, roedores, invertebrados marinos, peces, o como
los flamencos que se alimentan mediante filtración de crustáceos, algas y
moluscos. La filtración de comida lo hacen con estructuras filamentosas
llamadas lamelas (pequeñas láminas que están en las mandíbulas), y una
lengua áspera y grande.
Es común observar aves zancudas alimentándose en sitios donde se
da la comunicación del agua estuarina con la marina, debido a las caracte-
rísticas físicas y biológicas que prevalecen en este sitio. Estas se ven favo-
recidas por el efecto de las mareas, ya que con el flujo y reflujo de las
mismas se introduce el alimento al estero, como; camarones, insectos acuá-
ticos, peces pequeños, cangrejos y moluscos, presas importantes para es-
tas especies de aves (Morris et al., 2002).
Los patos, gansos, cisnes y especies similares (rálidos, zambullidores)
se alimentan tanto en el nivel del espejo de agua como dentro de la colum-
na de agua. Su alimentación es muy variada, comprende plantas acuáti-
cas, semillas, insectos, invertebrados marinos y hasta pequeños peces. En
los patos, hay especies que se alimentan en la superficie, sumergiendo
solo la parte media del cuerpo para tomar su alimento y dejando la parte
posterior del mismo por encima de la superficie. Mientras que los patos
buceadores se alimentan sumergiendo la totalidad del cuerpo en el agua,
buceando hasta 2.5 m de profundidad (Carrera, 2004).
Hay otras especies de aves acuáticas que no se agrupan dentro de los
gremios anteriores, tal es el caso de las especies de Martín pescador, águi-
la pescadora, el gavilán caracolero y algunas golondrinas.
Distribución de aves acuáticas
Gracias a la capacidad de volar las aves tienen mayor movilidad y áreas de

distribución relativamente más amplias que los otros grupos de vertebra-
dos. Sin embargo, esta distribución obedece a una serie de factores reque-
ridos para completar sus necesidades de alimentación, descanso y
reproducción. En una escala grande (continental), los gradientes latitudi-
nales influyen en las características de los factores físicos, como tempera-

tura y precipitación. Los cambios en temperatura al norte del continente
limitan la disponibilidad del alimento, obligando a las aves a desplazarse
grandes distancias a lo largo de todo el continente americano en busca de
condiciones adecuadas para alimentarse.
En México, las aves acuáticas residentes y migratorias presentan un
claro patrón en la distribución tanto altitudinal como latitudinal. Ramírez-
Bastida et al. (2008) realizó un análisis espacial de 131 especies de aves
acuáticas en México. Estos autores reportaron que el mayor número de
especies migratorias y residentes se distribuían principalmente en altitudes
bajas (0-100 m), entre los 17º y 22º N y 87º y 100º O, correspondiendo a la
vertiente del golfo de México. También presentan un número importante
de especies en la costa de Sonora y Sinaloa. Por su parte, el mayor número
de especies endémicas lo registraron en la parte central del país.
La distribución de las aves a una menor escala, depende de las carac-
terísticas particulares de cada humedal, como; tipos de sustratos, cam-
bios en mareas, variación en el nivel del agua, tamaño de los sitios de
alimentación, disponibilidad del alimento, estrategias de alimentación, com-
petencias, depredación, sitios para anidar, entre otras (Frederick y Collopy,
1989).
Algunos autores como Ysebeart (2000) menciona que el factor más im-
portante que afecta la distribución y abundancia de las especies de aves
acuáticas es la diversidad y sustentabilidad de los hábitats. Mientras que
Butler et al. (2001) consideran que para muchas aves, en particular las
migratorias, la abundancia y disponibilidad del alimento es un factor de-
terminante en la distribución de las aves, sobre todo para aquellas espe-
cies que se alimentan en hábitats intermareales (Yates et al., 1993), debido
a que tienden a concentrarse donde la densidad y disponibilidad de las
presas son relativamente altas y la energía requerida para alimentarse es
relativamente baja (Goss-Custard, 1977).
En los últimos años se ha incrementado el interés por describir la dis-
tribución de las especies de aves en diferentes escalas. Este interés ha sido
favorecido con los avances en la tecnología (percepción remota, Sistemas
de Información Geográfica) que han contribuido en nuestra habilidad para
realizar análisis complejos de escalas espaciales y temporales más amplias
(Mason y Brandt, 1999), lo que ha permitido que una nueva generación de
trabajos pueda continuar enriqueciendo nuestro entendimiento sobre la
distribución de los organismos.
Caso de estudio: Costa de Jalisco, México
La costa del estado de Jalisco se ubica al occidente de México, en el Pací-

fico central mexicano. Tiene una línea de costa de 350 km que se ubican
entre las coordenadas 19º 13’ 05” y 20° 43’ 33” de latitud N y entre 104°
39’ 03” y 105° 40’ 11” de longitud W (Figura 1).
Figura 1. Humedales e islas de la costa de Jalisco donde se han realizado estudios de aves.
105°30’ 105°00’ 104°30’
México
Boca de Tomates
El Salado
20°30’
Costa de
Jalisco
Agua Dulce
El Ermitaño
20°00’
El Chorro San Juan
Majahuas
Xola-Paramán
Chalacatepec
Isla Pajarera
Océano
19°30’
Pacífico Isla Cocinas
El Tecuán
La Manzanilla
El Tule
0 20 40 km Barra de Navidad
Con base en información obtenida en las diferentes investigaciones

realizadas en la costa de Jalisco se ha generado una base de datos que ha
sido usada para conocer la distribución de las especies de aves acuáticas.
Se ha reportado un total 130 especies de aves con hábitos acuáticos
costeros, de las cuales 18 se encuentran citadas en la Norma Oficial Mexi-
cana con alguna categoría de Protección (ocho amenazadas y 10 sujetas a
protección especial) (Semarnat, 2010); cinco en la IUCN como «casi amena-
zadas» y una en «peligro crítico» (IUCN, 2013).
En Jalisco, los humedales costeros con el mayor número de especies
fueron la laguna Agua Dulce (79), estero Majahuas (78) y estero El Ermita-
ño (76), mientras que el menor número de especies fue registrado en las
islas Cocina y Pajarera, con 20 y 17 especies, respectivamente (Cuadro 2).
Los humedales más importantes en términos de riqueza y abundancia de
aves acuáticas fueron la laguna Agua Dulce, estero El Ermitaño y la lagu-
na Xola-Paramán. Estos sitios se caracterizan por ser los humedales de
mayor tamaño, además de tener poca actividad humana, aguas someras,
sitios protegidos por grandes dunas y sustratos blandos (arenosos y lodosos).
Estas características permiten que un mayor número de aves se concentre
en ellos para alimentarse, descansar, pernoctar y anidar.
Las garzas fue un grupo que presentó un patrón de distribución dife-
rente a los demás gremios (marinas, playeras y patos, gansos y especies
similares); se asociaron más a los humedales pequeños donde la vegeta-
ción y sobre todo los manglares fueron abundantes, presentando un pa-
trón de distribución más amplio, siendo principalmente el estero Majahuas
y todos los humedales localizados en la parte sur de la costa de Jalisco
donde se presentó el mayor número de especies y la mayor abundancia.
Reproducción
La ecología y biología reproductiva de las aves es un factor importante a

considerar para la protección de las mismas. Esta importancia radica en el
simple hecho de que al proteger las áreas reproductivas se evitará que la po-
blación de una especie desaparezca o disminuya, o a que las especies repro-
ductivas con alguna categoría de protección puedan recuperarse. Por esto,
cuando hay una limitación en los sitios de reproducción (por la destrucción
de hábitats) la protección y el manejo de sus hábitats es esencial para man-
tener la población saludable (Amat et al., 1985, Kushlan et al., 2002).
Cuadro 2. Número de especies registradas en los diferentes humedales e islas de la costa de

Jalisco, México.
Sitio Número Fuente

de especies
HUMEDALES
Laguna Barra de Navidad 63 Hernández-Vázquez, 2005b

Hernández-Vázquez et al., 2010 y 2012b
Laguna el Tule 56 Hernández-Vázquez et al., 2010
Estero La Manzanilla 55 Hernández-Vázquez, 2000

Hernández-Vázquez et al., 2010
Laguna de Chalacatepec 59 Hernández-Vázquez et al., 2010
Laguna Xola-Paramán 66
Laguna de San Juan 36
Estero Majahuas 78 Hernández-Vázquez et al., 2010 y 2002
Estero El Chorro 66 Hernández-Vázquez y Mellink, 2001
Estero El Ermitaño 76 Hernández-Vázquez, 2005a y 2005b
Laguna Agua Dulce 79 Hernández-Vázquez et al., 2010
Estero El Salado 28 Cupul-Magaña, 2000a
Boca de Tomates-Boca Negra 54 Martínez-Martínez y Cupul-Magaña, 2002

Cupul-Magaña, 2004a
ISLAS
Isla Cocina 20 Hernández-Vázquez et al., 2010 y 2012b
Isla Pajarera 17
Las aves acuáticas han desarrollado diferentes estrategias de anida-

ción con el fin de asegurar un mayor éxito reproductivo. Algunas se con-
centran en grandes cantidades para anidar y se les conoce como aves
coloniales, mientras que otras anidan de forma aislada. La mayoría de las
aves marinas son ejemplos de aves coloniales, y una característica de es-
tas es que tienen una estrategia «k», un tamaño de nidada bajo (de uno a
cuatro huevos por nido, dependiendo de la especie) y los pollos al nacer
son altriciales o nidícolas, es decir, que nacen sin pulmón y dependen
totalmente de los padres para sobrevivir las primeras semanas de vida. Por
su parte, las aves no coloniales tienen una estrategia reproductiva «r», el
tamaño de nidada es grande y los pollos nacen con pulmón y pueden ali-
mentarse por si solos, por lo que reciben casi ningún tipo de apoyo de los
padres.
Caso de estudio:
Especies que anidan en humedales e islas
de Colima y Jalisco
En el Pacífico central mexicano, particularmente en los estados de Jalisco

y Colima, se han registrado 50 especies de aves acuáticas y marinas ani-
dando en los humedales costeros y sistemas insulares. Los sitios con el
mayor número de especies reproductivas han sido la laguna de Cuyutlán
con 23 especies (Mellink y Riojas-López, 2007; Mellink et al., 2007), Bahía
de Banderas con 18 especies (Cupul-Magaña, 2000a y 2000b; Cupul-Ma-
gaña, 2004a y 2014b), isla San Benedicto (archipiélago de Revillagigedo)
con 13 especies (Brattstrom y Howell, 1956; Brattstrom, 1990; Pitman y
Ballance, 2002) y laguna Chalacatepec, con 12 especies (Hernández-Váz-
quez et al., 2010; Hernández-Vázquez [datos no publicados]) (Cuadro 3).
Por su parte, el mayor número de parejas reproductivas ha sido obser-
vado en las islas, particularmente la isla Peña Blanca y Marietas (Bahía de
Banderas). Ha sido estudiado y documentado que el anidar en islas reduce
el riesgo de depredación de huevos, pollos y adultos por algunos depreda-
dores terrestres continentales (Yorio et al., 2001). El anidar en colonias
reproductivas, como las observadas en las islas es un patrón común en
muchas aves marinas y aunque puede traerle desventajas (parasitismo,
enfermedades y competencia), el hecho es que este comportamiento debe
traerle más beneficios que desventajas, como protección contra depreda-
dores, selección de parejas, entre otras (Schreiber y Burger, 2002).
Los sustratos de anidación registrados en la costa de Jalisco y Colima
son muy variados. En las islas algunas aves como pelícanos café (Pele-
canus occidentalis), ibis blanco (Eudocimus albus) (Figuras 2a y 2b) y espe-
cies de garzas establecieron sus nidos en arbustos, cactus y árboles, con
alturas que van desde 1 a 7 m. Otras como los bobos (Sula leucogaster, S.
nebouxii y S. dactylatra) y la gaviota ploma (Larus heermanni) prefirieron
los sustratos rocosos, arenosos y playas de cantos rodados para anidar
(Figuras 2c y 2d) (Hernández-Vázquez et al., 2012a).
En los humedales costeros anidaron principalmente las especies de la
familia Ardeidae. Este grupo de aves usó los manglares y vegetación acuá-
Cuadro 3. Especies de aves acuáticas que anidan en humedales costeros e islas de Jalisco y Colima. 1= Hernández-Vázquez et al., 2010; 2=
224
García y Ceballos, 1995; 3= Hernández-Vázquez (datos no publicados); 4= Cupul-Magaña, 2004a; 5= Cupul-Magaña, 2000a; 6= Cupul-
Magaña, 2000b; 7= Mellink y Riojas-López, 2007; 8= Mellink et al., 2007; 9= Brattstrom, 1990; 10= Brattstrom y Howell, 1956; 11= Pitman
y Ballance, 2002; 12= Hernández-Vázquez et al., 2012; 13= Cupul-Magaña, 2004b; 14= Hernández-Vázquez y Fernández-Aceves, 1999.
Laguna Agua Dulce

Estero El Ermitaño
Estero El Chorro
Estero Majahuas
Laguna Chalacatepec
Laguna X-Paramán
Estero de Cuixmala
Estero La Manzanilla
Laguna El Tule
Laguna Barra de Navidad
Bahía de Banderas
Laguna de Cuyutlán
Isla Cocina
Isla Pajarera
Isla Peña Blanca
Isla Socorro
Isla Clarion
Isla San Benedicto
Isla Roca Partida
Platalea ajaja X6 X7
Anhinga anhinga X3 X3 X1 X3 X4,6
Anous stolidus X6 X9 X11 X9
Ardea alba X3 X1 X1 X4,6 X7 X1
Bubulcus ibis X1 X3 X1 X4,6 X7
Butorides virescens X1 X1 X1 X1 X1 X1 X1 X4,5,13 X7
Charadrius alexandrinus X7
Charadrius wilsonia X1
Cochlearius cochlearius X1 X3 X1 X1 X4,6,13
Dendrocygna autumnalis X7 X1,12
Egretta caerulea X3 X4,5,6 X7
Egretta thula X1 X3 X3 X4,5,6 X7 X1

Egretta tricolor X3 X3 X4 X7 X1
Eudocimus albus X3 X3 X4,5,6 X7 X1
Fregata magnifiscens X6 X9 X9,11
Fregata minor X9,10 X9,10 X9,10,11 X9

1
Gallinula galeata X
3 3
Gelochelidon nilotica X X X7
ECOLOGÍA DE AVES ACUÁTICAS
Haematopus palliatus X3
Hydroprogne caspia X8
Himantopus mexicanus X1 X1 X7
Jacana spinosa X3 X3
Leucophaeus atricilla X6 X7
Larus heermanni X1,12 X1,12
Nyctanassa violacea X1 X3 X1 X4,5 X7 X1 X9

1 7 1
Nycticorax nycticorax X X X
1,12
Pelecanus occidentalis X
Phaethon aethereus X3 X9 X9,11
Phaethon rubricauda X11
Phalacrocorax brasilianus X1,12 X1,12 X3 X4,6 X7
Phoebastria immutabilis X11
Phoebastria nigripes X11
Porphyrio martinica X1 X3
Porzana carolina X1 X3

225
226
Puffinus auricularis X9 X9 X9,11
Puffinus pacificus X9 X9,11
Rallus longirostris X7
Rynchops niger X1,12 X3 X7,8
Onychoprion anaethetus X6
Thalasseus elegans X8
Sterna forsteri X7,8
Onychoprion fuscatus X9 X9
Sternula antillarum X3 X3 X1,12 X2 X6 X7,8
Sula dactylatra X9 X9 X9,11
Sula granti X11
Sula leucogaster X6 X1,12 X1,12 X3 X9 X9,10,11 X9
Sula nebouxii X1,12
Sula sula X10 X11
Tachybaptus dominicus X1
Thalasseus maximus X7,8
Total de especies 9 2 3 1 12 5 1 6 9 8 18 23 4 9 2 10 4 13 4
Figura 2. Características de los nidos de algunas aves acuáticas; (a) Eudocimus albus, (b) Pele-
canus occidentalis, (c) Sula nebouxii y (d) Larus heermanni.
tica para ubicar sus nidos. Este tipo de vegetación le provee de material de
construcción y de sustratos con ramas gruesas que puedan soportar su
peso, además del nido. Otras aves como rayadores, charránes, avocetas y
rayadores seleccionaron pequeños islotes de arena que se forman en algu-
nas lagunas, como se ha observado en la laguna Agua Dulce y Xola-
Paramán, en la parte central de la costa de Jalisco. Estos sitios rodeados
de agua protegen los nidos contra algunos depredadores terrestres (Her-
nández-Vázquez et al., 2010). Sin embargo, los pollos deben de abandonar
el nido antes de que la lluvia aumente y el nivel del agua se incremente, de
lo contrario morirán ahogados por la inundación de los islotes.
El número de huevos por nido registrados en la costa e islas de Jalisco
y Colima es muy variado. Las especies coloniales pueden tener desde un
huevo (ejemplo el Rabijunco pico rojo; Phaethon aethereus) hasta cuatro
huevos por nido (Pelicano café; Pelecanus occidentalis). Las especies no
coloniales pueden registrar alrededor de 20 huevos en cada nido, tal es el
caso del Pijije ala blanca (Dendrocygna autumnalis) que registró de 16 a 22
huevos por nido (Hernández-Vázquez et al., 2010).
Migración
Las condiciones ambientales de muchos organismos son afectadas por los

cambios diurnos y nocturnos y por los movimientos de la tierra, que a su
vez causan cambios en las condiciones ambientales a las cuales los ani-
males deben adaptarse para sobrevivir. Como una estrategia de sobrevi-
vencia los organismos deben de migrar en busca de lugares más óptimos
para alimentarse o reproducirse (Berthold, 2001).
El fenómeno de la migración no es exclusivo de las aves, también se da
en cetáceos, algunos murciélagos, focas, renos, antílopes, tortugas mari-
nas, mariposas, langostas, peces e incluso en gusanos marinos, por men-
cionar algunos.
En las aves la migración se puede definir como «el cambio en la distri-
bución geográfica de una especie, que involucra el desplazamiento de ida y
regreso entre su sitio de reproducción y otra localidad, de manera cíclica,
en épocas relativamente constantes» (Naranjo, 2004). Este proceso está
motivado principalmente por la disminución en la disponibilidad y abun-
dancia del alimento en latitudes altas (Berthold, 2001). Durante el verano,
en las latitudes altas el alimento está disponible en grandes cantidades,
mismo que es aprovechado para reproducirse y cuidar su descendencia.
Cuando el clima cambia y los sitios de alimentación se reducen por el
congelamiento de los humedales, hay una disminución en la disponibili-
dad del alimento, por lo cual las aves se ven forzadas a migrar a latitudes
más bajas donde el alimento es más abundante (Ocampo-Peñuela, 2010).
Las aves migratorias Neotropicales son aquellas que se reproducen en
los Estados Unidos y Canadá durante el verano, generalmente entre mayo
y septiembre, y que pasan el resto del año en México, Centroamérica, Suda-
mérica o las islas del Caribe. Cerca de 338 especies de 650 que general-
mente se encuentran en el norte de México migran al sur del trópico de
Cáncer durante el invierno, de las cuales 115 son aves acuáticas migratorias
(Rappole, 1995).
Una vez que las aves han concluido la anidación y escasea el alimento
abandonan estas áreas, iniciando con la migración postnupcial u otoñal
(finales de verano y principios de otoño) viajando grandes distancias hacia
los trópicos y sur del Ecuador (Myers et al., 1987). Al llegar a los sitios
donde pasan el invierno, deberán competir por recursos con las especies
residentes altamente especializadas. Después de completar esta migra-
ción y sobrevivir en estas comunidades realizan su migración prenupcial o
primaveral (finales de invierno y principios de primavera), regresando nue-

vamente a sus áreas de reproducción, momento en el cual los recursos
alimentarios alcanzan su nivel más alto (Rappole, 1995; Berthold, 2001).
Orientación
Las aves han desarrollado diferentes estrategias para orientarse durante

la migración. Las que migran durante el día, además de guiarse por la
posición del sol, memorizan las referencias físicas del terreno. Las que lo
hacen durante la noche toman como referencia la posición de la luna y las
estrellas. Existen pruebas de que las aves se guían por los campos magné-
ticos de la Tierra (Rappole, 1995; Berthold, 2001), el cual pueden percibir
a través de una brújula magnética que además de orientarse les permite
ver su dirección correctamente (Zapka et al., 2009).
Rutas migratorias
La ruta migratoria se define como el medio de expresar la dirección de

transito y la distribución geográfica de las aves. Durante este proceso, las
aves siguen rutas ya definidas, conocidas como corredores migratorios.
Para las aves acuáticas existen cuatro rutas o corredores migratorios: la
ruta del Pacífico, la ruta central, la del golfo y la del Atlántico.
Distancia que recorren las aves migratorias
La distancia que recorren las aves durante su migración puede variar en-
tre las especies, y depende del clima y si la migración es diurna o noctur-
na. Por lo general suelen situarse entre 50 y 200 km por día, aunque las
aves más potentes y veloces pueden recorrer entre 200 y 400 km diarios.
Las aves que migran durante la noche suelen recorrer distancias más lar-
gas, entre 400 y 500 km, e incluso en noches con viento favorable pueden
llegar a recorrer hasta 800 km por día. La velocidad en la que vuelan de-
pende también de la especie y dirección del viento durante el vuelo.
Las aves que migran durante el día para salvar los obstáculos físicos
del terreno, recorren una distancia mucho mayor; para llegar al golfo de
México algunas aves vuelan entre 1,800 y 3,000 km, tal es el caso del
chorlito dorado que realiza trayectos de 3,000 km sin escala a una veloci-
dad media de 90 km/h (Rappole, 1995; Berthold, 2001).
Algunas de las mayores migraciones son llevadas a cabo por las aves
playeras que anidan en la tundra ártica del extremo norte de Canadá y que
pasan el invierno en la tierra del Fuego, cuya distancia en una sola direc-
ción se aproxima a 16,000 km. La Red Hemisférica de Reservas para Aves
Playeras (RHRAP) en 2010 reportó que el playero rojizo (Calidris canutus)
voló 26,700 km anuales, desde el ártico canadiense para reproducirse,
después de pasar el invierno en la Patagonia, Argentina (RHRAP, 2010).
Principales amenazas de las

