Tesis Ignaciovalverdadeds PDF

Universidad de Sevilla
Dpto. de Ciencias de la Computación

e Inteligencia Articial
Desarrollo y aplicaciones de un entorno de

programación para Computación Celular:
P-Lingua
Memoria presentada por

Ignacio Pérez Hurtado de Mendoza
para optar al grado de Doctor
por la Universidad de Sevilla
Ignacio Pérez Hurtado de Mendoza
V.o B.o Los Directores de la Tesis
Dr. D. Mario de J. Pérez Jiménez Dr. D. Agustín Riscos Núñez

A Maca y Julio.
A J. Antonio, José Ma ,
Alejandro y Carmen.
A Amalia.
Y, por supuesto, a Mina.
Agradecimientos
Dado que los comienzos son momentos difíciles para todo principiante,
cualquier ayuda siempre es valiosa y digna de profunda gratitud. Por ello,
deseo manifestar mi más sincero agradecimiento no sólo hacia las personas
que han colaborado en la elaboración de esta memoria, sino también a todas
aquellas que han hecho posible que me sienta orgulloso de haber tenido la
fortuna de comenzar a trabajar en algo que me gusta y me llena de satisfacción.
Mi agradecimiento se dirige especialmente a las personas que por su calidad
humana enseñan con el ejemplo; pues, como arman algunos grandes maestros,
es ésta la única manera de enseñar y al mismo tiempo formar. Y en este
contexto, me honro en destacar en primer lugar mi sentimiento de cordial
gratitud hacia el profesor y maestro D. Mario de Jesús Pérez Jiménez, por
tantos motivos que resulta imposible enumerarlos exhaustivamente en estas
líneas (a menos que P=NP), pero sí puedo armar que están directamente
relacionados con su calidad humana, paciencia, amistad, comprensión y su
defecto de no cerrar los ojos ante los problemas de los demás.
Deseo asimismo agradecer a D. Agustín Riscos Núñez su incondicional
apoyo, ayuda y aliento. A Dña. Ma Angels Colomer Cugat su contagiosa
capacidad de trabajo, apoyo y conanza. A D. Fernando Sancho Caparrini
y a D. Francisco José Romero Campero, sus múltiples y oportunos consejos.
A D. Miguel Ángel Martínez del Amor su terapéutico sentido del humor,
compañerismo y apoyo. A Dña. Ana Ruiz Gómez sus incontables ayudas
en la traducción de textos, demostrando siempre una gran profesionalidad.
A D. Miguel Ángel Gutiérrez Naranjo, el primero que usó P-Lingua en
nuestro departamento, su apoyo y ayuda en la depuración de las herramientas
desarrolladas. A Dña. Delia Balbontín Noval su conanza, apoyo y consejo
desde el primer día. Asimismo, deseo hacer extensivo este sentimiento de
gratitud al resto de los compañeros incluido el personal de administración
y servicios, del Departamento de Ciencias de la Computación e Inteligencia
Articial de la Universidad de Sevilla.
Índice general
Introducción 1
I Preliminares 11
1. Computación Bioinspirada 13
1.1. Computabilidad versus Complejidad . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.1.1. Teoría de la Computabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.1.2. Teoría de la Complejidad Computacional . . . . . . . . . 19
1.2. Computación Natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.2.1. Algoritmos Genéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
1.2.2. Redes Neuronales Articiales . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.2.3. Computación Molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.3. Computación celular con membranas . . . . . . . . . . . . . . . 42
1.3.1. Las membranas biológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
1.3.2. Sistemas P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2. Un marco de modelización basado en sistemas P 55
2.1. Modelización de procesos reales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

2.2. Diferentes marcos de modelización . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
vii
2.2.1. Modelos basados en ODEs . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.2.2. Aproximación basada en agentes . . . . . . . . . . . . . . 64
2.2.3. Redes de Petri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.2.4. Álgebra de procesos, π -cálculo . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.3. Modelos estocásticos versus modelos probabilísticos . . . . . . . 67
2.3.1. Modelos estocásticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.3.2. Modelos probabilísticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.4. Modelos basados en sistemas P . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.4.1. Especicación sintáctica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2.4.2. Un algoritmo de simulación para sistemas P estocásticos 77
II Aplicaciones informáticas en Membrane Compu-

ting 81
3. Simuladores de sistemas P 83
3.1. Estructura general de un simulador para sistemas P . . . . . . . 84

3.1.1. Denición del sistema P . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.1.2. Núcleo de simulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.1.3. Presentación de resultados al usuario . . . . . . . . . . . 94
3.2. Clasicación de los simuladores existentes . . . . . . . . . . . . 97
3.2.1. Año 2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.2.2. Año 2002 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3.2.3. Año 2003 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.2.4. Año 2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.2.5. Año 2005 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.2.6. Año 2006 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
viii
3.2.7. Año 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.2.8. Año 2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.2.9. Año 2009 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4. Un entorno de programación para Membrane Computing 107
4.1. P-Lingua: un estándar para la denición de sistemas P . . . . . 109
4.1.1. Sintaxis del lenguaje P-Lingua . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.2. Denición en P-Lingua de un sistema P de transición . . . . . . 127
4.3. Codicación de soluciones ecientes al problema SAT . . . . . . 129
4.3.1. Una solución mediante sistemas P con membranas activas130
4.3.2. Una solución mediante sistemas P de tejido . . . . . . . 133
4.4. Una biblioteca de software para Membrane Computing . . . . . 138
4.4.1. Formatos de chero para denir sistemas P . . . . . . . . 139
4.5. Simulación por software de sistemas P . . . . . . . . . . . . . . 141
4.5.1. Simulación de sistemas P de transición y sistemas P

symport/antiport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.5.2. Simulación de sistemas P con membranas activas y reglas

de división o creación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
4.5.3. Simulación de sistemas P probabilísticos . . . . . . . . . 147
4.5.4. Simulación de sistemas P de tejido con reglas de

comunicación y división . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.6. Herramientas para la línea de comandos . . . . . . . . . . . . . 151
4.6.1. Compilador para la línea de comandos . . . . . . . . . . 151
4.6.2. Simulador para la línea de comandos . . . . . . . . . . . 153
ix
III Aplicación al estudio de ecosistemas 155
5. Modelos de ecosistemas basados en sistemas P 157
5.1. Sistemas P probabilísticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

5.2. Validación experimental y experimentación virtual . . . . . . . . 164
5.3. Software para la simulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.4. Un ejemplo: Interacciones tritrócas . . . . . . . . . . . . . . . . 170
5.4.1. Formulación del problema . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
5.4.2. Diseño de un modelo basado en sistemas P . . . . . . . . 171
5.4.3. Un simulador basado en P-Lingua . . . . . . . . . . . . . 174
6. Casos de estudio 181
6.1. Un ecosistema real relacionado con el quebrantahuesos . . . . . 182

6.2. Un ecosistema real relacionado con el mejillón cebra . . . . . . . 199
IV Conclusiones y líneas de trabajo futuro 215

7. Conclusiones y líneas de trabajo futuro 217
7.1. Resumen de lo desarrollado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

7.2. Líneas futuras de investigación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Bibliografía 230
x
Índice de guras
1.1. La célula eucariótica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

1.2. Sistemas celulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
1.3. Estructura de membranas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.1. Elementos comunes en los simuladores de sistemas P . . . . . . 85
4.1. Interoperabilidad utilizando P-Lingua . . . . . . . . . . . . . . . 111

4.2. Un sistema P de transición que genera el conjunto {n2 : n ≥ 1} 128
5.1. Protocolo de validación experimental . . . . . . . . . . . . . . . 165

5.2. Protocolo de experimentación virtual . . . . . . . . . . . . . . . 167
5.3. La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Tritrophic . . . . . 175
5.4. Resultados de la simulación con EcoSim 2.0 Tritrophic . . . . . 176
5.5. Depuración del modelo con EcoSim 2.0 Tritrophic . . . . . . . . 178
6.1. Resultados de la validación experimental . . . . . . . . . . . . . 186

6.2. Módulos del modelo diseñado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
6.3. La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Bearded Vulture . . 199
6.4. Módulos del modelo diseñado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
6.5. La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Zebra Mussel . . . 213
xi
xii
Introducción
La Teoría de la Computabilidad tiene su origen en la preocupación del

hombre por facilitar el proceso de resolución de problemas a través de la
búsqueda de métodos especiales que puedan ser llevados a cabo por personas
o entidades que tengan la habilidad de realizar con exactitud ciertas tareas
elementales, sin necesidad de tener un conocimiento exhaustivo acerca de las
disciplinas en las que se enmarcan los problemas objetos de estudio.
Desde muy antiguo, se constató que con la ayuda de algunos aparatos
mecánicos (por ejemplo, el ábaco que fue inventado en Oriente Próximo hacia
el año 500 aC) era posible realizar ciertas operaciones básicas con la misma
precisión pero con mucha más rapidez. El matemático árabe Al'Khwarizmi
escribió un tratado de Álgebra y Astronomía, hacia el año 825 dC, en donde
describe el sistema hindú de numeración, incluye procedimientos mecánicos
para calcular fechas, y presenta las primeras tablas conocidas de algunas
funciones trigonométricas. A partir de entonces, los procedimientos mecánicos
se conocerían también por el nombre de algoritmos, en honor al cientíco árabe
antes citado.
A lo largo de la historia existen muchos precedentes acerca de la
construcción de distintos tipos de máquinas que sirvieron de asistente al
hombre para la realización de determinados cálculos especialmente laboriosos.
Entre ellas, cabe resaltar una máquina construida por B. Pascal en 1674 que
era capaz de sumar y restar números naturales, o una máquina inspirada en
la anterior que fue construida por G.W. Leibniz en 1694 y que era capaz de
realizar multiplicaciones. No obstante, en este contexto hay que destacar por
1
2
encima de todo el esfuerzo denodado de Ch. Babbage que, entre 1833 y 1842,
trató de construir una máquina (denominada máquina analítica) que fuera
capaz no sólo de procesar información sino, además, de autocontrolar, en cierto
sentido, su funcionamiento. Aunque esta máquina no pudo ser implementada
en su época debido, básicamente, a las limitaciones tecnológicas, las ideas
subyacentes en el diseño de dicha máquina son consideradas hoy día como el
germen de la arquitectura de J. von Neumann, en la que se basa los principios
fundamentales de los ordenadores electrónicos actuales.
A nales del siglo XIX empieza a tomar cuerpo la creencia de que existen
problemas que no pueden ser resueltos mediante procedimientos mecánicos.
Ahora bien, para poder asegurar la existencia de tales problemas no era
suciente considerar la idea informal de algoritmo. Se necesitaba una denición
rigurosa de dicho concepto a n de poder armar que un cierto problema
no puede ser resuelto por ningún algoritmo que verique las condiciones
exigidas en la denición formal. Entre 1931 y 1936 aparecen los primeros
modelos formales de computación, debidos a K. Gödel, A. Church, S. Kleene
y A. Turing.
Por otra parte, la aparición de las primeras máquinas de propósito general,
a nales de la década de los cuarenta del pasado siglo, da origen a lo que
podríamos denominar Teoría de la Computabilidad práctica, entendida como
disciplina cuyo objetivo es determinar los problemas abstractos que pueden
ser resueltos por máquinas reales para ejemplares de tamaño sucientemente
grande. Éste es, propiamente, el origen de la Teoría de la Complejidad
Computacional.
Muchos de los esfuerzos realizados en la historia de la Teoría de la
Computabilidad, en general, y de la Teoría de la Complejidad Computacional,
en particular, han estado encaminados hacia el análisis y desarrollo de lo que
podríamos denomianr sistemas articiales. Hoy día está constatado que los
sistemas/organismos vivos también disponen de mecanismos de procesamiento
de la información que les permiten, entre otras cosas, mantener el equilibrio
termodinámico, adaptarse al entorno y evolucionar en un sentido que favorezca
su propia existencia.
3
La Computación Natural es una disciplina cuyo objetivo principal es el

estudio y simulación de los procesos dinámicos que se dan en la Naturaleza
y que son susceptibles de ser interpretados como procedimientos de cálculo.
En ella, se investigan modelos y técnicas computacionales inspiradas en la
Naturaleza con el objetivo de entender más y mejor el mundo que nos rodea,
en términos de procesamiento de la información. Dentro de la Computación
Natural se han desarrollado, por una parte, modelos de computación que
pueden ser implementados usando materiales naturales (como moléculas de
ADN, haces de luz, etc.) con el n de realizar computaciones usando esos
sustratos alternativos en lugar de procesadores basados en la manipulación
electrónica del silicio. Por otra parte, se han desarrollado modelos de
computación inspirados en la Naturaleza cuyo objetivo es desarrollar técnicas
y herramientas que permitan la resolución eciente de problemas abstractos.
Entre las ramas correspondientes a la primera aproximación, destacamos
la Computación molecular basada en ADN (iniciada con el experimento
de L. Adleman a nales de 1994) y en algunos ámbitos se considera
también la Computación cuántica que trata de generar nuevos paradigmas
computacionales basados en los principios de la física cuántica. Entre las ramas
de la segunda aproximación destacamos la Computación evolutiva (inspirada
en conceptos tales como evolución y selección a n de obtener soluciones
adecuadas de problemas de optimización mediante estrategias de búsqueda
en una población de soluciones candidatas) y la Computación celular con
membranas, Membrane Computing (disciplina creada por Gh. P un a nales de
1998 que proporciona dispositivos teóricos distribuidos, masivamente paralelos
y no deterministas inspirados en la estructura y el funcionamiento de las células
de los organismos vivos).
El objetivo principal de una investigación cientíca es conseguir un
conocimiento y un control más profundo de alguna parte del universo, ninguna
de las cuales es lo sucientemente simple como para poder ser explicada
adecuadamente sin la ayuda de procesos de abstracción; es decir, mecanismos
que permitan reemplazar la parte concreta objeto de estudio por un modelo que
capture los hechos más relevantes y, a la vez, tenga una estructura general más
4
simple. El uso de modelos es indispensable debido a que el sistema objeto de

investigación suele ser demasiado complejo debido, básicamente, a que o bien el
número de interacciones entre los elementos del sistema es demasiado grande,
o bien aparecen en el sistema una serie de elementos que no son accesibles a
la observación.
En el caso de fenómenos biológicos, tanto a nivel microscópico como a nivel
macroscópico, considerados como sistemas complejos, resulta que su dinámica
o comportamiento no puede ser inferido a partir del análisis independiente de
cada una de sus componentes principales. Con frecuencia, existe una jerarquía
en distintos niveles de organización que corresponden a escalas de tiempo en
los que ocurren los procesos y a una escala espacial en la que se desenvuelve
el sistema. Uno de los principales retos de la Ciencia en la actualidad es
el desarrollo de modelos matemáticocomputacionales que contemplen estas
jerarquías con el n de conseguir un conocimiento más profundo acerca de los
sistemas que se estudian.
Hasta la presente se han considerado muchos tipos de modelos formales
para el análisis de distintos fenómenos biológicos, desde aproximaciones
especícamente matemáticas, como los modelos basados en sistemas de
ecuaciones diferenciales hasta aproximaciones computacionales (y, por tanto,
discretas) basadas en redes de Petri o en Membrane Computing. Desde luego,
un mismo fenómeno o sistema complejo puede ser modelizado de manera
exitosa desde diferentes aproximaciones y, cada una de ellas, con sus ventajas
e inconvenientes pero con la posibilidad de ser usadas de manera conjunta y
complementaria, en cierto sentido, a n de mejorar el conocimiento acerca de
la dinámica del sistema.
En el caso particular del desarrollo de modelos basados en la Computación
celular con membranas, surgen algunas dicultades añadidas que se derivan
del hecho de carecer de implementaciones (en medios electrónicos, bioquími-
cos, etc.) de los dispositivos (distribuidos, masivamente paralelos y no deter-
ministas) de dicha aproximación computacional, denominados sistemas P. Por
ello, para conseguir validar un modelo diseñado en este marco es imprescin-
dible el desarrollo de aplicaciones software y hardware que permitan realizar
5
simulaciones del sistema a partir de distintos escenarios y contrastar los re-

sultados obtenidos con datos experimentales extraídos a partir de pruebas y
observaciones.
Es sabido que todo modelo de computación consta de una especicación
sintáctica para su representación, y su dinámica se rige por medio de
una semántica formal. Denominaremos simulador de un modelo formal
de computación a toda aplicación software/hardware que describa la
especicación a través de un cierto lenguaje de programación y capture la
semántica mediante la implementación de un algoritmo de simulación que debe
reproducir la dinámica con delidad; es decir, cada paso de computación del
modelo formal es replicado en el simulador a través un número nito de pasos,
de tal manera que el simulador sea capaz de proporcionar los elementos básicos
del modelo que han intervenido de forma relevante en ese paso. Habitualmente,
un programa de estas características consta de tres partes bien diferenciadas:
(a) la denición del modelo formal que se desea simular; (b) el núcleo que
implementa algún algoritmo de simulación; y (c) la interfaz de salida que
muestra o graba la información relevante para el usuario.
A lo largo de los diez últimos años, se ha desarrollado un gran número
de aplicaciones informáticas para la simulación de sistemas P, bien con una
nalidad fundamentalmente pedagógica, o bien para el estudio y análisis
de fenómenos de la vida real modelizados computacionalmente con sistemas
celulares. La mayoría de estas aplicaciones se encuentran recopiladas en la
página web ocial de los sistemas P [126].
Esta memoria se enmarca en el ámbito de las aplicaciones prácticas de la
Computación celular con membranas y aborda, básicamente, dos puntos: (a)
el desarrollo y posterior aplicación de técnicas y herramientas informáticas
reutilizables y ecientes; y (b) el diseño de un marco general de modelización
basado en sistemas P, así como su aplicación al estudio de la dinámica de dos
ecosistemas reales de especial relevancia.
6
Contenido de la memoria
La presente memoria está estructurada en tres partes que constan de
un total de siete capítulos cuyos contenidos se describen sucintamente a
continuación.
Parte I: Preliminares
La memoria comienza con un breve recorrido histórico acerca del desarrollo

y evolución de diversos conceptos relacionados con la Teoría de la Computación
y la Teoría de la Complejidad Computacional. Se analizan las limitaciones
que tienen los dispositivos reales construidos en el marco de dichas teorías,
a la hora de resolver ecientemente problemas concretos que son relevantes
en la vida real, lo cual hace necesario la búsqueda de nuevos paradigmas de
computación que permitan superar algunas de esas limitaciones. Se presentan
los conceptos básicos de la Computación Natural y, en particular, de la rama
de la Computación celular con membranas, Membrane Computing, en la que
se enmarcan los trabajos que se presentan en esta memoria.
En el Capítulo 2 se analiza la problemática actual relativa a la
modelización de procesos complejos de la realidad, justicando la necesidad de
utilizar modelos formales a n de conseguir ciertos avances de tipo cualitativo.
Se describen brevemente algunas aproximaciones clásicas, así como otras
más recientes de tipo computacional que tratan de capturar la aleatoriedad
inherente a los procesos biológicos. Finalmente, se presenta un marco de
especicación para el diseño de modelos basados en el paradigma de Membrane
Computing.
Parte II: Aplicaciones de software en Membrane Computing
El Capítulo 3 está dedicado a justicar la necesidad de desarrollar

herramientas informáticas para poder analizar la bondad de los modelos
computacionales diseñados, a través de una validación experimental basada
en simulaciones. Se presenta una breve panorámica de los simuladores de
sistemas P desarrollados hasta la fecha y se describen los elementos comunes
que tienen todos ellos y que han de ser implementados.
7
En el Capítulo 4 se presenta un entorno de programación para el

paradigma de Membrane Computing. Dicho entorno está compuesto de: (a)
un lenguaje de programación para la especicación de sistemas P (P-Lingua );
(b) una biblioteca que implementa el procesamiento de cheros y diversos
algoritmos de simulación (pLinguaCore ); y (c) una serie de herramientas
para la línea de comandos. La última parte está dedicada a la presentación
de ejemplos de código de distintos sistemas P, incluyendo dos familias que
proporcionan soluciones ecientes del problema SAT de la satisfactibilidad de
la Lógica Proposicional.
Parte III: Aplicación al estudio de ecosistemas reales
En el Capítulo 5 se describe un marco especíco para la modelización

computacional de ecosistemas basado en Membrane Computing. En particular,
se presentan las concreciones del marco general para los sistemas P
probabilísticos y, además, se describe con detalle un algoritmo de simulación
que trata de capturar la semántica probabilística. Además, se presenta el
software EcoSim 2.0 que es una familia de herramientas para la simulación
de modelos de ecosistemas y que se ha desarrollado utilizando P-Lingua y
pLinguaCore. El capítulo naliza con un ejemplo simple de ilustración acerca
de las interacciones tritrócas.
El Capítulo 6 está dedicado al diseño de modelos basados en sistemas P
de dos ecosistemas reales. El primero de ellos se reere a un ecosistema de
la zona pirenaicocatalana en donde habita una ave carroñera en peligro de
extinción, el quebrantahuesos; el segundo está dedicado a la modelización
computacional de un ecosistema del pantano de Ribarroja, gestionado por
Endesa S.A. en el que una especie exótica invasora (el mejillón cebra) está
causando importantes problemas de sostenibilidad del medio ambiente con
la destrucción de especies autóctonas, así como graves problemas de tipo
económico al provocar importantes destrozos en instalaciones diversas de la
compañía en torno a dicho pantano. En ambos casos, se han diseñado sendos
modelos basados en sistemas P multientornos funcionalesprobabilísticos para
los cuales se han desarrollado aplicaciones informáticas ad hoc que permitan
8
la validación experimental de los modelos y su uso para la realización de

experimentos virtuales a partir de diferentes escenarios de interés para los
expertos.
La memoria naliza con un breve capítulo dedicado a la presentación de
conclusiones y líneas de trabajo futuro de investigación.
Aportaciones
Entre las aportaciones originales más relevantes que se recogen en la
presente memoria, caben destacar las siguientes:
Desarrollo de un marco formal de modelización basado en el paradigma

de Membrane Computing que facilita el estudio y análisis de procesos
complejos de la realidad, en general, y procesos biológicos, en particular,
considerados tanto a nivel microscópico como al macroscópico, capturan-
do su inherente aleatoriedad mediante el uso de estrategias estocásticas
y probabilísticas.
Desarrollo de P-Lingua, el primer lenguaje de programación de alto

nivel que permite la descripción de sistemas P de una manera sencilla,
paramétrica y modular. El lenguaje se presenta junto con una serie
de bibliotecas y herramientas asociadas, conformando un entorno
completo de programación. Todo el conjunto se ha desarrollado bajo
los estándares del software libre, con licencia GNU GPL y, actualmente,
existe una comunidad de usuarios y desarrolladores de P-Lingua en las
Universidades de Sevilla, Lleida, Pitesti (Rumanía), Sheeld (U.K.),
París XII (Francia) y Universidad Autónoma de Madrid.
Especicación de elementos comunes que se deben implementar en los

simuladores de sistemas P, así como el diseño e integración de diversos
algoritmos de simulación, en el marco de P-Lingua.
Desarrollo de las primeras aplicaciones informáticas para la validación

experimental y la experimentación virtual sobre modelos de ecosistemas
9
reales basados en sistemas P. La peculiaridad de estas aplicaciones radica

en que están diseñadas para usuarios nales que no necesitan conocer los
detalles del modelo para su ejecución; es decir, las simulaciones se realizan
de forma transparente. Las herramientas están siendo actualmente
usadas por expertos en ecología con la nalidad de ltrar hipótesis
plausibles que permitan gestionar de manera eciente los ecosistemas
reales objetos de estudio, en función de sus necesidades.
Publicaciones
Algunos de los resultados más relevantes del trabajo desarrollado en esta
memoria han sido publicados en las revistas y monografías que se citan a
continuación.
1. M. Cardona, M.A. Colomer, A. Margalida, A. Palau, I. Pérez-

Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez, D. Sanuy. A Computational Modeling for
Ecosystems Based on P Systems. Natural Computing, versión online
(http://dx.doi.org/10.1007/s11047-010-9191-3).
2. M. Cardona, M.A. Colomer, A. Margalida, I. Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-

Jiménez, D. Sanuy. A P system based model of an ecosystem of some
scavenger birds. Lecture Notes in Computer Science, 5957 (2010), 182-
195.
3. J.M. Cecilia, J.M. García, G.D. Guerrero, M.A. Martínez-del-Amor, I.

Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez. Implementing P systems parallelism
by means of GPUs. Lecture Notes in Computer Science, 5957 (2010), 227-
241.
4. J.M. Cecilia, J.M. García, G.D. Guerrero, M.A. Martínez-del-Amor, I.

Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez. Simulation of P systems with active
membranes on CUDA. Briengs in Bioinformatics JCR 4.627 , versión
online (http://dx.doi.org/10.1093/bib/bbp064).
10
5. J.M. Cecilia, J.M. García, G.D. Guerrero, M.A. Martínez-del-Amor,

I. Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez. Simulating a P system based
ecient solution to SAT by using GPUs. Journal of Logic and Algebraic
Programming JCR 1.018 , versión online
(http://dx.doi.org/10.1016/j.jlap.2010.03.008).
6. D. Díaz, C. Graciani, M.A. Gutiérrez, I. PérezHurtado, M.J. Pérez-

Jiménez. Software for P systems. In Gh. P un, G. Rozenberg, A. Salomaa
(eds.) The Oxford Handbook of Membrane Computing, Oxford University
Press, Oxford (U.K.), 2009, Chapter 17, pp. 437-454.
7. D. Díaz, I. Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez, A. Riscos. A P-lingua

programming environment for Membrane Computing. Lecture Notes in
Computer Science, 5391 (2009), 187-203.
8. M. García-Quismondo, R. Gutiérrez-Escudero, M.A. Martínez del

Amor, E. Orejuela, I. Pérez-Hurtado. P-Lingua 2.0: A software
framework for celllike P systems. International Journal of Computers,
Communications and Control, IV, 3 (2009), 234-243.
9. M. García-Quismondo, R. Gutiérrez-Escudero, I. Pérez-Hurtado, M.J.

Pérez-Jiménez, A. Riscos-Núñez. An overview of P-Lingua 2.0. Lecture
Notes in Computer Science, 5957 (2010), 264-288.
10. M.A. Martínez-del-Amor, I. Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-Jiménez, A.

Riscos-Núñez. A P-Lingua based simulator for Tissue P systems.
Journal of Logic and Algebraic Programming JCR 1.018 , versión
online (http://dx.doi.org/10.1016/j.jlap.2010.03.009).
Parte I
Preliminares
11
Capítulo 1
Computación Bioinspirada
En este primer capítulo vamos a realizar, en primer lugar, un breve recorrido

histórico por el desarrollo y evolución de diversos conceptos relacionados
directamente con la Teoría de la Computación y la Teoría de la Complejidad
Computacional. Desde las primeras formulaciones de cuestiones relevantes que
marcarían el devenir de las Ciencias por parte de G. Leibnitz y D. Hilbert, hasta
el análisis de algunas consecuencias que tendría la resolución de la conjetura
P 6= NP, pasando por la materialización de los primeros modelos formales
de computación o la problemática relativa a la denición de las clases de
complejidad.
En la segunda sección, se analizan los procesos de cálculo que están
inspirados en la Naturaleza y que se enmarcan dentro del campo denominado
Computación Natural. Se describirán algunos paradigmas y modelos de
Computación Natural; en particular, se hará una breve introducción de los
algoritmos genéticos (inspirados en un mecanismo de selección natural por
el cual los individuos mejor dotados, respecto de una cierta medida de
evaluación de la bondad, son los que sobreviven a lo largo del tiempo);
las redes neuronales articiales (inspiradas en la estructura de conexiones
que se producen en el cerebro), y la computación molecular basada en ADN
(cuyo objetivo es el desarrollo de procedimientos sistemáticos a partir de las
propiedades computacionales de las moléculas orgánicas).
13
Capítulo 1. Computación Bioinspirada 14
La última sección de este capítulo está dedicada a la presentación de

las primeras ideas y conceptos de la Computación celular con membranas,
Membrane Computing, (modelo de computación paralelo de tipo distribuido y
no determinista inspirado en la observación de los procesos que se producen a
nivel celular) en cuyo marco se van a desarrollar los trabajos que se recogen
en la presente memoria.
1.1. Computabilidad versus Complejidad

La idea informal de disponer de unas reglas que pueden ser consideradas
como mecánicas y que nos permiten manejar datos o procesar información
mediante un proceso dinámico, nos conduce al concepto de algoritmo. Un
algoritmo suele tomar la forma concreta de un conjunto de instrucciones
debidamente secuenciadas que indican unívocamente y paso a paso lo que
se debe hacer para obtener la respuesta a cada pregunta formulada. El
concepto de algoritmo está en la base de la denición de los llamados conceptos
constructivos, tales como los de calculabilidad de una función, decidibilidad de
una propiedad, o generación de un conjunto.
Es usual encontrar en un diccionario el término algoritmo como sinónimo
de cualquier método especial de resolución de un cierto tipo de problemas. La
palabra algoritmo debe su nombre al autor persa Abú Jáfar Mohammed ibn
alKhowarizmi, que escribió un texto en el año 825 d.C. en el que recogía
una serie de procedimientos mecánicos para el álgebra (en particular una serie
de reglas que, secuenciadas en un determinado orden, permitían realizar las
operaciones con números decimales). Históricamente, el primer algoritmo no
trivial es debido a Euclides que, entre el año 400 y el 300 a.C., describió un
procedimiento mecánico para hallar el máximo común divisor de dos números
enteros arbitrarios.
La aparición de los primeros métodos formales de razonamiento (posible-
mente en Mesopotamia, y mejorados sustancialmente en la civilización griega)
proporcionó una herramienta interesante para poder expresar de forma algo
1.1. Computabilidad versus Complejidad 15
más precisa el concepto intuitivo de procedimiento sistemático, procedimiento

mecánico o algoritmo. Se puede armar que el primero en plantear la necesi-
dad de formalizar qué se entiende por procesos (o razonamientos) mecánicos
(o automáticos) fue G.W. Leibniz, cuando a nales del siglo XVII formula la
necesidad de disponer de un lenguaje universal (lingua characteristica ) en el
que poder expresar cualquier idea, y la necesidad de mecanizar cualquier tipo
de razonamiento (calculus ratiocinator ).
A nales del siglo XIX, la necesidad de resolver ciertos problemas, por
parte de los matemáticos, les llevó a usar el formalismo y la metodología de la
Lógica Matemática (que, al igual que cualquier otra rama de las Matemáticas,
se puede considerar como una colección de técnicas para resolver problemas,
diferenciándose de las restantes por el hecho de usar lenguajes formales). En la
escuela formalista, con B. Russell y D. Hilbert al frente, comienza a gestarse el
concepto de computabilidad efectiva y uno de sus principales objetivos consistía
en reducir todas las Matemáticas a la manipulación formal de símbolos que,
en denitiva, no es más que una forma de computación.
El método axiomático permite describir el comportamiento de una teoría
o sistema y consta de tres ingredientes fundamentales: un lenguaje, unos
axiomas y unas reglas de inferencia. El lenguaje permite describir los objetos
que se van a estudiar, así como las propiedades relativas a dichos objetos.
Los axiomas son asertos elementales, expresados en el lenguaje, que describen
ciertas propiedades básicas de la teoría que es objeto de estudio. Las reglas
de inferencia son una especie de reglas de juego que permiten obtener nuevos
enunciados en la teoría (y que se denominan teoremas ) a partir de los axiomas.
De esta manera, en una teoría descrita a través de un sistema axiomático, se
pueden generar nuevos resultados (es decir, teoremas de la teoría) realizando
un número nito de operaciones elementales (que resultan directamente de las
reglas de inferencia) a partir de los axiomas. Con otras palabras, los teoremas
de una teoría axiomática se pueden obtener, propiamente, a partir de un
procedimiento sistemático; es decir, mediante computaciones.
A principios del siglo XX, los matemáticos estaban a punto de realizar una
serie de descubrimientos que marcarían el futuro de las ciencias, en general, y
de las Matemáticas, en particular. Había un convencimiento generalizado de

que las Matemáticas podían ser descritas a través de un sistema axiomático,
de tal manera que bastaba encontrar el lenguaje, los axiomas y las reglas
de inferencia adecuadas para deducir en él los enunciados. Es decir, las
Matemáticas vendrían a ser una especie de sistema computacional en el
que podría establecerse, mediante un procedimiento mecánico, la veracidad
o falsedad de cualquier aserto matemático.
D. Hilbert estaba convencido de que no existía límite para la capacidad
de la inteligencia humana. Quizás por ello, hizo pública su ya famosa lista
de 23 problemas que propuso en el Congreso Internacional de Matemáticos
celebrado en París, en 1900 y, posteriormente, en el Congreso Internacional de
Matemáticos celebrado en Bolonia en 1928, formuló tres cuestiones acerca de
las Matemáticas que marcarían el devenir de la misma:
1. ¾Son completas? Es decir, dado cualquier aserto matemático, ¾es posible

probar dicho enunciado o su negación?
2. ¾Son consistentes? Es decir, ¾es posible garantizar que dado cualquier

aserto matemático no se puedan probar, simultáneamente, él y su
negación?
3. ¾Son decidibles? Es decir, ¾existe algún procedimiento mecánico que

dado cualquier aserto matemático determine si es o no demostrable?
(Entscheidungsproblem ).
Las ideas de Hilbert que subyacen en las cuestiones planteadas, representan

la culminación de dos mil años de tradición matemática en donde las referencias
obligadas eran el método axiomático de Euclides, el proyecto de Leibnitz
y Boole de crear una lógica simbólica y, más recientemente, los Principia
Matematica de Russell y Whitehead. Hilbert pretendía claricar de una
vez por todas los métodos del razonamiento matemático: quería diseñar un
sistema axiomático formal que abarcara todas las Matemáticas, desde la
aritmética elemental hasta el álgebra, pasando por la geometría, el cálculo,
etc. Dicho sistema debería cumplir una serie de requisitos indispensables para
los matemáticos, empezando por la consistencia y la completitud del mismo,

y que viene a signicar que el sistema sea capaz de probar la verdad, toda la
verdad y nada más que la verdad.
Para Hilbert, resolver el problema de decisión (Entscheidungsproblem )
relativo a un sistema axiomático o teoría T consistía en hallar un procedimiento
mecánico que permita decidir, para cualquier aserto formulado en el sistema, si
éste puede probarlo o no. Cualquier solución del problema citado se denomina
procedimiento de decisión del sistema axiomático T . Es interesante observar
que si existiera un procedimiento de decisión para las Matemáticas, entonces
se podría decidir mecánicamente si cualquier aserto matemático es o no
demostrable y, con la consistencia y completitud, si es o no verdadero.
En 1931, el matemático K. Gödel dio una respuesta negativa a la primera
de las tres cuestiones formuladas por Hilbert en 1928, considerando un
sistema axiomático que contenía la Aritmética elemental y construyendo una
proposición verdadera que no se podía probar en dicho sistema. Además,
justicó que no era posible dar respuesta a la segunda cuestión en el marco de
las propias Matemáticas, demostrando que, si se supone que un sistema sea
consistente y que se veriquen ciertas propiedades básicas, entonces el sistema
no es capaz de probar una fórmula que exprese su propia consistencia.
1.1.1. Teoría de la Computabilidad

Los trabajos de K. Gödel, A. Church, S. Kleene y A. Turing entre 1931
y 1936, proporcionaron los primeros modelos de computación, deniendo
rigurosamente el concepto de función computable; es decir, función cuyos
valores pueden ser calculados de forma mecánica en el modelo. Concretamente,
en 1931 K. Gödel dene el concepto de relación recursiva e introduce la clase
de funciones que denominó recursivas (y que hoy se conocen por el nombre de
funciones primitivas recursivas ). Posteriormente, en 1934 el propio K. Gödel
extiende la clase anterior a las funciones general recursivas (y que hoy se
conocen por el nombre de funciones recursivas ). En 1931, A. Church y S.
Kleene desarrollan el concepto de λ-cálculo relacionándolo directamente con el
de función computable. En 1936, A. Turing utiliza por primera vez el concepto

abstracto de máquina para formalizar la noción de algoritmo y, por tanto, el
concepto de función computable.
En 1936, A. Church formula su famosa tesis acerca de la equivalencia
entre la clase de funciones computables, en sentido intuitivo, y la clase
de funciones λ-calculables. Esta tesis (también asumida por A. Turing)
relaciona dos conceptos de naturaleza completamente distinta: existencia de
un procedimiento mecánico que resuelve un problema (concepto informal) y
existencia de una máquina de Turing que resuelve un problema (concepto
formal). Por tanto, no tiene sentido buscar una prueba matemática de dicha
tesis. En dicho año A. Church proporciona el primer ejemplo de un problema
para el que no existe procedimiento mecánico (en su modelo) que lo resuelva:
el problema de la decidibilidad de la lógica de primer orden, respondiendo
negativamente a la tercera cuestión planteada por Hilbert.
Pocos meses después del resultado de Church, A. Turing [116] establece de
manera independiente el mismo resultado pero en su modelo de computación,
probando que no existía una máquina de Turing que proporcione un
procedimiento de decisión para la lógica de primer orden. Lo esencial de la
prueba de Turing no radica en la estructura de su modelo computacional, sino
en cómo utilizó dicho modelo: de la irresolubilidad algorítmica del problema de
la parada (dada una máquina de Turing y una conguración inicial, determinar
si la máquina para o no), dedujo la indecidibilidad de la lógica de primer orden,
usando una técnica de reducibilidad.
En el trabajo antes citado, Turing establece la equivalencia de su modelo
y el de las funciones λ-calculables, y anuncia la equivalencia entre la clase
de funciones computables por máquinas de Turing y la clase de funciones
recursivas, que probaría en 1937 [117]. De esta manera se tiene que los tres
modelos de computación introducidos formalmente son equivalentes en el
sentido de que todo aquello que es calculable en uno de esos modelos lo es
en cualquiera de los otros dos. Dado que, según la tesis de Church-Turing, en
dichos modelos se pueden hallar todas las funciones que sean computables en
un sentido intuitivo, a todos los modelos equivalentes a las máquinas de Turing
se les llama universales (o computacionalmente completos).

Con el desarrollo de máquinas computacionales teóricas (antes aún de
que la tecnología permitiera su construcción), los investigadores comienzan
a centrarse en el estudio de la potencia y limitaciones de dichas máquinas.
Estas máquinas teóricas ayudarían de forma decisiva a la construcción de los
actuales ordenadores, basados en el modelo conceptual de John von Neumann
que, a su vez, está inspirado en los trabajos de Turing acerca de una máquina
universal, programable y de propósito general.
Podemos decir que este momento marca, propiamente, el inicio de la Teoría
de la Computación, cuyo objetivo principal es la clasicación de problemas
abstractos de acuerdo con us resolubilidad algorítmica. Como toda teoría
interesante, aborda a la vez aspectos positivos (¾qué se puede calcular con
los procedimientos mecánicos introducidos formalmente?) y negativos (¾existe
algún problema que no se puede resolver de manera mecánica?) y trata
cuestiones del siguiente tipo:
Dado un problema abstracto ¾puede ser resuelto algorítmicamente?
Si un problema abstracto es resoluble algorítmicamente
• ¾pueden ser obtenidas sus soluciones en alguna máquina concreta?

• ¾qué cantidad de recursos es necesaria para obtener sus soluciones?
• ¾cuál es la mínima cantidad de recursos necesaria para resolverlo en
una máquina concreta?
• la cantidad mínima de recursos necesaria para resolverlo ¾es tan
grande que no se puede ejecutar en ninguna máquina real?
1.1.2. Teoría de la Complejidad Computacional

Dar un modelo de computación consiste, básicamente en:
Denir sintácticamente cuáles van a ser los procedimientos que

serán considerados como mecánicos en el modelo; es decir, dar una
formalización del concepto de algoritmo.
Precisar semánticamente cómo se van a ejecutar dichos procedimientos.
Denir qué se entiende por resolver un problema en el modelo (es decir,

cuál es el modo de computación)
A este respecto, nos referiremos a dos modos de computación especialmente

interesantes. El modo determinista está caracterizado por el hecho de que cada
conguración tiene a lo sumo una conguración siguiente; en particular, cada
conguración que no sea de parada tiene una única conguración siguiente. El
modo no determinista está caracterizado por el hecho de que cada conguración
que no sea de parada tiene al menos una conguración siguiente.
Dado cualquier modelo de computación es posible diseñar dispositivos
(máquinas) que permitan implementar la ejecución de los procedimientos del
modelo. Dichas máquinas pueden ser simples dispositivos teóricos/abstractos
o bien dispositivos reales.
Durante la década de los cincuenta se construyen los primeros ordenadores
de propósito general al materializarse las primeras implementaciones prácticas
de las ideas de J. von Neumann. De esta manera surge la posibilidad de usar
estos dispositivos para ayudar a los humanos a resolver problemas.
Desde esta perspectiva, la aparición de nuevos modelos de computación
lleva implícito la necesidad de desarrollar dispositivos que, de la manera
más dedigna posible, implemente el modelo a través de máquinas reales.
Entonces surge la siguiente cuestión: ¾qué problemas pueden ser resueltos en
esas máquinas reales? Para responder a esta pregunta es necesario disponer de
unas herramientas que permitan cuanticar la mínima cantidad de recursos que
necesita cualquier solución algorítmica del modelo. De acuerdo con el principio
de invariancia (el tiempo de ejecución de dos implementaciones de un mismo
algoritmo en máquinas distintas dieren en una constante multiplicativa)
resulta que el cálculo teórico de los recursos proporciona una medida de la
computabilidad práctica del problema.
En la década de los cincuenta se desarrollan los primeros lenguajes de

programación, traductores de lenguajes y sistemas operativos. La potencia de
los ordenadores en esa época estaba muy limitada por la excesiva lentitud de
los procesadores y la escasa memoria de la que disponían para almacenar la
información. Por ello, empiezan a desarrollarse teorías cuyo objetivo es explorar
el uso eciente de los ordenadores, lo que conlleva de alguna manera el estudio
de la complejidad intrínseca de problemas abstractos.
En la década de los sesenta se elaboran los primeros cimientos de la Teoría
de la Complejidad Computacional con la clasicación de lenguajes y funciones
(debidas a J. Hartmanis, P.M. Lewis y R.E. Stearns [59][70]) en función del
tiempo y del espacio necesario para su generación o cálculo. Asímismo, se
desarrollan métodos de análisis para estudiar la eciencia de los algoritmos y
las estructuras de datos usadas en los mismos, la expresividad de los lenguajes
formales, la capacidad computacional de las arquitecturas de los ordenadores,
y la clasicación de problemas según la cantidad de recursos necesarios para
su resolución.
A partir de este momento se hace imprescindible el análisis de los recursos
computacionales que un algoritmo necesita para su ejecución. Dicho estudio
requiere el uso de técnicas matemáticas (inducción, ecuaciones de recurrencia,
notaciones asintóticas, manipulación de sumas nitas, etc.) que, además,
permitan un análisis comparativo de distintas soluciones algorítmicas de un
mismo problema.
El tiempo y el espacio (o memoria) son instancias de recursos computacio-
nales y existe una relación entre ambas medidas. Así por ejemplo, si admitimos
que cada paso de una computación permite el acceso a una nueva unidad de
espacio/memoria, entonces la cantidad de espacio/memoria utilizada por un
algoritmo nunca superará al tiempo de ejecución. No obstante, hay que desta-
car una diferencia fundamental entre ambas medidas de complejidad: mientras
el espacio es reutilizable, el tiempo no lo es.
Problemas de optimización y de decisión
Todos tenemos una idea informal de qué es un problema. Ahora bien, ¾qué
entendemos por problema desde un punto de vista computacional? Para que
la resolución de un problema pueda ser abordada por una máquina de cálculo
(ordenador) es fundamental que tanto los datos de entrada como los datos de
salida puedan ser codicados mediante sucesiones nitas de símbolos (es decir,
a través de cadenas o palabras sobre un alfabeto nito).
Informalmente hablando, cuando se trabaja con problemas de optimización
se trata de encontrar la mejor solución (de acuerdo a un cierto criterio)
entre una clase de soluciones posibles (candidatos). Es decir, en este tipo de
problemas pueden existir muchas eventuales soluciones pero cada una de ellas
tiene asociado un valor (un número racional positivo), y se trata de encontrar
una solución con valor óptimo (máximo o mínimo).
De manera más formal, diremos que un problema de optimización, X , es
una tupla (IX , sX , fX ) en donde: (a) IX es un lenguaje sobre un alfabeto nito;
(b) sX es una función cuyo dominio es IX y para cada u ∈ IX , sX (u) es
un subconjunto nito de IX ; y (c) fX es una función (función objetivo) que
asigna a cada instancia u ∈ IX y cada cu ∈ sX (u), un número racional positivo
fX (u, cu ).
Los elementos de IX se denominan instancias del problema X . Para cada
instancia u ∈ IX , los elementos del conjunto nito sX (u) se denominan
soluciones candidatas asociada a la instancia u del problema. Para cada
instancia u ∈ IX y cada cu ∈ sX (u), el número racional positivo fX (u, cu )
es el valor de la solución para cu . La función fX proporciona el criterio para
determinar la mejor solución. Una solución óptima para una instancia u ∈ IX
es una solución candidata c ∈ sX (u) asociada a dicha instancia tal que, o
bien para cada c0 ∈ sX (u) se tiene que fX (u, c) ≤ fX (u, c0 ) (c es una solución
minimal para u), o bien para cada c0 ∈ sX (u) se tiene que fX (u, c) ≥ fX (u, c0 )
(c es una solución maximal para u).
Una clase importante de problemas de optimización son los problemas de
decisión que, informalmente, son aquellos que sólo admiten dos respuestas: sí
o no. Formalmente, un problema de decisión, X , es un par (IX , θX ) tal que

