UNIDAD IX CAPÍTULO 47

RECEPTORES SENSITIVOS, CIRCUITOS NEURONALES PARA EL PROCESAMIENTO DE

LA INFORMACIÓN

Las percepciones de las señales están medidas por un complejo sistema de receptores
sensitivos que detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el
calor.

TIPOS DE RECECPTORES SENSITIVOS Y ESTÍMULOS QUE DETECTAN

1. Mecanorreceptores – detectan la compresión mecánica o su estiramiento, o el de

los tejidos adyacentes
2. Termorreceptores – detectan cambios en la temperatura; algunos de los receptores
se encargan del frío y otros del calor
3. Nocirreceptores (receptores del dolor) – detectan daños físicos o químicos que se
producen en los tejidos
4. Receptores electromagnéticos – detectan la luz en la retina ocular
5. Quimiorreceptores – detectan el gusto en la boca, el olfato en la nariz, la cantidad
de oxígeno en la sangre arterial, la osmolalidad de los líquidos corporales, la
concentración de CO2

SENSIBILIDAD DIFERENCIAL DE LOS RECEPTORES

Distintos tipos de receptores sensitivos detectan diferentes estímulos debido a sus

sensibilidades diferenciales. Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de
estímulo sensitivo para el que está diseñado y es casi insensible a otras clases.

Modalidad sensitiva: el principio de la línea marcada

Cada uno de los principales tipos sensitivos que podemos experimentar se llama
modalidad de sensación.

Distintas fibras nerviosas transmiten modalidades diferentes de sensación porque cada

fascículo nervioso termina en un punto específico del SNC y el tipo de sensación vivida
cuando se estimula una fibra nerviosa queda determinado por la zona del SN a la que
conduce esta fibra.

Principio de la línea marcada – especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nada
más que una modalidad de sensación

TRADUCCIÓN DE ESTÍMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS

CORRIENTES ELÉCTRICAS LOCALES EN LAS TERMINACIONES NERVIOSAS:

POTENCIALES DE RECEPTOR

Potencial de receptor – cambio en el potencial eléctrico de membrana de los receptores

sensitivos, sin importar el tipo de estímulo que les excite
Mecanismos de los potenciales de receptor

Los receptores pueden excitarse siguiendo algunos de los siguientes modos de generar
potenciales de receptor:

1. Deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales
iónicos
2. Aplicación de un producto químico a la membrana, que abra los canales iónicos
3. Cambio de temperatura de la membrana, que modifique su permeabilidad
4. Efectos de la radiación electromagnética, que modifica directa o indirectamente
las características de la membrana del receptor y permite el flujo de iones a través
de sus canales

Amplitud de potencial de receptor máximo

Es de unos 100 mV, pero este valor no se alcanza más que cuando la intensidad del
estímulo correspondiente es altísima.

POTENCIAL DEL RECEPTOR DEL CORPÚSCULO DE PACINI: FUNCIONAMIENTO DE

UN RECEPTOR

El corpúsculo de Pacini posee una fibra nerviosa central que recorre su núcleo. Alrededor
de la misma hay una cápsula compuesta por múltiples capas concéntricas, de manera
que la compresión del corpúsculo desde fuera sobre cualquier punto alargará, oprimirá o
deformará la fibra central de cualquier modo.

La pequeña zona de la fibra terminal queda deformada por la compresión y los canales
iónicos se abren, lo que permite la difusión de iones sodio con carga positiva hacia el
interior. Esta acción crea mayor positividad dentro de la fibra, potencial del receptor. A
su vez, el potencial da lugar a un flujo de corriente formando un circuito local, señalado
por las flechas, que se propaga a lo largo de la
fibra nerviosa. En el primer nódulo de
Ranvier, este flujo de corriente local
despolariza la membrana de la fibra a dicho
nivel, lo que desencadena los potenciales de
acción típicos que se transmiten a través de
la fibra nerviosa hacia el SNC.