aves acuáticas
Las aves se enfrentan a muchas amenazas que están directamente relacio-

nadas con los impactos potenciales de las actividades humanas en la es-
tructura de su hábitat, entre las que podemos citar; destrucción de los
humedales continentales y costeros, especies introducidas e invasoras,
contaminación, la mortalidad que infligen la industria pesquera y otras
industrias que maneja el ser humano (Kushlan et al., 2002), presencia de
cantidades mayores de nutrientes en el medio marino costero o cerca de
él, aumento más rápido del nivel del mar e intercepción e interrupción del
flujo de agua y sedimentos (Silva-Bátiz et al., 2008).
La pérdida de hábitat es sin duda la principal amenaza para la conser-
vación de la biodiversidad. La destrucción de hábitats es originada princi-
palmente por las actividades agrícolas, ganaderas, de extracción forestal
así como turísticas (Boersma et al., 2002). Las aves se ven afectadas por la
pérdida de hábitats directa o indirectamente, debido a que la conversión
de los mismos a terrenos agrícolas o para construcción produce mortali-
dad sobre los individuos además de que se reduce el espacio en donde se
alimentan, reproducen y descansan las aves.
Las área insulares, enfrentan una serie de amenazas, entre las cuales
destaca como la más importante la presencia de especies invasoras, en
particular de mamíferos introducidos, como gatos, ratas, cabras, borregos
y cerdos, entre otros (Aguirre Muñoz et al., 2009).
Más a corto plazo, las actividades recreativas y de pesca, están tenien-
do efectos en el comportamiento de las aves acuáticas, impidiéndoles el
acceso a las áreas de alimentación, a las áreas de descanso y a los sitios de
anidación, ya sea por periodos cortos o a largo plazo (Beale, 2007). Si las
aves no tienen sitios alternativos a los cuales desplazarse, o si el costo
energético es alto, entonces este tipo de perturbaciones puede tener im-

pactos negativos en la supervivencia (Gill et al., 2001).
Interacción entre el turismo y

aves acuáticas
El valor de los humedales también se relaciona con los beneficios que ob-
tiene el ser humano para su bienestar y recreación. Algunas de estas acti-
vidades (observación de fauna, senderismo, pesca, paseos en bote, etc.)
pueden ser compatibles con estos ecosistemas, y generar ingresos que con-
tribuyen a su conservación a nivel local, regional y nacional. Sin embargo,
cada vez aumenta más la cantidad de visitantes a los humedales causando
impactos negativos provocados por las actividades recreativas. Muchas de
estas actividades son dependientes de la vida silvestre de los humedales,
particularmente de la diversidad y abundancia de las aves acuáticas, con-
siderado el elemento biótico más llamativos de estos (Anderson y Keith,
1980; Burger et al., 2004).
Las actividades recreativas del ser humano pueden afectar a las pobla-
ciones de aves acuáticas indirectamente, por la pérdida y modificación del
hábitat. Sin embargo, de manera directa pueden provocar la muerte, el
desplazamiento, y una reducción de los eventos reproductivos y los tiem-
pos de alimentación de las aves (Burger et al., 1995).
Por lo tanto, cualquiera de las actividades humanas relacionadas al
turismo, son perturbaciones que pueden causar cambios en el comporta-
miento de las aves acuáticas (Buerger et al., 2004). Desafortunadamente,
los picos de mayor actividad del ser humano, coinciden con la estación
reproductiva de la mayoría de las especies de aves (Burger et al., 1995), y
las actividades recreativas pueden ocasionar una caída en las tasas de re-
producción (Anderson y Keith, 1980; Beale, 2007), por la destrucción de
huevos, reducción en la tasa de crecimiento de los pollos, abandono de los
nidos, y modificación del comportamiento de los adultos (Cox et al., 1994).
Las actividades recreativas más comunes que causan impactos en las
aves acuáticas son; la pesca, paseos en lanchas de motor y vehículos todo
terreno, y actividades deportivas como correr y caminatas, y en muchas
ocasiones pisan los nidos y los pollos, o espantan a las aves adultas, y
estas dejan de empollar los huevos (McGowan y Simons, 2006). De igual
manera dispersan a las aves de sus áreas de alimentación, lo que implica
un mayor gasto de energía para alimentarse. Las aves que no pueden com-
pensar el tiempo de alimentación perdido, es más probable que su condi-
ción física sea muy pobre, lo que se traduce en poca capacidad reproductiva
(Borgmann, 2011).
Es evidente que hay un conflicto entre las actividades turísticas y re-
creativas del ser humano, y la conservación de las poblaciones de aves
acuáticas asociadas a los humedales. Ante este panorama, es fundamen-
tal reconocer el estatus de las poblaciones de aves en las prioridades de
conservación de estos ecosistemas. Es importante entender la estructura
y composición de las comunidades de aves acuáticas en repuesta a las
perturbaciones humanas para prevenir su pérdida, ya que representa un
componente biótico fundamental en la estructura y dinámica de los hume-
dales. Este entendimiento tiene implicaciones importantes en el desarrollo
de políticas para el manejo de los visitantes a estos ecosistemas.
La actividad turística, desarrollada de manera responsable y sustenta-
ble, es un factor importante para asegurar, o contribuir a asegurar, a largo
plazo, la conservación de las aves y su hábitat, y el conjunto de la biodiver-
sidad, además de ofrecer beneficios socioeconómicos a las comunidades
locales y contribuir así al desarrollo rural de ciertas comarcas mediante la
creación de empleo y generación de riqueza local.
Interacción entre pesquería y

aves acuáticas
Desde tiempos remotos, las concentraciones de aves en el mar han indica-

do las zonas de abundancia y distribución de los peces, lo que ha sido
aprovechado por el ser humano para realizar sus actividades de pesca. Por
otra parte, la dieta de muchas aves marinas se basa en peces de importan-
cia comercial, capturados tanto por la pesquería industrial como artesanal
(Montevecchi, 2002). Esto genera una competencia potencial por el mismo
recurso entre las aves marinas y el hombre, competencia que resulta ser
perjudicial para las aves, debido a su captura incidental y a la disminución
del alimento por la sobrepesca (FAO, 2010).
De las artes de pesca, las que han reportado capturas incidentales de
aves marinas son: el palangre pelágico (Brothers et al., 1999), la red de
deriva (Davoren, 2007), la red de cerco (Arcos y Oro, 2002) y las redes de
Enmelle (FAO, 2010). Sin embargo, debido a la falta de datos no ha sido
posible evaluar la magnitud de la mortalidad o el impacto que tiene la

pesca con estos tipos de artes, excepto, en la pesca con palangre (líneas de
pesca de miles de anzuelos cebados con carnada). Gracias a que la pesca
industrial cuenta con programas de observadores en los barcos, se ha ob-
tenido más información que ha permitido evaluar el efecto de la pesca con
palangre en las poblaciones de aves marinas. Este tipo de pesca ha sido la
causa de declive poblacional de varias especies de albatros y pardelas, a
tal punto que algunas de ellas se encuentran listadas como vulnerables o
en peligro crítico en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conser-
vación de la Naturaleza (UICN) (Dávila et al., 2009).
Las estimaciones de la FAO en 2010 indican que de la captura total de
recursos marinos a nivel mundial (90 millones de toneladas métricas), la
captura incidental representa cerca del 8% (7 millones de toneladas mé-
tricas) y de estas, las aves marinas conforman el 0.1% de la biomasa total
capturada. Aparentemente este porcentaje es relativamente bajo, pero se ha
demostrado que la captura incidental ha causado un impacto negativo y
significativo en algunas poblaciones de aves marinas, especialmente las que
tienen una historia de vida con una baja tasa reproductiva, una madurez
sexual tardía, o bien, un tamaño poblacional reducido (Jiménez et al., 2009).
Con el fin de reducir el impacto negativo de la captura incidental de
aves marinas, la FAO elaboró en 1999 el plan de acción internacional para
la reducción de las capturas incidentales de aves marinas en la pesca con
palangres (PAI-Aves marinas), el cual engloba las interacciones de las aves
marinas con todas las artes de pesca ya sean industriales, artesanales o
tradicionales (FAO, 2010).
La sobrepesca es otra de las actividades que tiene impactos negativos
en las poblaciones de aves marinas. La sobreexplotación de especies de
interés comercial así como la pesca incidental de especies marinas y que
forman parte importante en la dieta de las aves ocasiona una reducción de
las poblaciones de aves marinas y, sobre todo, un efecto negativo en las
colonias reproductivas (Kushlan et al., 2002). Un ejemplo de esto fue ob-
servado por la sobrepesca de la anchoveta del Perú. Las poblaciones de
aves guaneras, como el piquero común (Sula variegata), el guanay
(Phalacrocorax bougainvilli) y el pelícano peruano (Pelecanus thagus) dismi-
nuyeron drásticamente en la década de los setenta (18.7 millones de aves
registradas en 1962 a 4.74 millones en 1970) a consecuencia de un incre-
mento de la captura de la anchoveta; de 4’579,708 TM capturadas en 1960
a 12’276,977 TM capturados en 1970 (Tovar, 1981).
Cambio climático y aves
En la literatura científica está comprobado que el clima es un factor que

regula la abundancia y distribución de las especies en el mundo (Stenseth
et al., 2002). En particular, los animales marinos requieren rangos muy
específicos de temperatura para funcionar adecuadamente, ya que sus
metabolismos pueden verse afectados con las diferentes fluctuaciones de
la temperatura.
Las fluctuaciones en el clima tienen una fuerte influencia en la dinámi-
ca natural de las poblaciones (Stenseth et al., 2002, Parmesan, 2006). Como
respuesta, algunas especies de vertebrados incluyendo a las aves acuáti-
cas, se ven en la necesidad de migrar en busca de las condiciones optimas
para su sobrevivencia (Holtcamp, 2011).
Debido a su posición tope en las redes tróficas, las aves acuáticas des-
empeñan un papel importante en la estructura y funcionamiento de los
ambientes acuáticos. Esta posición también las coloca en una situación
vulnerable a los efectos del cambio climático.
En muchas especies de aves el cambio en la temperatura afecta direc-
tamente su nicho ecológico y sus patrones demográficos: su éxito repro-
ductivo (Kitaysky, 2000; Barbraud y Weimerskirch, 2001), sobrevivencia
(Votier et al., 2008) y reclutamiento de nuevos individuos (Sæther et al.,
2000) obligándolas a buscar y reestructurar de nuevo sus condiciones
optimas para su desarrollo.
Según estudios realizados en el mar de Bering el cambio en la tempera-
tura del océano ha afectado la producción de fitoplancton, alterando el cre-
cimiento del zooplancton, el cual es la base de la red trófica en los ecosiste-
mas marinos hasta llegar a las aves; obligándolas a cambiar sus patrones
de migración, su abundancia y zonas de distribución (Holtcamph, 2011).
En el tema del desarrollo y su reproducción, las aves marinas se ven
afectadas por las oscilaciones climáticas de forma indirecta. Según estu-
dios realizados en la Península Ibérica, los cambios en la temperatura in-
fluyen en la determinación del sexo de las diferentes especies de aves
afectando sus cromosomas, lo que ocasiona cambios importantes en la
dinámica poblacional (Barros et al., 2013). Una fatal consecuencia de este
hecho sería la homogenización en cuanto al sexo de la mayoría de los indi-
viduos en una población, reduciendo su índice reproductivo (Helle, 2008).
Muchas especies de aves acuáticas, utilizan durante el periodo repro-
ductivo islas y zonas costeras (Schreiber y Burger, 2002). El incremento en
la temperatura global ha causado un aumento en los niveles del mar, el

promedio fluctúa entre los 3.1 mm por año (IPCC, 2007) reduciendo y mo-
dificando poco a poco las zonas de anidación. Desafortunadamente la ten-
dencia muestra un aumento en el nivel del mar en los siguientes siglos,
con riesgos potenciales de causar inundaciones en algunas zonas costeras
del mundo (Kebede et al., 2012).
A manera de conclusión, el panel intergubernamental del cambio cli-
mático (siglas en inglés IPCC) estimó en el 2007 que entre el 20-30% de las
especies existentes en el mundo se encontrarán potencialmente en riesgo
de extinción por los impactos del cambio climático si la temperatura llega-
ra a ascender de 2-3°C. En relación con esto, las aves acuáticas son algu-
nos de los organismos más estudiados en el planeta y representan un
importante grupo bioindicador, el cual podría ser utilizado para aprender
acerca de los efectos del cambio climático (Þekercioðlu, 2012).
Conservación de aves acuáticas
Las diferentes amenazas en las que se enfrentan las aves acuáticas han
motivado a individuos y organizaciones civiles y gubernamentales a elabo-
rar convenios internacionales con el fin de garantizar la conservación de
las aves y sus hábitats bajo esquemas de manejo adecuado. Por ejemplo,
El Plan para la Conservación de Aves Acuáticas de Norteamérica, ofrece un
marco de trabajo a escala continental para la conservación y manejo de
210 especies de aves acuáticas, incluyendo aves marinas, aves acuáticas
costeras, aves zancudas, y aves de pantano que usan los hábitats acuáti-
cos en 29 naciones a través de América del Norte, América Central, las
islas y aguas pelágicas del mar del Caribe y del Atlántico oeste, las islas del
Pacífico asociadas con los Estados Unidos y las aguas pelágicas del Pacífi-
co (Kushlan et al., 2002).
Posteriormente se publicó el Plan de Manejo de Aves Acuáticas de Nor-
teamérica 2012 (PMAAN) por interés de los tres países; Canadá, Estados
Unidos y México, y que básicamente es una revisión de las versiones ante-
riores y la cual se centra más que nunca en la ampliación de una comuni-
dad comprometida en la conservación y que valoren las aves acuáticas y
sus hábitats como características esenciales del paisaje (PMAAN, 2012).
Como una iniciativa para proteger las aves de América del Norte, se ha
desarrollado un programa para identificar Áreas de Importancia para la
Conservación de las Aves (IBA’s por su nombre en inglés y AICAs por su

nombre en español) en América del Norte entre tres naciones; Canadá,
Estados Unidos y México. Este programa tiene como objetivo, identificar
los sitios más relevantes para la protección de las aves de Norteamérica y
emprender acciones positivas y coordinadas para fomentar la conserva-
ción de estos sitios. Como resultado de esta iniciativa se han identificado
150 AICAs en los tres países; 50 en Canadá, 49 en Estados Unidos y 50
para México (CCA, 1999).Un año después Arizmendi y Márquez-Valdelamar
(2000) reportan 245 AICAs para México.
En México, se publicaron algunas estrategias con el fin de proteger las
aves acuáticas. Tal es el caso de la Estrategia para la conservación y manejo
de las aves playeras y su hábitat en México (Semarnat, 2008a), la Estrate-
gia nacional para la conservación, manejo y aprovechamiento sustentable de
las aves acuáticas y su hábitat en México (Semarnat, 2008b) y el Plan de
manejo tipo para el manejo, conservación y aprovechamiento sustentable de
aves acuáticas y playeras (Semarnat, 2009). Estas estrategias tienen como
fin promover la conservación de aves acuáticas y su hábitat, mediante
programas, actividades y acciones estratégicas, en donde participen repre-
sentantes de los sectores de la sociedad involucrados en la conservación,
manejo, investigación y el aprovechamiento sustentable de las aves playe-
ras y su hábitat.
Debido a que las aves migratorias no distinguen fronteras ni naciones
es necesario realizar monitoreos conjuntos a largo plazo de sus poblacio-
nes, colonias reproductivas y sitios de descanso y alimentación, con el fin
de identificar las tendencias y cómo estas son afectadas por el incremento
de las actividades humanas en la zona costera (desarrollos urbanos, turís-
ticos, etc.) y/o por los cambios oceanográficos y climáticos. El monitoreo a
largo plazo de las poblaciones de aves y sus colonias reproductivas permi-
ten detectar tendencias de la población, provee información fundamental
para el diseño de planes de manejo encaminados a la protección de estas
especies y su hábitat.
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245
CAPÍTULO 12
Migración de camarones anfídromos:

conocimiento actual en América
María Carolina Rodríguez-Uribe, Fernando Vega-Villasante

Raymond T. Bauer, Manuel Guzmán-Arroyo
La mayoría de los camarones carideos son marinos y aproximadamente el

25% de las 3,200 especies identificadas hasta el momento son de hábitats
dulceacuícolas (De Grave et al., 2007, 2009; Bauer, 2013). Varias especies
de estos carideos dulceacuícolas realizan migraciones durante sus ciclos
de vida, principalmente especies de las familias Atyidae, Xiphocarididae y
Palaemonidae (mayormente en especies del género Macrobrachium) (Fièvet
et al., 2000; Bauer, 2013). Este movimiento migratorio que se realiza entre
hábitats de agua dulce y salada se conoce como diadromía, pero con ca-
racterísticas propias y puntuales que lo diferencian y lo circunscriben a la
subcategoría de anfidromía. Los camarones anfídromos se caracterizan
por que los adultos viven, crecen, se reproducen y desovan en agua dulce,
pero las larvas deben ir a aguas salobres para su desarrollo. Alternativa-
mente, en algunas especies las hembras grávidas migran río abajo, con la
finalidad de llevar los huevecillos lo más cerca posible de bahías costeras o
estuarios, para que el desarrollo larval suceda en ese hábitat. Tras el desa-
rrollo larval los juveniles deben encontrar y entrar en la boca de un río o
arroyo costero para migrar río arriba hasta el hábitat de agua dulce, donde
crecerán hasta un estadio de adultos (Bauer, 2013). Los camarones anfí-
dromos, como adultos, son a menudo el enfoque de la pesca artesanal
local.
Los camarones anfídromos tienen una importancia mundial, no solo
por su aporte biológico y ecológico a los ecosistemas, sino también por la
satisfacción de las necesidades de alimentación del hombre, ya sea como
producto alimenticio directo de la pesca, como recurso fundamental en las
cadenas tróficas de otros recursos bióticos y pesqueros, y como organis-
mos de cultivo. De cualquier manera, directa o indirectamente, generan
245
un beneficio nutrimental y/o económico a todos los usuarios en los dife-

rentes niveles en que estos intervienen (Espinosa-Chaurand et al., 2011).
Son componentes importantes de los ecosistemas dulceacuícolas, donde
pasan la mayor parte de sus ciclos de vida (pre-adultos y adultos) y sirven
a los consumidores primarios y secundarios (Bauer, 2011b). Si bien, se ha
demostrado que en arroyos y ríos de islas tropicales la biomasa de estos
camarones es significativa (March et al., 2003) su ecología ha sido menos
estudiada en sistemas fluviales continentales, sin embargo, dada su alta
abundancia y aprovechamiento en la pesca artesanal, estos deben de te-
ner también, roles ecológicos importantes en estos hábitats.
Es de importancia identificar cuáles son las etapas y las condiciones
óptimas que propician y favorecen el movimiento migratorio de los camaro-
nes anfídromos, para el correcto manejo y preservación de estas especies,
sobre todo por el vertiginoso crecimiento de las comunidades humanas que,
modifican el medio ambiente desplazando o eliminando la flora y fauna
nativas. La cantidad de especies de camarones anfídromos en los hábitats
dulceacuícolas del planeta es vasta y como se menciona anteriormente su
importancia es innegable. Este trabajo centra el interés en compilar la in-
formación existente sobre migraciones de camarones anfídromos en el con-
tinente americano como un paso obligado para conocer las lagunas de infor-
mación existentes y establecer investigaciones dirigidas a subsanarlas.
La anfidromía como parte de la diadromía
Myers (1949, citado por McDowall, 2007), introdujo el término diadromía,

para clasificar a los peces que migraban entre biomas de agua dulce y
marinos en varias etapas de sus ciclos de vida, también definió tres subca-
tegorías de diadromía: (i) anadromía, (ii) catadromía, y (iii) anfidromía; de
las cuales, los dos primeros términos se han empleado considerablemente
durante las últimas décadas, mientras que el término de anfidromía no.
Anadromía
Se aplica a las especies que migran río arriba desde el mar para desovar en
agua dulce, en alguna etapa la progenie migra río abajo, hacia el mar, para
alimentarse, crecer y madurar, y eventualmente regresar a aguas dulces
para desovar, como muchos salmones, esturiones y sábalos.
MIGRACIÓN DE CAMARONES ANFÍDROMOS… 247
Catadromía
Es lo contrario de la anadromía, los huevecillos eclosionan en el mar y

permanecen ahí hasta un estadio de juveniles cuando tienen que migrar
río arriba para alimentarse, crecer y madurar, ya en su etapa de adultos
migran río abajo hacia el mar, para desovar, como algunas anguilas.
Un elemento esencial de la anadromía y catadromía, según las defini-
ciones de Myers (1949), es que son migraciones gaméticas o reproducti-
vas. Esto se aplica al menos en las migraciones de retorno de los individuos
al bioma en el cual eclosionaron, y en el cual se reproducirán, y a menudo
en el que terminaran sus vidas.
Anfidromía
Algunas especies migran a través de las fronteras de los biomas marinos y