IX es un lenguaje sobre un alfabeto nito (cuyos elementos se denominan
instancias) y θX es un predicado (función total booleana) sobre IX . Por tanto,
todo problema de decisión X = (IX , θX ) puede ser considerado como un
problema de optimización X = (IX , sX , fX ), en donde para cada u ∈ IX
se tiene que sX (u) = {θX (u)} (la única solución candidata asociada a esa
instancia es sí o no, dependiendo de la respuesta del problema a esa instancia)
y fX (u, θX (u)) = 1.
En la vida real, la mayoría de los problemas que surgen son problemas de
optimización, Es importante hacer notar que a cada problema de optimización
X se le puede asociar un problema de decisión XD de tal manera que: (a)
la construcción de XD a partir de X se puede realizar consumiendo pocos
recursos; y (b) conociendo una solución del problema de decisión XD es
posible diseñar otra solución del correspondiente problema de optimización
X consumiendo pocos recursos en ese proceso.
Por tanto, en toda teoría de la complejidad computacional se trabajará con
problemas de decisión, lo que, de acuerdo con lo que acabamos de indicar, no
representa una restricción demasiado importante.
Por otra parte, es conviente resaltar que todo problema de decisión X =
(IX , θX ) tiene asociado de manera natural un lenguaje LX sobre el alfabeto de
IX , como sigue: LX = {u ∈ IX | θX (u) = 1}. Recíprocamente, todo lenguaje L
sobre un alfabeto Σ tiene asociado un problema de decisión, XL = (IXL , θXL ),
en donde IXL = Σ∗ y, además, θXL (u) = 1 si y sólo si u ∈ L.
El concepto de resolubilidad de un problema de decisión se va a denir a
través del concepto de reconocimiento de un lenguaje. Para ello, recordemos
que dado un lenguaje L sobre un alfabeto Σ se dice que una máquina de
Turing, M , reconoce L si para cada u ∈ Σ∗ se verica que u ∈ L si y sólo
si la máquina M con entrada u acepta dicho dato. Así pues, la clave de la
denición anterior radica en el concepto de aceptación y rechazo. Si M es una
máquina determinista (con Σ como alfabeto de trabajo), entonces diremos que
M acepta u ∈ Σ∗ si y sólo si la computación de M con entrada u para y
devuelve sí. Si M es no-determinista, entonces diremos que M acepta u ∈ Σ∗

si y sólo si existe, al menos, una computación de M con entrada u que para
y devuelve sí. Obsérvese que, en el caso no determinista, no se dispone de un
método mecánica para no aceptar un dato de entrada, ya que pueden existir
computaciones de la máquina con entrada u que no paren.
Diremos que una máquina de Turing M resuelve un problema de decisión
X si M reconoce el lenguaje asociado a X ; es decir, para cada instancia u del
problema: (1) en el caso determinista, la respuesta del problema es sí si y sólo
si la máquina (con entrada u) devuelve sí; y (2) en el caso no determinista,
la respuesta del problema es sí si y sólo si existe alguna computación de la
máquina (con entrada u) que devuelve sí.
Algoritmos óptimos
Si queremos resolver un problema mediante un ordenador electrónico será

muy importante disponer de unas herramientas que permitan de alguna manera
cuanticar, a priori, la cantidad de recursos necesarios para ejecutar una
buena solución en la máquina. No obstante, podría suceder que el mejor
algoritmo conocido que resuelve un cierto problema consuma una importante
cantidad de recursos (por ejemplo, de espacio/memoria y/o tiempo). En estas
condiciones parece natural plantearse la búsqueda de otros algoritmos que
usen estríctamente menos recursos que el mejor conocido y que también
resuelvan el problema. De esta manera se plantea una nueva cuestión: dado
un problema resoluble algorítmicamente, hallar el mejor algoritmo que lo
resuelva. El concepto de mejor solución estará referido a una cierta medida
de complejidad que cuantique los recursos.
Un procedimiento para determinar un algoritmo óptimo que resuelve un
determinado problema consistiría en lo siguiente:
Determinar una cota inferior asintótica de la cantidad de recursos

que necesita para su ejecución cualquier algoritmo que resuelva dicho
problema.
Hallar un algoritmo que resuelva el problema y, además, la cantidad de

recursos que utiliza es del orden exacto de la cota inferior.
Si de un cierto problema abstracto se conoce un algoritmo óptimo que

lo resuelve, entonces la cantidad de recursos que utiliza dicho algoritmo
proporcionará, de manera natural, la complejidad computacional inherente a
dicho problema.
Es interesante hacer notar que la cuestión relativa a hallar un algoritmo
óptimo que resuelve un problema, tiene una cierta analogía con la obtención
de problemas irresolubles algorítmicamente: se trata de hallar un algoritmo
que satisfaga una propiedad que implica a todos los algoritmos que resuelven
dicho problema.
Como es fácilmente imaginable, la tarea de calcular un algoritmo óptimo
que resuelva un problema suele ser ardua y complicada. Lo más sorprendente es
que dicha tarea, a veces, es imposible llevarla a cabo. En efecto: si las medidas
de complejidad (tiempo, espacio, etc.) que se consideran para cuanticar los
recursos satisfacen unos requisitos mínimos (por ejemplo, los axiomas de Blum
[15]), entonces existe al menos un problema resoluble algorítmicamente que
carece de algoritmo óptimo, respecto a dichas medidas, que lo resuelve (teorema
de aceleración ).
Clases de complejidad
La primera consecuencia que se deduce del teorema de aceleración de Blum

es la imposibilidad de denir de manera individual el concepto de complejidad
computacional de un problema, a través de la cantidad de recursos que usa
un algoritmo óptimo que lo resuelve. Y ello se debe a que de acuerdo con
el teorema citado, existiría al menos un problema que carecería de algoritmo
óptimo (respecto de la medida considerada) y, por tanto, no se le podría asignar
complejidad alguna de acuerdo con dicha denición.
La alternativa que se considera es el estudio de la complejidad de los
problemas de una manera global ; es decir, a través del análisis de la complejidad
de clases de problemas que agrupará a todos aquellos que usen una cantidad
de recursos similar, en cierto sentido. De esta manera surgen las denominadas
clases de complejidad.
Los ingredientes necesarios para denir una clase de complejidad son los
siguientes:
(a) Un modelo de computación que proporcione los dispositivos sobre los que
se van a resolver los problemas.
(b) Un modo de computación que precise el concepto de aceptación de un

dato de entrada (y, por tanto, je el signicado de resolución de un
problema).
(c) Una medida de complejidad que permita cuanticar los recursos usados
por los dispositivos computacionales en la resolución de problemas.
(d) Una función total computable entre números naturales que sirva de cota
superior de los recursos usados.
Así por ejemplo, podríamos considerar como modelo de computación las

máquinas de Turing, como modo de computación el ordinario o determinista
(que precisa la denición de aceptación de un dato de entrada, dada
anteriormente), como medida de complejidad el tiempo y como cota una cierta
familia de funciones distinguidas entre números naturales (por ejemplo, las
logarítmicas, las polinomiales o las exponenciales) que actuarían de cotas
superiores de los tiempos de ejecución que necesitan los procedimientos
mecánicos, en relación con el tamaño de las instancias que describen el
problema.
Partiendo del universo formado por todos los problemas resolubles mediante
procedimientos mecánicos (que de acuerdo con la tesis de ChurchTuring
coincidiría con la clase de problemas para los que existe una máquina de
Turing que lo resuelve) podríamos obtener las clases L, P y EXP de los
problemas para los que existe algún algoritmo que lo resuelve realizando un
número de pasos computacionales o transiciones que está acotado por alguna
función logarítmica, polinomial o exponencial, respectivamente, en la longitud

o tamaño del dato de entrada.
Puede ocurrir que algún problema sea asignado inicialmente a una clase de
complejidad pero que se desconozca si puede o no ser incluido en otra clase
contenida estríctamente en la anterior. Por ejemplo, el problema del camino
hamiltoniano es un problema que pertenece a la clase EXP, pero se desconoce
si pertenece o no a la clase P.
La Teoría de la Complejidad Computacional proporciona herramientas para
medir la dicultad de problemas abstractos, a la vez, en términos absolutos
(complejidad intrínseca de un problema) y en términos comparativos con otros
problemas (clases de complejidad). El objetivo fundamental de dicha teoría es
la clasicación de problemas en función de la resolubilidad algorítmica práctica
de los mismos. Para ello, se dene un concepto de eciencia o resolubilidad
práctica que trata de capturar la idea intuitiva de resolubilidad a través de
ordenadores que existen actualmente. Un algoritmo se dirá eciente si la
cantidad de recursos necesarios para su ejecución, en el caso peor, está acotada
por un polinomio en el tamaño del dato de entrada. De esta manera se ja
una frontera entre la resolubilidad algorítmica práctica (tratabilidad ) y la no
resolubilidad algorítmica práctica (intratabilidad ).
¾Por qué se consideran a las funciones polinómicas para establecer dicha
línea? Básicamente porque esa clase de funciones es estable por ciertas
operaciones importantes (suma, producto y composición de funciones) y
porque el crecimiento de las funciones polinómicas suele ser relativamente lento.
Así pues, los problemas se clasican en tratables e intratables, según sean
o no resolubles de forma eciente. De acuerdo con lo expresado anteriormente,
la clase de complejidad de los problemas tratables es, precisamente, la clase P.
Los problemas computacionalmente intratables serán aquellos que no se pueden
resolver algorítmicamente en tiempo polinomial; es decir, que no pueden
ser resueltos por máquinas reales para instancias de tamaño razonablemente
grandes (por ejemplo, existen problemas de la clase EXP que son intratables).
Ahora bien ¾qué motiva el hecho de que algunos problemas sean
computacionalmente difíciles y otros sean fáciles? No siempre es sencillo decidir

qué problemas son tratables y cuáles no lo son. Más aún, existe una clase amplia
de problemas de los que no sabemos si son tratables o no.
La clase NP
Podríamos extender el concepto de procedimiento mecánico admitiendo la

posibilidad de que su ejecución sea no determinista en el siguiente sentido:
en cada instante de una computación existe un conjunto de instrucciones
que son ejecutables de tal manera que el procedimiento puede seleccionar
cualquiera de ellas para proseguir su ejecución. Así pues, en un cierto paso
computacional no determinista puede suceder que una conguración posea más
de una conguración siguiente y, en consecuencia, a partir de un cierto dato
de entrada de un problema, un procedimiento mecánico no determinista puede
proporcionar, de manera independiente, muchas computaciones distintas. El
coste en tiempo de un procedimiento no determinista se dene como sigue: a
cada instancia de tamaño n se le asocia la longitud de la menor computación
de aceptación (si no existe, se le asocia el valor 0); entonces, el coste en tiempo
es una función que a cada n le asocia el máximo de los valores asignados a
cada instancia de tamaño n de acuerdo con el criterio anterior.
La clase NP está formada por todos aquellos problemas que se pueden
resolver por algoritmos no deterministas cuyo tiempo de ejecución está acotado
por un polinomio; es decir, problemas cuyas posibles soluciones pueden ser
chequeadas en tiempo polinomial a n de decidir si realmente son o no
soluciones correctas. Así pues, los problemas de la clase NP serían resolubles en
tiempo polinomial mediante máquinas que tuvieran la capacidad de realizar en
paralelo y de manera independiente, un número no acotado de computaciones.
Por tanto, esta clase jugaría el papel de clase de problemas tratables en modo
no determinista.
Es obvio que todo algoritmo ordinario puede ser considerado como no
determinista y, por tanto, se verica la inclusión P⊆NP. Ahora bien, desde el
punto de vista de la eciencia computacional ¾añade algo realmente nuevo el
modo no determinista respecto del modo ordinario, que podríamos denominar

determinista? Es decir, ¾es estricta la inclusión P⊆NP? La respuesta no se
conoce hoy día y, sin lugar a dudas, es una de las cuestiones abiertas más
importantes a las que se enfrenta la ciencia del siglo XXI. El último apartado
de esta sección está dedicado a analizar algunas consecuencias que se deducirían
de una respuesta (armativa o negativa) a dicha cuestión.
El Instituto de Matemáticas Clay, CMI, de Cambridge, Massachusetts,
ha seleccionado siete problemas que son considerados como especialmente
relevantes, y la resolución de cada uno de ellos tiene asignado un premio de un
millón de dólares. El primero de ellos es el problema P versus NP; es decir,
determinar si las clases P y NP coinciden.
Dentro de la clase NP podemos destacar una subclase de problemas que
tienen especial interés: los problemas que son los más difíciles de la clase, en
el sentido de que cualquier otro problema de la clase NP puede ser resuelto
a través de él con un coste en tiempo adicional de tipo polinomial (mediante
una reducción en tiempo polinomial ). Es la clase de los problemas denominados
NPcompletos.
El interés de la clase de los problemas NPcompletos (que notaremos

NPC) radica principalmente en el hecho de que dichos problemas son
?
candidatos idóneos para atacar la cuestión P=NP. En efecto, es fácil probar
que si existe un problema NP-completo que es tratable (es decir, que pertenece
a la clase P), entonces la respuesta a la cuestión es armativa (es decir, todo
problema de la clase NP pertenece a la clase P); y si existe un problema
NP-completo que no es tratable, entonces la respuesta es negativa (y, además,
resulta que ningún problema NPcompleto pertenece a la clase P). Con otras
palabras, las clases de complejidad P y NPC o bien son iguales o son disjuntas.
En 1971, S.A. Cook [31] proporciona el primer ejemplo de un problema NP-
completo: el problema SAT de la satisfactibilidad de la Lógica Proposicional.
Un año después, teniendo presente que la reducibilidad en tiempo polinomial
permite generar nuevos problemas NP-completos a partir de otros conocidos,
R.M. Karp [68] da 24 ejemplos nuevos de problemas NP-completos. Entre
ellos, destacan el problema del recubrimiento de vértices, el problema del

recubrimiento exacto, el problema del número cromático, el problema del
circuito hamiltoniano y el problema del viajante de comercio. Karp introdujo
las notaciones P y NP que ahora son consideradas estándares, y redenió el
concepto de NPcompletitud en los términos antes descritos.
En la actualidad se conocen muchos problemas NP-completos de
disciplinas tan diversas como lógica, teoría de números, diseño de circuitos,
telecomunicaciones, teoría de grafos, economía, investigación operativa, etc. El
libro [43] de M.R. Garey y D.S. Johnson constituye un catálogo exhaustivo de
más de trescientos problemas NP-completos.
¾Y si P = NP?
La Teoría de la Complejidad Computacional juega un papel fundamental

en la criptografía moderna (publickey cryptography). Actualmente en Internet
existe una gran información de tipo condencial, se realizan numerosas
transacciones comerciales que mueven una cantidad ingente de dinero, etc.
La seguridad en la red depende básicamente de la complejidad computacional
inherente a problemas como el de la factorización entera o la desencriptación de
cadenas codicadas por el sistema DES (Data Encryption Standard), sistema
que encripta textos planos a través de 64 bits usando 56 símbolos claves.
Un ataque convencional sobre un texto encriptado por DES realizado
mediante búsqueda exhaustiva, a través de un ordenador que es capaz
de realizar un millón de operaciones por segundo, tardaría unos mil años
aproximadamente. Recientemente, D. Boneh, Ch. Dunworth y R.J. Lipton [16]
estiman que una encriptación DES puede ser decodicada por un ordenador
molecular en unos cuatro meses.
Si resultase que P fuese igual a NP, entonces resultaría que un algoritmo
cuadrático que resolviera una variante simple del problema SAT se podría
usar para factorizar los números de 200 dígitos en algunos minutos.
?
Así pues, una respuesta armativa a la cuestión P = NP tendría unas
consecuencias funestas para la criptografía. No obstante, también tendría sus

consecuencias positivas. Por ejemplo, sería posible diseñar programas que
permitieran a un ordenador electrónico convencional encontrar demostraciones
de teoremas que tengan pruebas de longitud razonable (ya que las pruebas
formales pueden ser reconocidas en tiempo polinomial). Desgraciadamente,
ocurriría que muchas de las pruebas no sería entendidas por los humanos. Pero
bueno, entre otras consecuencias positivas, conseguiríamos los siete millones de
dólares que garantizan los premios CMI (con tal de guardar cuidadosamente la
prueba de que P = NP durante el tiempo necesario para obtener las soluciones
de los siete problemas). Lo que no estaría nada mal.
En el caso en que la respuesta a la cuestión citada fuese negativa, podría
suceder que todo problema NPcompleto tuviese un algoritmo determinista
de coste polinomial que trabaje correctamente sobre muchas entradas del
problema. Con ello, el mundo de la criptografía no se tambalearía y, en cambio,
se conseguiría algunos benecios parciales del caso en que la respuesta fuese
armativa.
En esta línea, L. Levin [69] y R. Impagliazzo [64] desarrollan una teoría de
?
la completitud del caso promedio, en donde la cuestión P = NP es sustituida
por esta otra: determinar si cada problema NPcompleto puede ser resuelto,
con una razonable distribución de probabilidad sobre sus entradas en tiempo
polinomial en el caso promedio.
Bajo el supuesto de que P 6= NP, R.E. Ladner (1975) ha demostrado la
existencia de problemas intermedios; es decir, de problemas intratables que no
son NPcompletos.
A la hora de enfrentarnos a un problema computacionalmente difícil/duro,
es interesante tener presente algunas consideraciones:
Preguntarnos en qué aspecto del problema radica la razón de la dicultad.
Intentar buscar una solución aproximada más simple en lugar de una

solución exacta del problema.
Tener presente que algunos problemas sólo son difíciles en el caso peor
(que se podría dar poco) y, en cambio, son fáciles en los restantes casos.
Así se podría obtener un procedimiento mecánico ocasionalmente lento
pero que muchas veces es rápido.
Considerar otros modelos alternativos, no convencionales, de compu-

tación que amplíen, en algún sentido, el concepto de tratabilidad.
1.2. Computación Natural

Muchos problemas interesantes que se pueden resolver por medio de
algoritmos en un determinado modelo precisan de un alto coste para su
resolución, ya sea en tiempo y/o en espacio, siendo habitual que el intento
de disminuir una de las dos medidas provoca un crecimiento exponencial en la
otra. Por ello, surge la necesidad de buscar nuevos modelos que sean capaces
de reducir ambos parámetros o, al menos, de incluir procedimientos en los que
un coste alto en una de las medidas sea asimilado, en cierto sentido, por el
propio modelo en benecio de una reducción considerable sobre la otra.
En este contexto, la búsqueda de nuevos modelos alternativos de
computación está encaminada a la mejora cuantitativa de los resultados que
proporciona la Teoría de la Complejidad.
En los últimos años, esta búsqueda ha dado como resultado la introducción
de nuevos modelos de computación sustancialmente distintos de los clásicos o
convencionales (máquinas de Turing, funciones recursivas, λ-cálculo, máquinas
URM, modelo GOTO, etc.) que proporcionan una mejora importante en las
medidas de complejidad y en el marco de una posible implementación práctica.
La Computación Natural surge como una de las posibles alternativas a
la computación que podríamos denominar clásica, en la búsqueda de nuevos
paradigmas que puedan proporcionar una solución efectiva a las limitaciones
que poseen los modelos convencionales. Actualmente, dentro del campo de
Computación Natural se engloba un conjunto de modelos que tienen como
característica común la simulación del modo en que la naturaleza actúa/opera
1.2. Computación Natural 33
sobre la materia (hay quien extiende este concepto hasta abarcar modelos tales
como la computación cuántica, que no se ajusta elmente a la interpretación
anterior). Es decir, esos modelos estudian la forma en que las diversas leyes de la
naturaleza producen modicaciones en determinados sistemas (desde hábitats
hasta conjuntos de moléculas, pasando por organismos vivos) que pueden ser
interpretados como procesos de cálculo sobre sus elementos. Esta simulación
que aborda la Computación Natural puede tener distintas interpretaciones a
la hora de describir los nuevos modelos: que se utilice para el diseño de nuevos
esquemas algorítmicos usando técnicas inspiradas en la naturaleza, o bien que
sugiera la creación física de nuevos modelos experimentales en los que el medio
electrónico de los ordenadores convencionales se sustituya por otro sustrato
que pueda implementar ciertos procesos que aparecen en el modo de operar de
la naturaleza.
Como ejemplo de la primera interpretación, podemos considerar los
Algoritmos Genéticos, que se basan en el proceso genético de los seres vivos
a través del cual evolucionan y cuyo elemento fundamental es el principio de
selección natural.
Como ejemplo de la segunda interpretación, a nales de la década de los
cincuenta el premio nobel R.P. Feynman [39] postula la necesidad de considerar
operaciones submicroscópicas como única alternativa revolucionaria en la
carrera por la miniaturización de las componentes físicas de los ordenadores
convencionales (basados en circuitos de silicio), y propone la computación a
nivel molecular como posible modelo en el que implementar dichas operaciones.
De esta manera, los complejos moleculares empiezan a ser considerados como
componentes virtuales de un dispositivo de procesamiento de información. En
1987, T. Head [60] propone explícitamente el primer modelo teórico molecular
basándose en las propiedades de la molécula de ADN. En noviembre de 1994,
L. Adleman [2] realiza el primer experimento en un laboratorio que permite
resolver una instancia concreta de un problema NP-completo a través de la
manipulación de moléculas de ADN. Entre las áreas que se enmarcan dentro
de la Computación Natural, destacamos las siguientes:
1. Los algoritmos genéticos (o más en general, la computación evolutiva),

introducidos por J. Holland [63] en 1975, que hacen uso de algunas
operaciones inspiradas en la evolución y en la selección natural a n de
encontrar una buena solución a partir de una gran cantidad de posibles
soluciones candidatas.
2. Las redes neuronales articiales, introducidas por W.S. McCulloch y W.