ADAPTACIÓN DE LOS RECEPTORES

Los receptores sensitivos se adaptan total o parcialmente a cualquier estímulo constante

después de haber transcurrido un tiempo. El receptor responde al principio con una
frecuencia de impulsos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo
la frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o muchas veces
desaparecer del todo.
Mecanismo de adaptación de los receptores

El mecanismo de adaptación varía con cada tipo de receptor. En el caso de los

mecanorreceptores, en el corpúsculo de Pacini:

1. El corpúsculo es una estructura viscoelástica, por lo que si se aplica de repente una

fuerza deformadora sobre uno de sus lados, esta fuerza se transmite al instante
directamente al mismo lado de la fibra nerviosa central debido al componente
viscoso, lo que desencadena un potencial de receptor.
2. El segundo mecanismo es mucho más lento en su desarrollo y deriva de un
proceso llamado acomodación, que sucede en la propia fibra nerviosa. Aunque por
casualidad la fibra del núcleo central continúe deformada, el extremo de la fibra
nerviosa se acomoda paulatinamente al estímulo.

FIBRAS NERVIOSAS QUE TRANSMITEN DIFERENTES TIPOS DE SEÑALES Y SU

CLASIFICACIÓN FISIOLÓGICA

Hay fibras nerviosas de todos los tamaños entre 0,5 y 20 m de diámetro: cuanto mayor
sea el valor, más rápida será su velocidad de conducción. La gama de las velocidades de
conducción oscila entre 0,5 y 120 m/s.

Clasificación general de las fibras nerviosas

Tipo A: son las fibras mielínicas de tamaño grande y medio pertenecientes a los nervios
raquídeos.

Tipo C: fibras nerviosas pequeñas amielínicas que conducen los impulsos a velocidades
bajas.

TRANSMISIÓN DE SEÑALES DE DIFERENTE INTENSIDAD POR LOS FASCÍCULOS

NERVIOSOS: SUMACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL

Los diversos grados de dolor pueden transmitirse

mediante un número creciente de fibras paralelas o
enviando más potenciales de acción a lo largo de
una sola fibra. Estos dos mecanismos se llaman
sumación espacial y sumación temporal.

Sumación espacial

Se transmite la intensidad creciente mediante un

número progresivamente mayor de fibras. Con un
estímulo moderado o intenso es progresivamente
mayor el número de fibras estimuladas, y las
señales más intensas cada vez se diseminan a más
fibras.
Sumación temporal

Se transmite la intensidad creciente de las señales al acelerar la frecuencia de los

impulsos nerviosos que recorren cada fibra.

TRANSMISIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN GRUPOS NEURONALES

El SNC está integrado por miles de millones de grupos neuronales, cada uno de los cuales
posee su propia organización especial que le hace procesar las señales de un modo
particular y singular, lo que permite que el agregado total de grupos cumpla la multitud
de funciones del SN.

TRANSMISIÓN DE SEÑALES A TRAVÉS DE GRUPOS NEURONALES

Cada fibra que llega se divide cientos o miles de veces,

aportando mil fibrillas terminales como mínimo que se
esparcen por una zona dentro del grupo para hacer
sinapsis con las dendritas o los somas de sus neuronas.
Las dendritas también suelen ramificarse y diseminarse
en el grupo.

La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que

entra se llama campo de estimulación. La neurona más
próxima a su campo recibe un gran número de terminales
derivado de la fibra que entra. Esta cantidad es cada vez
menor en las neuronas más alejadas.

Estímulos por encima y por debajo del umbral: excitación o facilitación

La descarga de un solo terminal presináptico excitador casi nunca causa un potencial de

acción en una neurona postsináptica. Un gran número de terminales de llegada ha de
actuar sobre la misma neurona a la vez o según una rápida sucesión para provocar esta
excitación.

Inhibición de un grupo neuronal

Algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas. El mecanismo es el opuesto a la

facilitación, y el campo de las ramas inhibidoras se llama zona inhibidora. El grado de
inhibición en el centro es grande y va haciéndose cada vez menor hacia sus bordes.