de agua dulce, siendo también diádromos, pero no emprenden una migra-
ción de retorno al bioma en el que nacieron, en relación con el desove; la
migración de retorno es trófica más que gamética. Las especies anfídromas
suelen desovar en agua dulce, donde tiene lugar la eclosión, e inmediata-
mente después las larvas se mueven al mar donde se alimentarán y crece-
rán durante un periodo relativamente corto (Radtke y Kinzie, 1987;
McDowall et al., 1994). Cuando llegan a un estadio de postlarvas o juveniles
regresan a aguas dulces, donde realizan la mayor parte de su alimentación
y crecimiento, antes de madurar y desovar en este hábitat (McDowall, 2007).
El término anfidromía, a pesar de haber sido introducido en 1949 por
Myers, aún en 1992 causaba renuencia en muchos ictiólogos y biólogos
pesqueros, como se evidencia en el trabajo de McDowall (1992) donde ex-
plica que esto pudo ser porque las especies anfídromas, peces principal-
mente, identificadas hasta ese momento, eran poco conocidas y se
encontraban en islas tropicales, Japón, Nueva Zelanda y Australia, pero
en la actualidad este término es reconocido y aceptado por la comunidad
científica y no únicamente para los peces, sino también para gasterópodos
del género Neritina (Ford, 1979; Koike, 1996; Hodges y Allendorf, 1998;
Myers et al., 2000; Blanco y Scatena, 2005), algunos géneros de cangrejos
decápodos (Hamano et al., 2005), y camarones de las familias Atyidae,
Palaemonidae y Xiphocarididae (Lee y Fielder, 1979; Carpenter, 1982;
Gamba, 1982; Radtke y Kinzie, 1991; Hamano y Hayashi, 1992; Hamano
et al., 1995; Hamano y Honke, 1997; Fièvet, 1999a, 2000; Keith et al.,
1999, 2002; Benstead et al., 2000; Donaldson y Myers, 2002; Fossati et al.,
2002; March et al., 2003; Bauer y Delahoussaye, 2008; Rome et al., 2009;
Olivier and Bauer, 2011; Bauer, 2013).
McDowall (2007) y Bauer (2011b), mencionan los aspectos más impor-
tantes de la anfidromía en camarones anfídromos:
1. Las hembras desovan en agua dulce y los huevecillos eclosionan en
este hábitat, pero inmediatamente migran, a través de las corrientes
de los ríos y arroyos a zonas de aguas salobres o marinas, alternativa-
mente, las hembras grávidas migran río abajo, con la finalidad de lle-
var los huevecillos lo más cerca posible de bahías costeras, estuarios o
directamente al mar.
2. El desarrollo larval: primeras mudas, alimentación y crecimiento; tiene
lugar en bahías costeras, estuarios o directamente en el mar, esto en
un periodo relativamente corto.
3. Cuando llegan a un estadio de postlarvas o juveniles inician una mi-
gración río arriba.
4. Realizan la mayor parte de su alimentación y crecimiento somático en
aguas dulces.
5. Maduran, se reproducen y mueren en hábitats de agua dulce.
La anfidromía implica algunas estrategias significativas, y en cierto modo

riesgosas, una de ellas es la larga migración río abajo de las recién eclosio-
nadas larvas McDowall (2007), ya que algunas especies anfídromas se re-
producen a grandes distancias río arriba, por lo que las larvas recién nacidas
pueden estar en riesgo de morir de hambre durante la migración hacia el
mar (Iguchi y Mizuno, 1999), además de que el entorno trófico de agua
dulce puede ser menos productivo y menos favorable como hábitat trófico
para las larvas. Sin embargo, de acuerdo con McDowall (2007) también
hay aspectos positivos como: i) la colonización de nuevos hábitats disponi-
bles como islas o zonas continentales costeras, ii) menor riesgo de depre-
dación que en las zonas marinas, iii) arroyos y ríos son hábitats apropiados
por ser especies frecuentemente bentónicas, iv) la capacidad de caminar o
escalar les permite ocupar hábitats río arriba, v) su tendencia a ser de
pequeña talla se compensa con la producción de un elevado número de
huevecillos, y vi) su gran producción de larvas se beneficia del abundante
plancton marino. Además, el hecho de ser camarones anfídromos los sitúa
en una posición sobresaliente en el elenco de adaptaciones y roles ecológi-
cos presentes en los organismos acuáticos, incluso desde una perspectiva

evolutiva (García-Guerrero et al., 2013).
La migración en los camarones anfídromos
La migración de animales se encuentra en las principales ramas del reino

animal, estos desplazamientos se realizan de diversas formas, se despla-
zan volando, nadando, caminando, escalando o se dejan llevar a la deriva
en las corrientes de agua. A pesar de esta variedad de desplazamientos
resulta evidente que se trata de un fenómeno biológico único que trascien-
de su taxa, la forma de desplazarse y el medio ambiente, pero que se rela-
ciona directamente con una de las características más universales de los
animales: su movilidad (Dingle y Alistair, 2007).
Dingle (1996) define a la migración como un aspecto importante en los
ciclos de vida de varios animales y consiste en un movimiento persistente
de un hábitat a otro. Algunos de estos animales migratorios mejoran su
estado físico mediante la explotación de diferentes hábitats para el creci-
miento o supervivencia, sobre todo en la colonización de zonas alejadas del
lugar de origen (Gross et al., 1988; Dingle, 1996; McDowall, 2004).
La migración como una forma de evolución
Aunque el resultado de la migración puede ser visto como un proceso de

inserción, es útil centrarse primero en el comportamiento migratorio de los
individuos, ya que esto sustenta los aspectos colectivos. Además, la selec-
ción natural actúa primariamente en los individuos (Dingle, 2006). El eco-
sistema ofrece a las especies que habitan en él una serie de recursos que
les permite su mantenimiento en el mismo, en ocasiones realizan desplaza-
mientos espaciales optimizando la entrada de energía, requerida para sus
funciones biológicas. Desde un punto de vista darwiniano, se puede acep-
tar que el esfuerzo invertido por las especies migratorias, y en especial las
diádromas, para explorar hábitats de características osmóticas completa-
mente diferentes, debe conferirles ventajas selectivas (Dadswell et al., 1987).
La migración, en un sentido evolutivo, es el movimiento de alelos entre
poblaciones. Este uso del término migración es diferente de su significado
más familiar, que se refiere al desplazamiento estacional de los individuos.
Para un biólogo evolutivo, la migración implica flujo de genes: la transfe-
rencia de alelos del conjunto de genes de una población al conjunto de

genes de otra población. La migración puede estar asociada a cualquier
causa que desplace alelos lo bastante lejos como para ir de una población
a otra. Los mecanismos de flujo génico van desde una dispersión ocasional
de animales juveniles a gran distancia hasta el transporte de polen, semi-
llas o esporas por el viento, el agua o los animales. La tasa real de migra-
ción entre poblaciones en especies distintas varía enormemente,
dependiendo de lo móviles que sean los individuos en los distintos esta-
dios del ciclo de vida (Freeman y Herron, 2002).
La migración en camarones anfídromos
Los camarones anfídromos tienen un ciclo de vida migratorio en el cual su

desarrollo larval tiene lugar en aguas saladas o salobres, hasta un estadio
de postlarvas o juveniles, etapa en la que regresan a corrientes de agua
dulce para completar sus ciclos de vida (McDowall, 1992). Estos camaro-
nes anfídromos se encuentran principalmente en las familias carideas:
Atyidae, Xiphocarididae y Palaemonidae (mayormente en especies del gé-
nero Macrobrachium), las hembras viven, se reproducen y desovan en agua
dulce, pero las larvas deben ir a aguas salobres para su desarrollo (Figura
1) (Fièvet et al., 2000; Bauer, 2011a). Los huevecillos simplemente son
liberados por la hembra río arriba para su posterior eclosión, usando el
flujo del río logran desplazarse a aguas bajas (salobres) (March et al., 1998;
Bauer, 2011a). Alternativamente, las hembras grávidas migran río abajo,
con la finalidad de llevar los huevecillos lo más cerca posible de bahías
costeras o estuarios donde la eclosión de los embriones se lleva a cabo
(Figura 2) (Bauer, 2011a). El desarrollo larval tiene lugar en hábitats de
agua salobre hasta un estadio de postlarva o juvenil, momento en el que
inician una migración río arriba (Benstead et al. 2000, Bauer 2011a) hasta
el hábitat de agua dulce habitual, donde crecerán hasta un estadio de
adultos, en ocasiones son considerables distancias (Figuras 1 y 2) (Bauer,
2011a). Estas migraciones son ecológicamente importantes ya que los or-
ganismos que migran son componentes temporales en los diferentes eco-
sistemas (agua dulce, agua salobre y agua marina), afectando el hábitat, la
productividad y las relaciones tróficas.
Así, los camarones anfídromos realizan migraciones río abajo (larvas
recién eclosionadas o hembras grávidas) y río arriba (postlarvas o juveniles)
para completar sus ciclos biológicos, pero algunas especies han empezado
Figura 1. Hembras maduras y grávidas en agua dulce (río arriba) liberan los huevecillos e inme-
diatamente después de la eclosión las larvas llegan a aguas salobres (estuarios) para dar lugar
al desarrollo larval hasta el estadio de juveniles, etapa en la que inician la migración río arriba
(modificado de Boschi, 1974).
Figura 2. Alternativamente las hembras en agua dulce bajan a zonas de agua salobre donde
desovan y se da el desarrollo larval hasta el estadio de juveniles, etapa en la que inician la
migración río arriba (modificado de Boschi, 1974).
a disminuir el número de estadios en el desarrollo larval, o aumentando el

desarrollo embrionario para lograr la eclosión de una larva bien desarrolla-
da, y así dejar de realizar estas migraciones y completar sus ciclos biológi-
cos en aguas dulces, teniendo un desarrollo larval abreviado, estas tres
condiciones en camarones anfídromos se detallan a continuación:
1. Migración río abajo

Las especies de camarones anfídromos tienen un desarrollo larval en aguas
salobres, hasta un estadio de postlarva o juvenil (Bauer, 2013), para esto,
puede suceder lo siguiente: i) las hembras ovígeras liberan sus huevecillos
en ambientes de agua dulce (río arriba) ahí mismo eclosionan pero inme-
diatamente después las larvas deben de llegar lo más pronto posible a zo-
nas de agua salobre (Hunte, 1978; Hamano y Hayashi, 1992; March et al.,
1998, 2003; Benstead et al., 1999, 2000; Bauer y Delahoussaye, 2008;
Bauer, 2013), y ii) alternativamente algunas hembras ovígeras se despla-
zan lo más cerca posible a zonas de estuarios o lagunas costeras para ahí
liberar los huevecillos, lo más cercano a aguas salobres (Bauer, 2013). A
estos procesos de transporte o llegada a aguas salobres, desde aguas dul-
ces (río arriba) se les designan como migración río abajo de camarones
anfídromos.
En el estadio 1 (eclosión de los embriones), las larvas de los camarones
anfídromos son lecitotróficas, es decir, no se nutren de alimento externo,
utilizan la yema restante del desarrollo embrionario. Esta larva debe de
mudar al estadio 2 (primera etapa de alimentación) antes de que sus reser-
vas de alimento se agoten y tenga que enfrentar la inanición (Rome et al.,
2009). Por lo tanto, el estadio 1 tiene un tiempo limitado, por lo general
unos pocos días, para desplazarse y llegar a las aguas salobres, para lo-
grar mudar y entrar al estadio 2 (Bauer, 2013).
Sin embargo, en sistemas fluviales de grandes masas continentales, las
distancias desde el hábitat de adultos hacia el mar puede ser de cientos de
kilómetros o más (Bauer y Delahoussaye, 2008). Estas distancias pueden
ser tan grandes que sobrepasan la capacidad de las larvas en el estadio 1
para lograr llegar a aguas salobres. Las hembras, entonces, pueden asistir
el transporte de larvas, realizando una migración río abajo o lo más cerca a
zonas costeras en donde se producirá la eclosión de los embriones (Hart-
mann, 1958; Read, 1985; Jalihal et al., 1993; Meruane, 2006; Bauer, 2013).
Varias observaciones han indicado tales migraciones en diferentes espe-
cies de Macrobrachium en masas continentales, como por ejemplo: M.
nipponense, M. acanthurus, M. carcinus, M. americanum (Jalihal et al., 1993;

Meruane, 2006), M. petersi (Read, 1985; Meruane, 2006), M. rosenbergii
(Ling, 1969; New, 1995), M. malcomsonii (Ibrahim, 1962), y M. ohione (Bauer
y Delahoussaye, 2008). Por ejemplo, en Perú las hembras de los palemónidos
Cryphiops caementarius migran río abajo recorriendo distancias mayores a
100 km para lograr entrar a aguas salobres y así, liberar los huevecillos
para su inmediata eclosión (Hartmann, 1958), mientras que en Chile Merua-
ne (2006) reporta hembras maduras y ovadas, de esta misma especie, dis-
tribuidas en las zonas bajas de los ríos, concentrándose principalmente en
los últimos 20 a 30 km y en zonas cercanas a la desembocadura.
En muchas especies anfídromas, la liberación de las larvas coincide
con los altos flujos de las corrientes, que facilitan tanto la migración río
abajo de las hembras o el rápido desplazamiento de las larvas al mar. En
especies de palemónidos en grandes ríos continentales, la migración río
abajo de las hembras hacia o cerca de los estuarios ocurre durante las
inundaciones estacionales de los ríos (Hartmann, 1958; Ibrahim, 1962;
Bauer y Delahoussaye, 2008). En especies anfídromas que dependen úni-
camente del caudal de los ríos para que las hembras liberen los hueveci-
llos río arriba, eclosionen ahí, y se desplacen río abajo, por lo general ocurre
durante los periodos o temporadas de alto flujo de la corriente (Bauer,
2011b). En Centro América, las distancias al mar son relativamente cor-
tas, así que la eclosión de los embriones y la consiguiente deriva larval,
aparentemente ocurre durante la temporada de lluvias, cuando los cauda-
les son altos (Román-Contreras, 1979; Guzmán, 1987; Bauer, 2011b). Del
mismo modo, los camarones de agua dulce de ríos y arroyos de alta pen-
diente de la isla montañosa de Puerto Rico tienden a tener sus máximas
tasas de reproducción cuando los flujos de las corrientes son altos (Johnson
et al., 1998).
2. Migración río arriba

Después del desarrollo larval las especies de camarones anfídromos han
llegado a su estadio de postlarva o juvenil, en esta etapa necesitan realizar
una migración río arriba hacia el hábitat de agua dulce, donde crecerán
hasta sus estadios de adultos (Bauer, 2011a). En los carideos dulceacuí-
colas, la larva zoea nada con exópodos torácicos natatorios, en el último
estadio larval, se tienen pleópodos funcionales, pero se conservan los
exópodos natatorios (Bauer, 2011b). Cuando estos últimos se pierden por
completo, el individuo es un juvenil, estadio de transición, en el cual estos
degeneran en postlarvas (Anger, 2001). Los juveniles realizan la migración

río arriba en la noche (Ibrahim, 1962; Hamano y Hayashi, 1992; Benstead
et al., 1999; Bauer y Delahoussaye, 2008; Kikkert et al., 2009). Algunas
razones de por qué esta migración sea nocturna son: para evitar la depre-
dación por caza visual de peces y aves (Kikkert et al., 2009) y por la reduc-
ción de la intensidad luminosa (Bauer, 2011b).
Las migraciones río arriba de juveniles, generalmente se realizan a lo
largo de las orillas de los ríos o arroyos, en aguas poco profundas, a menu-
do con el exoesqueleto parcial o completamente fuera del agua (Hamano y
Honke, 1997; Benstead et al., 1999). Se mueven río arriba mediante una
combinación de nadar, caminar, y arrastre por el fondo. Los juveniles de
varias especies anfídromas se han observado escalando barreras natura-
les verticales o casi verticales, tales como cascadas bajas (Ibrahim, 1962;
Ling, 1969; Hamano y Hayashi, 1992; Benstead et al., 1999; Kikkert et al.,
2009). Cuando los juveniles se encuentran con un obstáculo, pueden tre-
parlo o rodearlo a lo largo de los bordes mojados o húmedos del obstáculo
(Benstead et al., 1999), pero, eso sí, debe de haber algo de flujo encima de
la barrera para que el movimiento ocurra (Hamano y Hayashi, 1992;
Benstead et al., 1999; Fièvet, 1999a; March et al., 2003). De acuerdo con
Bauer (2011b) el flujo unidireccional de agua río abajo es la señal probable
que estimula el nado contracorriente de los juveniles.
Una hipótesis obvia, de acuerdo con Bauer (2011b), para explicar las
migraciones de los juveniles a lo largo de las orillas de los ríos y arroyos, es
que la velocidad del agua es menor en las orillas que en el centro, en las
orillas el flujo de la corriente está presente, pero se requiere menos energía
para moverse en contra de ella. Cuando se enfrentan a un obstáculo, los
juveniles buscan las zonas de bajo flujo para poder treparlo o rodearlo
(Benstead et al., 1999), quizás por la misma razón, las migraciones de
estos juveniles suelen realizarse cuando los caudales son bajos, pero no
ausentes. En el Cryphiops caementarius la migración río arriba ocurre du-
rante los periodos de bajo caudal en las costas peruanas, lo cual es de
junio a septiembre (Hartmann, 1958), mientras que en Chile Meruane (2006)
reporta que ocurren entre marzo y mayo. Las máximas migraciones de
juveniles de M. ohione en el río Atchafalaya coinciden con la disminución
de la velocidad del agua que se produce durante el verano en el sistema
bajo del río Mississippi (Bauer y Delahoussaye, 2008). De igual forma,
migraciones masivas río arriba de Macrobrachium tenellum se han observa-
do a finales de la época de lluvias en arroyos y ríos de la costa del Pacífico
mexicano. Las diferencias en la respuesta migratoria de las especies con

respecto a la velocidad de la corriente están relacionadas con diferencias
en la morfología y el grado de resistencia a las altas velocidades (Bauer,
2011b).
3. Desarrollo larval abreviado (DLA)

Algunos camarones anfídromos se han adaptado completamente a hábitats
de agua dulce y todas las etapas de sus ciclos de vida ocurren en este
ambiente (Bauer, 2011a). El desarrollo planctónico de la mayoría de las
especies marinas se abrevia en estas especies de agua dulce, con la eclo-
sión de larvas bien desarrolladas y con muy pocos estadios larvales poste-
riores, o definitivamente es directo con la eclosión del embrión como una
postlarva (pequeño juvenil) (Hayashi y Hamano, 1984; Jalihal et al., 1993).
Para mantener la incubación prolongada y el desarrollo embrionario antes
de la eclosión de estas especies, los huevecillos maduros deben contener
una yema considerable (Bauer, 2011a). Por lo tanto, las hembras de espe-
cies con DLA desovan relativamente pocos y grandes huevos.
Las etapas de la eclosión de las especies con DLA son: o larvas comple-
tamente lecitotróficas y pocos en número; o juveniles bentónicos (desarro-
llo directo, DD), y pueden permanecer en o cerca del hábitat de los adultos
(Magalhães y Walker, 1988). De acuerdo con Bauer (2011a) el DLA debió
evolucionar en especies de agua dulce, debido a que las larvas tenían un
acceso bloqueado hacia el mar, o de lo contrario se extinguirían. Estas
especies se encuentran en aguas interiores o en las que las distancias al
mar son grandes. Magalhães y Walker (1988) trabajaron con un grupo de
camarones de agua dulce amazónicos, mostrando que el DLA ocurrió en las
especies que viven en el interior de las aguas continentales, y las cuales
tenían pocos nutrientes o estaban escasamente iluminadas.
La diversidad de estrategias reproductivas encontradas en las especies
del género Macrobrachium es un atributo clave de su éxito en la invasión
de los sistemas costeros tropicales y templados alrededor del mundo (Álva-
rez et al., 2002). Entre estos, el DLA ha permitido que muchas especies
colonicen hábitats de agua dulce a distancias considerables del mar. El
DLA, sin embargo, es un término general que abarca una variedad de pa-
trones de desarrollo larval (Jalihal et al., 1993). Álvarez et al. (2002) descri-
ben el desarrollo larval abreviado de Macrobrachium tuxtlaense, la primera
etapa larval es similar a aquellas especies mexicanas y sudamericanas de
Macrobrachium como: M. vicconi, M. reyesi y M. nattereri, con quien com-
parte pereiópodos unirrámeos, pleopodos birrámeos y un telson redon-

deado. Los M. tuxtlaense recién eclosionados pasan por cinco mudas antes
de alcanzar la etapa juvenil. El desarrollo abreviado le ha permitido esta-
blecerse en el lago de Catemaco, Veracruz, México, en donde no se en-
cuentra ninguna otra de las especies de Macrobrachium que son comunes
en la planicie costera.
Impactos en la migración de camarones anfídromos

por barreras antrópicas
Los camarones anfídromos han recibido una atención creciente en las últi-
mas décadas, con estudios estimulados tanto por el interés fundamental en
los ciclos de vida y por los impactos humanos en sus hábitats lóticos, en es-
pecial la construcción de presas (Holmquist et al., 1998) y el desvío de cau-
dales (March et al., 2003), que impiden o detienen por completo la migración
río abajo de hembras grávidas o de las larvas recién eclosionadas a aguas
salobres, o el posterior retorno: migración río arriba de los juveniles.
Presas grandes y pequeñas
Las alteraciones humanas más significativas y dramáticas, en los hábitats

de los camarones anfídromos, son el bloqueo de las rutas migratorias por
la construcción de presas (March et al., 2003; Bauer, 2011b), las cuales se
clasifican como grandes o pequeñas. Se considera una presa grande aque-
lla que tiene una compuerta mayor de 15 m, de acuerdo con la Comisión
Internacional de Grandes Presas (ICOLD, 1998). En las últimas estimacio-
nes, se sugiere que existen aproximadamente 42,000 presas grandes en el
mundo (ICOLD, 1998; March et al., 2003). La gran mayoría de investigacio-
nes se han centrado en las presas grandes, mientras que las presas peque-
ñas han recibido muy poca atención científica, a pesar de que su impacto
global puede ser mucho mayor que el de las presas grandes (March et al.,
2003). Existen aproximadamente 800,000 presas pequeñas en todo el
mundo (March et al., 2003), y estimaciones para los Estados Unidos sugie-
ren que estas presas pequeñas cuentan con tres o cuatro veces el área de
embalse de las presas grandes (Rosenberg et al., 2000).
Las presas, tanto grandes como pequeñas, pueden alterar significativa-
mente la distribución y abundancia de la fauna anfídroma, mediante el
bloqueo de las rutas migratorias (Miya y Hamano, 1988; Holmquist et al.,