Pitts [78] en 1943, que están inspiradas en las interconexiones y en el
funcionamiento de las neuronas en el cerebro.
3. La computación molecular, cuyo objetivo consiste en usar moléculas orgá-

nicas (ADN, ARN, proteínas, etc.) como hardware biológico que permite
realizar computaciones. Esta disciplina nace a nales de 1994 con los
trabajos de L. Adleman [2], si bien tiene precedentes en un trabajo de
T. Head [60] en el que formula el sistema splicing (modelo teórico de
procesamiento de moléculas de ADN con la participación de enzimas).
4. La Computación celular con membranas, introducida por Gh. P un [85]

en 1998, que está inspirada en la estructura y el funcionamiento de las
células de los organismos vivos, en cuanto a su capacidad para procesar
y generar información.
Los algoritmos genéticos y las redes neuronales articiales han sido imple-
mentadas a través de programas en ordenadores electrónicos convencionales.
La computación molecular basada en ADN ha sido implementada en medios
bioquímicos (el experimento de L. Adleman permitió resolver una instancia
concreta del problema del camino hamiltoniano, en su versión dirigida y con
dos nodos distinguidos, a través de la manipulación de moléculas de ADN en
el laboratorio). En cambio, la Computación celular con membranas aún no ha
sido implementada ni en medios electrónicos ni bioquímicos.
En octubre de 2003, el Institute for Scientic Information (ISI, USA),
ha designado a la Computación celular con membranas como Fast Emerging
Research Front en el área de Computer Science.
A continuación pasamos a estudiar brevemente algunas cuestiones relativas

a los principales modelos de Computación Natural.
1.2.1. Algoritmos Genéticos

Los algoritmo genéticos fueron introducidos por John Holland en 1975
inspirándose en el proceso observado en la evolución natural de los seres vivos.
Se puede interpretar que, por medio de las características propias del
material genético de que disponen los seres vivos, cada individuo resuelve cada
día el problema de la supervivencia. Para ello, a nivel genético, la solución
consiste en buscar aquellas adaptaciones beneciosas en un medio hostil y
cambiante. Debido en parte a la selección natural, cada especie adquiere un
cierto conocimiento que es incorporado a la información de sus cromosomas.
Por tanto, podemos localizar la evolución de los seres vivos en los
cromosomas, donde está codicada la información relevante del mismo. Esta
información es modicada de unas generaciones a otras, combinando la
información presente en sus progenitores.
Aunque el método que se sigue en esta selección no es todavía bien conocido,
los siguientes principios son aceptados unánimemente:
La evolución se da a nivel cromosómico, no a nivel de individuo.
Llamamos selección natural al proceso por el que los individuos con

cromosomas mejores tienen mayor probabilidad de reproducirse.
La evolución tiene lugar por medio de la combinación (recombinación)

de los cromosomas de los progenitores.
En la evolución biológica se pierde la historia de la evolución, en el

sentido de que en cada nueva generación tan sólo puede considerarse
la información presente en sus progenitores, pero no de ascendentes
anteriores.
Los algoritmos genéticos establecen una analogía entre el conjunto de

soluciones de un problema y el conjunto de individuos de una población
natural, codicando la información de cada solución en una cadena a modo de
cromosoma. En palabras del propio Holland: se pueden encontrar soluciones
aproximadas a problemas de gran complejidad computacional mediante un
proceso de evolución simulada.
A tal efecto se introduce una medida de evaluación (que se denomina
tness) basada en la función objetivo del problema. Además, se introduce un
mecanismo de selección de manera que los individuos con mejor evaluación
tendrán mayor probabilidad de recombinarse para producir la siguiente
generación.
Por tanto, para aproximar la solución de un problema por medio de un
algoritmo genético es necesario denir los siguientes elementos:
Una representación cromosómica.
Una población inicial.
Una medida de evaluación.
Un criterio de selección y eliminación de cromosomas.
Una (o varias) operaciones de recombinación.
Una (o varias) operaciones de mutación.
Originalmente, las soluciones fueron representadas por medio de cadenas

binarias, es decir, listas de 1's y 0's. Este tipo de representaciones ha sido
ampliamente utilizada incluso en problemas donde no es muy natural. En 1985,
De Jong plantea la siguiente cuestión: ¾Qué se debe hacer cuando los elementos
del espacio de búsqueda se representan de modo natural por estructuras
complejas como matrices, árboles o grafos?, ¾Se debe intentar linealizar en
una cadena o trabajar directamente con estas estructuras?
Conviene tener presente que, debido a que las operaciones genéticas

dependen del tipo de representación elegida, en función de la respuesta que se
ofrezca a estas cuestiones, todo el mecanismo diseñado ha de ser modicado.
La ventaja de la representación lineal radica en que la denición de las
operaciones de recombinación es sencilla, y los resultados sobre convergencia
están probados para el caso de cadenas binarias. Sin embargo en algunos
problemas puede ser poco natural y eciente el utilizarlas (por ejemplo,
problemas relacionados con búsquedas de soluciones sobre grafos).
La popularidad de los algoritmos genéticos se debe en parte a que la
evolución es un método robusto y bien probado dentro de los sistemas
biológicos naturales. Además son fácilmente paralelizables, lo que supone una
ventaja gracias al abaratamiento actual de los costes en hardware. Por otra
parte, se pueden realizar búsquedas en espacios de hipótesis que contienen
complejas interacciones entre las distintas partes, donde el impacto de cada
parte sobre la función de evaluación es difícil de especicar.
Aunque usan técnicas aleatorias, los algoritmos genéticos son, propiamente,
algoritmos de búsqueda que explotan ecientemente la información de los
individuos que se van obteniendo a n de razonar sobre las propiedades de
los mismos que pueden ser relevantes para la optimización de las soluciones.
Habitualmente, si para resolver un problema existen técnicas ecientes
especícas que lo resuelven, éstas mejorarán los costes de aquellos que se
puedan desarrollar por medio de un algoritmo genético. La gran baza que
juegan estos algoritmos se funda en su aplicación a problemas para los cuales
no existen tales técnicas ecientes.
1.2.2. Redes Neuronales Articiales

El cerebro animal está continuamente recibiendo información de muchas
fuentes por medio de señales de entrada y las procesa para generar una
respuesta de salida. Está formado por millones de neuronas interconectadas
formando lo que podría denominarse una Red Neuronal.
Las neuronas son las células que forman la corteza cerebral de los animales,
cada una está compuesta por un cuerpo neuronal, del que parten dos tipos de
prolongaciones: las dendritas, que son pequeñas y ramicadas, y el axón, que es
un tubo muy largo que se ramica en su extremo distal dando pequeños bulbos
nales que casi tocan las dendritas de las neuronas adyacentes. La pequeña
separación entre los bulbos nales y las dendritas se denomina sinapsis.
El funcionamiento de las neuronas se realiza a través de impulsos eléctricos
y reacciones químicas. Los impulsos eléctricos, que utiliza una neurona para
intercambiar información con las demás, viajan por el axón que hace contacto
con las dendritas de la neurona vecina mediante las sinapsis.
Las Redes Neuronales Articiales surgieron originalmente como una
simulación del sistema nervioso, formado por un conjunto de unidades
conectadas entre sí, simulando a las neuronas de los sistemas nerviosos
biológicos.
El primer modelo de red neuronal fue propuesto en 1943 por W.S.
McCulloch y W. Pitts [78] como simulación de la actividad nerviosa, y, poco
después, sirvió de ejemplo para los modelos posteriores de M. Minsky [81] y F.
Rosenblatt [107], entre otros.
Las redes neuronales constituyen una herramienta de análisis estadístico
que permite la construcción de un modelo de comportamiento a partir de una
base de ejemplos de dicho comportamiento. La red neuronal, completamente
ignorante al principio, efectúa un aprendizaje partiendo de los ejemplos para
transformarse o evolucionar, a través de una serie de modicaciones sucesivas,
en un modelo susceptible de predecir el comportamiento futuro del sistema
simulado.
Esta capacidad para aprender todo aquello que tenga un cierto sentido
(aproximador universal ) ha sido establecida de manera rigurosa (teorema de
Kolmogorov ), por lo que las redes neuronales son consideradas hoy día como
una herramienta de gran rigor cuyas bases teóricas han sido debidamente
justicadas.
Una vez construida la red neuronal, se obtiene un modelo a la medida
que actúa en función de lo que percibe. Si existe una correspondencia de

causaefecto entre las descripciones introducidas y los valores a prever, el
modelo extraerá dicha relación para aplicarla en los casos sucesivos. Además,
el modelo obtenido es robusto, en el siguiente sentido: la aparición de ejemplos
no coherentes en la base de ejemplos es reconocida por la red y no inuyen en
las conclusiones extraídas.
En relación con la similitud que presenta la red neuronal con la realidad
biológica, se suele dar la siguiente clasicación:
Modelos de tipo biológico, que tratan de simular los sistemas neuronales

biológicos (y, más recientemente, funciones auditivas y algunas funciones
básicas de la visión). Su objetivo principal es desarrollar un modelo para
vericar hipótesis relativas a sistemas biológicos.
Modelos dirigidos a la aplicación, que, en general, no presentan similitud

con los sistemas biológicos sino que se diseñan atendiendo a las
necesidades del problema abstracto que pretenden resolver.
La gran diferencia que hace singulares a las redes neuronales en relación

con otras ramas de la Computación radica en que no son algorítmicas, esto es
no se programan haciéndoles seguir una secuencia predenida de instrucciones.
Las redes neuronales generan ellas mismas sus propias reglas, para asociar la
respuesta a su entrada; es decir, aprenden por ejemplos y de sus propios errores.
Este modelo no se ha extendido hasta hace unos años por cuestiones de
capacidad, ya que es ahora cuando se ha llegado a conseguir la potencia
de cálculo necesaria para su aplicación práctica: los minutos necesarios para
aplicar un aprendizaje en un ordenador actual equivalen a días en un ordenador
de la década de los 70.
1.2.3. Computación Molecular

Como ya se ha comentado, a nales de la década de los cincuenta, el
premio nobel R.P. Feynman [39] describe los ordenadores submicroscópicos e
introduce el concepto teórico de computación a nivel molecular, postulándolo

como una innovación necesaria y revolucionaria en la carrera por la
miniaturización. Las ideas de Feynman adquieren una especial relevancia a
partir de 1983, cuando R. Churchhouse establece las limitaciones físicas de la
velocidad de cálculo de un procesador convencional, demostrando que, bajo
los principios de la física, existe una cota para la velocidad y el tamaño
que los microprocesadores pueden alcanzar. Esta cota, además, impediría
resolver con las técnicas actuales problemas que en la actualidad se consideran
intratables, por precisar un tiempo muy elevado para resolver ejemplares de
tamaño relativamente grande, imponiendo que por mucho que aceleremos
los microprocesadores (incluso alcanzando dicha cota física) seguiríamos
teniendo instancias de esos problemas que precisarían años o siglos para poder
resolverlos en esas supermáquinas.
En 1987, T. Head [60] propone el primer modelo computacional abstracto
basado en la manipulación de las moléculas de ADN, el modelo splicing. En
este modelo la información es almacenada en cadenas de caracteres al modo en
que lo hacen las moléculas de ADN, y las operaciones que se pueden realizar
sobre dichas cadenas son similares a las que realizan ciertas enzimas sobre el
ADN.
L.M. Adleman materializa esta similitud en noviembre de 1994 [2]
mostrando que es posible usar procesos biológicos para atacar la resolubilidad
de instancias de ciertos problemas matemáticos especialmente difíciles :
mediante un experimento realizado en el laboratorio consiguió resolver una
instancia concreta de un problema computacionalmente intratable usando
técnicas de biología molecular para la manipulación del ADN. Aunque el
experimento de Adleman no es propiamente una implementación práctica
del modelo que diseñó T. Head, el tipo de sustrato utilizado (moléculas de
ADN) así como las operaciones que usa sobre dicho sustrato son similares a
las propuestas por el modelo splicing.
En julio de 2000, un equipo de cientícos de la Universidad de California
desarrolló un interruptor del tamaño de una millonésima de milímetro (un
nanómetro), a partir de una molécula. Todo parece indicar que este interruptor
puede representar una alternativa revolucionaria en relación con los actuales

chips de silicio.
En su funcionamiento sustituye la electricidad por una reacción química,

lo que representa un importante ahorro en el consumo de energía.
Estos nuevos interruptores podrían disponer de más de mil procesadores

en el espacio ocupado hoy día por un sólo procesador (los actuales chips
de silicio tienen una altura aproximada de cinco mil nanómetros).
Se estima que estos interruptores podrían aumentar la velocidad de

procesamiento de la información cien mil millones de veces la de un
ordenador convencional, y podrían reproducir la capacidad equivalente
a cien ordenadores convencionales en el tamaño de un grano de sal na.
En la actualidad han surgido modelos moleculares alternativos al propuesto

por T. Head. Algunos de esos modelos utilizan el ADN como molécula básica
y la diferencia entre dichos modelos estriba en las distintas operaciones que
se consideran primitivas o elementales. Otros modelos utilizan diferentes tipos
de moléculas biológicas como dispositivo para almacenar la información (como
el ARN) y enzimas especícas para su tratamiento. Ahora bien, todos esos
modelos tienen como denominador común el uso de moléculas estructuralmente
complejas que han demostrado su ecacia en la naturaleza, tanto en el
almacenamiento de información como en la diversidad y potencia de las
operaciones que se pueden realizar sobre ellas.
Los modelos moleculares constituyen una rama de la Computación en la que
intervienen áreas del conocimiento humano muy distintas y, tradicionalmente,
disjuntas, que van desde las disciplinas más abstractas de las matemáticas
hasta las aplicaciones más novedosas que se puedan obtener en los laboratorios
de biología molecular. Esta característica hace que muchos de los avances en
la creación de modelos ecientes pase ineludiblemente por la consecución de
nuevas, ecientes y robustas técnicas de manipulación de las moléculas con las
que se trabaja en el laboratorio.
1.3. Computación celular con membranas

Hasta ahora hemos hablado de modelos de Computación Natural en los
que se simula el modo en que la naturaleza calcula a un nivel genético
(algoritmos genéticos y computación molecular basada en ADN), o a un nivel
neuronal (redes neuronales). Un estudio más detallado del funcionamiento de
los organismos vivos nos sugiere un nuevo nivel de computación no analizado
hasta ahora: el nivel celular.
La célula es la unidad fundamental de todo organismo vivo. Posee una
estructura compleja y, a la vez, muy organizada que permite la ejecución
simultánea de un gran número de reacciones químicas.
Existen dos tipos de células: las procarióticas (propias de ciertos organismos
unicelulares, como las bacterias y las cianofíceas) que carecen de membrana
nuclear y por tanto no hay separación entre núcleo y citoplasma, y las células
eucarióticas (propias de los animales y plantas) cuyo núcleo está separado del
citoplasma por una doble membrana. En ambos tipos de células se realizan
de manera similar una serie de procesos que son esenciales para la vida, tales
como la replicación del ADN, la captación y utilización de energía, la síntesis
de proteínas y otros muchos procesos metabólicos.
En un primer análisis se pueden distinguir en una célula tres partes
claramente diferenciadas: una especie de película muy na (membrana
plásmática) que delimita a la célula de su entorno; un corpúsculo central
(núcleo), que contiene y almacena la información genética en moléculas de
ADN y de ARN; y el citoplasma, que es la parte comprendida entre el núcleo
y la membrana plasmática.
En el citoplasma de las células eucarióticas existen diferentes componentes
fundamentales: las mitocondrias, encargadas de la generación de moléculas que
encierran energía utilizable en los procesos metabólicos; el aparato de Golgi,
encargado del transporte intracelular de distintas sustancias; los ribosomas,
que vienen a ser una fábrica de proteinas y desempeñan un papel esencial
en el metabolismo celular; el retículo endoplásmico, que es una red de
1.3. Computación celular con membranas 43
Figura 1.1: La célula eucariótica
membranas interconectadas estructurada en dos partes: una que forma parte

de la membrana nuclear y que que facilita el paso del ARN mensajero del
núcleo hacia el citoplasma, y otra que se encarga de la comunicación entre
los distintos componentes de la célula; y, nalmente, los lisosomas, que son
vesículas rodeadas de una única membrana que contiene enzimas y se encargan
de digerir sustancias que proceden del exterior así como degradar restos de los
componentes que ya no son útiles para la célula.
El comportamiento de una célula puede ser considerado como el de una
máquina que realiza un cierto proceso de cálculo: una máquina no trivial,
desde el punto de vista biológico, en la que por medio de una distribución
jerárquica de membranas interiores se produce el ujo y alteración de las
sustancias químicas que la propia célula procesa.
Debido a que los procesos que se producen en una célula son de una
gran complejidad, resulta imposible modelizarlos completamente, ya que un
modelo de computación que intente simular literalmente esos procesos dejaría
de ser práctico, salvo desde un punto de vista biológico. Se pretende crear un
modelo de computación abstracto que simule, de forma simplicada aunque
lo más aproximada posible, el comportamiento de las células y que nos

permita (al menos en principio) obtener soluciones alternativas de problemas
computacionalmente intratables desde un punto de vista convencional. Para
ello, hay que hacer emerger todas aquellas características del comportamiento
y constitución de la célula que puedan ser de utilidad para la elaboración de un
modelo de computación que sea a la vez potente (en cuanto a los problemas
que pueda resolver) y sencillo (en cuanto a su denición, implementación y
ejecución).
La primera característica que llama la atención en cuanto a la estructura
interna de la célula, es el hecho de que las distintas partes del sistema
biológico que la componen se encuentran delimitadas por varios tipos de
membranas (en su sentido más amplio), desde la propia membrana que
separa el exterior de la célula del interior de la misma, hasta las distintas
membranas que delimitan las vesículas interiores. Además, con respecto a la
funcionalidad de estas membranas en la naturaleza, interesa el hecho de que no
generan compartimentos estancos sino que permiten el paso (ujo) de ciertos
compuestos químicos, algunas veces de forma selectiva e incluso en una sola
de las direcciones.
En las células tienen lugar una serie de reacciones químicas que provocan
una transformación de los componentes químicos presentes en sus membranas,
junto con un ujo de los mismos entre los distintos compartimentos que
la integran. Estos procesos a nivel celular pueden ser interpretados como
procedimientos de cálculo.
1.3.1. Las membranas biológicas

Las membranas biológicas son estructuras dinámicas básicas para la célula
y juegan un papel esencial a la hora de denir el fenómeno que usualmente
denominamos como vida.
Una membrana (denominada plasmática) separa el espacio interno de la cé-
lula protegiéndolo de su entorno. Las restantes membranas (denominadas inter-
nas) proporcionan la estructura jerarquizada propia de la célula (que puede ser

formalizada a través de un árbol enraizado) y ofrecen la adecuada protección
al núcleo, que es el depositario de la información genética. Las membranas
están involucradas de manera decisiva en la mayoría de reacciones químicas
que tienen lugar en los compartimentos celulares y pueden considerarse como
barreras semipermeables que, o bien permiten el paso de algunas sustancias
químicas en cualquiera de los dos sentidos (dentrofuera o fueradentro), o
bien impiden el paso de sustancias. Como ya se ha comentado, las membranas
se comportan como canales selectivos de comunicación para la transferencia
de compuestos químicos entre distintos compartimentos, así como entre la
propia célula y su entorno, controlando así un cierto ujo de datos (es decir,
de información).
El premio Nobel de química del año 2003 ha sido otorgado a los cientícos
P. Agre y R. MacKinnon por sus descubrimientos relacionados con los canales
de las membranas celulares, que han supuesto un gran avance en los estudios
de la química celular e ilustran su importancia en los procesos vitales.
Cada compartimento celular (delimitado y separado del resto por
una membrana) puede considerarse como una unidad computacional (un
procesador) con sus propios datos (compuestos químicos) y su propio programa
local (reacciones químicas), de tal manera que el conjunto de compartimentos,
considerado como una unidad global (la célula), puede ser interpretado como
un modelo de computación no convencional.
A lo largo de la breve historia de la teoría de la computación, muchos
avances, tanto en el plano teórico como en el de aplicaciones prácticas, se han
producido bajo la inspiración de los procesos que se dan en la naturaleza. ¾Qué
puede proporcionar la célula como fuente de inspiración computacional? ¾Se
puede abstraer una especie de modelo de computación a partir de las células
vivas? ¾Es posible implementar computaciones a través de las células, con
la esperanza de disponer algún día de un computador celular, de propósito
general?
1.3.2. Sistemas P
En las ideas originales de Gh. P un, los sistemas celulares con membranas
no fueron introducidos propiamente para modelizar completamente la
estructura y funcionamiento de una célula, sino más bien para analizar
algunos hechos computacionalmente relevantes que pueden ser abstraídos de
las mismas.
Celula
Realidad
Implementacion Interpretacion
Dispositivos de calculo Bio−simuladores
Sistemas P
Figura 1.2: Sistemas celulares
Los sistemas P (dispositivos computacionales de los modelos celulares)

constituyen un modelo teórico de computación inspirado en la realidad de
las células vivas. No obstante, existe la esperanza de que la computación
celular con membranas proporcione un marco de simulaciones de fenómenos
moleculares. En este contexto, se está trabajando en el desarrollo del hardware
y simulaciones biológicas. Así el proyecto E-CELL, iniciado en 1996, tiene
como objetivo la modelización y simulación de procesos celulares tales como
trayectorias metabólicas, síntesis de proteínas y transporte a través de las
membranas, con el n de predecir el comportamiento de las células vivas.
Uno de los retos más importantes planteado en este nuevo modelo consiste
en encontrar una posible implementación biológica del mismo.