Divergencia de las señales que atraviesan los grupos neuronales

Es importante que las señales débiles que penetran en un grupo neuronal acaben
excitando una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan. Este
fenómeno se llama divergencia.
Divergencia amplificadora – una señal de entrada se disemina sobre un número creciente
de neuronas a medida que atraviesa sucesivos órdenes de células en su camino.

Divergencia en múltiples fascículos – la transmisión de la señal desde el grupo sigue dos

direcciones.

Convergencia de señales

Un conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúne para excitar una

neurona concreta. La importancia de la convergencia radica en que las neuronas casi
nunca se excitan a partir del potencial de acción de un único terminal de entrada.

También puede surgir con las señales de entrada (excitadoras o inhibidoras) derivadas de
múltiples fuentes.

Circuito neuronal con señales de salida excitadoras e inhibidoras

En ocasiones, una señal de entrada en un grupo neuronal hace que una señal excitadora
de salida siga una dirección y a la vez otra señal inhibidora vaya hacia otro lugar.

La fibra de entrada activa directamente la vía de salida excitadora, pero estimula una
neurona inhibidora intermedia que segrega un tipo diferente de sustancia transmisora
encargada de inhibir la segunda vía de salida desde el grupo.

PROLONGACIÓN DE UNA SEÑAL POR UN GRUPO NEURONAL: POSDESCARGA

En muchos casos, una señal que penetra en un grupo suscita una descarga de salida
prolongada, llamada posdescarga, cuya duración va desde milisegundos hasta muchos
minutos.

Posdescarga sináptica

Cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de las dendritas o del soma
en una neurona, surge en ella un potencial eléctrico postsináptico que dura muchos
milisegundos, especialmente cuando interviene alguna de las sustancias transmisoras
sinápticas de acción prolongada. Como consecuencia de este mecanismo es
posible que una única señal de entrada instantánea de lugar a la emisión de
una señal sostenida.

Circuito reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongación de la señal

Está ocasionado por una retroalimentación positiva dentro del circuito

neuronal que ejerce una retroalimentación encargada de reexcitar la entrada
del mismo circuito. Una vez estimulado, el circuito puede descargar
repetidamente durante mucho tiempo.
Emisión de señales continuas desde algunos circuitos neuronales

Algunos circuitos neuronales emiten señales de salida de forma continua, incluso sin
señales de entrada excitadoras. Dos mecanismos pueden ocasionar este efecto:

1. La descarga neuronal intrínseca continua

2. Las señales reverberantes continuas

Descarga continua ocasionada por la excitabilidad neuronal intrínseca

Las neuronas descargan de forma repetida si el nivel del potencial de membrana

excitador sube por encima de un cierto valor umbral.

Señales continuas emitidas desde circuitos reverberantes como medio para transmitir
información

Un circuito reverberante que no alcance un grado de fatiga suficiente como para detener
la reverberación es una fuente de impulsos continuos. Los impulsos excitadores que
penetran en el grupo reverberante pueden incrementar la señal de salida, mientras que la
inhibición puede reducir o extinguir la señal.

INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES

El SNC evita que suceda un ciclo continuo de reexcitaciones mediante dos mecanismos
básicos:

1. Circuitos inhibidores
2. Fatiga de la sinapsis

CIRCUITOS INHIBIDORES COMO MECANISMO PARA ESTABILIZAR LA FUNCIÓN DEL

SISTEMA NERVIOSO

Dos tipos de circuitos inhibidores sirven para impedir la difusión excesiva de las señales
por extensas regiones del encéfalo:

1. Circuitos de retroalimentación inhibidores que vuelven desde el extremo terminal

de una vía hacia las neuronas excitadoras iniciales de esa misma vía
2. Ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre regiones
generalizadas del cerebro

FATIGA SINÁPTICA COMO MEDIO PARA ESTABILIZAR EL SISTEMA NERVIOSO

La fatiga sináptica significa que la transmisión sináptica se vuelve cada vez más débil
cuanto más largo e intenso sea el periodo de excitación.