1998; Fièvet et al., 2000; March et al., 2003). Sin embargo, el grado de
alteración depende de las características tanto de la presa como de la fauna
anfídroma nativa (March et al., 2003). Por ejemplo, en Puerto Rico, las pre-
sas grandes que no tienen vertederos o aliviaderos (estructuras que permi-
ten que el agua fluya a través de la superficie de una presa) se convierten en
imponentes obstáculos para los organismos migratorios y da lugar a la eli-
minación completa de peces y camarones nativos en hábitats río arriba
(Holmquist et al., 1998). Por el contario, las presas grandes con vertederos
o aliviaderos permiten el paso de algunos peces y camarones nativos (March
et al., 2003). Aunque es cierto que las presas con vertederos o aliviaderos
permiten el paso de la biota acuática migratoria, las abundancias de cama-
rones y peces río arriba de estas presas es menor que las encontradas río
abajo, de estas mismas presas, o en los ríos comparables, pero sin presas
(Holmquist et al., 1998; Concepçion y Nelson, 1999). Es importante recal-
car que aunque las presas tengan vertederos pueden también eliminar fau-
na nativa en tramos río arriba, si estas especies son incapaces de trepar,
escalar o nadar sobre estos vertederos (March et al., 2003). Las presas gran-
des y sus correspondientes embalses también pueden interrumpir la mi-
gración río abajo de larvas de langostinos y peces mediante la reducción del
flujo, alargando así, el tiempo que les toma llegar a zonas de estuarios (March
et al., 2003). Por otra parte, esta reducción en el flujo puede aumentar la
depredación de larvas en los embalses (March et al., 2003).
Consecuencias debidas a las presas
Efectos de las presas grandes y pequeñas sobre la fauna migratoria pueden

tener consecuencias de gran alcance, más allá de las alteraciones de la
abundancia relativa y distribución de peces y camarones. Por ejemplo, en
muchas islas tropicales, los camarones anfídromos representan la mayoría
de la producción secundaria (Bright, 1982) y afectan significativamente
muchos aspectos de las comunidades bentónicas y procesos de los ecosis-
temas (Pringle et al., 1999). Exclusiones experimentales a pequeña escala
de camarones, en un río, resultaron en un aumento de materia orgánica
(Pringle et al., 1999), así como en la cubierta de sedimentos, además de
cambios en la composición de ensamblajes y biomasas de insectos y algas
(March et al., 2002), y en el decremento de las tasas de procesamiento de
basura (March et al., 2001). Experimentos a gran escala causados por per-
turbaciones antrópicas apoyan los resultados de estas exclusiones a pe-

queña escala (March et al., 2003). Por ejemplo, la eliminación de camaro-
nes en un tramo completo de un río, debido a la intoxicación por cloro,
resultó en un aumento espectacular en la cubierta de sedimentos y en la
biomasa algal (March et al., 2003). Patrones similares se han observado en
estudios previos, río arriba de presas grandes sin vertederos, donde se han
extinguido peces y camarones nativos (March et al., 2003). Por ejemplo,
Horne y Besser (1977) habían identificado cuatro especies de Macrobra-
chium en diferentes sitios a lo largo de los ríos San Marcos y Guadalupe en
Texas, después de la construcción de varias presas grandes, tres de las
cuatro especies de Macrobrachium ahora solo se encuentran río abajo en
las partes más cercanas a la desembocadura; solo una especie, M. carcinus,
que aparentemente puede trepar, caminar o rodear las paredes de las pre-
sas, se encuentra a lo largo de todo el sistema fluvial.
Reacción de los juveniles (migración río arriba)
Se ha observado que los juveniles, en sus migraciones río arriba, son capa-
ces de escalar barreras hechas por el hombre, con poca pendiente, mien-
tras exista un flujo continuo de agua, también pueden superar presas
pequeñas, pero estas, siguen siendo un impedimento parcial para la mi-
gración (Hamano et al., 1995; Hamano y Honke, 1997; Benstead et al.,
1999; Fièvet, 1999a; Bauer, 2011b), en la Figura 3 se observa como juve-
niles Macrobrachium tenellum escalan las paredes de concreto de una com-
puerta de 1 m de altura durante su migración masiva río arriba, en un
arroyo de la costa del Pacífico mexicano, a finales de la época de lluvias en
la región (Rodríguez-Uribe et al., 2014). Además, los juveniles que encuen-
tran un obstáculo tienden a acumularse debajo de éste, atrayendo a de-
predadores como aves y peces (Benstead et al., 1999). Bauer (2011b)
comenta que aunque no se construyan nuevas presas y eliminen las inne-
cesarias, es mejor alternativa colocar pasos, conductos, u otros medios
alrededor de las barreras, tantos como sean posibles, para disminuir el
impacto en estas migraciones río arriba de camarones anfídromos. Pero, si
las presas u otros obstáculos son lo suficientemente bajos y además existe
un continuo y periódico flujo de agua sobre la estructura, esto será sufi-
ciente para estimular el movimiento de los juveniles por encima de tal
barrera (Bauer, 2011b).
Otras estructuras a lo largo de las orillas, tales como embarcaderos,

muelles, muros de contención, diques laterales y otras estructuras de con-
trol de los ríos pueden también bloquear o interrumpir la ruta migratoria
de los juveniles. Los patrones de flujo aguas abajo de estas estructuras
pueden ser complejos y confundir la respuesta direccional de los juveniles
migrantes (Bauer, 2011b). La disminución de las poblaciones del camarón
anfídromo M. ohione en la parte alta del río Mississippi y en la parte infe-
rior del río Ohio podría ser debido a la interrupción del reclutamiento de
juveniles, debido a barreras antrópicas (Bauer y Delahoussaye, 2008).
Los embalses detrás de las grandes presas son también un problema
para los camarones anfídromos. Incluso si los juveniles migrantes supe-
ran la presa a través de escalas para camarones o cualquier otro medio, la
falta de flujo direccional en el embalse puede confundirlos y evitar que
sigan migrando aguas arriba. Por esta razón, Holmquist et al. (1998) reco-
miendan la construcción de canales laterales entre las escalas para cama-
Figura 3. Juveniles Macrobrachium tenellum migrando en una pared de concreto en una com-
puerta de descarga libre de un estanque artificial en la costa del Pacífico mexicano.
rones y el embalse, y que estos canales terminen hasta que salgan comple-
tamente del embalse. Muchos embalses, además, están acondicionados
para la pesca recreativa, con especies depredadoras de estos camarones
(Holmquist et al., 1998).
¿Qué pasa con las larvas (migración río abajo)?
Embalses de presas grandes, y también en pequeñas, con mucha frecuen-

cia no cuentan con aliviaderos o vertederos de descarga y actúan como
trampas para larvas que se mueven río abajo, con la finalidad de llegar al
mar o a zonas salobres donde tendrá lugar el desarrollo larval, aunque,
esta es una fuente significativa de mortalidad larval, aún no ha sido estu-
diada a detalle (March et al., 2003) y asimismo Bauer (2011b) comenta que
no se han realizado, hasta el momento, estudios que aborden la cuestión
de cómo las hembras grávidas logran desplazarse río abajo con la existen-
cia de presas u otros obstáculos ni cuál es el impacto que esta migración
río abajo sufre por la existencia de barreras en los ríos.
Los embalses detrás de las presas son a menudo sitios de extracción
de agua para sistemas de riego agrícola (Bauer, 2011b). Los grandes volú-
menes de agua extraídos contienen una gran cantidad de larvas (Benstead
et al., 1999; March et al., 2003). Los filtros o mallas que se colocan en las
entradas de los extractores detienen el paso de especies grandes y resi-
duos pero no el de las diminutas larvas de camarones anfídromos (Bauer,
2011b). Sin embargo, se pueden tomar varias medidas para reducir la
mortalidad larval (Benstead et al., 1999; March et al., 2003). En los arroyos
y ríos tropicales, las hembras liberan las larvas en la noche, es decir, aproxi-
madamente 3 horas después de la puesta del sol, si se limitara la extrac-
ción de agua, en los embalses, de 3-5 horas antes de la noche, y además de
hacer del dominio público la época reproductiva de las especies y de que
esta limitación solo ocurriría durante cierto periodo del año, limitaría la
mortalidad larval (March et al., 2003).
Migraciones de camarones anfídromos.

Estudios en América
March et al. (1998) estudiaron la migración río abajo de larvas de camaro-

nes anfídromos en dos ríos (Espíritu Santo y Mameyes) de Puerto Rico, los
cuales drenan el Bosque Experimental Luquillo. Diez especies de camaro-

nes habitan estos ríos: Macrobrachium carcinus, M. faustinum, M. crenula-
tum, M. acanthurus, M. heterochirus, Atya lanipes, A. scabra, A. innocous,
Micratya poeyi, y Xiphocaris elongata. La migración río abajo de estas lar-
vas durante el día es escasa, pero aumenta dramáticamente después de
las 16 horas, mostrando un máximo entre las 19 y 22 horas. Mientras que
en un sitio de alta altitud, donde los peces depredadores estaban ausen-
tes, no se apreciaron patrones circadianos. La magnitud de esta migración
aumenta en dirección río abajo en ambos ríos. No hubo diferencias signifi-
cativas entre los ríos con respecto a la tasa media de desplazamiento de
larvas por kilómetro y la máxima densidad observada fue de 69,102 larvas
100 m-3 (1.7 g de masa seca 100 m-3), lo cual es alto en relación con estu-
dios publicados sobre desplazamiento de invertebrados.
Fièvet (1999b) reporta la migración río arriba de tres especies de ca-
marones anfídromos (Xiphocaris elongata, Macrobrachium faustinum, Atya
innocous), los cuales escalaban un vertedero de 4 m y 45º de inclinación,
durante la liberación de agua del embalse de una presa, esto sucedió a
plena luz del día en el río Bananier, isla Guadalupe, Antillas Francesas.
Aunque una gran abundancia de Micratya poeyi se registró por electropes-
ca en las proximidades del vertedero, no se observó algún individuo de esta
especie escalando las paredes del vertedero. Este autor concluye que debi-
do a la abundante y repentina descarga de agua del embalse en ese día, se
eliminó temporalmente la inhibición innata a la exposición de la luz, ya que
en días siguientes no se volvió a registrar que estas especies escalaran el
vertedero en el día, además de que las descargas de agua fueron en menor
intensidad.
Benstead et al. (2000) realizaron muestreos para determinar si el desa-
rrollo larval de camarones anfídromos tenía lugar en los estuarios de dos
ríos (Espíritu Santo y Mameyes) que drenan el Bosque Experimental de
Luquillo en el noreste de Puerto Rico. También examinaron la migración
río arriba de las postlarvas y su relación con la descarga fluvial de los dos
ríos. Diez especies se encontraron en las dos cuencas de estudio: Atya
lanipes, A. innocous, A. scabra, Micratya poeyi, Xiphocaris elongata, Macro-
brachium carcinus, M. heterochirus, M. crenulatum, M. faustinum y M.
acanthurus. Encontraron larvas, de estas especies, en estadios mayores al
primero, en ambos estuarios, sugiriendo que una gran proporción se desa-
rrolla hasta el estadio de postlarva en el hábitat estuarino. También, sus
resultados indican que el momento y la magnitud de la migración río arri-
ba de las postlarvas podría estar controlado por los caudales o descargas

máximas.
Benbow et al. (2002) evaluaron la migración río arriba de postlarvas de
Lentipes concolor (gobio) y Atyoida bisulcata (camarón) mediante tasas de
escalada en pequeñas cascadas de dos arroyos de la isla de Maui, Hawaii.
Las tasas de escala de las postlarvas de gobios oscilaron de 0.04 a 1.50 cm
s-1, fueron más lentas que las de los camarones, 0.30 a 3.06 cm s-1. Duran-
te el muestreo del 23 de junio de 2000 en el arroyo Makamaka’ole, se ob-
servó una media de 9.4 camarones min-1 escalando aproximadamente 0.4
m, resultando en una estimación de reclutamiento de 564 camarones h•1.
March et al. (2003) estudiaron los efectos que las presas, y actividades
adyacentes en estas, en islas tropicales pueden causar en la fauna nativa
de ríos y arroyos (peces, camarones, caracoles), la cual migra entre agua
dulce y salada durante sus ciclos de vida. Concluyendo que la existencia de
presas y la extracción de agua, en la mayoría, han exterminado la mayoría
de especies anfídromas en tramos río arriba, después de las zonas de em-
balse de las presas, y se ha aumentado la mortalidad de larvas que se des-
plazan río abajo, a las aguas salobres para su desarrollo larval.
Bauer y Delahoussaye (2008) pusieron a prueba la hipótesis de que los
camarones M. ohione tienen un ciclo de vida anfídromo, donde las hem-
bras realizan una migración río abajo a zonas de estuarios para el desove
de los huevecillos, un posterior desarrollo larval en aguas salobres y por
último una migración río arriba de los juveniles, esto en el río Atchafalaya,
Louisiana, Estados Unidos, en el 2006. Con resultados que confirman que
las hembras liberan los huevecillos en o cerca de estuarios, esto a princi-
pios o mediados de la primavera, pero, no se sabe si las hembras después
del desove migran de regreso a sus hábitats de agua dulce. Mientras que
las migraciones masivas río arriba de juveniles tuvieron lugar durante el
verano.
Kikkert et al. (2009) cuantificaron el momento y la magnitud de la mi-
gración río arriba de tres géneros de camarones anfídromos (Atya, Macro-
brachium, Xiphocaris) en el río Espíritu Santo en el noreste de Puerto Rico.
Utilizaron el análisis de regresión múltiple para identificar factores am-
bientales potenciales que afectan las tasas de migración observadas. Tam-
bién realizaron un experimento para evaluar que posibles factores físicos y
químicos afectan el comportamiento migratorio de los camarones estudia-
dos. En campo: los patrones migratorios y los factores ambientales fueron
específicos para cada especie, las tasas de migración de las especies de
Macrobrachium y Xiphocaris elongata se vieron más afectadas por condicio-

nes ambientales que las de las especies Atya, la mayor cantidad de espe-
cies migrando eran del género Atya, mientras que la migración de las
especies del género Macrobrachium fue altamente estacional, teniendo las
mayores proporciones al final del verano, las tasas de migración de todas
las postlarvas estuvieron uniformemente distribuidas a lo largo de la no-
che. Incrementos experimentales en la turbidez tuvieron efectos negativos
en el comportamiento migratorio de las especies de Atya y X. elongata, al
igual que la presencia de peces depredadores. Sus resultados concluyen
que las variables en el flujo proveen pistas confiables para identificar las
rutas de la migración río arriba, mientras que aspectos relacionados con
los depredadores (peces e iluminación) son reconocidos y evitados, un pa-
trón que sugiere adaptación a la depredación.
Rome et al. (2009) ponen a prueba la importancia relativa del desplaza-
miento larval y de la migración de hembras Macrobrachium ohione hacia
aguas salobres (migración río abajo), en una vertiente del río Mississippi
en Louisiana, basados en la muda larval y su distribución. En el estadio 1
estas larvas no buscan alimento, y no lograrán mudar al segundo estadio
(primer estadio de alimentación) hasta que no encuentren agua salobre.
Realizaron un experimento factorial en laboratorio donde las larvas que
permanecieron en agua dulce de 1 a 3 días antes de cambiar a agua salo-
bre (6-10 ppt) mostraron una mayor frecuencia de muda que aquellas que
se conservaron más tiempo en agua dulce (5 días) o que se cambiaron a
aguas menos salinas (2 ppt), mientras que las larvas que no mudaron
(agua dulce) murieron o estaban moribundas en un plazo de 11 días des-
pués de su eclosión. Las abundancias larvales cerca de la costa fueron
significativamente mayores que las de río arriba. Los resultados indican
que las larvas recién eclosionadas de M. ohione tienen un plazo limitado
para desplazarse en el agua dulce antes de llegar a agua suficientemente
salobre para estimular la muda al primer estadio de alimentación. Conclu-
yen que la migración río abajo de hembras puede jugar un papel importan-
te en sistemas fluviales continentales donde las distancias al mar son
grandes, mientras que el desplazamiento larval puede ser suficiente en las
especies que viven en ríos o arroyos cercanos a la costa.
LaPorte y Bauer (2010) estudiaron la infección de camarones anfídro-
mos adultos, Macrobrachium ohione, por el parásito branquial Probopyrus
pandalicola, para probar la hipótesis de que esta infección se produce du-
rante la migración río abajo, de las hembras y machos que bajan acompa-
ñándolas. Este parásito altera la maduración gonadal y el desove en las

hembras, lo que resulta en la pérdida total de la masa ovígera. Los resulta-
dos obtenidos indican que la infección de adultos es común en M. ohione,
en los ríos Atchafalaya y Mississippi, Louisiana, Estados Unidos. Se en-
contraron muchos adultos M. ohione infectados por P. pandalicola jóvenes,
en muestreos realizados río arriba, lo que indica que los camarones eran
adultos en el momento de la infección. Concluyen que muchas de las in-
fecciones de los camarones adultos ocurren durante sus migraciones a las
aguas salobres, debido a que las larvas epicaridium de este parásito nece-
sitan encontrar e infectar copépodos calanoides de aguas salobres, quie-
nes serán sus huéspedes intermediarios, una vez unido al copépodo sufren
una metamorfosis a larva microniscus, que luego se metamorfosea en una
larva cryptoniscus, en este momento se separa rápidamente del copépodo
y va en búsqueda de un huésped definitivo, los M. ohione.
Olivier y Bauer (2011) probaron la hipótesis de que las hembras grávi-
das de Macrobrachium ohione realizan una migración río abajo para liberar
los huevecillos en los estuarios de los ríos Mississippi y Atchafalaya en
Louisiana, para su inmediata eclosión. Realizaron muestreos, río arriba y
río abajo, en sitios de ambos ríos, que les permitieran la comparación de
las distribuciones estacionales de las hembras, basadas en la condición
reproductiva y la talla. Hembras listas para el desove fueron asociadas
positivamente con sitios río abajo en el río Atchafalaya en el 2008 y en el
río Mississippi en el 2009, también observaron que las hembras pueden
producir múltiples camadas durante la temporada reproductiva. En gene-
ral, la abundancia relativa de hembras reproductoras fue mayor en los
sitios río abajo durante la temporada de reproducción. Sin embargo, los
mecanismos exactos de las migraciones pueden variar con las característi-
cas propias de cada río, tales como la longitud y la velocidad del agua.
Bauer (2011a) en este artículo, parte uno, introduce al lector en el con-
cepto de anfidromía en los camarones de agua dulce, también plantea las
implicaciones, beneficios y orígenes evolutivos de sus migraciones así como
un caso inusual de anfidromía en el Macrobrachium ohione. Un ciclo de
vida anfídromo por lo general implica migraciones con largas distancias
entre aguas dulces y marinas. Algunos camarones de agua dulce han abre-
viado el desarrollo larval con un ciclo de vida completo en aguas dulces,
omitiendo de este modo su calidad de migradores anfídromos. La cuestión
es de cuál ciclo de vida es ancestral en los camarones de agua dulce, si la
anfidromía o el desarrollo larval abreviado, esto lo analiza Bauer en térmi-
nos de costos, beneficios y filogenia. Además de que presenta hipótesis

competentes para explicar la distribución inusual del M. ohione, cuyas pobla-
ciones se han encontrado a distancias mayores de 1,500 km desde el mar.
Bauer (2011b) en esta segunda parte aborda a detalle dos aspectos
principales de la anfidromía, la llegada de las larvas al mar (migración río
abajo) y la migración de retorno (migración río arriba) de los juveniles, así
como los impactos humanos sobre estas migraciones. La migración río
abajo en camarones anfídromos consiste en que las hembras liberan las
larvas en agua dulce y estas usando la corriente lleguen al mar o que las
hembras grávidas se desplacen al mar y liberen ahí las larvas. Después del
desarrollo larval en aguas saladas, los juveniles deben de iniciar una mi-
gración río arriba a sus hábitats de agua dulce. Tales migraciones son
impresionantes, además los juveniles son capaces de trepar o rodear obs-
táculos pequeños. Ambas migraciones son bloqueadas por presas grandes
y pequeñas que no cuentan con vertederos o caminos para estas especies,
y por los embalses detrás de estas, además de que la extracción de agua en
ríos y arroyos es una fuente significativa de mortalidad larval. Recalcar la
comprensión de estas migraciones es fundamental para identificar y miti-
gar los impactos humanos sobre estas especies.
Conclusiones
El conocimiento sobre migraciones de camarones anfídromos en el conti-

nente americano es escaso. Las pocas investigaciones realizadas abordan
principalmente los géneros: Atya, Atyoida, Cryphiops, Macrobrachium y
Xiphocaris. No hay información sobre el resto de especies de camarones
anfídromos que también realizan migraciones como parte de sus ciclos de
vida. De estas especies anfídromas no estudiadas, y que representan la
mayoría, poco o nada se conoce sobre sus procesos migratorios. Por lo
anterior se requiere de una ardua labor científica para incrementar el co-
nocimiento que de ellas se tiene.
Además, los hábitats naturales de los camarones anfídromos, no solo
de América sino de todo el mundo están siendo modificados e impactados
negativamente por diversas actividades antrópicas. Las consecuencias más
dramáticas se observan en algunos ríos donde se han construido grandes
presas; tales construcciones no cuentan con vertederos o caminos alternos
para los camarones anfídromos, lo que ocasiona que después de un tiem-
po en la parte superior del río, zona de embalse, no se encuentren estas

especies nativas y en pocos afortunados casos solo se logran localizar en la
parte baja del río.
Los impactos humanos sobre estas especies anfídromas deben redu-
cirse tanto como sea posible, ya que son componentes importantes de los
ecosistemas dulceacuícolas donde pasan la mayor parte de sus ciclos de
vida, sirven a los consumidores primarios y secundarios y, ya en su etapa
adulta, son el enfoque de la pesca artesanal de muchas comunidades.
Es urgente iniciar investigaciones tanto de campo como experimenta-
les que permitan recopilar información importante y a la postre ser divul-
gada, sobre los procesos migratorios de los camarones y otros organismos
anfídromos. Sin tal conocimiento resultará poco probable entender sus
ciclos biológicos y realizar acciones para su protección y preservación. Este
conocimiento, además, permitiría mitigar los efectos antrópicos sobre sus
poblaciones, sobre todo considerando que la rapidez con que el hombre
impacta negativamente los ecosistemas es inversamente proporcional a la
capacidad de los mismos de recuperarse.
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273
CAPÍTULO 13
Los camarones de agua dulce del género