La Computación celular con membranas ha sido hasta ahora el último
modelo de Computación Natural. Fue introducido por Gh. P aun en octubre
1998 [85] como un modelo de tipo distribuido y paralelo, y está inspirado en el
funcionamiento de la célula como organismo vivo capaz de procesar y generar
información.
Los ingredientes básicos de un sistema P son la estructura de membranas,
que consiste en un conjunto de membranas (al modo de las vesículas que
componen las células) incluidas en una piel exterior que las separa del entorno,
junto con ciertos multiconjuntos de objetos (es decir, conjuntos en los que los
elementos pueden aparecer repetidos) situados en las regiones que delimitan
dichas membranas (al modo de los compuestos que hay en el interior de
dichas vesículas). Estos objetos pueden transformarse de acuerdo con unas
reglas de evolución que son aplicadas de una forma no determinista, paralela
y maximal (al modo de las reacciones que se pueden producir entre dichos
compuestos). Para simular la permeabilidad de las membranas celulares, las
reglas de evolución no sólo pueden modicar los objetos presentes en una
membrana, sino que pueden pasar de una región a otra adyacente atravesando
la membrana que las separa.
membrana
elemental piel
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx
xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx entorno
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
xxxxx
región
entorno
membrana
Figura 1.3: Estructura de membranas

En su trabajo fundacional [85], Gh. P un introdujo los sistemas P de

transición de grado q ≥ 1 de la siguiente manera: es una tupla

Π = Γ, µΠ , M1 , . . . , Mq , (R1 , ρ1 ), . . . , (Rq , ρq ), i0
en donde:
Γ es un alfabeto nito (alfabeto de trabajo).
µΠ es una estructura de membranas (que consta de q membranas). Las

membranas de µΠ están etiquetadas de forma unívoca usando los números
naturales desde 1 hasta p.
Mi (1 ≤ i ≤ q) es un multiconjunto nito sobre Γ asociado a la

membrana i del sistema, representando el contenido inicial.
Ri (1 ≤ i ≤ q) es un conjunto nito de reglas de evolución de transición

asociado a la membrana i del sistema. Una regla de evolución de
transición es un par (u, v), habitualmente representado u → v , donde
u es una cadena sobre Γ y v = v 0 o v = v 0 δ , siendo v 0 una cadena sobre
Γ × {here, out} ∪ {ini : i = 1, . . . , q} .

ρi (1 ≤ i ≤ q) es un orden parcial estricto sobre Ri , que establece una

relación de prioridad entre las reglas de Ri .
i0 es un número natural entre 1 y q (membrana de salida del sistema).
Para describir de manera informal la semántica del modelo se introduce el

concepto de conguración, de donde seguirá, una vez establecida la forma en
que se aplican las reglas de transición, la noción de computación del sistema.
Una conguración de un sistema P consta de una estructura de membra-
nas y una familia de multiconjuntos de objetos asociados a cada región. En la
descripción de un tal sistema, aparece siempre una conguración denominada
inicial. En algunas variantes existe una membrana de entrada que permite
añadir un multiconjunto de objetos antes de que se produzcan evoluciones.
Es decir, una conguración de Π es una tupla (µ, Mi1 , . . . , Mit ) tal que µ es
la estructura de membranas que se obtiene de µΠ al eliminar las membranas

distintas de i1 a it (la membrana piel no se puede eliminar, por lo que coincide
en ambas estructuras); y Mij es un multiconjunto nito sobre Γ, para cada
j = 1, . . . , t.
La conguración inicial de Π es la tupla (µΠ , M1 , . . . , Mp ).
La ejecución de una regla u → v asociada a una membrana i presente en
una conguración se realiza como sigue: los objetos en u se eliminan de la mem-
brana i (ésta debe contener, por tanto, sucientes objetos para que la regla se
pueda aplicar); entonces, para cada (a, out) ∈ v un objeto a ∈ Γ se incluye en
la membrana padre de la membrana i (o abandona el sistema si la membrana i
es la piel); para cada (a, here) ∈ v un objeto a ∈ Γ se añade a la membrana i;
para cada (a, inj ) ∈ v un objeto a ∈ Γ se introduce en la membrana j (teniendo
en cuenta que si la membrana j no es hija de la membrana i, entonces la regla
no se puede aplicar); nalmente, si δ ∈ v , entonces la membrana i se disuelve;
es decir, se elimina de la estructura de membranas, pasando sus objetos a
su membrana padre y desapareciendo las reglas de evolución y relaciones de
prioridad asociadas a ella (la membrana piel no se puede disolver).
Las reglas serán aplicadas de manera no determinista, paralela y maximal;
es decir, las reglas a ser usadas y los objetos involucrados en la misma serán
escogidos de tal manera que en cada paso de computación todos los objetos que
puedan evolucionar tienen que evolucionar. Los objetos pueden pasar de una
región a otra a través de las membranas y éstas pueden ser disueltas, creadas
o divididas. Así se produce una transición de una conguración a otra.
Dada una regla u → v , la longitud de la cadena u se denomina radio de
la regla. Se dice que un sistema celular es cooperativo si posee, al menos, una
regla de evolución de radio mayor que uno.
Las relaciones de prioridad dadas sobre las reglas se interpretarán como
sigue: si la regla r1 tiene mayor prioridad que la regla r2 y se puede aplicar r1 ,
entonces no se aplicará r2 , aunque fuera factible. Una posible interpretación de
esta versión se encuentra en el consumo de energía: en cada paso de transición
tenemos una cantidad ja de energía para poder aplicar las reglas, de tal
manera que las reglas de prioridad superior consumen la suciente energía

como para que no quede energía para reglas de prioridad inferior.
Dadas dos conguraciones, C y C 0 , de Π, diremos que C 0 se obtiene de C
en un paso de transición, y notaremos C ⇒Π C 0 , si C 0 es el resultado de aplicar
a C , en paralelo y para todas las membranas al mismo tiempo, las reglas de
evolución contenidas en un determinado (multi)conjunto de reglas asociadas a
las membranas que aparecen en la estructura de membranas de C . En dicho
(multi)conjunto se indica el número de veces que se aplica cada una de las
reglas y debe ser maximal, en el sentido de que, tras la aplicación de las reglas,
en ninguna membrana permanezcan objetos sin evolucionar que puedan activar
alguna de las reglas asociada a la membrana. Puesto que para una conguración
usualmente existe más de un (multi)conjunto de reglas aplicable, los pasos de
transición se realizan de manera no determinista.
Una computación en un sistema P es una sucesión (nita o no) de
conguraciones tal que la primera de ellas es una conguración inicial y toda
conguración de la sucesión que no sea la inicial se obtiene de la anterior me-
diante un paso de transición. Es decir, una computación C de Π es una sucesión
(nita o no) de conguraciones, {C i }i<r , tal que C 0 es la conguración inicial
de Π; C i ⇒Π C i+1 , para todo i < r−1; y, o bien r es un número natural no nulo
y no existe una regla que se pueda aplicar en ninguna de las membranas de
C r−1 (en cuyo caso se dice que C es de parada, ha realizado r−1 pasos y C r−1 es
su conguración de parada), o bien r = ∞ (en cuyo caso se dice que C no es de
parada). Diremos que una computación C es exitosa si es una computación de
parada y, además, la membrana de salida i0 aparece en C r−1 como membrana
elemental. A cada computación exitosa de Π, se le puede asociar una salida
(codicada por el multiconjunto asociado a la membrana de salida del sistema
en su conguración de parada). Entonces, un sistema P de transición es una
máquina que genera el conjunto de números naturales formado por las salidas
de todas las computaciones exitosas de dicho sistema.
Así pues, una computación en un sistema P parte de una conguración y
mediante sucesivas transiciones, o bien se llega a una situación de parada (en
tanto que el sistema no puede seguir evolucionando), o bien, el sistema nunca
se detiene (en tanto que sigue evolucionando de manera indenida).

Admitiremos que toda computación ejecuta un proceso sincronizado; es
decir, se supone que hay una especie de reloj universal que marca las
actuaciones de todos los elementos que integran el sistema celular. Hay que
destacar la existencia de dos niveles de paralelismo en la ejecución: por
una parte, las reglas asociadas a una membrana son aplicadas de manera
simultánea; y, por otra, estas operaciones son realizadas en el mismo instante
en todas las membranas que vertebran el sistema. Es decir, en un paso de reloj
se ejecutarán todas las reglas que pueden ser aplicadas (de manera maximal),
y en todas las membranas.
Los sistemas celulares con membranas constituyen un modelo de compu-
tación que conjuga la elegancia y sencillez del modelo, con su proximidad a
la realidad de la célula, desde un punto de vista biológico, abstrayendo de la
estructura y funcionamiento de las células una serie de ideas computacional-
mente relevantes. Son modelos matemáticos con propiedades atractivas desde
el punto de vista computacional: algunos sistemas celulares son completos
(tienen la misma potencia computacional que las máquinas de Turing) y
ecientes (capaces de proporcionar soluciones polinomiales de problemas NP
completos).
Aunque los sistemas celulares tienen una inspiración biológica, se debe re-
saltar el hecho de que constituyen igualmente un buen modelo teórico de com-
putación distribuida, en donde distintas unidades de cálculo trabajan indepen-
dientemente pero estructuradas en una cierta jerarquía vertical. Por ejemplo,
la jerarquización usada en las conexiones establecidas en redes de ordenadores
como Internet puede ser representada como una estructura de membranas, en
la que los nodos de la red se interpretan como las membranas que forman el
sistema, y el ujo de información entre nodos conectados se interpreta como
las componentes químicas que dichas membranas generan e intercambian.
Asimismo, sistemas dinámicos complejos, como aquellos que surgen en
el estudio de la dinámica de poblaciones, pueden ser también interpretados
como sistemas celulares en los que los individuos de las distintas especies
interaccionan entre sí dentro de hábitats que permiten el traspaso de los

mismos.
Este modelo de computación implementa un paralelismo masivo en dos
niveles básicos: en un primer nivel, cada membrana aplica sus reglas de forma
paralela sobre los objetos presentes en ella, produciendo los nuevos objetos
y comunicándolos a las membranas adyacentes si procediera; en un segundo
nivel, todas las membranas realizan esta operación en paralelo, trabajando
simultáneamente, sin interferencia alguna de las operaciones que se estén
produciendo en las demás membranas del sistema.
A pesar de que el modelo de computación celular tiene inspiración biológica,
puede resaltarse el hecho de que constituye igualmente un buen modelo teórico
de computación distribuida, en donde distintas unidades de cálculo trabajan
independientemente pero estructuradas en una cierta jerarquía vertical; por
ejemplo, la jerarquización usada en las conexiones establecidas en redes como
internet puede ser representada como una estructura de membranas.
Desde la aparición de los primeros P sistemas han sido muchas las variantes
introducidas buscando unas veces mayor eciencia en la solución de problemas
complejos, y otras una mayor aproximación al modelo biológico real que trata
de simular [87]. Entre las diversas variantes que se consideran en los P sistemas
destacan las siguientes:
El uso de cadenas de un determinado alfabeto como objetos básicos del

modelo (al modo de las moléculas de ADN, ARN o de las proteínas en el
interior de ciertas membranas), en lugar de considerar objetos atómicos
sin estructura interna.
La posibilidad de disolver, crear o duplicar membranas, y el uso de

catalizadores (como objetos necesarios para la ejecución de una regla,
pero que permanecen inalterables tras la ejecución de la misma).
P sistemas que sólo admiten comunicación entre membranas pero no la

generación o transformación de los objetos que atraviesan las mismas.
Además, se prueba que muchos de los modelos que se obtienen a partir de los
nuevos conceptos son computacionalmente completos; es decir, que el modelo

que se obtiene posee la misma potencia computacional que una máquina de
Turing.
A diferencia de los modelos de Computación Natural reseñados anterior-
mente, la Computación celular con membranas no dispone en la actualidad
de ninguna implementación real, ya sea en el laboratorio (como en el caso de
la computación molecular) o bien a través de una adaptación en ordenadores
convencionales (como en el caso de los algoritmos genéticos y las redes neu-
ronales). Hasta el momento, todo lo realizado en esta dirección se reduce a
una interpretación como P sistemas de las redes de ordenadores convenciona-
les (por ejemplo, internet ), o de los procesos de ciertas reacciones químicas que
se producen en medio acuoso [61], y a una simple simulación de ejecuciones de
los P sistemas a través de lenguajes de programación convencionales.
Otra nota diferenciadora con respecto a los modelos de computación
molecular basados en ADN, consiste en que este modelo no está descrito,
propiamente, a través de un lenguaje de programación; es decir, no proporciona
una serie de operaciones básicas susceptibles de ser secuenciadas sobre un
dato de entrada para obtener un resultado nal (solución del problema que
se pretende resolver). En este modelo se generan máquinas (al modo de las
máquinas de Turing) cuya ejecución modica el contenido de las distintas
componentes que la integran hasta llegar, en su caso, a un estado de parada
(en el que la máquina deja de funcionar). En este sentido, la ejecución de los
P sistemas se podría decir que es independiente del usuario, puesto que una
vez construido el sistema no es necesario, en principio, intervenir para dirigir
la ejecución.
Capítulo 2
Un marco de modelización basado

en sistemas P
En este capítulo se aborda la problemática general que existe para

modelizar fenómenos (procesos o sistemas complejos) de la realidad a n de
obtener nuevo conocimiento acerca de los mismos.
La primera sección está dedicada a analizar la necesidad de usar modelos
formales para poder extraer información cualitativa y cuantitativa de los
procesos que se tratan de estudiar.
En la sección 2 se describen brevemente algunas aproximaciones para
el diseño de modelos formales de fenómenos biológicos, desde la pionera
orientación continua basada en sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias
(ODEs), a las orientaciones discretas basadas en distintos paradigmas de
computación (sistemas basados en agentes, redes de Petri y álgebra de
procesos).
La sección 3 está dedicada a la presentación de dos tipos de paradigmas
computacionales que capturan la aleatoriedad inherente a los procesos que se
producen en la naturaleza. En primer lugar, una semántica estocástica basada
en el algoritmo clásico de Gillespie y, en segundo lugar, una semántica de tipo
probabilístico. Ambas semánticas tiene como característica común el hecho
55
Capítulo 2. Un marco de modelización basado en sistemas P 56
de asociar constantes o funciones numéricas a las reglas o ecuaciones que

aparecen en el modelo, de tal manera que los valores numéricos asociados a cada
regla o ecuación en un instante determinado juegan un papel relevante para
determinar la siguiente conguración del sistema, a través de sendos algoritmos
que tratan de describir las semánticas formales de los modelos.
El capítulo naliza presentando un marco de especicación formal para la
modelización de fenómenos biológicos basado en el paradigma de Membrane
Computing.
2.1. Modelización de procesos reales

Informalmente, un modelo de un cierto fenómeno, sistema o proceso de
la vida real es una representación concreta, abstracta, conceptual, gráca o
formal, que permite analizar, describir, explicar y, en general, profundizar
en el conocimiento acerca del mismo. El uso de modelos es intrínseco a
cualquier actividad cientíca. Los cientícos usan regularmente abstracciones
de la realidad tales como diagramas, grafos, leyes, relaciones, etc. con el
n de tratar de entender mejor la realidad que examinan. Los médicos,
biólogos y ecólogos han estado siempre familiarizados con unos mecanismos
de modelización, generalmente informales, estrechamente relacionados con los
experimentos que realizaban en el laboratorio o sobre el terreno. En este
contexto, las Matemáticas y la Informática han sido utilizadas por dichos
colectivos simplemente como herramientas auxiliares para el mejor desarrollo
cuantitativo de esos experimentos.
Sin embargo, durante las últimas décadas se ha producido un extraordinario
avance en las técnicas usadas en los experimentos, lo cual ha permitido
recopilar una masiva cantidad de información sobre los fenómenos objetos
de estudio (búsqueda de las moléculas involucradas en ciertas funciones y en
el análisis de su estructura como fue el caso de la insulina, la secuenciación
del genoma de distintas especies, incluida la humana, y la búsqueda de
genes, la recolección de una gran variedad de datos relativos a especies
2.1. Modelización de procesos reales 57
en peligro de extinción, especies exóticas invasoras, etc.). Así se llegó a la

conclusión que el avance en las técnicas de laboratorio/campo solamente nos
había proporcionado la partitura de la complejidad molecular de los procesos
celulares, sin darnos información directa acerca de cómo interpretar la música
o de cómo componer nuestras propias melodías.
Esos progresos obtenidos durante nales del siglo pasado, tanto en Biología
celular y molecular como en Ecología (y, por supuesto, en Ciencias de la
Computación), así como la necesidad de realizar avances cualitativos acerca de
los resultados obtenidos experimentalmente, han propiciado la convergencia de
dichas disciplinas a través del uso de modelos formales.
Un modelo formal es una abstracción del mundo real dentro de un marco
matemático-computacional que trata de resaltar algunos aspectos relevantes
del sistema objeto de estudio a través del uso de sistemas formales; es decir,
es una traducción de la realidad a un nuevo sistema expresado en términos
matemático-computacionales.
Está ampliamente aceptado [101] que un buen modelo formal debe satisfa-
cer, al menos, las cuatro siguientes propiedades: relevancia, comprensibilidad,
extensiblidad y tratablidad matemáticocomputacional.
Un modelo debe ser relevante; es decir, debe capturar las propiedades

esenciales del fenómeno investigado de una manera unicada, tanto en
su estructura como en su conducta dinámica.
Un modelo debe facilitar una mejor comprensibilidad del sistema que se

estudia; es decir, los formalismos abstractos usados en el modelo deberían
corresponderse bien con los conceptos informales e ideas subyacentes del
sistema, de tal manera que pueda ser fácilmente interpretado por los
expertos en el tema objeto de estudio.
Un modelo debe ser fácilmente extensible a otros niveles de organización

y fácilmente modicable para incluir nuevo conocimiento o eliminar
hipótesis falsas. Generalmente, el conocimiento que se tiene del sistema
es dinámico y continuamente se está generando nueva información sobre
el mismo; por ello, el modelo debería ser lo sucientemente exible a n

de poder incorporar, con facilidad, esa nueva información.
Un modelo debe ser tratable computacionalmente, en el sentido de

permitir su implementación en dispositivos electrónicos a n de poder
ejecutar simulaciones que permitan el estudio de la dinámica del sistema
en diferentes escenarios, a través de la manipulación de las condiciones
experimentales en el modelo, sin necesidad de realizar experimentos
complejos y costosos en el laboratorio, posibilitando, de esta manera,
su análisis matemático y computacional.
Uno de los objetivos fundamentales de cualquier modelo formal es su

capacidad de predicción; es decir, la posibilidad de realizar conjeturas o
hipótesis plausibles acerca de la dinámica del sistema modelizado que es objeto
de investigación, en distintos escenarios.
El desarrollo de modelos formales es un proceso arduo en donde, con
frecuencia, habrá que reconsiderar los supuestos, las simplicaciones, etc.
realizadas en su diseño inicial. El primer paso consiste en establecer la parte
especíca del sistema que uno desea modelar, los objetivos a alcanzar, las
cuestiones y preguntas que se trata de responder, así como la forma en que el
modelo deberá ser validado y analizado. Seguidamente hay que especicar o
traducir en un lenguaje formal la descripción intuitiva de las componentes del
sistema y las cuestiones a tratar.
A continuación hay que elegir la forma de implementar o, en su caso,
simular el modelo en ordenadores electrónicos. A este respecto, es fundamental
la corrección de los algoritmos usados en relación con el modelo considerado
debido, básicamente, a la gran cantidad de parámetros, variables y estructuras
involucradas en las funciones celulares e interacciones entre individuos de
las poblaciones que se investigan (tarea que entra, propiamente, dentro de
la ingeniería del software). Hemos indicado que en el estudio y análisis de
procesos biológicos intervienen una gran cantidad de parámetros, algunos de
los cuales se obtienen experimentalmente mientras que otros no pueden ser
obtenidos en el laboratorio/campo o conllevan la realización de experimentos
2.1. Modelización de procesos reales 59
muy costosos. Por ello, antes de realizar simulaciones hemos de calibrar nuestro
modelo; es decir, hemos de obtener estimaciones acerca de esos parámetros, y
validarlos en función de la conducta esperada del sistema. Una vez que se han
encontrado un conjunto de parámetros ables, podemos centrarnos en algunas
de las cuestiones que han motivado la introducción de nuestro modelo. Existen
diferentes métodos de análisis en función del tipo de modelo, que van desde la
simple generación de simulaciones sobre ordenadores electrónicos a sosticados
métodos estadísticos y/o de model checking.
Por otra parte, existen diversas formas de enfocar el proceso de
modelización formal de sistemas complejos. A continuación, enumeramos
algunas aproximaciones.
1. En relación con el escalado del espacio, se puede distinguir entre modelo

macroscópico, modelo microscópico y mesoscópico. En el primero de ellos,
el sistema se observa como un todo, sus componentes se representan con
poco detalle y no se proporcionan mecanismos de interacción entre ellas.
En el modelo microscópico, cada parte del sistema se representa con
bastante detalle; por ejemplo, en el caso de fenómenos moleculares, se
tiene en cuenta cada molécula y se especica su posición y momento.
Esta aproximación es intratable desde el punto de vista computacional
en la mayoría de casos. Por último, el modelo mesoscópico se centra
en el número de componentes individuales que integran el sistema, sólo
tiene en cuenta las partes del sistema que se consideran especialmente
relevantes, despreciando parámetros como, por ejemplo, la posición y el
momento, en el caso de las moléculas. Esta aproximación es más tratable
que la microscópica y, a la vez, conserva información más interesante que
la macroscópica.
2. De acuerdo con el tipo de análisis realizado, un modelo formal puede

ser cuantitativo (proporciona información y datos cuantitativos acerca
del sistema que se estudia), o cualitativo (proporciona información
cualitativa acerca del sistema y de su dinámica).
Según el tipo de datos cuantitativos generados y el carácter de la
especicación del sistema, un modelo puede ser discreto (las componentes

del sistema modelizado son representadas mediante individuos o
entidades discretas y los datos generados son, también, discretos),
o continuo (las componentes del sistema son representadas mediante
variables continuas y los datos generados son continuos).
3. Respecto de su dinámica o evolución, los modelos se dividen en:

deterministas (existe una única posible evolución del modelo a partir
de unos parámetros iniciales) y estocásticos (existen distintas posibles
evoluciones del modelo a partir de unos parámetros iniciales). En la
dinámica estocástica, el paso de una conguración a una conguración
siguiente se realiza de acuerdo con un criterio que captura la aleatoriedad;
por tanto, a la hora de obtener resultados mínimamente ables a partir
de un determinado escenario, es necesario realizar un número elevado de
simulaciones.
4. Y, nalmente, en relación con el origen de la información utilizada para

su diseño, los modelos formales pueden ser empíricos (construidos a partir
de observaciones directas o resultados experimentales) y heurísticos
(diseñados a través de los mecanismos conocidos del sistema que se
estudia).
2.2. Diferentes marcos de modelización