Macrobrachium: biología, ecología y explotación
Fernando Vega-Villasante, Marcelo Ulises García-Guerrero
Edilmar Cortés-Jacinto, Stig Yamasaki-Granados
Cynthia Eugenia Montoya-Martínez, Manuel Alejandro Vargas-Ceballos
Olimpia Chong-Carrillo, Miguel Ángel Rubio-Padilla
Manuel Guzmán-Arroyo, Olimpia Victoria Carrillo-Farnés
Luis Daniel Espinosa-Chaurand, Héctor Gerardo Nolasco-Soria
El suborden Caridea se compone de aproximadamente 2,500 especies dis-

tribuidas en 21 familias que habitan prácticamente en todos los cuerpos
acuáticos del planeta (De Grave et al., 2008). En particular, los langostinos
de la familia Palaemonidae son los crustáceos más diversos dentro del
orden Decápoda; tienen una amplia distribución geográfica y batimétrica,
y están representados por numerosas especies en los sistemas marinos,
estuarinos y dulceacuícolas (Hernández-Sandoval, 2008). Después de los
Atydae, los Palaemonidae más abundantes pertenecen a la subfamilia Pa-
laemoninae, siendo el género más diverso Macrobrachium (De Grave et al.,
2008), coloquialmente llamados langostinos, camarones, acamayas, cau-
ques o gambas, dependiendo de la región. Este género lo integra al menos
238 especies que se distribuyen en la franja tropical y subtropical de todo
el mundo (De Grave et al., 2009 en Bauer, 2011a). Al interior del género,
existe mucha variación en cuanto a longitud máxima, morfología y reque-
rimientos de hábitat (Pileggi y Mantelatto, 2010). La mayoría de estas es-
pecies están descritas en los trabajos de Holthuis (1952, 1980), quien realizó
una amplia revisión de los palemónidos de América, siendo sus trabajos
aún vigentes para este género. Holthuis (1952) comentaba ya sobre la po-
tencialidad del cultivo del género Macrobrachium, en particular de las es-
pecies nativas de importancia socioeconómica en Latinoamérica. De los
camarones de agua dulce nativos de América existen 26 cuya distribución
comprende desde Baja California, hasta el Perú, incluidos Brasil y Argen-
tina. En México, se han identificado 17 especies y cinco son de importan-
cia económica: M. carcinus, M. olfersi y M. achantarus en la costa del
Atlántico, y M. tenellum y M. americanum en la costa del Pacífico (Vega-
Villasante et al., 2011a). En el presente trabajo, se pretende hacer una
273
síntesis y comentar el conocimiento que se tiene sobre el género, particu-

larmente en México. De igual forma se aborda su importancia económica
como un recurso de consumo tradicional y, por supuesto, la necesidad de
conservarlo.
Generalidades, distribución y ecología
Los langostinos o camarones de río poseen un cuerpo comprimido, gene-

ralmente robusto. El rostro está bien desarrollado y dentado; entre los
dientes se presentan setas. El caparazón, en los especímenes jóvenes, es
liso aunque en los adultos de varias especies se presentan numerosos
pequeños tubérculos visibles antes en el macho que en las hembras. Las
espinas antenales y hepáticas están presentes. El surco branquiostegal
está presente y visible como una línea bien definida que corre directamen-
te del margen anterior del caparazón para terminar en la espina hepática
(Holthuis, 1980). El abdomen es generalmente liso, por lo menos en ani-
males que no han alcanzado el máximo crecimiento. Las pleuras de los
tres primeros segmentos son ampliamente redondeadas, las del cuarto y
quinto segmento son más reducidas y estrechándose hacia el ápex. Las
pleuras del sexto segmento son muy pequeñas y triangulares, terminan en
punta dirigida hacia la parte posterior. El ángulo posterolateral del sexto
segmento termina en forma puntiaguda que sobresale por encima de la
articulación con el telson. El telson es alargado, triangular, estrechándose
posteriormente. Su superficie dorsal es lisa o cubierta con numerosos tu-
bérculos, teniendo siempre presente dos pares de espinas. El ápex está
flanqueado por dos pares de espinas de las cuales la exterior generalmente
es mucho más corta que la anterior. Los ojos están bien desarrollados. La
córnea es globular, generalmente más ancha que el pedúnculo y pigmen-
tada. Un ocelo siempre está presente (Holthuis, 1980).
El pedúnculo antenular consiste de tres segmentos, de los cuales el
basal es el más ancho. El segundo y el tercer segmento son mucho más
cortos y delgados que el primero y prácticamente del mismo tamaño. De los
flagelos antenulares el inferior es simple, el superior consiste de dos ramas
fusionados en su parte basal. La antena tiene un escafocerito bien desarro-
llado, dos o tres veces más largo que ancho. El margen exterior termina en
un fuerte diente final. En la base del pedúnculo antenal siempre está pre-
sente un diente externo. La mandíbula está distintamente dividida; el pro-
LOS CAMARONES DE AGUA DULCE DEL GÉNERO MACROBRACHIUM… 275
ceso incisor termina en tres grandes dientes romos, el proceso molar está
provisto de romas protuberancias y aristas en su parte distal. La maxílula
tiene la lacinia interior delgada, la lacinia superior es más ancha y termina
en varias espinas móviles. El palpo está claramente bilobulado. La maxila
tiene el endito profundamente dividido, el palpo es simple y bien desarro-
llado, el escafognatito es bastante delgado. Los maxilípedos están provistos
de exopoditos bien desarrollados. La base y la coxa del primer maxilípedo
están separadas por una clara indentación, el expododito posee un lobo
carideo, el epipodito es bilobulado. El segundo maxilípedo es más pedifor-
me, el exopodito se extiende más allá del endopodito; el epipodito posee un
bien desarrollado podobranquia. El tercer maxilípedo es más delgado. El
exopodito está bien desarrollado y un epipodito está presente, mientras
que además están adheridas a la base del maxilípedo una artrobranquia y
una pleurobranquia (Holthuis, 1952).
La distribución del género Macrobrachium
Se distribuyen en la franja tropical y subtropical de todo el mundo, delimi-

tados por las isotermas de los 18 °C, encontrándose desde el nivel del mar,
hasta alturas de 800 a 1,500 m.s.n.m., con una temperatura anual míni-
ma de 16 °C y máxima de 32 °C en zonas de precipitación total que fluctúa
entre los 400-1,350 mm anuales (Vega-Villasante et al., 2011; Vega-Villa-
sante et al., 2012) (Cuadro 1).
Aspectos ecológicos de Macrobrachium
El género Macrobrachium se distingue de otros palemónidos por los si-

guientes rasgos: tiene el cuerpo dividido en tres secciones principales: la
cabeza, el tórax y abdomen (Figura 1). La cabeza y el tórax se unen para
formar un cefalotórax, que contiene el rostro, los ojos, las mandíbulas,
flagelos, además de 5 pares de patas caminadoras (pereiópodos), donde el
segundo par de pereiópodos se modifican en quelas. El abdomen tiene seis
segmentos corporales, cinco pares de patas nadadoras o pleópodos, dos
pares de urópodos y un telson. Una característica definida de Macrobra-
chium es que el segundo par de pereiópodos (quelas) es más desarrollado
que el resto de los apéndices torácicos (Holthuis, 1952). Si entre estos hay
igualdad en el tamaño y la forma, se dice que la especie presenta «isoque-
las» (Cabrera, 1983), y cuando difieren significativamente se llaman «hete-
Cuadro 1. Distribución geográfica del género Macrobrachium en el Pacífico mexicano.
M. michoacanus
M. acantochirus
M. americanum
M. heterochirus
M. rosenbergii
M. occidentale
M. tenellum
Estados
M. offersii
M. digueti
M. hobbsi
Baja California Sur     
Sonora    
Sinaloa      
Nayarit      
Jalisco       
Colima       
Michoacán       
Guerrero         
Oaxaca       
Chiapas   
 Registro  Probable
roquelas» (Mossolin y Bueno, 2003). Un ejemplo de esto sería M. tenellum y

M. americanum, que presentan isoquelas (Figuras 2 y 3), por otra parte, M.
digueti cuenta con una quela mucho más grande que otra (heteroquelas)
(Figura 4).
Los langostinos del género Macrobrachium son organismos muy adap-
tables a diferentes ambientes, pueden localizarse tanto en ríos, arroyos,
estuarios, pantanos así como en lagunas costeras (New y Singholka, 1984;
Valencia y Campos, 2007) con temperaturas mínimas anuales de 16 °C y
máximas de 32 °C (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001). Según Vega-
Villasante et al. (2011b) M. tenellum presenta mejor crecimiento en rangos
de temperaturas que van de los 29 a 30 °C. Por otro lado, Rodríguez-Flores
et al. (2012) mencionan que la temperatura óptima para M. tenellum es de
29 °C, y el rango de preferencia térmica es de 30 y 33 °C, de igual forma
menciona que a temperaturas menores a 22 °C y superiores a 33 °C el
crecimiento de M. tenellum es prácticamente nulo.
Los langostinos son bentónicos (excepto sus etapas larvarias) y suelen
habitar sobre fondos arenosos, limosos, cerca de los manglares, cuevas,
Figura. 1. Anatomía de un reproductor macho de Macrobrachium americanum. Modificado de

Hernández-Valencia (2010).
Abdomen Cefalotórax
 Espina antenal
Rostro


Anténulas





Espina hepática

Telsón Maxilípedos





Pleópodos

Antenas




Urópodos


2do. Somito Abdominal

Pereiópodos

2do. Pereiópodo
Figura 2. Macho adulto de Macrobrachium tenellum.

Figura 3. Macho adulto de Macrobrachium americano.
Figura 4. Macho adulto de Macrobrachium digueti.
resquicios bajo piedras y raíces sumergidas, donde se refugian y consi-

guen alimento (Montoya, 2003). Se ha reportado que M. tenellum habita
sobre fondos arenosos, limosos, y limo-arcillosos, debajo de hojas y palos
en descomposición, en aguas con abundante detritus y materia en diferen-
tes grados de descomposición (Román-Contreras, 1979). A diferencia de

M. tenellum, Álvarez-Ruíz et al. (1996) mencionan que M. americanum es
escaso en fondos arenosos profundos y abundantes en las zonas rocosas.
Las especies del género Macrobrachium son omnívoras y carroñeras, con-
sumen detritos, algas, restos de animales muertos y además son depreda-
doras de macroinvertebrados acuáticos y peces (García-Guerrero et al.,
2013). Rojas-Sahagún et al. (2012) comentan que M. tenellum tiene hábitos
alimenticios omnívoros y puede consumir desde alimento balanceado has-
ta larvas de culícidos. En su trabajo analizó la capacidad larvívora indivi-
dual de M. tenellum sobre larvas de Aedes aegypti (Diptera: Culicidae)
encontrando que, M. tenellum puede devorar por al menos 80 larvas de
mosquito en un día, demostrando la alta capacidad larvívora de esta espe-
cie. También se ha demostrado que M. tenellum llega a tener conductas de
canibalismo. Vega-Villasante et al. (2011) sugieren que este tipo de con-
ducta corresponde a aspectos etológicos del género Macrobrachium descri-
to y definido como «efecto toro» (Jayachandran, 2001). En el cual existe un
macho dominante y machos subordinados los cuales al mudar son devo-
rados por el macho alfa. Estos organismos detectan el alimento por el «ol-
fato», que junto con el tacto juegan un papel importante para la aceptación
del alimento. Por otra parte, también suelen ser presas de vertebrados,
como peces, aves y reptiles, o mamíferos como mapaches y nutrias. Pue-
den ser activos tanto en el día como en la noche, aunque se ha establecido
que son preferentemente nocturnos (Espinosa-Chaurand et al., 2011).
Las especies del género Macrobrachium que habitan en aguas conti-
nentales dulceacuícolas presentan dos estrategias reproductivas en torno
a su ciclo de vida (Graça-Melo y Brossi-García, 1999). Hay especies que
todo su ciclo de vida se lleva a cabo en ambientes dulceacuícolas (Bueno y
Rodríguez, 1995), y especies dependientes de aguas salobres, ya que sus
larvas necesitan de este medio para completar su desarrollo (Bueno y Ro-
dríguez, 1995). Para esta última estrategia Ling (1962; 1969a; 1969b) fue
de los primeros que describió su ciclo de vida, destacando dos aspectos
importantes: desarrollo larvario con más de doce estadios y que al menos
uno de estos necesitan agua salina para sobrevivir. El ciclo de vida de M.
tenellum transita entre las aguas dulces y salobres. Generalmente se re-
produce en verano a finales de la época de lluvias, cuando baja con los
caudales de los ríos a las zonas costeras donde la salinidad es alrededor de
12 ups o mayores a esta. Signoret y Soto (1997) reportan que la salinidad
máxima tolerada por esta es de 28 ups. Sin embargo, Vega-Villasante et al.
(2011a) mencionan en su trabajo que la salinidad máxima tolerada para

M. tenellum es de 30 ups y que salinidades mayores a 35 ups presentan
grandes mortandades (esto es debido a que en condiciones de alta salini-
dad se origina un gasto energético elevado para la osmorregulación a ex-
pensas de otros procesos como el crecimiento) y que en el rango de 0 a 5
ups M. tenellum presenta un mayor incremento en peso.
Las hembras de Macrobrachium pueden desovar varias veces al año y
producir miles de huevos en cada desove, que son portados bajo el abdo-
men durante su incubación (García-Guerrero y Hendrickx, 2009), cuya
duración depende de la temperatura del agua (García-Guerrero, 2010).
Las hembras se alimentan, reproducen y desovan en agua dulce, pero las
larvas deben estar en el agua salina al inicio de su desarrollo (Bauer, 2011a;
2011b). Para M. tenellum se ha reportado un rango de fecundidad por año
que va desde los 900 a 147,000 huevos y un rango de número de puestas
por año de 8 a 32 (Espinosa-Chaurand et al., 2011).
En algunas especies, los huevos son incubados y las larvas liberadas
río arriba, siendo transportadas a la deriva en dirección al mar (zona es-
tuarina) por el cauce del río. En otras especies, las hembras migran río
abajo, llevando la masa de huevos más cerca de las bahías costeras o
estuarios donde eclosionan.
Las larvas son planctónicas y su desarrollo se realiza en aguas salo-
bres, una vez que se han transformado y crecido a etapas juveniles y de
adultos jóvenes comienzan a migrar (al aumentar la salinidad), remontan
desde las costas, río arriba para encontrar agua dulce y dirigirse hacia sus
zonas habituales (Román-Contreras, 1979; Guzmán-Arroyo, 1987; Ponce-
Palafox et al., 2002). Las distancias recorridas pueden ser desde decenas
hasta cientos de kilómetros (Bauer, 2011b). Esta característica, conocida
como anfidromía (McDowall, 2007), sitúa a los langostinos en una posi-
ción sobresaliente en el elenco de adaptaciones y roles ecológicos presen-
tes en los organismos acuáticos, incluso desde una perspectiva evolutiva.
Estratificación social en machos de Macrobrachium
En general, los crustáceos decápodos son agresivos y presentan territoria-

lidad (Holtschmit-Martínez, 1987). Hace más de medio siglo Holthuis (1952)
comentaba ya sobre la potencialidad del cultivo del género Macrobrachium,
en particular de las especies nativas de importancia socioeconómica en
Latinoamérica; sin embargo, actualmente se ha demostrado la existencia

de jerarquías sociales en la población de machos tanto en cultivo como en
el medio natural, con un efecto de inhibición del crecimiento por parte del
macho alfa hacia las jerarquías subordinadas, dicho fenómeno se le conoce
como «efecto toro» (Ra’anan y Sagi, 1985; Salmeron, 1985; Ra’anan et al.,
1991; New, 2002; Moraes-Riodades y Valenti, 2004; Thiel et al., 2010), el
cual, puede tener implicaciones en la producción, y debe de tomarse en
cuenta para un correcto manejo del cultivo (Harán et al., 2004). Aunado a
esto, diversos autores (Ra’anan y Sagi, 1985; Salmeron, 1985; Jayachan-
dran, 2001) mencionan que esta dominancia implica cierta jerarquía don-
de los organismos más grandes tienen prioridad sobre el alimento, refugio
o pareja sexual.
Ra’anan et al. (1991) señalan que las causas por las cuales los organis-
mos de la misma edad presenten un crecimiento desigual, va a depender
de diversos factores genéticos, sociales y ambientales. De hecho, los mis-
mos autores y Salmeron (1985) mencionan que el macho alfa emite cierta
feromona al resto de la población, lo que inhibe el crecimiento de las de-
más jerarquías de machos.
Ra’anan y Sagi (1985) reportan en M. rosenbergii tres jerarquías de
machos basándose en el tamaño del organismo y principalmente en la
coloración de las quelas identificándolos de la siguiente manera: Macho
dominante BC (Blue Claw): Agresivo, territorial, su cuerpo es largo, con
quelas de color azul obscuro, sexualmente activo. Macho subordinado OC
(Orange Claw): Agresivo pero subdominante, cuerpo largo, con quelas de
color naranja. Macho sumiso SM (Small Male): Cuerpo pequeño, con quelas
que pueden ser de color rosa o translúcidas (claras).
Por otro lado, Moraes-Riodades y Valenti (2004), describen en M. ama-
zonicum cuatro morfotipos de machos: Quelas verdes 2 (GC2): Presentan
una talla total que va de 65.4 a 104.0 mm, es muy robusto; además, sus
quelas tienen un rango de tamaño que va de 71.9 a 175.6 mm, las cuales
son de color verde oscuro. Quelas verdes 1 (GC1): Presentan una talla total
que va de 67.7 a 105.8 mm, es robusto; además, sus quelas tienen un
rango de tamaño que va de 56.2 a 98.8 mm, las cuales presentan un color
verde claro. Quelas canela (CC): Presentan una talla total que va de 49.9 a
73.6 mm, sus quelas tienen un rango de tamaño que va de 24.7 a 54.8 mm
y son de color verdoso-beige. Quelas translúcidas (TC): Presentan una ta-
lla total que va de 43.2 a 73.0 mm, sus quelas tienen un rango de tamaño
que va de 20.0 a 54.3 mm y son traslúcidas.
Recientemente, Rubio-Padilla y Vega-Villasante (resultados no publica-

dos) reportan cuatro jerarquías sociales en machos silvestres de M. tene-
llum basándose en mediciones morfométricas y características fenotípicas,
tomando en cuenta lo descrito para otras especies del género Macrobra-
chium: pigmentación del cuerpo, pigmentación de las quelas, talla total del
organismo y el largo de las quelas (Ra’anan y Sagi, 1985; Moraes-Riodades
y Valenti, 2004): Jerarquía I (macho alfa): Presentan una talla total que va
de 48.59 a 98.99 mm, cuerpo completamente o casi completamente pig-
mentado de color marrón oscuro a negro; sus quelas son grandes, gruesas,
tienen un rango de tamaño que va de 41.52 a 103.63 mm y están totalmen-
te pigmentadas de un color marrón oscuro a negro. Jerarquía II (primer
macho subordinado): Presentan una talla total que va de 50.1 a 105.52
mm, cefalotórax y telson pigmentados de color marrón oscuro; sus quelas
son más delgadas que la JI, tienen un rango de tamaño que va de 24.45 a
87.99 mm, la punta de las quelas presenta una pigmentación de color ma-
rrón oscuro y el resto de estas presentan un color verde oliva muy tenue.
Jerarquía III (segundo macho subordinado): Presentan una talla total que
va de 48.45 a 92.05 mm, cefalotórax poco pigmentado de color marrón
claro, telson sin pigmentación; sus quelas son más delgadas que la JII,
tienen un rango de tamaño que va de 25.39 a 74.3 mm y son de color beige.
Jerarquía IV (macho enano): Presentan una talla total que va de 44.65 a
89.02 mm, cefalotórax y telson sin pigmentación; sus quelas son muy cor-
tas y más delgadas que la JIII, semejantes al tamaño de los pereiópodos,
tienen un rango de tamaño que va de 18.06 a 62.12 mm y son translúcidas.
Los estudios mencionados con anterioridad y los hallazgos de este es-
tudio parecen confirmar que en M. tenellum existe una fuerte influencia de
la estratificación social y particularmente de la dominancia de los machos
alfa, en el crecimiento de los organismos en el medio natural. Afortunada-
mente, De la Torre-Álvarez (2013) menciona que independientemente de
que las demás jerarquías estén catalogadas como subordinadas, estas tie-
nen todo el potencial para subir o incrementar de jerarquía social, y una
forma muy usual es cuando el macho alfa muda, ya que al mudar su
nuevo exoesqueleto tiene una consistencia blanda y esto lo hace muy vul-
nerable (Ponce-Palafox et al., 2006).
Evidentemente, existe un comportamiento común entre las diferentes
especies de este género. Sin duda el conocimiento de la estratificación so-
cial en M. tenellum, es esencial para conocer a profundidad la etología de
estos organismos y además permiten diseñar eficientes tecnologías y es-
trategias de cultivo. En el caso del cultivo de M. rosenbergii se pone en

práctica la pesca selectiva de machos alfa, lo anterior permite que las je-
rarquías inferiores se desarrollen al no tener la presión de los mismos.
Otra alternativa es la colocación de refugios que permita reducir el efecto
de territorialidad del macho dominante (New, 2002; García-Ulloa et al.,
2008). Por otro lado, De Lima Preto et al. (2011) mencionan que lo ideal
sería retirar a cada uno de los machos alfa del cultivo; sin embargo, no es
viable, ya que aumenta demasiado los costos de producción (Harán et al.,
2004), por lo que recomiendan el aumento en la cantidad de alimento y la
densidad de organismos.
Reproducción
Es de alta importancia el conocer los principales aspectos biológicos que

influyen en la reproducción de los langostinos de agua dulce del género
Macrobrachium. En épocas de lluvias, los langostinos tienden a migrar a
sus zonas de reproducción, muchas de estas pueden estar cerca de los
estuarios. En la actualidad, la reproducción natural de diversas especies
de este género está afectada debido a las alteraciones de los cuerpos hídri-
cos costeros. Limitados estudios se han documentado para conocer la re-
producción con fines productivos de las especies nativas del género
Macrobrachium en México; existe gran rezago para su producción acuícola,
por lo que, los productores optan por cultivar las especies cuya biotecnolo-
gía y mercado están desarrollados y son demandados; lo cual puede pro-
ducir problemas, ya que muchas de las especies introducidas, podrían
reproducirse ocasionando problemas de competencia que afectarían a las
especies del género Macrobrachium nativos, tal es el caso de la langosta de
agua dulce (Cherax quadricarinatus), que ha impactado especies endémi-
cas de langostinos del noreste de México.
Los manejos de la reproducción de muchos de los organismos del géne-
ro Macrobrachium, en varios aspectos son desconocidos o poco estudiados.
Los langostinos poseen dimorfismo sexual marcado (Espinosa-Chaurand
et al., 2011) y es posible identificar los sexos visualmente cuando son adul-
tos; el tamaño es mayor en los machos, principalmente por el gran tamaño
del segundo par de pereiópodos o quelas. Sin embargo, aún desde juveni-
les pueden ser diferenciados sexualmente con la aparición de los gonoporos.
Tales estructuras están cubiertas por una membrana y están situadas, en
las hembras, como aperturas ovales en las coxas del tercer par de pereió-
podos. Los machos los presentan en las coxas del quinto par de pereiópo-
dos. Algunas especies de Macrobrachium presentan espinas ventrales (Figura
1) que son en los machos más largas y de finas puntas (Yamasaki-Grana-
dos, 2012). Por lo regular las hembras maduras, se distinguen por sus
ovarios en masas grandes, de color amarillo o naranja, visible en la parte
dorsal y lateral del cefalotórax.
La época de reproducción de los langostinos, varía según la posición
geográfica donde se encuentren y está relacionada en la mayoría de los
casos con la época de lluvias (New y Valenti, 2000), por lo tanto, las tempo-
radas de veda en México deben ser específicas para cada región del país.
Como en otros crustáceos, la reproducción de langostinos del género
Macrobrachium está controlada por hormonas situadas en el pedúnculo
ocular, llamado complejo glandular del seno del órgano X (control neu-
roendócrino de la reproducción), donde son producidas la hormona que
inhibe la muda (HIM), y su contraparte la HM (la hormona que estimula la
muda), secretada por el órgano Y localizado en la zona lateral de las man-
díbulas. Otra hormona presente en su cerebro y ganglio torácico, es la
relacionada con la estimulación de la gónada. Cuando en la hemolinfa son
bajos los niveles HIM y altos los de (HM) es entonces cuando se estimula el
proceso de muda. Cuando la hembra desprende la exuvia, los machos
tienden a buscar a la hembra, por jerarquía, generalmente el macho de
mayor talla es el que copula a la hembra. Para esto, primero la aborda
extendiendo el segundo par de pereiópodos a fin de rodearla con movi-
mientos laterales (Hernández-Valencia, 2010), la hembra al detectar al
macho le permite el cortejo. El macho la sujeta con los pereiópodos produ-
ciendo un movimiento de rotación a fin de virarla y encorva su abdomen
hasta unir las bases de sus coxas para adherir su espermatóforo (masa
gelatinosa blanquecina que contiene los espermatozoides, Figura 5A) en la
parte media del cefalotórax de la hembra entre las coxas (Figura 5B); el
proceso es relativamente rápido, alrededor de 30 minutos, y la cópula alre-
dedor de 5 minutos. En el Laboratorio de Aclimatación y Mantenimiento
de Organismos Acuáticos del Centro de Investigaciones Biológicas del No-
roeste, S.C. (CIBNOR) se ha observado que en ocasiones, tal es el frenesí
copulatorio, que a pesar de la presencia humana, los reproductores no se
inhiben y logran su objetivo. Es común que en estas condiciones, después
de la cópula, la hembra permanezca protegida por el macho (en el espacio
comprendido entre sus quelas). Para la reproducción de los langostinos
pueden ser usados reproductores del medio silvestre; se pueden llevar

hembras al laboratorio en etapas de gravidez avanzadas, lo mismo se pue-
de hacer con hembras cultivadas en estanques al exterior, de esta manera
se evitan los costos altos que implica mantener y alimentar a estos repro-
ductores e inducirlos a la maduración de sus gónadas. La producción de
los reproductores no requiere instalaciones costosas (Yamasaki-Granados
et al., 2013), o alimento con altos niveles de proteína. Se ha sugerido (García-
Ulloa et al., 2004; Cortés-Jacinto et al., 2004) que, para llevar a cabo la
maduración y desarrollo de las gónadas, los desoves y obtenciones de crías,
el nivel de proteína del alimento para reproductores puede estar por deba-
jo del 35%. Una dieta recomendable para los reproductores es el alimento
fresco (calamar, poliquetos, almejas, sardina, etc.) o alimentos balancea-
dos. Sobre estos tipos de alimentos, el CIBNOR, realiza investigación básica
para determinar el efecto de alimentos balanceados sobre la calidad repro-
ductiva de reproductores de M. americanum.
En estudios realizados por Yamasaki-Granados y Cortés-Jacinto (no
publicados) con M. americanum, se ha observado que un macho maduro
puede fecundar exitosamente varias hembras que hayan mudado, siem-
pre y cuando la dieta sea de calidad buena. Posterior a la muda, el macho
es incorporado dentro de la jaula donde está la hembra (Figura 6), de esta
manera, la fecundación es más probable y disminuye el canibalismo que
en ocasiones ocurre hacia las hembras recién mudadas. Es recomendable
conservar agua del cultivo donde mudó la hembra para trasferir al macho
y que se lleve a cabo una exitosa copulación. El desove es entre 18 y 35
horas después de la cópula; inicialmente los huevecillos presentan color
naranja-ámbar, después y hasta dos o tres días antes de la eclosión pre-
sentan tonalidad café aceituna (Figura 7) (Arana-Magallón, 1974; Hernán-
dez-Valencia, 2010).
Se han realizado estudios sobre la reproducción, genética, y reversión
sexual, mediante la introducción de material genético en el espermatóforo
de diversas especies de Macrobrachium (Lutz, 2003). La transferencia de
genes puede ser utilizada para realizar una selección convencional e hibri-
dación que permita la incorporación de características como el aumento de
la tasa de crecimiento; tolerancia al frío y a la reducción de la salinidad
durante los desarrollos larvarios y la disminución en la duración del desa-
rrollo larvario (New, 2005). En especies que son más agresivas, como es el
caso de M. americanum, podrían ser realizados estudios de hibridación me-
diante la inseminación artificial transfiriendo el espermatóforo (Fu et al.,
Figura 5. Vista ventral de reproductores de M. americanum, A) macho expulsando el esperma-

tóforo por acción de la presión provocada con los dedos, y B) hembra poco después de la copula
en la que se aprecia el espermatóforo adherido entre el cuarto y quinto par de pereiópodos.
Figura 6. Jaulas para reproductores de M. americanum donde pueden ser colocados individual-
mente o en pareja para que copulen (fotografía tomada por Cortés-Jacinto, 2013).
Figura 7. Coloración que presentan diferentes etapas de maduración de los huevos de M.

americanum; de izquierda a derecha de menor a mayor maduración (fotografía tomada por
Yamasaki-Granados).
2004) a especies con crecimientos más cortos y poco agresivas (vgr. M.

rosenbergii) con el fin de modificar tales comportamientos y obtener otras
características favorables. En estudios realizados en reproductores de M.
rosenbergii, sobre el uso de diferentes dietas, se observaron cambios en la
composición bioquímica de los huevecillos, diámetro y en el contenido de
los ácidos eicosapentaenoico y docosahexaenoico (Caluwé et al., 1995).
Estudios realizados en el Pacífico Occidental, relacionados con aspectos
puntuales de alguna de las fases del proceso reproductivo de especies loca-
les de este género son los de García-Guerrero (2009) con M. americanum;
García-Guerrero y Hernández-Sandoval (2012), M. occidentale; García-Ulloa
et al. (2004), M. tenellum. Estos últimos autores sugirieron el estudio del
volumen de los huevecillos de esta especie como un criterio de calidad
confiable. García-Guerrero (2010) también menciona que la temperatura
influye en la reproducción de los langostinos, de tal forma que sus periodos
reproductivos están limitados por la misma.
Las características biológicas de la progenie varían en función de facto-
res como la especie y la dieta, las cuales deben de ser consideradas en gran
medida para lograr el éxito reproductivo en condiciones de laboratorio. Como
ocurre con la gran mayoría de los langostinos dulceacuícolas que no han
sido cultivados comercialmente, no han cerrado sus ciclos reproductivos,
con estudios limitados en la biología de su reproducción y de su biotecno-
logía, lo que ha llevado a una carestía de técnicas que ayuden para la re-
producción en cultivos de investigación y para su producción comercial.
Las técnicas usadas en cautiverio para el cultivo de M. rosenbergii son

la base de los estudios de reproducción de especies nativas, sin embargo,
las condiciones pueden variar y por ende se hace necesario llevar a cabo
investigación dirigida a las especies locales y de esta manera cerrar los
ciclos reproductivos. Si bien, hay avances importantes en los estudios diri-
gidos a la obtención de larvas, lo que hace posible su obtención en cautive-
rio y bajo condiciones controladas, las supervivencias adecuadas para su
cultivo comercial son aún bajas.
Desarrollo larvario
Con la finalidad de conocer y comprender el desarrollo larvario de este

grupo es preciso ahondar un poco en la historia evolutiva de los decápodos
carideos. Para los decápodos en general y para los carideos en particular,
existen tres posibles estrategias reproductivas, de acuerdo con Bauer (2013).
En el primer caso, los huevos tienen un largo periodo de incubación y para
mantenerlo, los ovocitos maduros (huevos) deben contener una considera-
ble cantidad de vitelo o yema de tal modo que son relativamente pocos
huevos, pero de gran tamaño que con la eclosión producen organismos
bastante similares a los juveniles (García-Guerrero et al., 2003; Bauer,
2011a, b) y que son portados por la hembra durante la incubación. Como
contraste, las especies típicamente marinas ponen huevos pequeños que
liberan rápidamente y tienen un largo desarrollo larvario de carácter
planctónico donde tras numerosos subestadios se convierten en juveniles.
Existe un punto intermedio en el que las hembras desovan un número
moderado de huevecillos, hay cierto cuidado parental y mayor cantidad de
vitelo que después de un periodo de incubación lecito trófico producen
larvas que atraviesan por un número variable de subestadios. Algunos
autores han optado por llamarlos desarrollo extendido, directo y abreviado
respectivamente (Anger, 2001).
La estrategia de desarrollo de los carideos del género Macrobrachium
corresponde a este último criterio. Las especies de este género son de agua
dulce en etapas juveniles y adultas pero sus larvas requieren desarrollarse
en aguas saladas. Son, por lo tanto, especies anfídromas pues sus larvas
permanecen en las aguas salobres de los estuarios y bahías costeras o en
alta mar, pero al convertirse en juveniles han de internarse a los ríos. En
las especies de este tipo, las larvas eclosionan con cierto grado de desarro-
llo (zoeas) y son planctónicas de aguas salinas (Bauer, 2013). De alguna
manera, representan un punto intermedio entre las historias de vida de los

que son totalmente marinos y de los que son totalmente dulceacuícolas.
Aunque la mayoría de los carideos son marinos, al menos el 25% de las
especies de este grupo se distribuyen en hábitats de agua dulce (De Grave
et al., 2008).
Los Macrobrachium son pues, anfídromos con el desarrollo de larvas en
agua salada. La anfidromía implica además movimientos y migraciones
constantes hacia el mar o hacia aguas continentales. Una ventaja de este
tipo de estrategia reproductiva es que pueden dispersarse con eficiencia,
evitando la competencia y ocupando así amplias zonas de distribución. Así
pues, el desarrollo larvario de los carideos en lo general y de los Macrobra-
chium en lo particular, implica migrar desde el mar hacia los ríos y vicever-
sa para que su ciclo vital pueda tener lugar ya que las especies de este
género surgieron y fueron capaces de evolucionar y dispersarse optando
por la anfidromía como estrategia, donde el desarrollo larval se desarrolla
en agua salina y formando parte del plancton y el juvenil y adulto estaría
adaptado al bentos de ríos y lagunas continentales. Por lo tanto, al ocupar
diferentes nichos durante estas etapas tanto la morfología como los reque-
rimientos y cualidades adaptativas de cada etapa puede diferir considera-
blemente en función del nicho ecológico en que permanecen.
El número de subestadios que pueden tener las larvas de este género
antes de convertirse en juveniles es variable dependiendo de la especie y
desde luego no está determinado o descrito en todas. Este número podría
ser en cada caso resultado de las condiciones que imponen los hábitats en
que han surgido y se desarrollan. Para los casos de especies en que si se
ha estudiado, el desarrollo larvario implica aproximadamente 14 o 15 mudas
o subestadios, que pueden ser hasta 18 en algunos casos reportados (Graça-
Melo y Brossi-García, 2005).
Asimismo, existen algunos factores relacionados con la fisicoquímica
del agua y de la calidad y cantidad de alimentos disponibles para las larvas
que determinarán en buena medida tanto la duración de cada estadio y su
número preciso, como las posibilidades de éxito en mudar hacia el siguiente
(Mallasen y Valenti, 2005). Aun con estas condicionantes y con el hecho de
que habría variaciones en el desarrollo dependiente de la especie, es posi-
ble proponer un modelo general de desarrollo.
En función de ello, se describe, a continuación un panorama de las
características generales que distinguen a cada uno de los estadios, si
bien, se esperarían siempre variaciones en cada especie tanto en el núme-
ro de estadios o subestadios como en las características particulares de

cada uno de estos en lo que se refiere al grado de desarrollo y aparición de
cada uno de los apéndices y estructuras propias de cada uno. Estas carac-
terísticas generales fueron tomadas a partir de los trabajos de Magalhaes
(1985), Monaco (1975), y Graça-Melo y Brossi-García (2005) quienes pre-
sentan descripciones para los desarrollos larvarios de especies de este gé-
nero. Esta descripción es generalizada de cada uno de los subestadios de
acuerdo con el momento en que aparece cada estructura larvaria y de
acuerdo con la complejidad de cada una para ese momento en particular.
Asimismo, se incluyen algunas figuras que ilustran el grado de desa-
rrollo de una larva temprana, intermedia y tardía del género (Figura 8) así
como modelos de los diferentes apéndices y el grado de desarrollo y com-
plejidad que tienen al momento de la zoea I (Figura 9) y de la zoea VI
(Figuras 10a y 10b). Se consideran en esta descripción las principales es-
tructuras larvarias encontradas en el cefalotórax, que incluye a los apén-
dices cefálicos (antenas y anténulas) partes bucales (mandíbulas, maxílulas
y maxilas) y a los maxilípedos o patas. Asimismo, el abdomen que incluye
a los pleópodos, los urópodos y el telson.
Zoea I
Al eclosionar la primer zoea, se observa un cuerpo translúcido y sin espi-
nas que aún tiene reservas vitelinas, por lo que el caparazón adquiere la
misma coloración de esta reserva. Los ojos son sésiles pero ya pueden
observarse las somitas abdominales y los primordios no segmentados de
antenas y anténulas. El endopodito de estas no está segmentado pero tie-
ne cerdas plumosas y largas. Los procesos incisivos de las partes bucales
estarían solo como primordios no visibles pues esta larva no se alimenta.
El escafognatito, que es parte de la maxila, está presente ya y tiene cinco
Figura 8. Modelos esquematizados de larvas zoea I (1), zoea VI (2) y zoea XV (3).
Figura 9. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea I. anténula

(a), antena (b), mandíbulas (c), maxilula (d), maxila (e), telson (f), primer maxilipedo (g), segundo
maxilipedo (h) y tercer maxiipedo (i).
Figura 10a. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea VI. anténula
(a), antena (b), mandíbulas (c), maxilula (d), maxila (h), primer maxilipedo (e), segundo maxilipedo
(f), tercer maxilipedo (j) primer pereipodo (g), segundo pereiopodo (i).
Figura 10b. Grado de desarrollo de los diferentes apéndices y estructuras de la zoea VI. Telson
(a), tercer pereipodo (b), quinto pereiopodo (c).
setas plumosas marginales. Los maxilípedos o patas se presentan simples.

No hay pleópodos ni urópodos. El telson es simple, ligeramente cóncavo y
plumoso.
Zoea II
El caparazón adquiere algunas espinas y los ojos se vuelven pedunculados.
La anténula adquiere un pedúnculo con algunas setas plumosas. Los pro-
cesos mandibulares, molares y los incisivos se observan con algunas setas
más. El escafognatito se desarrolla aún más y tiene ya varias setas plumo-
sas. Los maxilípedos también tienen un mayor grado de desarrollo en lo
que se refiere a segmentación y setas plumosas, particularmente en el exo-
podito. Aún no hay pleópodos y urópodos. El telson es ahora de forma
triangular y con algunos procesos en el margen posterior así como más
setas formando penachos en sus márgenes interior y exterior.
Zoea III
El caparazón es más alargado y con mayor número de espinas, todas con
algunas estrías en el borde inferior. El abdomen también es más largo y
con somitas presentes, de las cuales los dos últimos pares tienen incluso
espinas. Las anténulas tienen ahora en el segmento proximal del pedúncu-
lo espinas y setas y el segmento distal con largas setas plumosas y con
cerdas. Las antenas tienen más segmentaciones y más setas plumosas. En
las mandíbulas se observan dientes largos con un proceso incisivo más
fuerte y con procesos molares. Las maxílulas y maxilas tienen cerdas tanto
simples como plumosas. En cuanto a los maxilípedos, el protopodito tiene
ahora más setas simples y el exopodito algunas pequeñas plumosas. Se
observa al final un brote birreme. Pleópodos ausentes. Los urópodos son
ya primordiales con varias cerdas en cada uno. El telson mantiene su for-
ma triangular y con procesos plumosos en la superficie interna.
Zoea IV
El caparazón tiene ahora un mayor número de espinas y es más ancho. En
el abdomen es claramente visible el cuarto somito. En cuanto a las anténulas
el pedúnculo proximal tiene ahora una espina ventral y más setas en plu-
mosas en el margen exterior y en el interior. El segmento distal y el lóbulo
apical tienen más setas también. Asimismo, las antenas tienen más setas
plumosas y espinas. Las mandíbulas tienen ya más cerdas situadas entre
los procesos molares y los incisivos. Las maxílulas tienen una pequeña
cerda terminal simple. Los maxilares tienen también más cerdas. En cuanto
a los maxilípedos hay ya más setas en el primer y tercer segmento, plumo-
sas la mayoría de ellas, o bien, el endopodito tiene cerdas plumosas en el
segundo segmento. Los pleópodos no están aún visibles. Los urópodos
tienen más cerdas plumosas en los márgenes exteriores. El telson tiene
ahora forma semi rectangular con varios procesos que se asemejan a pe-
queñas espinas y están más plumosos.
Zoea V
El caparazón desarrolla aún más espinas, sobre todo, en el dorso y se
ensancha. Las anténulas, en su segmento proximal tienen las cerdas plu-
mosas, sobre todo, en el borde interior así como setas simples y espinas en
posición ventral. El segmento distal tiene más cerdas largas y plumosas.
En lo que respecta a las antenas ya se observan articuladas y con más
setas tanto plumosas como sencillas. Las mandíbulas desarrollan más
cerdas entre los procesos incisivos y molares. Las maxílulas desarrollan
dientes cónicos y en los maxilares aumenta el número de cerdas plumo-
sas. En los urópodos hay setas marginales más largas y puede haber espi-
nas situadas en posición postero lateral y cerdas en la región proximal del