En esta sección se va a hacer un pequeño recorrido sobre los distintos
marcos de modelización formal de fenómenos biológicos. Los sistemas de
ecuaciones diferenciales ordinarias (ODEs) constituyeron el primer marco
para esa modelización, tanto a nivel celular y molecular como a nivel de
dinámica de poblaciones. Ello se debe, posiblemente, al hecho de que las ODEs
habían sido utilizado décadas antes para el estudio y análisis de procesos
dinámicos complejos. Sin embargo, la aproximación macroscópica, continua
y determinista inherente a las ODEs es cuestionable, en particular, para el
estudio de sistemas celulares con un bajo número de moléculas, en los que se
2.2. Diferentes marcos de modelización 61
producen reacciones lentas o en estructuras no homogéneas [4, 50]. Además,

esta aproximación no puede utilizar un número de variables excesivamente
grande, lo cual restringe bastante el marco de actuación, en particular, a la
hora de modelizar dinámica de poblaciones.
La complejidad de los procesos biológicos hacen necesario el uso de
aplicaciones informáticas para poder extraer información del modelo que
ayude a desvelar algunos mecanismos y funcionalidades subyacentes a
dichos procesos. En el caso de modelos basados en ODEs habría que
realizar una aproximación numérica, sin embargo, en la mayoría de los
modelos computacionales es posible, al menos teóricamente, realizar una
implementación ad hoc de dichas aplicaciones, aunque se carezca de un
marco denido, consistente y formal. Recientemente, se han propuesto varios
formalismos bien fundamentados para el diseño de modelos computacionales.
En esta sección se presentan brevemente las aproximaciones computacionales
más extendidas: los sistemas basados en agentes [62], las redes de Petri [54], y
el álgebra de procesos (π -cálculo [101]). No obstante, en estas aproximaciones
no se tiene en cuenta el papel crucial que juegan las membranas biológicas y
la estructura jerarquizada y compartimentalizada en el funcionamiento de las
células. Estas ideas serán estudiadas en la sección 2.4 a través del paradigma
computacional de Membrane Computing.
2.2.1. Modelos basados en ODEs

Clásicamente, los sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias han sido
utilizados para el estudio de sistemas dinámicos y, quizás, por esta razón,
constituyeron el primer marco de modelización formal para el análisis de
procesos biológicos. En particular, hoy día, las ODEs representan, sin lugar
a dudas, la aproximación más utilizada para modelizar funciones celulares,
dinámica de poblaciones, en general, y ecosistemas reales, en particular. Ahora
bien, conviene hacer hincapié en la existencia de una serie de restricciones
importantes cuando se usan las ODEs como marco de modelización; por
ejemplo, en el caso de redes moleculares los modelos basados en ODEs parten
de dos supuestos o hipótesis básicas:
Las células tienen volúmenes homogéneos y las concentraciones no

cambian con respecto al espacio; es decir, se presupone que las células son
volúmenes homogéneos y bien mezclados (el número de moléculas está
uniformemente distribuido en el volumen). Desde luego, este supuesto
depende de las unidades de tiempo y espacio con las que se trabaje. En
el caso de las bacterias se discute la validez de esta hipótesis ya que se ha
probado que la difusión es suciente para que una proteína/molécula
recorra todo el volumen de la bacteria en segundos. La hipótesis de
homogeneidad espacial no suele cumplirse, por lo general, en células
eucariotas, ni en muchos fenómenos biológicos; por ejemplo, aquellos en
los que el tiempo para que ciertas moléculas se desplacen a través del
sistema sea grande en comparación con el tiempo (promedio) que tardan
las reacciones químicas.
Las concentraciones químicas varían continuamente a lo largo del tiempo

y de manera determinista. Este supuesto es válido si el número de
moléculas en el volumen que reacciona es sucientemente grande (al
menos, miles) y las reacciones químicas son rápidas. Sin embargo, en
sistemas con pocas moléculas (centenares de moléculas es un número
considerado pequeño) las interacciones moleculares tienen lugar de forma
discreta y está separada por intervalos de tiempo no constantes.
Esas condiciones no se satisfacen en sistemas celulares con un número pequeño

de moléculas, reacciones lentas y/o estructuras organizadas en diferentes
compartimentos. No obstante, conviene resaltar el hecho de que las ODEs
han sido usadas con gran éxito como marco de modelización en diferentes
sistemas celulares dentro de la Biología de Sistemas, así como para el análisis
de poblaciones de individuos en Ecología.
Más concretamente, los sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias
han sido usados con éxito para modelizar la cinética de reacciones químicas
macroscópicas cuyo objetivo es el análisis de la evolución media de la
concentración de las sustancias químicas a través de todo el sistema. En esta

aproximación, el cambio de concentraciones a lo largo del tiempo es descrita
para cada especie química, admitiendo implícitamente que la uctuación
en torno al valor medio de la concentración es pequeño en relación con
la concentración. Este supuesto de homogeneidad puede ser razonable en
determinadas circunstancias, pero deja de serlo en muchos casos (por ejemplo,
cuando el número de moléculas es bajo o la distribución de ciertas moléculas
relevantes en la célula no es uniforme). Así pues, aunque el modelo basado en
ODEs puede producir resultados interesantes y útiles bajo ciertas restricciones,
también puede proporcionar una visión distorsionada de lo que está ocurriendo
en la célula [12].
Ahora bien, teniendo presente la complejidad de, por ejemplo, algunas
rutas señalizadoras o la gran cantidad de especies que interaccionan en un
ecosistema, con frecuencia es necesario utilizar un sistema de ecuaciones
diferenciales con un número muy elevado de variables a n de modelizar esos
procesos, e incluso la interdependencia entre muchas ecuaciones diferenciales
pueden hacer muy sensible al modelo en relación con sus condiciones iniciales.
En este marco es difícil modelizar cuestiones como tiempo de retraso y efecto
espacial [98] y pequeños cambios en la topología de la red molecular o en las
interacciones de los individuos pueden exigir cambios sustanciales en muchas
de las ecuaciones diferenciales básicas [14].
Para estos casos especícos, se está analizando la posibilidad de sustituir la
aproximación basada en ODEs por otra que utilice sistemas de ecuaciones
en derivadas parciales, lo cual puede resultar útil para el análisis de la
dinámica de los sistemas espacialmente extendidos sobre escalas que son
grandes comparadas con las longitudes de escalas de los objetos del proceso que
se estudia. El estado del sistema se puede expresar en términos de funciones
que dependen del espacio y del tiempo.
2.2.2. Aproximación basada en agentes

La modelización basada en agentes trata cada componente individual del
sistema como una entidad simple (un agente) que tiene asociado su propio
conjunto de reglas, teniendo la capacidad de interaccionar con el entorno y
con agentes vecinos, de acuerdo con determinados protocolos.
Teniendo presente que los agentes pueden representar cualquier componen-
te de un sistema, resulta que para una ruta señalizadora, por ejemplo, es posible
representar mediante un agente desde una simple molécula (receptor, ligando,
etc.) hasta una cadena de interacciones moleculares, pasando por los indivi-
duos de una cierta población en el caso de un ecosistema. Esto proporciona un
marco de modelización extensible y modular.
Un modelo bioquímico basado en agentes no tiene las restricciones a las
que está sujeto el modelado basado en ODEs: cualquier número y distribución
de moléculas puede ser modelizado, las cuestiones espaciales y los tiempos
de retraso en los procesos celulares pueden ser fácilmente incorporados en el
modelo, y las interacciones individuales entre agentes no producen la misma
volatilidad que un sistema de ecuaciones diferenciales interdependientes.
Recientemente, los sistemas basados en agentes han sido aplicados al
estudio y análisis de distintos sistemas biológicos: comunidades de insectos
(M. Holcombe y otros, 2003 [62], M. Gheorghe y otros [47], D. Jackson y
otros, 2004 [65], [66]), tejido epitelial (D. Walker y otros, 2004 [119]), rutas
señalizadoras (M. Pogson y otros, 2006 [98]), migración de células tumorales
(L. Dib y otros, 2005 [37]), etc. El Computational Systems Biology Group del
Dpt. of Computer Science de la Universidad de Sheeld ha sido pionero en
este campo.
2.2.3. Redes de Petri

Un sistema bioquímico y una población de individuos puede ser prepresen-
tada a través de un sistema de eventos discretos cuyas propiedades estructu-
rales pueden resultar de utilidad para la obtención de conclusiones acerca del
comportamiento y de la estructura del sistema o de la población original [100].

Las redes de Petri (K.A. Petri, 1962) constituyen una herramienta
matemáticocomputacional para la modelización y el análisis de sistemas
de eventos discretos con un comportamiento concurrente, propiciando la
representación formal de su estructura así como la simulación de su
comportamiento y la demostración de ciertas propiedades del mismo.
Una red de Petri consiste en un grafo formado por dos tipos de nodos
llamados lugares y transiciones, respectivamente. Los lugares y transiciones se
conectan mediante arcos dirigidos con un peso asociado. Dada una transición
se distingue entre lugares de entrada, que son aquellos nodos con arcos que
llegan hasta la transición, y lugares de salidas que son aquellos nodos con arcos
que salen de la transición y llegan a ellos. Normalmente una red de Petri se
representa grácamente dibujando los lugares como círculos y las transiciones
como rectángulos.
Recientemente, el marco de modelización de las redes de Petri ha sido
aplicado en diferentes campos de ingeniería de sistemas y en ciencias de la
computación. La variante especíca de redes de Petri, denominada place-
transition net (PT-net) ha sido utilizada por P.J.E. Goss y otros [54], así
como por V.N. Reddy y otros [100], para modelizar sistemas de interacciones
moleculares. Para ello, se representa cada especie molecular como un lugar y
cada transformación bioquímica como una transición. Los tokens dentro de un
lugar pueden representar el presente de una molécula en ciertas proporciones.
Bioquímica PT-net
Molécula Lugar
Población Molecular Marking
Transformación Bioquímica Transición
Reactante Lugar de entrada
Producto Lugar de salida
En este marco computacional sólo se puede realizar un estudio cualitativo

de los sistemas moleculares. Con la nalidad de obtener un marco cuantitativo
se desarrollaron las redes de Petri estocásticas en las que el tiempo de

espera para el disparo de las transiciones se determina según una distribución
exponencial cuyo parámetro se calcula, a su vez, de acuerdo con una constante
asociada a cada transición y al número de tokens en los lugares de entrada.
2.2.4. Álgebra de procesos, π-cálculo

El π -cálculo fue introducido por R. Milner, J. Parrow y D. Walker como un
lenguaje formal para describir procesos móviles que se comunican a través de
canales de comunicación [80]. Está considerado como un modelo para sistemas
que interaccionan y que poseen una topología dinámica de comunicación. El
π -cálculo permite que los canales pasen, como si fueran datos, a través de
otros canales y este hecho proporciona una movilidad a los canales, lo cual es
un hecho importante que aumenta su potencia expresiva. La semántica del
π -cálculo es relativamente simple y está basada en una teoría algebraica
tratable. Partiendo de acciones atómicas y procesos más simples, se pueden
construir procesos más complejos de muy diversas formas. La evolución de
un proceso es descrita en π -cálculo mediante una relación de reducción entre
procesos que contienen a aquellas transiciones que pueden ser inferidas a partir
de un conjunto de reglas.
Diferentes variantes han sido usadas para modelar interacciones molecula-
res [102], redes de genes y para integrar redes moleculares y de genes [97].
En los últimos años se han producido diversos intentos de establecer puentes
entre el π -cálculo y los sistemas P. En [71], J.B. Lingrel y T. Kuntzweiler
han descrito paso por paso los mecanismos de transferencia de la bomba
de sodio-potasio (NaK pump) y se han usado herramientas de vericación
formal para chequear la validez de esta aproximación. En [11], D. Besozzi y
G. Ciobanu describen y analizan el funcionamiento de la misma bomba en el
marco de los sistemas P. Para ello, se han denido nuevos ingredientes, como
una variable de etiquetado de membranas, condiciones de activación para las
reglas, membranas con doble capa y reglas de comunicación especícas.
2.3. Modelos estocásticos versus modelos probabilísticos 67
Al igual que sucede con las redes de Petri ordinarias, este nuevo marco es
sólo cualitativo. Por ello, para introducir información cuantitativa se asocia una
constante a cada canal de comunicación y, entonces, el tiempo de espera para
realizar una comunicación se determina mediante una distribución exponencial
cuyo parámetro se calcula utilizando la constante citada y el número de
procesos que intentan comunicarse a través de dicho canal.
2.3. Modelos estocásticos versus modelos proba-

bilísticos
La aleatoriedad inherente a los procesos biológicos, así como el ruido
externo y la incertidumbre se captura en los modelos computacionales
considerados a través del uso de estrategias estocásticas basadas en el algoritmo
de Gillespi o de estrategias probabilísticas con algoritmos de simulación ad hoc.
2.3.1. Modelos estocásticos

Las descripciones continuas y deterministas son adecuadas únicamente si
es grande el número de individuos que intervienen en el proceso.
A nivel microscópico, el funcionamiento de procesos celulares sigue las leyes
√
de la física. Un resultado fundamental de la física teórica es la famosa ley n
que arma lo siguiente: el nivel de aleatoriedad o uctuación de un sistema
es inversamente proporcional a la raíz cuadrada del número de individuos que
intervienen en el sistema. En consecuencia, en un sistema bioquímico de células
vivas con un número pequeño de moléculas de un cierto reactante, se exhibe
un comportamiento estocástico y discreto más que continuo y determinista.
El primer paso para el análisis de descripciones estocásticas de reacciones
químicas consiste en denir un conjunto de variables de estados sucientemente
completo tal que los cambios sólo dependan del estado actual. Supondremos
que el sistema objeto de estudio ocupa un volumen jo, constante, V y que
se encuentra en equilibrio a una cierta temperatura. Supondremos, además,

que el sistema consta de moléculas de n tipos o especies {s1 , . . . , sn } tales que
interactúan a través de una serie de reacciones químicas {r1 , . . . , rq }
De esta manera, es posible representar el estado instantáneo de un tal
sistema a partir del número de moléculas de cada especie reactante; es decir,
el estado del sistema en un instante t se representa mediante un vector
X(t) = (X1 (t), . . . , Xn (t)), en donde Xi (t) representa el número de moléculas
de la especie molecular i en ese instante. Se trata de estudiar la evolución del
vector de estado X(t) a partir de un estado inicial conocido X(t0 ) = x0 .
Cada interacción molecular rj está caracterizada por un vector de cambio
de estado vj = (v1j , . . . , vnj ) y una constante de propensidad pj (X(t)) asociada
a cada estado en un instante determinado. Las componentes vij representan
el cambio que se produce en la población molecular de la especie si por la
ejecución de la reacción rj . Así pues, si en un instante determinado el estado
del sistema es X(t) y se ejecuta una regla rj , entonces el nuevo estado será
X(t) + vj .
La propensidad pj (X(t)) de una regla rj en un instante t se dene de tal
manera que pj (X(t))dt sea la probabilidad de que tenga lugar una interacción
molecular del tipo rj en el intervalo de tiempo [t, t + dt).
Para calular la propensidad pj (X(t)) de una regla rj , se parte de una
constante cinética kj usada en la teoría cinética convencional, como ODE's,
la cual depende de las propiedades físicas de las moléculas involucradas así
como de otros parámetros físicos y que se suele calcular experimentalmente.
A partir de ella, se calcula una constante estocástica cj que permite hallar la
propensidad, a través un proceso que depende del tipo de la reacción química
rj . Esta aproximación se denomina modelización mesoscópica.
El algoritmo de Gillespie permite explorar de forma exacta el espacio
de estados asociado a un sistema de ecuaciones diferenciales con tantas
ecuaciones como posibles estados (la ecuación química maestra). Se trata de
un algoritmo de Monte Carlo para la simulación estocástica de interaciones
moleculares que tienen lugar en un determinado volumen [50] (ver también
2.3. Modelos estocásticos versus modelos probabilísticos 69
[48] para algunas mejoras recientes) y proporciona un método exacto para la

simulación estocástica de sistemas de reacciones bioquímicas. La validez del
método ha sido demostrada y, además, este algoritmo se ha usado con éxito
en la simulación de una amplia gama de procesos bioquímicos [79]. Además,
el algoritmo de Gillespie ha sido usado en la implementación del π -cálculo
estocástico [97, 135], y en su aplicación a la modelización de procesos biológicos
[99].
Supongamos que en un determinado medio acotado m (con un volumen
determinado) existe un cierto multiconjunto de sustancias químicas que están
sometidas a un conjunto de posibles reacciones químicas r1 , . . . , rq , de las
que se conocen los valores h1 , . . . , hq (número de posibles combinaciones de
los reactantes), así como los valores k1 , . . . , kq (constantes cinéticas de las
reacciones). Entonces, el algoritmo (que, a partir de ahora, denominaremos
clásico) de Gillespie nos permite seleccionar la reacción química a ejecutar
y su correspondiente tiempo de espera. El agoritmo puede ser descrito como
sigue:
q
1. Calcular a0 = pj , siendo pj = hj · kj las propensidades de las reglas.
X
j=1
2. Generar dos números aleatorios b1 y b2 uniformemente distribuido sobre

el intervalo unidad (0, 1).
1 1
3. Calcular el tiempo de espera para la siguiente reacción: τm = ln( ).
a0 b1
4. Elegir el índice j0 , de la siguiente reacción química, que verifica:
0 −1
jX j0
pk .
X
pk < r2 · a0 ≤
k=1 k=1
5. Devolver la terna (τm , j0 , m).
Entonces se aplicará una vez la regla rj0 y se actualizará el número de

moléculas de la membrana m.
El tiempo de cada paso de transición en la simulación/evolución del sistema
se pueden considerar no constante, y será determinado en cada iteración a
partir de la conguración del sistema.
2.3.2. Modelos probabilísticos

En la especicación sintáctica de un modelo computacional de tipo
probabilístico se asocia una constante o una función probabilística una de cuyas
variables independientes es el tiempo, a cada uno de los elementos básicos que
controlan la dinámica del sistema (transiciones en el caso de las redes de Petri,
canales de comunicación en el π cálculo, o reglas de evolución en el caso de
los sistemas basados en agentes o en los sistemas P).
Los valores numéricos asociados a esos elementos del modelo en un instante
determinado, representan la probabilidad que cada uno de ellos tiene de ser
utilizados para que el sistema formal evolucione en ese momento. Dichas
constantes o funciones son obtenidas experimentalmente o bien son calculadas
a través de una cierta distribución de probabilidad o, incluso, en algunos casos
pueden aproximarse a través de un proceso de calibración. Posteriormente, se
diseña un algoritmo ad hoc que trata de describir la semántica del modelo
computacional.
2.4. Modelos basados en sistemas P

La Computación celular con membranas (Membrane Computing) trata de
capturar ideas computacionales a partir de la estructura y el funcionamiento de
las células vivas, así como de la forma en que éstas están organizadas en tejidos
o en otras estructuras de orden superior. Los sistemas P proporcionan un nuevo
marco de modelización computacional que integra los aspectos estructurales y
dinámicos de los sistemas celulares en una forma comprensiva y relevante, a la
vez que facilita la formalización necesaria para realizar análisis matemáticos
y computacionales [88]. La versatilidad y exibilidad de los modelos, el
trabajar con elementos de matemática discreta (el uso de la reescritura en
multiconjuntos está próximo a la notación biológica), la consideración explícita
del papel relevante de las membranas en los sistemas biológicos (difusión, ltro
selectivo de compuestos químicos del entorno, recepción de señales externas,
distribución espacial de especies, etc.), el carácter algorítmico (que implica
2.4. Modelos basados en sistemas P 71
una fácil programabilidad), la escalabilidad y el paralelismo masivo, así como

la modularidad del diseño, hacen especialmente atractivo este nuevo paradigma
de modelización computacional.
Este marco parte del supuesto de que los procesos que tienen lugar en la
estructura compartimentalizada de una célula viva, tanto a nivel de reacciones
químicas como a nivel de ujo de sustancias entre los distintos compartimentos
(membranas biológicas) que la componen, pueden ser interpretados como
procedimientos de cálculo; es decir, como computaciones. La Computación
celular con membranas parte de la observación de que las membranas
biológicas juegan un papel relevante en el funcionamiento de las células. La
membrana plasmática separa y, por tanto, protege el espacio interno celular del
entorno externo. Las membranas interiores denen la estructura de la célula
identicando un número de compartimentos internos que permiten proteger
al núcleo que contiene toda la información genética. Las membranas están
involucradas en muchas reacciones químicas que tienen lugar dentro de los
compartimentos y, además, actúan como canales selectivos de comunicación
entre las células y su entorno.
Los sistemas P tienen en consideración el carácter discreto de la cantidad
de componentes del sistema usando reglas de reescritura sobre multiconjuntos
de objetos que representan a las sustancias químicas, especies de individuos u
otros ingredientes de una población. En la versión original de los sistemas P, las
reglas se aplican de manera paralela maximal y cada una de ellas se ejecuta en
una unidad de tiempo. Sin embargo, pronto se descubrió que esta aproximación
provocaba, básicamente, dos importantes distorsiones respecto de la realidad
biológica: en primer lugar, que las reglas aplicables no se ejecutaban todas
ellas con la misma frecuencia que las reacciones químicas que representaban
y, en segundo lugar, que no se capturaba la dinámica del sistema modelizado,
debido a que todo paso computacional consumía la misma cantidad de tiempo.
Es importante resaltar el hecho de que, de acuerdo con la motivación
original, la introducción de los sistemas P no tenía como nalidad proporcionar
un modelo comprensivo y completo de las células vivas sino, más bien,
explorar la naturaleza computacional de una serie de hechos relativos a las
membranas biológicas. Por ello, se ha estudiado exhaustivamente la potencia

computacional de distintas variantes de sistemas P, así como su eciencia
computacional, entendiendo como tal la capacidad de dichos dispositivos
para resolver problemas computacionalmente duros en tiempo polinomial, por
supuesto, intercambiando recursos de tiempo por espacio. Recientemente, los
sistemas P están siendo utilizados para modelizar fenómenos biológicos dentro
del marco de la Biología de Sistemas, proporcionando modelos de sistemas
oscilatorios [40], de traducción de señales [93], de control de la regulación de
genes [105], del quorum sensing [106], de metapoblaciones [95], y de ecosistemas
reales [19, 20].
2.4.1. Especicación sintáctica

Seguidamente, se presenta un marco de especicación para la modelización
de un amplio espectro de fenómenos biológicos que van desde el nivel micro
para procesos moleculares y celulares, hasta el nivel macro para el estudio de
la dinámica de poblaciones.
Denición 2.1. Un esqueleto de un sistema P extendido con membranas

activas de grado q ≥ 1 es una tupla Π = (Γ, µ, R), en donde:
Γ es un alfabeto (el alfabeto de trabajo);
µ es una estructura de membranas (es decir, un árbol enraizado) que

consta de q membranas etiquetadas de manera inyectiva por 0, 1, . . . , q −
1. La etiqueta de la membrana piel es 0. Cada membrana tiene asociada
una carga eléctrica del conjunto {0, +, −}.
0
R es un conjunto nito de reglas de evolución del tipo u[ v ]αi → u0 [ v 0 ]αi ,
en donde u, v, u0 , v 0 son multiconjuntos sobre Γ, i ∈ {0, . . . , q − 1}, y
α, α0 ∈ {0, +, −};
Un esqueleto, Π = (Γ, µ, R), de un sistema P extendido con membranas

activas de grado q ≥ 1, se puede considerar como un conjunto de membranas
etiquetadas por 0, . . . , q − 1 y jerarquizadas según una estructura µ. Se supone

que todas las membranas tienen carga neutra y, además, cada una de ellas
tiene asociado un conjunto nito de reglas de R.
Denición 2.2. Un sistema P funcional con membranas activas de grado

q ≥ 1, usando T unidades de tiempo, T ≥ 1, es una tupla
Π = (Γ, µ, R, T, {fr : r ∈ R}, M0 , . . . , Mq−1 )
en donde:
(Γ, µ, R) es el esqueleto de un sistema P extendido con membranas

activas de grado q .
T es un número natural, T ≥ 1;
Para cada r ∈ R, fr es una función real computable cuyo dominio es

{1, . . . , T }.
M0 , . . . , Mq−1 son multiconjuntos de objetos sobre Γ inicialmente

colocados en las q membranas de µ etiquetadas por 0, . . . , q − 1,
respectivamente.
Un sistema P funcional con membranas activas de grado q ≥ 1, usando T

unidades de tiempo, Π = (Γ, µ, R, T, {fr : r ∈ R}, M0 , . . . , Mq−1 ), se puede
considerar como un conjunto de q membranas etiquetadas inyectivamente por
0, . . . , q − 1 y jerarquizadas por la estructura µ. El número natural T ≥ 1
representa el tiempo de simulación del sistema. Para cada regla r ∈ R y cada
instante t = 1, 2, . . . , T , el número fr (t) representa una constante asociada a la
fr (t) 0
regla r en el instante t. Notaremos de manera genérica r : u[v]αi −−−→ u0 [v 0 ]αi .
Si fr (t) = 1, entonces omitiremos la expresión fr (t) y escribiremos más
0
brevemente r : u[v]αi −−−→ u0 [v 0 ]αi .
La tupla de multiconjuntos que están presentes en un instante dado en las q
membranas del sistema, junto con las polarizaciones de las mismas, constituye
la conguración del sistema en ese instante. La tupla (M0 , . . . , Mq−1 ), junto
con las polarizaciones neutras en cada membrana, determinan la conguración

inicial del sistema Π.
El sistema P puede pasar de una conguración a otra mediante la aplicación
de las reglas del conjunto R de acuerdo con el siguiente criterio:
0
Una regla u[v]αi → u0 [v 0 ]αi es aplicable a una membrana etiquetada por
i cuya carga eléctrica es α si el multiconjunto v está contenido en esa
membrana y el multiconjunto u está contenido en su padre. Si una tal
regla es aplicada, entonces los multiconjuntos u y v son eliminados de
las citadas membranas y son reemplazados por los multiconjuntos u0 y
v 0 , respectivamente. Además, la polarización pasa a ser α0 .
La familia {fr : r ∈ R} de funciones computables asociadas a las

reglas sirve de base para denir la dinámica del sistema, entre cuyas
orientaciones más relevantes destacan la semántica estocástica y la
semántica probabilística.
Denición 2.3. Un sistema P multientorno funcional con membranas activas

de grado (q, m, n), con q ≥ 1, m ≥ 1 n ≥ 1, usando T unidades de tiempo,
T ≥ 1, es una tupla
(G, Γ, Σ, µ, RΠ , RE , {fr,k : r ∈ RΠ , 1 ≤ k ≤ n}, {Mi,k : 0 ≤ i ≤ q − 1, 1 ≤ k ≤ n})
En donde:
G = (V, S) es un grafo dirigido tal que (e, e) ∈ S , para cada e ∈ V . Los

elementos del conjunto de nodos de G, V = {e1 , . . . , em }, se denominan
entornos;
Γ es el alfabeto de trabajo y Σ $ Γ es un alfabeto que representa el

conjunto de objetos que pueden estar presentes en los entornos;
Para cada regla r ∈ RΠ y cada k , 1 ≤ k ≤ n, fr,k es una función real

computable cuyo dominio es {1, . . . , T };
(Γ, µ, RΠ ) = Π es el esqueleto de un sistema P extendido con membranas

activas de grado q ;
Para cada 1 ≤ k ≤ n, (Γ, µ, RΠ , T, {fr,k : r ∈ RΠ }, M0,k , . . . , Mq−1,k ),

que notaremos Πk es un sistema P funcional con membranas activas de
grado q usando T unidades de tiempo. Denotaremos por RΠk el conjunto
RΠ en donde cada regla r ∈ RΠ tiene asociada la función fr,k ;
RE es un conjunto nito de reglas de comunicación entre entornos, de la

forma
p(x,j,j 0 ) p(k,j,j 0 )
(x)ej −−−→ (y)ej0 y (Πk )ej −−−→ (Πk )ej0
en donde x, y ∈ Σ, (ej , ej 0 ) ∈ S , 1 ≤ k ≤ n, y p(x,j,j 0 ) y p(k,j,j 0 ) son
funciones reales computables cuyo dominio es {1, . . . , T }.
Un sistema P multientorno funcional con membranas activas de grado

(q, m, n), con q ≥ 1, m ≥ 1, n ≥ 1, usando T unidades de tiempo, T ≥ 1,
se puede considerar como un conjunto de m entornos conectados a través de
los arcos de un grafo dirigido G en el que existen n sistemas P eventualmente
distintos pero con el mismo esqueleto.
En la orientación estocástica, las funciones p(x,j,j 0 ) y p(k,j,j 0 ) son constantes y
todos los sistemas Πk son idénticos. Además, los n sistemas Πk son distribuidos
aleatoriamente, en el instante inicial, entre los m entornos como, por ejemplo,
muestra la siguiente gura.
e1 e2
e3 e4
c
Al aplicar una regla de comunicación entre entornos (x)ej −→ (y)ej0 ,
el objeto x pasa del entorno ej al entorno ej 0 , posiblemente transformado en
otro objeto y . Del mismo modo, al aplicar una regla de comunicación entre
c0
entornos (Πk )ej −→ (Πk )ej0 , el sistema Πk pasa del entorno ej al entorno ej 0 .
El papel que juegan las constantes c y c0 en la aplicación de estas reglas viene
determinado por el algoritmo de simulación que se considere para capturar la
semántica del sistema.
En la orientación probabilística, el número de entornos coincide con el
de sistemas P; es decir, m = n y cada entorno ej contiene, inicialmente, el
sistema Πj de tal manera que todos esos sistemas poseen el mismo esqueleto
Π y, además, M0,j , . . . , Mq−1,j describen los correspondientes multiconjuntos
iniciales de Πj , como indica la siguiente gura. Además, las funciones p(k,j,j 0 )
son constantes e iguales a cero (es decir, no existen reglas del entorno del tipo
p(k,j,j 0 )
(Πk )ej −→ (Πk )ej0 ).
e1 e2
e3 e4
En ambas orientaciones y al igual que sucede en los sistemas P clásicos,

supondremos la existencia de un reloj universal que marca las unidades de
tiempo para todo el sistema; es decir, la aplicación de todas las reglas en todas
las membranas está sincronizada.
La tupla de multiconjuntos presentes en cada instante en los m entornos
y en cada una de las regiones de los sistemas P colocados en esos entornos,
junto con las polarizaciones de las membranas, constituye la conguración del
sistema en ese momento. En la conguración inicial del sistema se consideran
los correspondientes multiconjuntos iniciales de todos los sistemas P que
intervienen y, además, se admite que todos los entornos están vacíos en ese
instante inicial y que todas las membranas tienen carga neutra.
El sistema puede pasar de una conguración a otra mediante la aplicación

de las reglas del conjunto R = RE ∪ nk=1 RΠk como sigue: en cada paso de
S
computación, el número de veces que las reglas serán aplicadas se elige de

acuerdo con las constantes asociadas a esas reglas en ese instante, y todas las
reglas aplicables serán simultáneamente aplicadas de acuerdo con el criterio de
maximalidad.
2.4.2. Un algoritmo de simulación para sistemas P

estocásticos
Finalmente, en esta sección vamos a describir un algoritmo de simulación
para sistemas P estocásticos, inspirado en el algoritmo clásico de Gillespie.
En el capítulo 5 se describirá un algoritmo de simulación para sistemas P
probabilísiticos.
Supongamos que tenemos un sistema P estocástico (más concretamente,

de tipo mesoscópico) que modeliza un cierto proceso biológico. Recordemos
que el algoritmo original de Gillespie trabaja con un único volumen, mientras
que en los sistemas P se dispone de una estructura jerarquizada en la
que cada membrana del sistema delimita una región o compartimento que
incluye, propiamente, un volumen especíco. Cada uno de esos compartimentos
contiene su propio conjunto de reglas (que son abstracciones de las
interacciones moleculares) y multiconjuntos de objetos (que son abstracciones
de las moléculas). Por ello, si deseamos adaptar el algoritmo de Gillespie al
marco de los sistemas P será necesario desarrollar una extensión del mismo,
de tal manera que cada membrana del sistema pueda evolucionar de acuerdo
con el algoritmo de Gillespie clásico, el cual nos devolverá la regla que se va a
aplicar en esa membrana, así como su correspondiente tiempo de espera.
Una extensión del citado algoritmo para ser usado como algoritmo de
simulación de sistemas P estocásticos ha sido desarrollado por F.J. Romero y
M.J. Pérez en [106] y se denomina algoritmo de Gillespie multicompartimental

cuyo pseudocódigo es el siguiente:
• Inicialización
◦ Poner el tiempo de simulación a t = 0.
◦ Para cada membrana m en la estructura µ hacer:
1. Cargar las reglas que pueden ser aplicadas en la membrana así
como sus constantes estocásticas.
2. Cargar el número de moléculas determinado por el multiconjun-
to inicial asociado a la membrana.
3. Ejecutar el algoritmo de Gillespie clásico en esa membrana,
devolviendo una terna (τm , j, m).
◦ Ordenar la lista de ternas (τm , j, m) con relación a τm (en orden
ascendente), formando una pila de reglas a aplicar;
• Iteración
◦ Elegir la primera terna de la pila, (τm , j, m).
◦ Poner el tiempo de simulación a t = t + τm .
◦ Actualizar el tiempo de espera para el resto de las ternas,
restando el valor τm .
◦ Aplicar una vez la regla rj modificando el número de objetos en
las membranas afectadas.
◦ Para cada membrana m0 afectada por esa aplicación, eliminar la
terna correspondiente (τm
0
0 , j , m ) de la pila.
0 0
◦ Para cada membrana m0 afectada por la aplicación de la regla j

volver a ejecutar el algoritmo de Gillespie clásico en el nuevo
contexto, obteniendo una nueva terna (τm
00
0 , j , m ).
00 0
◦ Añadir la terna (τm

00
0 , j , m ) a la lista y ordenarlas de nuevo de
00 0
acuerdo con los tiempos de espera, formando una nueva pila.

◦ Iterar el proceso.
• Finalización
◦ Si el tiempo de la simulación t alcanza o excede a un tiempo
maximal prefijado, finalizar el proceso.
En esta aproximación el tiempo de espera calculado por el algoritmo de

Gillespie clásico se utiliza para elegir la(s) membrana(s) que evolucionará(n)
en el siguiente paso; concretamente, aquellas que tienen menor tiempo de
espera. Además, teniendo presente que la aplicación de una regla en una
membrana puede afectar a otras (ya que algunos objetos pueden atravesar
una membrana), es necesario volver a ejecutar el algoritmo clásico de Gillespie
sobre esas membranas teniendo presente la nueva distribución.
Este nuevo algoritmo se puede aplicar a sistemas biológicos compartimen-
talizados y con distintos volúmenes, en donde el número de moléculas o indi-
viduos que intervienen es arbitrario (grande o pequeño).
Parte II
Aplicaciones informáticas en
Membrane Computing
81
Capítulo 3
Simuladores de sistemas P
Debido a la naturaleza bio-inspirada, masivamente paralela y no determi-

nista de los sistemas P, su implementación real constituye un gran reto para
la ciencia y la tecnología actual. Si bien es cierto que existen estudios prelimi-
nares analizando la problemática relativa a dicha implementación (e.g. [46]),
aún queda un largo camino hasta alcanzar el objetivo nal, respecto al que
se muestra especialmente escéptico el colectivo de los biólogos, en lo que a
dispositivos celulares se reere.
Es por ello que la simulación de sistemas P utilizando dispositivos
electrónicos convencionales se convierte en una necesidad de vital importancia
para el progreso de las actividades cientícas en Membrane Computing.
Recordemos que todo modelo de computación consta de una especicación
sintáctica y su dinámica se rige por medio de una semántica formal. En
esta memoria, usaremos el término de simulador de un modelo formal de
computación a una aplicación software/hardware que describe la especicación
a través de un cierto lenguaje de programación y captura la semántica mediante
la implementación de un algoritmo de simulación que debe reproducir la
dinámica con delidad; es decir, cada paso de computación del modelo formal
es reproducido en el simulador a través un número nito de pasos, de tal manera
que el simulador es capaz de determinar los elementos básicos del modelo que
han intervenido de forma relevante en ese paso.
83
Capítulo 3. Simuladores de sistemas P 84
Los simuladores suelen seguir una política de caja negra ; es decir, producen
la misma salida que la máquina simulada, pero no informan al usuario sobre
cómo se ha obtenido. En otras palabras, no muestran el funcionamiento del
algoritmo de simulación.
En los últimos años, un gran número de aplicaciones de software y hardware
para Membrane Computing han sido presentadas. La mayoría de ellas son
simuladores que replican una o varias de las posibles computaciones del sistema
P simulado, siendo posible en algunos casos obtener todas las computaciones.
Estos simuladores reciben como dato de entrada la conguración inicial de
un sistema P junto con su conjunto de reglas, y producen un conjunto de
computaciones como dato de salida, o cualquier otra información relevante
para el usuario.
El crecimiento del número de estas aplicaciones se ha producido simultá-
neamente con el desarrollo teórico. En este capítulo se proporciona una descrip-
ción general del estado del arte de las aplicaciones informáticas para Membrane
Computing. En la sección 3.1 se analiza la estructura general de un simulador
para sistemas P; y, en la siguiente sección, se clasican las aplicaciones in-
formáticas existentes atendiendo a diferentes criterios, recogiendo un listado
cronológico de las aplicaciones más relevantes desarrolladas hasta la fecha, así
como explicando brevemente la nalidad y la funcionalidad de cada una.
3.1. Estructura general de un simulador para

sistemas P
En esta sección se exponen los elementos comunes que, habitualmente, son
incluidos en la mayoría de los simuladores de sistemas P (independientemente
de su nalidad), tomando como referencia las características técnicas de las
aplicaciones enumeradas en la sección 3.2.
En la gura 3.1 se presenta el esquema general de un simulador de sistemas
P, donde se pueden observar los siguientes elementos comunes:
3.1. Estructura general de un simulador para sistemas P 85
Figura 3.1: Elementos comunes en los simuladores de sistemas P
Denición del sistema P que va a ser simulado.
Núcleo de simulación.
Presentación de resultados al usuario.
3.1.1. Denición del sistema P

Antes de poder simular un sistema P es necesario establecer una
especicación que permita denirlo completamente. Esto implica que al
simulador se le ha de suministrar la siguiente información:
El modelo de sistema P a simular.
La estructura inicial de membranas.
Los multiconjuntos iniciales.
El conjunto de reglas.
Esta tarea de denición se complica cuando es necesario especicar familias

de sistemas P (como es el caso cuando se diseñan soluciones a problemas
de decisión) en donde el conjunto de reglas, el alfabeto, los multiconjuntos

iniciales y, eventualmente, la estructura de membranas dependen de los valores
asignados a unos parámetros iniciales.
Las principales soluciones para la denición de sistemas P empleadas por
las aplicaciones descritas en la Sección 3.2 son los siguientes:
Denición del sistema P dentro del código fuente.
Denición del sistema P mediante interfaces de usuario.
Denición del sistema P mediante cheros externos.
Con la intención de diseñar una estrategia general para la denición de

sistemas P, vamos a analizar las soluciones mencionadas atendiendo a una
serie de criterios bien conocidos en Ingeniería del Software. 1
Los criterios considerados son: (a) acoplamiento; (b) reutilización; y (c)
usabilidad.
Se entiende por acoplamiento el grado de interdependencia que hay entre
los distintos módulos de un programa. Lo deseable es que esta interdependencia
sea lo menor posible, es decir, que exista un bajo acoplamiento.
La reutilización de código se reere al comportamiento y a las técnicas que
garantizan que una parte o la totalidad de un programa informático existente se
pueda emplear en la construcción de otro programa. De esta forma se aprovecha
el trabajo anterior, se economiza tiempo y se reduce la redundancia.
La usabilidad es la facilidad que tienen los usuarios para utilizar una
herramienta de software con el n de alcanzar un objetivo concreto. La
usabilidad está relacionada directamente con la interacción persona-ordenador.
Los principios básicos que miden la usabilidad son:
Facilidad de Aprendizaje: se reere al esfuerzo requerido por parte de los

nuevos usuarios hasta que logran alcanzar una interacción efectiva con el
1 disciplina de la Informática que ofrece métodos y técnicas para desarrollar y mantener
software de calidad.
sistema o producto. Está relacionada con la predicibilidad, sintetización,

familiaridad, generalización de conocimientos previos y consistencia.
Flexibilidad: está relacionada con la variedad de posibilidades con las

que el usuario y el sistema pueden intercambiar información. También
incluye la posibilidad de diálogo, la multiplicidad de vías para realizar la
tarea, similitud con tareas anteriores y la optimización entre el usuario
y el sistema.
Robustez: es el nivel de apoyo al usuario dirigido a facilitarle el

cumplimiento de sus objetivos. Está relacionada con la capacidad de
observación y supervisión de las acciones introducidas por el usuario, de
recuperación de información y de ajuste de la tarea del usuario a las
necesidades del mismo.
Denición del sistema P dentro del código fuente
Se entiende por código fuente de un programa el conjunto de líneas de texto

que representan las instrucciones que debe seguir la máquina para ejecutar
dicho programa.
Una primera propuesta para denir el sistema P que va a ser simulado
consiste en integrar dicha denición dentro del propio código fuente del
programa. Ello implica diseñar una representación adecuada utilizando el
mismo lenguaje de programación que se utiliza para el simulador.
Podemos armar que ésta es la solución más rápida de implementar ya
que el programador conoce bien el lenguaje de programación empleado y sólo
necesita diseñar la estructura de datos adecuada. Por tanto, se trata de una
solución rápida y ecaz para diseñar un prototipo o versión preliminar de un
simulador posterior, facilitando de esta manera las tareas de depuración del
núcleo de simulación y la realización de pruebas unitarias.
En cambio, esta solución presenta bastantes problemas si se pretende
utilizar como parte de la versión estable de un determinado simulador debido,
principalmente, a que:
Es una solución fuertemente acoplada : la denición del sistema P a

simular depende completamente del código fuente del simulador. Si se
necesita hacer algún cambio en dicha denición, por mínimo que sea, es
necesario modicar el código fuente del programa, lo cual puede ocasionar
errores difíciles de depurar.
Es una solución muy poco reutilizable : sólo es posible simular el sistema