margen lateral exterior. El telson mantiene su forma rectangular con mar-
gen posterior cóncava y es más robusto. Además, sus márgenes laterales
tienen más espinas en posición distal.
Zoea VI
Durante este estadio el caparazón y el abdomen pueden no tener cambios,
o bien, no son significativos. Las anténulas tienen aún más cerdas y plu-
mas así como dos setas simples. Las antenas tienen ahora más setas sim-
ples y plumosas, sobre todo en la margen exterior. Puede haber espinas.
Con respecto a las mandíbulas y maxílulas no se observarían diferencias
excepto porque puede haber más setas plumosas. En el caso de los maxi-
lípedos los dos pares anteriores no tendrían diferencias en tanto que los
posteriores pueden tener más setas situadas distalmente. Pleópodos au-
sentes. Urópodos con más de una docena de setas plumosas y algunas
cerdas. El telson mantiene una forma rectangular con al menos cinco pa-
res de cerdas adicionales y algunas pequeñas espinas en el extremo distal
de los márgenes laterales.
Zoea VII
Las anténulas adquieren más setas en la sección distal. El pedúnculo es
más grande y tiene ahora varias setas plumosas y una pequeña sencilla.
Las antenas tienen más setas plumosas y se ha dividido en más segmen-
tos. Partes bucales sin cambios significativos. Los maxilípedos en general
tienen más setas plumosas y algunos ahora están terminando en dos ra-
mificaciones. Pleópodos ausentes. Los urópodos tienen ahora muchas se-
tas distales en los exopoditos y en los endopoditos y algunas son setas
plumosas. Telson rectangular y más largo que ancho con el margen poste-
rior ligeramente convexo.
Zoea VIII
Las anténulas tienen el segmento proximal y distal del pedúnculo con más
cerdas. Las antenas tienen más setas plumosas y cuatro o cinco segmen-
tos más. Las mandíbulas con una cerda más sencilla entre los procesos
molares y los incisivos. Los maxilares con diez o doce espinas y más setas
plumosas. Los primeros tres pares de maxilípedos sin cambios. El cuarto
esta tri-articulado y con cerdas dentadas en tanto que el quinto par termi-
na ahora en un dáctilo y le han surgido más setas simples. Pleópodos
ausentes. Los urópodos tienen más setas plumosas situadas en posición

proximal. El telson tiene en promedio dos pares de espinas laterales y
cinco pares de procesos espinosos en su margen posterior y se ha vuelto
más ancho.
Zoea IX
Sin cambios en el cefalotórax, abdomen, antenas y telson. Las anténulas
tienen más cerdas plumosas en el segmento proximal del pedúnculo. En las
maxílulas hay más dientes del tipo cónico y en las mandíbulas más setas
plumosas. El primer maxilípedo ha desarrollado un epipodito y más setas
plumosas. El segundo y tercer par de maxilípedos permanecen igual en
tanto que el cuarto tiene ahora los segmentos de diferente tamaño, el endo-
podio tetra-articulado y con más cerdas dentadas. Pleópodos ausentes.
Zoea X
Sin cambios en el cefalotórax y abdomen. Las anténulas tienen ahora el
segmento proximal del pedúnculo con ocho a nueve setas plumosas distales.
Las antenas tienen un exopodito con una veintena de setas plumosas y
una pequeña cerda sencilla en el margen distal externo. En cuanto a las
mandíbulas se observan dos setas simples y dos setas aserradas nuevas
entre los dos procesos. Los maxilares tienen más setas plumosas. El pri-
mer par de maxilípedos también tiene más setas plumosas. El segundo y
tercero sin cambios y el cuarto tiene el protopodito más desarrollado y con
nuevas cerdas lo mismo que el endopodito. En el tercer segmento hay
nuevas cerdas sencillas y este termina en un dáctilo. Pleópodos ausentes.
El telson se mantiene rectangular y con margen convexo que ahora tienen
más espinas laterales.
Zoea XI
Las anténulas tienen una nueva rama externa que está en desarrollo. Las
antenas están ahora con varias articulaciones, las mandíbulas con tres
dientes más en el proceso incisivo así como dos setas plumosas y dos
dentadas más que se observan en la mandíbula derecha y cuatro setas
plumosas en la mandíbula izquierda. Los maxilípedos no parecen tener
cambios visibles. Aparecen al fin los primordios o somitas de los pleópodos
de los segmentos del primero al cuarto. En cuanto al telson, la margen
posterior se hace más estrecha y a la anterior le salen espinas.
Zoea XII
El endopodito de las anténulas está ahora articulado y es claro ver que
tiene una rama interna y otra externa. Los maxilípedos tienen ahora mu-
chas más numerosas cerdas. Los pleópodos están más desarrollados y
tienen algunas cerdas. El telson luce rectangular, convexo y con nuevos
procesos espinosos de diferentes longitudes.
Zoea XIII
En las antenas es claro ver un tallo que se divide en dos ramas o segmen-
tos, siendo mucho más largo el interno. A las mandíbulas les han salido
más setas plumosas y particularmente la derecha tiene procesos dentados
tanto molares como incisivos. El escafognatito de la mandíbula tiene ahora
numerosas cerdas. En los maxilípedos, los protopoditos tienen más cerdas
también. Los pereiópodos 1 y 2 tienen dactilus rudimentarios. A los pleó-
podos les surgen cerdas.
Zoea XIV
Las anténulas y antenas tienen completa la cantidad de segmentos. El
pedúnculo está bien formado. Aumenta también el número de cerdas en
los maxilares y en el escafognatito en el caso de las maxílulas. Los pleópo-
dos ya están completos, el primer par sin cerdas.
Zoea XV
Los endopodios de las anténulas están tetra articulados en su rama inter-
na. Aumenta el número de procesos en las mandíbulas. El telson tiene
ahora el margen posterior con varios procesos espinosos y espinas peque-
ñas en las márgenes laterales.
Zoea XVI
Aumenta el número de espinas en el caparazón. Las anténulas tienen un
pedúnculo claramente bi-articulado y con setas plumosas. En las antenas
aumenta el número de cerdas finas. El número de setas plumosas aumen-
ta en las mandíbulas, particularmente la izquierda. También el número de
setas dentadas entre los procesos incisivos y molares.
Decapodito. Este es un estadio que se asemeja casi en su totalidad al
juvenil que distingue a la especie. Se considera el primer estadio postlarval
y es de naturaleza bentónica.
En resumen, se puede observar que cada estadio implica tanto el sur-

gimiento de nuevas estructuras como el aumento en complejidad de las
que ya se formaron, todo en función del hábitat y alimentación que la larva
tendrá para cada etapa. Los primeros estadios tienen estructuras de flota-
ción y nado bien desarrolladas. En tanto que en los tardíos esas estructu-
ras se han transformado en apéndices cada vez más similares a las patas
o pereiópodos que se necesitan para la vida en el fondo. Asimismo, las
piezas bucales se van haciendo más especializadas en la captura y masti-
cación de presas en tanto que las antenas y anténulas adquieren mayor
complejidad y capacidad sensorial a través de pelos y setas con la finalidad
de servir para la detección oportuna de presas y depredadores. Al mismo
tiempo que se desarrollan estas estructuras, en el interior del cefalotórax
se transforman también todos los órganos internos para irse adaptando a
las nuevas necesidades. Surgen también las branquias a ambos costados
y por dentro del abdomen, estructuras que permitirán a una larva cada vez
más grande y compleja no solo respirar sino también realizar la captación
y el balance de sales propio de los organismos acuáticos de agua dulce.
Pesca, cultivo y nutrición
Pesca y Cultivo
El género Macrobrachium ha sido de gran interés biológico debido al núme-

ro de especies que lo conforman, su distribución geográfica, diversificación
y además por su gran importancia económica en muchos países. Algunas
de estas especies tienen alto valor económico y alimenticio dado por su
sabor, alto contenido en proteínas y atractivo visual (Kent, 1995). A nivel
mundial este mercado es abastecido principalmente por Macrobrachium
rosenbergii, especie asiática que se produce en países como la India, China
y Tailandia y desde donde se distribuye principalmente a Europa, Asia y
Norteamérica (New, 2009). La producción mundial de langostinos del gé-
nero Macrobrachium es reducida al compararla con la de los Decápoda
marinos de la familia Penaeidae debido quizás a que estos, por sus carac-
terísticas poblacionales y hábitat, pueden ser extraídos masivamente del
mar y además existen ya técnicas bien establecidas para la producción de
juveniles de las principales especies de interés (García-Guerrero et al., 2013).
El caso de los Macrobrachium es distinto, ya que no son explotados o pro-
ducidos en la misma escala. Su pesca reporta cifras mucho más bajas al

igual que la producción por cultivo, sin embargo, la pesca y cultivo de
Macrobrachium es importante en zonas alejadas de la costa donde el agua
salada no está disponible fácilmente al ser un recurso que puede cultivar-
se en agua dulce (New, 2002, 2005).
La producción mundial de langostinos de agua dulce de acuerdo con la
FAO se ha ido incrementando constantemente desde 1980, estimándose a
últimas fechas en aproximadamente 460,000 ton/año, de las cuales aproxi-
madamente la mitad corresponden a M. rosenbergii proveniente de Asia
(New, 2009). La otra mitad, que proviene presumiblemente de la pesca,
menos del 20% anual corresponde a América Latina y principalmente de
especies nativas de gran talla con demanda en el mercado (New, 2009). Es
importante señalar que no existen o no están disponibles datos actualiza-
dos de explotación pesquera en América Latina pues en todos los países de
la región la pesca de este género es principalmente artesanal o de subsis-
tencia por parte de comunidades asentadas en las márgenes de los ríos,
con frecuencia ejercida en forma informal o ilegal y en la mayoría de los
casos, no es reportada o documentada su captura en algún registro oficial
(García-Guerrero et al., 2013). Además de la producción derivada de la
pesca, en algunos países se tiene cierta producción de M. rosenbergii, espe-
cie que se ha introducido y se cultiva en América Latina (New, 2002, 2009).
La mayoría de la información disponible para especies nativas de Ma-
crobrachium de América Latina describe aspectos biológicos y ecológicos,
pero poco se conoce sobre los números reales de su aprovechamiento,
entre los que se distinguen dos formas básicas: la pesca y la acuicultura.
Ambas se realizan tanto en áreas naturales (ríos, estuarios y lagunas cos-
teras), como en artificiales (presas, bordos y canales) y especiales (estan-
ques artificiales) (Guzmán-Arroyo, 1987). Dependiendo de la zona geográfica
en América, las especies más explotadas son M. carcinus, M. amazonicum y
M. acanthurus del lado del Atlántico, o bien, M. americanum, M. tenellum y
M. digueti en la franja costera del Pacífico.
La pesca de estas especies se da principalmente en las épocas de llu-
vias (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Pérez-Velázquez et al., 2006b),
durante las primeras avenidas del río, donde se obtienen cantidades con-
siderables de estos organismos, mientras que en los meses siguientes es
poco visto (Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001). Esta época coincide con
el periodo reproductivo de los organismos, donde las hembras realizan
migraciones para liberar las larvas cerca de la costa para completar su
ciclo de vida (Bauer, 2011a, 2011b), y al ser capturadas se pierden los

reproductores y la progenie que le sustituiría en el siguiente ciclo. Pese a
ello, los langostinos han soportado una intensa pesquería artesanal en los
cuerpos de agua dentro de su área de distribución, constituyendo un im-
portante renglón económico, para las comunidades que le aprovechan, por
su volumen de extracción y la extensión donde se realiza. Este tipo de
pesquería se encuentra bien establecida en las comunidades ya que se
practica regionalmente y además se complementa con otras actividades
(Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Espino-Barr et al., 2006), y una
pequeña parte de su producción se exporta (Arzola-González y Flores-Cam-
paña, 2008).
El aprovechamiento pesquero se da a través de captura directa de for-
ma manual, con haces de ramas, con redes tipo cuchara, arpones o fisgas
y atarrayas, mientras que en su captura indirecta se utilizan nasas, aros,
trampas cónicas o tapesco, trapos y un colador de fabricación artesanal
que se coloca en la salida de los tapos, esta última tiene baja selectividad y
alta eficiencia de captura (Guzmán-Arroyo, 1987; Román-Contreras, 1991;
Pérez-Velázquez et al., 2006). El arte de la pesca más empleado es la atarraya
(Hendrickx, 1995; Arroyo-Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Pérez-Velázquez
et al., 2006), el chinchorro y la red de arrastre (Guzmán-Arroyo, 1987). Su
captura muchas veces va acompañada de otras especies comerciales, como
con camarones peneidos (Ruíz-Santos, 1988; Hendrickx, 1995; Arroyo-
Rentería y Magaña-Ríos, 2001; Arzola-González y Flores-Campaña, 2008).
En torno a la acuicultura de estas especies, después de la disminución
y cierre de proyectos del cultivo del langostino malayo M. rosenbergi, se ha
contemplado la posibilidad de intensificar los estudios orientados a la do-
mesticación y producción en estanques de las especies de langostino nati-
vas (Ponce-Palafox et al., 2002), resaltando su producción semiintensiva
en estanques rurales, donde se menciona que este tipo de proyectos pro-
porcionan ciertas bondades y capacidad para la conservación de la especie
lo que beneficia a las comunidades aledañas asentadas en las riberas de
los ríos al proporcionarles alimento rico en proteína y proveer la informa-
ción necesaria para detener los métodos de explotación irracional de esta y
otras especies (Sánchez-Granados, 2008).
Sin embargo, los intentos de cultivo realizados con especies nativas de
Latinoamérica, no son suficientemente sólidos para tomarse como base
para promover el cultivo redituable o para programas de conservación ba-
sados en la producción de juveniles para repoblamiento en zonas donde
estos han disminuido (García-Guerrero et al., 2013). Lo anterior es debido

a que no se conocen estudios concluyentes sobre la producción de juveni-
les a partir de larvas cultivadas, tecnología que sí está disponible para M.
rosenbergii o para algunas especies de la familia Penaeidae. Existen algu-
nos adelantos que proponen e integran métodos y técnicas para cultivar
estos langostinos (Vega-Villasante et al., 2011a, 2011b) en países como
Brasil, Costa Rica o México. Estos conocimientos han sido generados a
partir de especímenes mantenidos en cautiverio como M. amazonicum, M.
tenellum, M. americanum y M. carcinus, donde se ha evaluado su desempe-
ño, al ser mantenidos en tinas o estanques bajo diferentes estrategias de
manejo, describiendo principalmente aspectos de engorda, nutrición, con-
ducta, fisiología de la respiración, osmorregulación o tolerancia y resisten-
cia a cambios en las variables físicas y químicas del agua (García-Guerrero
et al., 2013).
Para su producción se emplean generalmente estanques rústicos con
profundidades de 0.9 a 1.5 m, un gasto mínimo de agua de 2 a 3 L/seg
(Guzmán-Arroyo, 1987; Avendaño, 1994), alimentando a los organismos
con la productividad primaria del estanque y dietas balanceadas formula-
das para camarones marinos y niveles de proteína cercanos al requeri-
miento de la especie más conocida: M. rosenbergii. La ración de alimento
generalmente se ajusta 3% de biomasa total del estanque por día, pudien-
do con ello sembrarse hasta 14 organismos/m2 (Ponce-Palafox et al., 2006).
Se ha observado que a densidades muy altas, se obtiene baja productivi-
dad por lesiones del caparazón suave al momento de la muda (Ponce-Palafox
et al., 2006), lo que puede disminuirse o evitarse si se colocan refugios
para proveer seguridad a los langostinos que mudan y evitar ser devorados
por el resto de los organismos, lo cual contribuye a elevar la sobrevivencia
(García-Ulloa et al., 2008).
En este tipo de sistema se pueden hacer resiembras cada dos meses
para tener un cultivo continuo y cosechas selectivas de los machos más
grandes por el efecto de los morfotipos sociales (Avendaño, 1994), utilizando
la cosecha selectiva para lograr mejores rendimientos (Ponce-Palafox et al.,
2006), los cuales pueden llegar, por ejemplo en M. tenellum, a ser de 1.5 a 3
ton/ha/año con 1.5 a 2 cosechas por año (Guzmán-Arroyo, 1987; Avenda-
ño, 1994; Ponce-Palafox et al., 2006).
Uno de los grandes problemas en la acuicultura es el óptimo aprove-
chamiento de los embalses de agua, incluyendo la columna de agua de los
mismos, por lo que una de las técnicas que puede aplicarse con Macrobra-
chium es el policultivo, al cual podrían incorporarse la tilapia o el bagre. El

policultivo es una manera de diversificar los productos de un estanque y
optimizar sus recursos sin elevar el consumo de alimento, ya que se utili-
zan especies con hábitos alimentarios complementarios o compatibles y
que no compiten entre sí, ni por el alimento ni por el espacio (Vega-Villa-
sante et al., 2011). Estos sistemas han reportado mejores resultados que
en el monocultivo tradicional, con densidades de siembra de langostinos
de hasta 8 organismos/m2 (Navarro-Hurtado, 2002), ya sea considerando
al langostino como la especie principal en cohabitación con alguna especie
de pez, o como la especie subordinada con los peces como especie princi-
pal (Vega-Villasante et al., 2011).
Tanto el aprovechamiento pesquero como el cultivo de las diferentes
especies de Macrobrachium presentan los mismos problemas, la mayoría
de los cuales el langostino asiático M. rosenbergii ha superado hace mucho
tiempo, la falta de conocimientos de sus requerimientos para crecer en
cautiverio, de la producción de larvas, de las condiciones ideales de man-
tenimiento y las dietas adecuadas que garanticen un crecimiento rápido
así como un manejo genético que permita seleccionar variedades más re-
sistentes, dóciles y de crecimiento rápido (García-Guerrero et al., 2013).
En términos generales, se puede tomar como referencia la revisión so-
bre M. tenellum, realizada por Espinosa-Chaurand et al. (2011), donde se
menciona gran parte de las lagunas de información que existen en el cono-
cimiento de este grupo. Estos vacíos son compartidos por la mayoría, sino
todas, las especies del género Macrobrachium, por lo menos en Latinoamé-
rica, y en resumen son: i) falta de un registro actualizado y permanente de
sus poblaciones en ríos y lagunas costeras; ii) nula o escasas estadísticas
sobre su pesquería; iii) desconocimiento sobre los efectos que en sus po-
blaciones puede tener la contaminación de los cursos de agua con insecti-
cidas y herbicidas agrícolas, metales pesados, detergentes y otros
compuestos derivados de la actividad doméstica, agropecuaria e indus-
trial; iv) escasa o nula información sobre el impacto de la reducción o pér-
dida de los caudales de ríos y arroyos usados por estos organismos para
completar su ciclo vital; v) insuficientes intentos por establecer técnicas de
manejo y cultivo; vi) desconocimiento sobre el impacto de la afectación de
estuarios y manglares que son usados como hábitats temporales o esta-
bles; vii) escasa investigación sobre el efecto de la liberación accidental o
deliberada de especies exóticas de crustáceos (p. ej., la langosta australia-
na Cherax quadricarinatus), que pueden competir por nichos ecológicos
con las especies de Macrobrachium nativas, desplazarlas o depredarlas

(García-Guerrero et al., 2013).
Nutrición
En los cultivos de langostino el alimento constituye del 40 al 60% de los

costos de producción, por lo cual parte del éxito depende de la necesidad de
desarrollar dietas artificiales de bajo costo, que permitan un buen creci-
miento, supervivencia y eficiencia alimenticia, y contribuyan a reducir la
contaminación ambiental (Espinosa-Chaurand, 2013). Por lo cual, el tipo
de alimento y la estrategia de alimentación representan factores de vital
importancia en el aporte de la energía y nutrientes necesarios para el ade-
cuado desarrollo y crecimiento de organismos acuáticos (Espinosa-Chau-
rand et al., 2012). La mayoría de los estudios de requerimientos nutricionales
que se han enfocado en langostinos del género Macrobrachium han sido
diseñados para la especie M. rosenbergii. En general, son pocos los estudios
que se han realizado de los langostinos nativos de México, que a pesar de su
talla y potencial de aprovechamiento, se carece de programas de cultivo o
manejo de estas especies.
Se ha reportado que en la naturaleza, los estadios larvales de M. tene-
llum consumen fitoplancton y zooplancton como principales fuentes de
alimento (Guzmán-Arroyo, 1987). Por otro lado, los adultos presentan há-
bitos omnívoros y detritívoros, con un amplio espectro trófico; consumen
insectos, larvas, vegetales, pequeños crustáceos y moluscos, anélidos, de-
tritus orgánico, restos de organismos y semillas (Goodyear et al., 1976;
Guzmán-Arroyo, 1987) y pueden llegar al canibalismo (Holthuis, 1980;
Hendrickx, 1995; New, 2000). Por su parte, Rojas-Sahagún et al. (2012)
reportan que juveniles de M. tenellum demostraron ser depredadores natu-
rales de larvas de Aedes aegypti (mosquito transmisor del dengue), convir-
tiéndolo en un posible agente de control biológico ya que ofrece ventajas
gracias a su capacidad larvívora, su adaptabilidad a ambientes diversos y
su abundancia en ambientes naturales.
Como la mayoría de crustáceos la digestión comienza al acercar el ali-
mento a la boca, continua por el estómago, pasando a la glándula digestiva
o hepatopáncreas, donde la digestión se hace más activa (Guillaume et al.,
2004). En el hepatopáncreas se secretan y actúan las enzimas digestivas,
que son proteínas que ayudan a digerir el alimento para que los nutrientes
sean absorbidos (D’Ambramo y New, 2000).
Los langostinos en su primera etapa larval no se alimentan del exte-

rior, ya que tienen reservas de vitelo, mientras que en la segunda etapa
larval el fitoplancton y el zooplancton constituyen su alimento (Vega-Villa-
sante et al., 2011). Los nauplios de Artemia recién eclosionados son gene-
ralmente la dieta de elección para el cultivo larval, ya que contienen
comparativamente altos niveles de proteína y lípidos (55 y 21%, respecti-
vamente), por lo que son adecuados para suministrar los requerimientos
de las larvas; las dietas diseñadas para larvas solo son útiles a partir de
que comienza a funcionar la glándula digestiva, durante las etapas VI o VII
de vida (D’Ambramo y New, 2000). Se ha observado que en cautiverio acep-
tan cladóceros y larvas de culícidos (Ponce-Palafox et al., 2002). Yamasaki-
Granados (2012) reporta que a la mayor supervivencia de larvas de M.
americanum se registra cuando son alimentadas con nauplios de Artemia
salina, mantenidas a una densidad de 50 larvas L–1.
El primer factor a considerar para la alimentación de los langostinos y
para la aproximación a sus requerimientos nutricionales, es la proteína.
La proteína constituye el más importante nutriente, el mayor componente
y usualmente el más caro ingrediente en las dietas artificiales (Espinosa-
Chaurand, 2013). El nivel de proteína en los alimentos comerciales es ge-
neralmente el parámetro más importante a tomar en cuenta en la
alimentación de los diferentes estadios de los langostinos que permiten al
organismo desarrollarse al máximo. A medida que el langostino crece, el
porcentaje de proteína en los alimentos balanceados tiende a disminuir. El
requerimiento de proteína es mayor en las etapas larvarias y juveniles.
Pese a los esfuerzos realizados hasta la fecha con relación al estudio de la
nutrición de M. tenellum, aún no se conocen de manera exacta los requeri-
mientos para cada una de sus etapas (Espinosa-Chaurand et al., 2011),
sin embargo, Guzmán-Arroyo (1987), comenta que en cautiverio aceptan
el alimento artificial y sugiere que las necesidades nutricionales de esta
especie son de 29% de proteína, 37% de carbohidratos, 28% de grasas y
5% de vitaminas y que el requerimiento de proteína es mayor en las etapas
larvarias y juveniles, llegando a esta conclusión a través de sus observa-
ciones y no debido a bioensayos concretos de nutrición. Espinosa-Chau-
rand et al. (2012) comprobaron que langostinos juveniles alimentados con
niveles altos de proteína (40%) han logrado crecimientos favorables. Pero
para preadultos, De la Torre-Álvarez (2013) reporta que en sus bioensayos
la inclusión creciente de proteína cruda en la dieta (20, 25, 30, 35 y 40%)
no tiene efecto en el crecimiento y sobrevivencia.
En general, los crustáceos se alimentan para satisfacer sus necesida-

des energéticas, para ello la cantidad de proteína del alimento debe estar
balanceada con la cantidad adecuada de energía, para que de esta manera
se logre alcanzar una ingestión proteica óptima y una buena tasa de con-
versión alimenticia (Antimo-Pérez, 2000; Luna-Mendoza, 2000). Los cama-
rones parecen utilizar los carbohidratos y los lípidos como principal fuente
de energía (Lovell, 1998), lo cual es económicamente más rentable, ya que
estos nutrientes son más baratos que las proteínas (Antimo-Pérez, 2000;
Luna-Mendoza, 2000). El uso de un balance proteína/energía adecuado es
esencial para formular un alimento eficiente (Luna-Mendoza, 2000). La in-
clusión de una cantidad adecuada de carbohidratos y lípidos en la dieta
disminuye el requerimiento de proteína sin reducir el crecimiento (Lovell,
1998). En M. tenellum García-Ulloa-Gómez et al. (2008) encontraron que es
posible sustituir totalmente la harina de pescado por harina de soya en
alimentos experimentales sin afectar el crecimiento de los organismos. La
ración diaria de alimento pueden ajustarse desde 10% hasta 3% del peso
corporal en la etapa de engorde (Ponce-Palafox et al., 2002).
La cantidad total de carbohidratos dietarios que se puede utilizar
eficientemente para langostinos generalmente depende de la capacidad di-
gestiva (nivel de actividad enzimática digestiva) y puede exceder la de espe-
cies de camarón marino, donde se incorporan frecuentemente en un 20 a
45% en alimentos en forma de almidones de arroz, de trigo, de maíz, de
papa, de soya, etc. Por lo tanto, parece lógico tratar de conseguir un ahorro
de proteínas por el almidón en los langostinos, aunque aún la utilización
metabólica de la glucosa no ha sido precisada en estos organismos, debido
a la dificultad que tienen para regular la glucemia (Guillaume et al., 2004).
Con buenas fuentes de proteínas en la dieta, los niveles de lípidos die-
téticos que contengan los niveles adecuados de ácidos grasos esenciales
pueden ser bajos, alrededor del 2% (Guillaume et al., 2004). Uno de los
aspectos en los que se debe tener mayor cuidado en la nutrición de langos-
tinos es el requerimiento de colesterol, ya que este es un componente pri-
mordial de las lipoproteínas circulantes y de membrana, y sirve de sustrato
para la síntesis de diversos compuestos entre los que se encuentra la hor-
mona de la muda. Aunque los crustáceos sean incapaces de sintetizar el
núcleo esterol, sí pueden convertir ciertos fitoesteroles en colesterol
(D’Ambramo y New, 2000).
Los requerimientos de vitaminas del langostino son probablemente muy
similares a los determinados para otras especies acuáticas, porque las vi-
taminas sirven como catalizadores metabólicos para las mismas reaccio-

nes químicas. En los cultivos, numerosas enfermedades o anomalías han
sido atribuidas a carencias vitamínicas: enfermedad de la muerte negra,
síndrome de la muerte en la muda, enfermedad azul, ralentización del cre-
cimiento, entre otras. El cálculo de su requerimiento es muy difícil, debido
a que la microflora intestinal interfiere con la obtención de determinacio-
nes precisas y a su solubilidad natural en el agua (D’Ambramo y New,
2000), entre otros factores que intervienen con su absorción. Por lo cual,
debe añadirse en exceso en los alimentos balanceados con el fin de com-
pensar las pérdidas por lixiviación. Por su parte, la nutrición mineral ha
sido poco estudiada en el langostino a pesar de que pierden en cada muda
elementos orgánicos en cantidades notables, particularmente calcio. Los
crustáceos son capaces de absorber el calcio, fósforo y sin duda algunos
otros elementos disueltos en el agua (Guillaume et al., 2004). Para los orga-
nismos que viven en agua dulce, el calcio no siempre se puede obtener
fácilmente del agua, porque existe un amplio rango en la concentración de
calcio dentro de los diferentes cuerpos de agua. Pese a la importancia de
estos nutrientes, no hay ninguna información disponible con respecto a los
requerimientos de minerales, como calcio, fósforo, zinc, y otros.
El esfuerzo continuo para mejorar el desarrollo de los organismos (me-
jorar la velocidad de crecimiento o lograr tallas máximas de la especie) y su
eficiencia alimenticia ha estimulado la búsqueda de nuevos aditivos para
alimentos de camarones. Los aditivos alimentarios son substancias puras
o mezclas que se adicionan intencionalmente a los alimentos para realizar
una o varias funciones específicas. El término aditivo alimentario puede
incluir todos los compuestos químicos inertes o activos, naturales o sinté-
ticos, nutritivos o no que son directamente agregados a los alimentos. Los
tipos de aditivos estudiados en la alimentación de camarones han sido
fundamentalmente: antibióticos, probióticos, nutrientes, pigmentos, enzi-
mas, preservantes, antioxidantes, atractantes y estimuladores del apetito
(Carrillo et al., 2000). Aréchiga et al. (2013, en prensa) obtuvieron que M.
tenellum alimentados con una dieta de inclusión de polvo de cálices de
Hibiscus sabdariffa (flor de Jamaica), muestran la mayor expresión de eri-
tróforos (color rojo) en el exoesqueleto del pleon (abdomen) y ganancia en
crecimiento. Otros aditivos se han utilizado en dietas de postlarvas de M.
rosenbergii como estimuladores del crecimiento entre los que se encuentra
la levadura cervecera con muy buenos resultados en cuanto a velocidad de
crecimiento y factor de conversión (Prassad et al., 2013); sin embargo, no
existen experiencias similares en M. tenellum.
Conclusiones
La mayoría de la información disponible sobre los langostinos del género

Macrobrachium trata sobre algunos aspectos biológicos y ecológicos. En
México no existen datos actualizados de su explotación pesquera y el cono-
cimiento sobre el estado de sus poblaciones naturales no es claro, informa-
ción vital para su adecuada explotación. Existen lagunas importantes en el
estudio de la fertilidad y fecundidad en la mayoría de las especies del géne-
ro localizadas en América. A excepción de M. amazonicum los estudios de-
sarrollados con otras especies nativas son pocos y dispersos. Se ha detectado
carencias de información para todas las especies americanas con relación
al efecto de la contaminación (xenobióticos) sobre la fecundidad y fertilidad.
El desarrollo de la acuicultura de estas especies a una escala comer-
cial, es detenido por: 1) la dificultad de la crianza de larvas ya que las fases
larvarias suelen ser zooplanctófagas y, por su tamaño y necesidad de ali-
mento vivo, son difíciles de mantener en cautiverio; 2) el efecto que tiene la
estratificación social en los organismos en cultivo y; 3) la escasa informa-
ción relacionada con la nutrición de organismos reproductores.
Los mayores esfuerzos en México deben ir encaminados a reforzar la
investigación sobre estos aspectos que permitirán un mejor entendimiento
sobre la biología reproductiva, ecología y explotación que garantizarán un
óptimo plan de manejo y protección de las especies de este género de im-
portancia ecológica y comercial.
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——, Desarrollo larvario y biología de la muda del langostino de río Macro-
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——, M. García-Guerrero, F. Vega-Villasante, E. Cortés-Jacinto, Avances y
perspectivas del cultivo larvario de langostinos del género Macrobrachium,
Universidad de Guadalajara, 2013.
Autores
Álvarez-López, José de Jesús. Egresado de la licenciatura en turismo, Centro

Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Puerto Vallar-
ta, Jalisco.
Bauer, Raymond T. Department of Biology, University of Louisiana at Lafa-
yette, Lafayette, Louisiana, 70504-2451, Estados Unidos.
rtbauer@louisiana.edu
Bojórquez-Castro, Jesús Manuel. Departamento de Estudios para el Desa-
rrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara, Gó-
mez Farías 82, San Patricio-Melaque, Cihuatlán, Jalisco, C.P. 48980.
mayel_182@hotmail.com
Bravo-Olivas, Myrna Leticia. Egresada del Programa de Doctorado en Cien-
cias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrí-
colas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara,
Av. Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P.
48280.
myrnabravo@yahoo.com
Carrillo-Franés, Olimpia Victoria. Facultad de Biología, Universidad de La
Habana, Cuba.
olimpiacarrillo@infomed.sld.cu
Chávez-Dagostino, Rosa María. Departamento de Ciencias Biológicas, Cen-
tro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av. Univer-
sidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
rchavezdagostino@yahoo.com.mx
Chong-Carrillo, Olimpia. Programa de Doctorado en Ciencias en Biosiste-
mática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas, Centro
Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av. Universi-
317
dad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.

olimpiachcarrillo@gmail.com
Cifuentes-Lemus, Juan Luis. Departamento de Ciencias Biológicas, Cen-
jlcl04@yahoo.com.mx
Conejo-Ortega, José Luis. Programa de Doctorado en Ciencias en Biosiste-
mática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas, Centro
jose.cornejo@cuc.udg.mx
Cortés-Jacinto, Edilmar. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroes-
te, S.C., La Paz, Baja California Sur.
ecortes04cibnor.mx
Cupul-Magaña, Amílcar Leví. Departamento de Ciencias Biológicas, Cen-
amilcar.cupul@gmail.com
Cupul-Magaña, Fabio Germán. Departamento de Ciencias Biológicas, Cen-
fabio_cupul@yahoo.com.mx
Espino-Barr, Elaine. INAPESCA, CRIP, Manzanillo, Colima.
Espinosa-Chaurand, Luis Daniel. Egresado del Programa de Doctorado en
Ciencias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y
Agrícolas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalaja-
ra, Av. Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco,
C.P. 48280.
mcespinosachaurand@gmail.com
Frisch-Jordán, Astrid. Ecología y Conservación de Ballenas, A.C. Puerto
Vallarta, Jalisco.
fibbcatalogo@yahoo.com; www.whalephoto.org
Galván-Piña, Víctor Hugo. Departamento de Estudios para el Desarrollo
Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara, Gómez
Farías 82, San Patricio-Melaque, Cihuatlán, Jalisco, C.P. 48980.
vhgalpina@gmail.com
García-Guerrero, Marcelo Ulises. Laboratorio de Acuacultura de Crustá-
ceos, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Inte-
AUTORES 319
gral Regional, Instituto Politécnico Nacional, Unidad Oaxaca, Santa Cruz

Xoxocotlán, Oaxaca.
prawnaquaculture@gmail.com
González-Zamora, Diego Adolfo. Departamento de Estudios para el Desa-
diego.aglezam@gmail.com
Guzmán-Arroyo, Manuel. Instituto de Limnología, Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Pa-
seo de la Loma 22, Fraccionamiento La Floresta, Ajijic, Jalisco.
atherina06@yahoo.com.mx
Hernández-Vázquez, Francisco. Departamento de Ecología y Recursos Na-
turales-Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiver-
sidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara,
Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, C.P. 48900.
Hernández-Vázquez, Salvador. Departamento de Estudios para el Desa-
sahernan@costera.melaque.udg.mx
Maldonado-Ibarra, Oscar Alberto. Programa de Maestría en Ciencias So-
ciales con énfasis en Estudios Regionales, Universidad Autónoma de
Sinaloa, Mazatlán, Sinaloa.
Medina-Rosas, Pedro. Departamento de Ciencias Biológicas, Centro Uni-
versitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av. Universidad
203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
pedromedinarosas@gmail.com
Montoya-Martínez, Cynthia Eugenia. Programa de Doctorado en Ciencias
en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agríco-
las, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av.
Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
cynthiamm4@hotmail.com
Nolasco-Soria, Héctor Gerardo. Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste, S.C., La Paz, Baja California Sur.
hnolasco04@cibnor.mx
Ochoa-Chávez, José Miguel. Egresado de la licenciatura en biología, Cen-
pepe91_8a@hotmail.com
Raymundo-Huízar, Alma Rosa. Departamento de Ciencias Biológicas, Centro

arhuizar@hotmail.com
Reimer, Janet. Centro de Investigación Científica y Estudios Superiores de
Ensenada, Carretera Ensenada-Tijuana 3918, Zona Playitas, Ensena-
da, Baja California.
janet.reimer21@yahoo.com
Rodríguez-Troncoso, Alma Paola. Laboratorio de Ecología Marina, Institu-
to de Investigaciones Costeras, Centro Universitario de la Costa, Uni-
versidad de Guadalajara, Av. Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto
Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
pao.rodriguezt@gmail.com
Rodríguez-Uribe, María Carolina. Programa de Doctorado en Ciencias en
Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas,
Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av. Uni-
versidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
rodriguezcaro@hotmail.com
Rojo-Vázquez, Jorge Arturo. Departamento de Estudios para el Desarrollo
Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara, Gómez
Farías 82, San Patricio-Melaque, Cihuatlán, Jalisco, C.P. 48980.
jrojo@costera.melaque.udg.mx
Rosas-Puga, Rocío Jazmín. Egresada de la licenciatura en administración,
Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Puerto
Vallarta, Jalisco.
Rubio-Padilla, Miguel Ángel. Estudiante de la licenciatura en biología, Centro
marp-92@hotmail.com
Sotelo-Casas, Rosa Carmen. Programa de Doctorado en Ciencias en Bio-
sistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas, Centro
rosacarmensotelocasas@gmail.com
Tortolero-Langarica, José de Jesús Adolfo. Programa de Doctorado en Cien-
cias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrí-
colas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara,
AUTORES 321
Av. Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P.

48280.
adolfotortolero@hotmail.com
Vargas-Ceballos, Manuel Alejandro. Programa de Doctorado en Ciencias
en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agríco-
las, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Av.
Universidad 203, Delegación Ixtapa, Puerto Vallarta, Jalisco, C.P. 48280.
maalvace@hotmail.com
Vega-Villasante, Fernando. Laboratorio de Acuicultura Experimental, Centro
de Investigaciones Costeras, Universidad de Guadalajara, Av. Univer-
fernandovega.villasante@gmail.com
Yamasaki-Granados, Stig. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste,
s.c., La Paz, Baja California Sur.
stigyg@gmail.com
Temas sobre Investigaciones Costeras
se terminó de imprimir en octubre de 2014
en los talleres gráficos de Triciclo,
Penitenciaría 316, Colonia Centro,
44100, Guadalajara, Jalisco.
La edición consta de 500 ejemplares.
Composición tipográfica:
Laura Biurcos Hernández
Diseño de portada:
Candelario Macedo Hernández
Fotografía de portada: Petr Myska

Coordinadores
La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y reúne la

mayor variedad de usos en comparación con cualquier otro sistema, es particular-
mente desa�iante para la ecología orientada a la conservación y para la disciplina
del manejo.
Bajo el concepto de Investigaciones Costeras, se ha buscado aglutinar una
amplia gama de actividades de investigación cientí�ica destinadas a conocer las
interacciones entre los seres vivos y los sistemas �ísicos, químicos, geológicos y
meteorológicos que operan simultáneamente y de�inen los per�iles de los ambien-
tes de la zona costera de una región.
Es así que el objetivo de este libro es proporcionar al lector ejemplos de
trabajos en el área de las Investigaciones Costeras, principalmente desarrollados
en México, que abordan aspectos de la química del océano; la formación, ecología
de poblaciones y comunidades, así como el estado actual de los arrecifes coralinos
y el efecto que tiene sobre ellos el cambio climático, la acidi�icación del mar y
grupos de seres vivos como los equinodermos y los peces; sobre la relación entre
la ballena jorobada y la huella ecológica; la fotoidenti�icación de ballenas joroba-
das; el turismo de naturaleza; la pesca ribereña, humedales y aves acuáticas coste-
ras; así como la biología, ecología y explotación de langostinos del género Macro-
TEMAS SOBRE
brachium. INVESTIGACIONES COSTERAS
Coordinadores
9 786077 420545
Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara

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Fabio Germán Cupul Magaña

Juan Luis Cifuentes Lemus

TEMAS SOBRE INVESTIGACIONES COSTERAS

Centro Universitario de la Costa Universidad de Guadalajara

Centro Universitario de la Costa

Primera edición, 2014

D.R. © 2014 Universidad de Guadalajara

Impreso y hecho en México

La zona costera, que concentra hasta un 80% de la población humana y

Los capítulos del libro se adentran en la química del océano; la forma-

Introducción a la química marina: importancia de

La química marina comprende el estudio de las propiedades químicas del

Ciclos de los nutrientes más importantes

Carbono y dióxido de carbono (CO2)

En los océanos, el C orgánico se puede encontrar tanto en forma particu-

oceánicos; este proceso no es exclusivo de las microalgas, ya que otros

Ec. 1. CO2(ac) + H2O(l)  H2CO3(ac)

Ec. 2. H2CO3(ac)  HCO3-(ac)  H+(ac)

Ec. 3. HCO3-(ac)  H+(ac) + CO32-(ac)

El fósforo (P) al igual que el carbono, es un nutriente esencial utilizado por

Whihelmy et al., 2001). La distribución del P en los océanos está conside-

tanto de la contaminación como de procesos naturales, puede llevar a un

El sílice (Si) aunque es utilizado por muchas especies fitoplanctónicas, es

del Si se puede conocer la composición química del agua oceánica asocia-

Por otro lado, el hierro (Fe) es otro nutriente limitante en la producción y

Consecuencias del exceso de nutrientes en el océano

Como se mencionó anteriormente, una de las características más impor-

del océano ha cambiado, lo que ha generado condiciones de aguas «áci-

no a nivel global se encuentra directamente relacionado con el sistema

Figura 1. Ciclo general de carbono en su interacción océano-atmósfera. En el esquema se repre-

da, entonces la adición de CO2 atmosférico llevará a que el sistema de los

tales de CaCO3 este se disuelve, por lo que su disponibilidad disminuye

Ec. 4.  = ([Ca2+] x [CO32-])/ksp

donde el estado de saturación es igual a la concentración de los iones

tración de nutrientes con los altos volúmenes de agua) no causan un efec-

la Tierra, está basada en la evolución química y en los ciclos de nutrientes

algunos casos se han registrado con mayor recurrencia (Cortés-Lara, 2005),

Anderson, D. M., P. M. Glibert y J. M. Burkholder, «Harmful algal blooms

Barry, J., K. Buck, C. Lovera, L. Kuhnz y P. Whaling, «Utility of deep sea

santes de mareas rojas en la Bahía de Banderas Jalisco-Nayarit, Uni-

Kroeker, K. J., R. L. Kordas, R. Crim, I. E. Hendriks, L. Ramajo, G. S.

Sandford, E. y M. W. Kelly, «Local Adaptation in Marine Invertebrates»,

Notas sobre la acidificación del océano

Desde la Revolución Industrial, la concentración del dióxido de carbono

Ahora se sabe que la calcificación de los organismos que tienen estructu-

especies a los cambios en el ambiente y, en algunos casos, la resiliencia de

Doney, S. C., V. J. Fabry, R. A. Feely y J. A. Kleypas, «Ocean acidification:

Corales: organismos base constructores

Alma Paola Rodríguez-Troncoso

Las comunidades coralinas están consideradas como uno de los ecosiste-

nia coralina, independientemente de su tamaño o especie está conformada

condiciones saludables, a cada centímetro de tejido de coral se le asocian

lo tanto, esta relación simbiótica genera un «circuito cerrado» de recircula-

Calcificación: proceso de formación del

El proceso de formación del esqueleto de carbonato de calcio (CaCO3) se

otros compuestos involucrados, generando un cambio en el pH intracelu-

bién presenta diferencias diurnas; las variaciones diarias, asociadas a los

Tipos y formas de crecimiento en

El crecimiento del coral, es el acto consecuente a la precipitación de CaCO3

Los corales masivos se caracterizan por cubrir la superficie donde se