P denido en el código fuente, empleando únicamente el lenguaje de
programación y las estructuras de datos utilizadas inicialmente en el
desarrollo del simulador. Si se desea exportar la denición del sistema P
a otro software, sería necesario emplear el mismo lenguaje y la misma
representación de datos.
La usabilidad es escasa : la denición del sistema P queda encapsulada

dentro del código fuente, provocando que la interacción del usuario con
dicha denición sea muy difícil y en absoluto exible. Si se desea cambiar
algún aspecto de la denición, es necesario acceder al código fuente
y conocer la estructura del programa y el lenguaje de programación,
lo cual implica un aprendizaje. Además, existe poca robustez, por la
dicultad para que el programa supervise los posibles cambios que el
usuario pudiera hacer.
Si bien esta solución es adecuada para desarrollos rápidos de prototipos,

también podría ser válida para aquellos simuladores que siempre se ejecutan
sobre el mismo sistema P. No obstante, esto último no suele ocurrir, ya que
lo normal es que el usuario desee realizar algún cambio sobre el sistema P
denido, o bien que se necesite introducir otros sistemas P distintos.
Denición del sistema P mediante interfaz de usuario
Otra propuesta, tal vez más exible, para denir el sistema P que va a ser
simulado consiste en el desarrollo de una interfaz de usuario que, en general,
es la parte de un programa informático destinada al usuario y que le permite
comunicarse con la máquina. Este desarrollo comprende todos los puntos de
contacto entre el usuario y el equipo. Los interfaces de usuario deben ser fáciles
de entender y utilizar.
De especial interés son las interfaces grácas de usuario, conocidos también
como GUI (del inglés Graphical User Interface ), que utilizan conjuntos de
imágenes y objetos grácos para representar la información y las acciones
disponibles en la interfaz.
La ventaja fundamental de recurrir a interfaces grácas consiste en que es
posible representar de manera amigable el sistema P que va a ser simulado.
Por otra parte, uno de los puntos más importantes es la dicultad que
entraña su desarrollo. El diseño de interfaces de usuario ecaces es una
tarea difícil de ingeniería ya que se trata directamente con una de las
componentes más complejas de todo sistema informático: el usuario. Más
aún, para toda aplicación suelen existir diversas categorías de usuarios, con
diferentes conocimientos, gustos e intereses, y precisamente esta disparidad
es la que diculta implementar una interfaz amigable orientada al abanico
completo de posibles usuarios.
Atendiendo a los criterios considerados y suponiendo que la interfaz de
usuario está diseñada de manera óptima, se puede armar que:
Es una solución de poco acoplamiento : en un buen diseño de software,

se debe implementar la interfaz de usuario de manera independiente a la
lógica del programa; es decir, con un acoplamiento mínimo. Por tanto,
debería ser posible modicar o intercambiar el código fuente de la interfaz
de usuario sin que esto afecte al resto del programa.
Es una solución moderadamente reutilizable : al implementar la interfaz

de usuario de manera independiente, es posible reutilizarla en otros
programas con la restricción de que se deben utilizar las mismas
estructuras de datos y, muy posiblemente, el mismo lenguaje de
programación con el cual está implementada la interfaz. Para ello, se
necesitan conocimientos técnicos a nivel de programación.
Es una solución con buena usabilidad : la interacción entre el usuario

y la máquina debe ser fácil de aprender y de utilizar con una interfaz

de usuario correctamente diseñada. Lo ideal es facilitar que se pueda
denir el sistema P a simular con cierta exibilidad (por ejemplo, debería
ser posible denir sistemas P que dependen de una serie de parámetros
iniciales, dando libertad al usuario para que asigne sus valores). Una
interfaz correctamente diseñada proporcionaría una gran robustez, ya que
la propia interfaz podría hacer llamadas a métodos que supervisen los
datos introducidos por el usuario, permitiendo sólo aquellos que fueran
coherentes con el sistema P que se está deniendo.
En consecuencia, la denición de sistemas P a través de interfaces de usuario

es una buena solución siempre que se haga un correcto diseño de la interfaz.
Una de las principales dicultades radica en la complejidad de programar las
interfaces de usuario (especialmente si son grácas) y, además, esta tarea suele
ser larga debido a la necesaria interacción con los usuarios durante el proceso
de diseño con el n de garantizar una solución bien adaptada a sus gustos
y necesidades. En caso de prescindir de este proceso de interacción, se corre
el riesgo de obtener un producto que no responda a las expectativas de los
usuarios.
Conviene hacer notar la existencia de soluciones híbridas entre la denición
del sistema P en el código fuente y la utilización de interfaces de usuario. Por
ejemplo, se podría programar en el código fuente la denición de una familia de
sistemas P que dependan de unos parámetros iniciales y diseñar una interfaz
apropiada que permita al usuario la introducción de valores asignados a dichos
parámetros. Este tipo de solución ganaría algo más de usabilidad con respecto
a realizar toda la denición dentro del código fuente, pero seguiría teniendo
un alto grado de acoplamiento y escasa reutilización.
Denición del sistema P mediante cheros externos
Otra aproximación consiste en utilizar cheros externos a la aplicación

para denir el sistema P que va a ser simulado. Estos cheros deben seguir un
formato determinado y pueden ser editados por terceras aplicaciones.
Un chero es un conjunto de bits que codica algún tipo de información

y se encuentra almacenado en un dispositivo periférico de almacenamiento
como, por ejemplo, un disco duro, un pen-drive o un CD-ROM, DVD, etc.
Dependiendo de la forma en que se codique la información, los cheros se
pueden clasicar en cheros de texto y cheros binarios.
En los cheros de texto la información se almacena mediante secuencias de
caracteres codicados según un código determinado. Por ejemplo, ASCII es un
código de caracteres de 7 bits + 1 bit de control basado en el alfabeto latino,
el estandar ISO-8859-1 es una extensión que utiliza 8 bits para proporcionar
caracteres adicionales usados en idiomas distintos al inglés, como es el español.
En este tipo de cheros, cada byte (secuencia de 8 bits) representa un carácter
y, debido a esta codicación, suelen ser ecaces a la hora de guardar textos,
sin olvidar el hecho de que existan muchos y variados programas informáticos
para su edición.
Los cheros binarios están compuestos por secuencias de bytes que pueden
codicar cualquier tipo de información, pudiendo agruparse los bytes de
diversas maneras para representar cualquier estructura de datos, siendo
necesario conocer el formato del chero para decodicar su información. Por
ejemplo, un chero binario podría contener una secuencia de números enteros,
en donde cada número se representa en binario con 4 bytes. La ventaja de los
cheros binarios con respecto a los cheros de texto es que, en igualdad de
condiciones, necesitan menos espacio para codicar la misma información.En
cambio, tienen la desventaja de ser muy dependientes del formato empleado,
necesitando programas informáticos especícos de cada formato para editarlos
y manipularlos.
Es necesario establecer un formato de chero para dar signicado a las
secuencias almacenadas con independencia de cómo se guarde la información.
Es decir, hay que determinar la codicación de la información en el chero.
Por ejemplo, unos formatos de chero de texto muy utilizados son los que
codican la información según algún lenguaje basado en XML (eXtensible
Markup Language). XML es un metalenguaje extensible de etiquetas que
permite denir la gramática de lenguajes especícos. Por lo tanto XML no

es un lenguaje en particular, sino más bien una manera de denir lenguajes
para diferentes necesidades, pudiendo usar programas de edición de XML o
edición de texto para editarlos. Un caso concreto de un lenguaje basado en
XML es SBML (Systems Biology Markup Language) que es empleado para
representar modelos de procesos biológicos.
Una buena solución podría ser aportar la denición de un sistema P a través
de uno o varios cheros (ya sean de texto o binarios) debido, principalmente,
a los siguientes puntos.
Es una solución de poco acoplamiento : la denición de un sistema

P a través de cheros puede ser utilizada por diferentes aplicaciones
informáticas, independientemente de la plataforma utilizada o el lenguaje
de programación en el que fueron desarrolladas. El único requisito es
conocer el formato con el cual se codica el sistema P.
Es una solución reutilizable : la misma denición de un sistema P puede

ser utilizada en diferentes entornos de software ya que al quedar guardada
la denición del sistema P en un soporte físico, no es necesario volver a
crearla en sucesivas simulaciones.
Es una solución con buena usabilidad : en la mayoría de los casos, es

posible implementar interfaces de usuario para editar, guardar y cargar
los cheros con los cuales se denen los sistemas P a simular. De esta
manera, se implementa una solución mixta entre la utilización de cheros
y la aplicación de interfaces de usuario, posibilitando disfrutar de las
ventajas de usabilidad de estos últimos.
También es posible delegar la edición de cheros a terceras aplicaciones
bien conocidas por los usuarios, especialmente en el caso de los formatos
de cheros de texto, tales como los basados en XML.
En cualquier caso, la facilidad de aprendizaje del formato de codicación
empleado será un factor determinante para conseguir una buena
usabilidad.
3.1.2. Núcleo de simulación

El núcleo de simulación es la parte de la aplicación que se encarga de simular
una o varias computaciones del sistema P denido.
En este módulo, se parte del supuesto de que el sistema P denido no
contiene errores y es coherente con un determinado modelo. Para la consecución
de este objetivo se delega en el módulo previo.
El núcleo de simulación ejecuta un determinado algoritmo de simulación
que obtiene una o varias computaciones del sistema P simulado. En esta sección
se realiza un análisis y clasicación de las estrategias usadas frecuentemente a
la hora de diseñar el núcleo de simulación.
Atendiendo al nivel de paralelismo real, el núcleo de simulación podría ser:
Secuencial: se ejecuta un algoritmo de simulación que está diseñado para

correr sobre una única CPU, habitualmente consiste en un bucle que
selecciona y ejecuta reglas en cada iteración.
Multi-hilo: en programación, un hilo corresponde a una secuencia

de código que puede ser ejecutada en paralelo. Dependiendo de
la arquitectura del sistema, se producirá un paralelismo real o un
paralelismo virtual. Las CPUs que no poseen ningún nivel de paralelismo
real, ejecutan los hilos de manera secuencial por intervalos de tiempo; en
cambio, las CPUs que poseen un cierto nivel de paralelismo real en su
arquitectura permiten la ejecución de hilos en diferentes procesadores o
núcleos.
Paralelo: existen determinadas plataformas totalmente paralelas, como

es el caso de los clusters de ordenadores, en donde cada ordenador
conectado corresponde a un nodo de ejecución. Por otra parte, existe
hardware paralelo que se puede programar utilizando determinados
lenguajes especícos, entre otros, las GPUs (Graphics Proccesor Units) o
el hardware recongurable basado en FPGAs (Field Programmable Gate
Arrays). En cualquier caso, la programación de hardware paralelo no es
una tarea sencilla, ya que es necesario conocer bien las restricciones de

la arquitectura con el n de poder alcanzar, siempre que sea posible, un
buen grado de paralelismo.
Según la diversidad de sistemas P que se pueden simular, el núcleo de

simulación puede ser:
Diseño para un sistema P concreto: se trata un simulador ad hoc. Esta

solución suele ser empleada junto con la denición del sistema P en el
código fuente y, además, en aquellos casos en los que únicamente interesa
simular un sistema P en particular. Se trata de una solución poco exible
pero es la más sencilla y rápida de realizar.
Diseño para un modelo de sistemas P: esta solución puede simular

aquellos sistemas P que sigan la semántica de un modelo determinado.
En este caso, el simulador recibe un sistema P denido por el módulo
anterior y ejecuta la simulación de una o varias posibles computaciones
siguiendo la semántica del modelo.
Diseño para varios modelos de sistemas P. Es posible encontrar puntos

en común entre diversos modelos; por ejemplo, el modelo de transición
y el modelo symport/antiport sólo se diferencian en que el segundo es
más restrictivo en las reglas permitidas, pues sólo se permiten reglas
de comunicación con cooperación dependiente en cierto sentido. No
obstante, desde el punto de vista de la simulación se podría utilizar el
mismo núcleo de simulación.
3.1.3. Presentación de resultados al usuario

El núcleo de simulación reproduce, paso a paso, una de las posibles
computaciones del sistema P denido, para lo cual se establecen estructuras
de datos en la memoria de la máquina para almacenar las sucesivas
conguraciones alcanzadas. Es posible almacenar todas las conguraciones por
3.2. Clasicación de los simuladores existentes 95
las que pasa el simulador, o bien se puede optar por almacenar exclusivamente
la última conguración generada.
En cualquier caso, es necesario extraer información de estas conguraciones
con el n de mostrarlas al usuario. La información mostrada dependerá
principalmente de la nalidad del simulador.
En el caso de los simuladores que fueron diseñados con motivos

pedagógicos, será interesante mostrar la máxima información posible:
la estructura de membranas, los multiconjuntos de objetos, las reglas
ejecutadas en el último paso de computación simulado, etc. Esta
información se podrá presentar al usuario de varias maneras, siendo la
utilización de interfaces grácas una de las más apropiadas.
En el caso de los simuladores cuyo objetivo es la simulación de procesos

de la vida real a través de sistemas P, deja de tener sentido el recopilar
los detalles pormenorizados de la computación simulada. De hecho, es
muy probable que el usuario nal no esté familiarizado con el paradigma
de Membrane Computing, sino que sea un experto en el proceso objeto
de estudio a través de sistemas P. Para poder presentar los resultados
de manera adecuada a este tipo de usuario, es necesario realizar un
proceso de conversión entre la computación generada por el simulador
y la información relevante que el usuario necesita.
La presentación de resultados al usuario depende mucho de la nalidad del

simulador. En el caso de los simuladores con nes pedagógicos, son relevantes
las propias conguraciones generadas por el simulador; en el caso de los
simuladores que modelizan procesos de la vida real, la información relevante
depende del proceso modelizado y deberá ser mostrada de manera comprensible
para el tipo de usuario objetivo.
Finalidad Paralelismo Plataforma Modelo
Simulación de procesos reales
Sistemas P de transición
Redes de ordenadores
Hardware especíco
Membranas activas
Paralelismo real
Secuenciales
Pedagógicos
Multi-hilo
Otros
CPU
Simulador de Maliµa X X X X
2000
Simulador de Suzuki y Tanaka X X X X X
Simulador de Balbontín y otros X X X X
2002 Simulador de Baranda y otros X X X X
Simulador de Ciobanu y Paraschiv X X X X X
Simulador de Ardelean y Cavaliere X X X X
Simulador de Ciobanu y Wenyuan X X X X X
2003
Simulador de Georgiou (SubLP- X X X
Studio )
Simulador de Syropoulos y otros X X X X X
Simulador de Nepomuceno (SimCM ) X X X X
2004 Simuladores del GCN X X X X
Simulador del GMNC (PSim ) X X X X X
2005 Simulador de Nishida X X X X
Simuladores de Cazzaniga y Pescini X X X X
Cyto-Sim: Biological compartment si- X X X X
2006
mulator
Simulador de Frisco X X X X X
Simuladores de Romero-Campero y M. X X X X
Gheorghe
Simulador de Acampora y Loia X X X X
Simulador de Borrego-Ropero y otros X X X X
2007
Simulador de Petreska y Teuscher X X X X
Simulador de Ramírez-Martínez y X X X X
Gutiérrez-Naranjo
2008 Simulador de Ribero y otros (JPlant ) X X X X
Simulador de Martínez-del-Amor y X X X X
2009 otros
Simulador de Nguyen y otros X X X X
Simulador de Castellini y otros (Meta- X X X X X
Plab )
Tabla 3.1: Listado de simuladores de sistemas P

3.2. Clasicación de los simuladores existentes

En esta sección se trata de analizar brevemente los simuladores de sistemas
P desarrollados desde el año 2000 hasta la fecha.
La mayoría de estos simuladores se pueden descargar de la sección de
software de la página web de los P systems http://ppage.psystems.eu/.
En el Cuadro 3.1 se muestra un listado de simuladores clasicados según su
nalidad, nivel de paralelismo real, plataforma para la cual fueron desarrollados
y modelo de sistemas P que simulan.
3.2.1. Año 2000

Simulador de Maliµa
El primer simulador de sistemas P fue presentado por Mihaela Maliµa [72].

Es un programa escrito en LPA-Prolog para la simulación de sistemas P de
transición.
El simulador recibe como entrada la conguración inicial de un sistema
P, su conjunto de reglas y un parámetro que especica el número de pasos a
simular. En cada paso, por cada membrana, se selecciona solamente una regla
que es aplicada tantas veces como es posible. La salida muestra la secuencia de
conguraciones de una de las posibles computaciones hasta alcanzar el número
deseado de pasos.
Simulador de Suzuki y Tanaka
En el mismo año, Yasuhiro Suzuki e Hiroshi Tanaka presentaron en [111] un

programa escrito en Lisp para la simulación de sistemas P de transición.
Para controlar la cantidad de recursos necesarios, se impuso una importante
restricción: El tamaño máximo de los multiconjuntos utilizados está limitado.
A pesar de que este simulador no fue inicialmente desarrollado con la
intención de reproducir problemas de la vida real, ha sido exitosamente

utilizado para simular el modelo Brusselator o en la modelización y análisis de
sistemas ecológicos (ambos y más en [112]).
3.2.2. Año 2002

Simulador de Balbontín y otros
Dos años después, Delia Balbontín, Mario J. Pérez y Fernando Sancho pre-
sentaron durante el Workshop on Membrane Computing 2002 un simulador [8]
para sistemas P de transición escrito en MzScheme.
Este simulador, como el de Maliµa, recibe como entrada la conguración
inicial de un sistema incluyendo el conjunto de reglas y una serie de parámetros
especicando el número deseado de pasos de evolución, pero presenta como
novedad importante que proporciona como salida el árbol de computación del
sistema P, paso a paso, hasta alcanzar el número deseado de pasos de evolución.
Evidentemente, cuanto mayor sea la ramicación del árbol de computación,
menor será el número de pasos que se puedan simular.
Simulador de Baranda y otros
En los primeros años del desarrollo de la teoría de los sistemas P, algunos

miembros del Grupo de Computación Natural de la Universidad Politécnica
de Madrid [122] propusieron algunos frameworks y estructuras de datos para
sistemas P ([5, 6, 10, 9]). En [7], basándose en dicha formalización previa,
se presentó un simulador escrito en Haskell para sistemas P de transición
implementado por A. Baranda.
El simulador recibe como entrada un chero que codica un sistema
(conguración inicial y reglas en cada región) y produce otro chero codicando
el sistema obtenido por la aplicación de un paso de computación (a través de
un multiconjunto maximal de reglas seleccionadas aleatoriamente).
Simulador de Ciobanu y Paraschiv
En [29] Gabriel Ciobanu y Dorin Paraschiv presentaron una aplicación

de software, desarrollada en Visual C++ con MFC, que proporcionó
una simulación de la versión inicial de los sistemas celulares catalíticos
jerarquizados, así como para los sistemas P con membranas activas (ver [85,
86]).
El sistema se presenta al usuario mediante una interfaz gráca donde la
pantalla principal se divide en dos ventanas: la ventana de la izquierda ofrece
una representación en árbol del sistema de membranas, incluyendo objetos
y membranas; y la ventana de la derecha proporciona una representación
gráca del sistema de membranas mediante diagramas de Venn. Un menú
permite añadir nuevos objetos, membranas, reglas y prioridades. Usando las
funcionalidades de Start, Next y Stop, los usuarios pueden observar la evolución
del sistema paso a paso.
3.2.3. Año 2003

Simulador de Ardelean y Cavaliere
Una de las primeras herramientas para la modelización de procesos biológicos

con sistemas P fue presentada en [3]. En este trabajo, se describe una aplicación
informática que se puede entender como un simulador para sistemas P de
transición sin disolución ya que el número de membranas no varía durante
la computación. Siendo más precisos, el software trabaja con una variante
especial de sistemas P (propuesta en [23]), en donde las reglas permitidas son
de reescritura y de tipo symport/antiport.
Los autores intentan enlazar el modelo matemático con la realidad
biológica, indicando cómo se puede usar el marco de los sistemas P para
modelizar procesos que tienen lugar dentro de las células. En este sentido,
varios procesos biológicos han sido simulados con este software (ver [24]).
Simulador de Ciobanu y Wenyuan
Gabriel Ciobanu y Guo Wenyuan presentaron en [30] una implementación

paralela de sistemas P de transición diseñada para un cluster de ordenadores.
Fue escrita en C++ y hacía uso del Interfaz de Paso de Mensajes (MPI) [133]
como mecanismo de comunicación.
El programa está implementado y probado en un cluster de 64 nodos duales
de procesamiento en la National University of Singapore.
Simulador de Georgiou (SubLP-Studio )
En septiembre de 2003, Alexandros Georgiou de la Universidad de Sheeld

presentó un simulador llamado SubLP-Studio [44, 45] que es un software para
el modelo de sistemas Sub LP, una variante de sistemas L y sistemas P. De
manera opcional, proporcionaba una interfaz a cpfg, por lo que era posible
producir dibujos de plantas usando el intérprete turtle. Se trata de la primera
herramienta capaz de generar grácos por ordenador que aparece en el ámbito
de Membrane Computing.
Simulador de Syropoulos y otros
En el año 2003, Apostolos Syropoulos et al. presentaron en [114] una

simulación puramente distribuida de sistemas P. Está implementada usando
RMI (Invocación Remota de Métodos) de Java para conectar un número
de ordenadores que intercambian datos. Como los autores apuntan, la idea
de diseñar un simulador distribuido para una red de ordenadores en vez
de realizarlo sobre una arquitectura cluster evita problemáticas con la
compatibilidad de hardware.
3.2.4. Año 2004

Simulador de Nepomuceno (SimCM )
Siguiendo el propósito pedagógico, en [82], se pueden encontrar la

descripción de una aplicación software, SimCM , escrita en Java. La clave
de este simulador es la manera de mostrar la simulación al usuario: esta
herramienta software permite seguir la evolución de un sistema P de transición
de forma visual.
Simuladores del GCN
El Grupo de Investigación en Computación Natural de la Universidad de

Sevilla (GCN) [123] presentó en el año 2004 dos simuladores para sistemas P
con membranas activas que fueron concebidos como herramientas de asistencia
al diseño y la vericación formal de soluciones celulares uniformes de problemas
NP-completos [90, 91] mediante sistemas P reconocedores [89, 103]. En este
caso, como sólo se consideran sistemas P conuentes, es suciente simular una
rama del árbol de computaciones.
El primero de estos simuladores que trabajan con sistemas P de membranas
activas está escrito en CLIPS y fue presentado en [89].
El segundo simulador fue presentado por Cordón-Franco et al. (ver [32]
y [33]). Fue escrito en Prolog y usado con éxito como asistente en el diseño de
sistemas P para resolver problemas NP-completos (ver [34, 32, 33, 57, 103]).
Simulador del GMNC
El GMNC (Group for Models of Natural Computing [121]) en Verona

ha desarrollado Psim, un simulador desarrollado en Java para sistemas P
Metabólicos, introducido por primera vez en [13].
Las características principales son las siguientes: (a) la denición de la
estructura de membranas y el conjunto de reglas mediante cheros XML; (b)
una interfaz de usuario amigable; y (c) la posibilidad de salvar resultados

intermedios que puedan ser cargados de nuevo. La salida del simulador consiste
en una serie de grafos representando la multiplicidad de los objetos del sistema
a través del tiempo.
3.2.5. Año 2005

Simulador de Nishida
En [84], Taishin Y. Nishida inició una nueva línea de investigación

presentando una simulación de algoritmos de aproximación para resolver
problemas de optimización NP-completos. Dichos algoritmos lo denomina
algoritmo de membranas y una implementación del mismo para resolver el
problema del viajante de comercio (TSP) fue realizada en el lenguaje Java.
3.2.6. Año 2006

Simuladores de Cazzaniga y Pescini
Paolo Cazzaniga y Dario Pescini han utilizado la GNU Scientic

Library [124] y el lenguaje de programación C para desarrollar dos simuladores
que modelizan procesos reales.
El primer simulador reproduce el sistema de regulación de genes de
la bacteria Vibrio Fischeri (Quorum Sensing) usando el algoritmo multi-
compartimental de Gillespie, desarrollado por F.J. Romero-Campero y otros
en [106],
El segundo simulador es muy similar y permite simular computaciones de
sistemas P probabilísticos dinámicos, denidos de una manera muy diferente
a la que se realiza en esta memoria.
El código fuente de ambos simuladores está disponible en la sección de
software de la página de los sistemas P [126].
Cyto-Sim: Biological compartment simulator
En [109] fue presentado un nuevo software para simulación de procesos

biológicos a nivel micro y nivel macro. Se trata de un simulador estocástico
que utiliza una estructura jerarquizada de membranas para modelizar ciertos
procesos biológicos, donde las membranas se componen de una capa interna,
otra externa y una intermedia. Cyto-Sim soporta redes de Petri y puede recibir
la entrada de datos en formato SBML.
Simulador de Frisco
En el año 2002, P. Frisco y S. Ji presentaron un modelo de sistemas P

denominado conformon P systems [42]. En el año 2006, se presentó el primer
simulador para conformon P systems [41]. La herramienta ha sido aplicada a
varios procesos biológicos, tales como la dinámica del virus HIV [35].
Simuladores de Romero-Campero y M. Gheorghe
F.J Romero-Campero y M. Gheorghe presentaron dos simuladores

desarrollados en la Universidad de Sheeld para la simulación de procesos
biológicos con sistemas P. En ambos, los autores implementan el algoritmo
multi-compartimental de Gillespie en Scilab y C, respectivamente (ver [127]),
incluyendo la traducción de sistemas P a PRISM para realizar la validación de
los modelos.
Los simuladores han sido utilizados con éxito para estudiar varios procesos
biológicos, tales como la simulación de rutas asociadas al factor de crecimiento
epidérmico (EGFR) [92], simulación del mecanismo de apoptosis mediatizado
por FAS [28], modelización del control de expresión de genes [105], o el
desarrollo de un primer modelo computacional del fenómeno del quorum
sensing; en particular, relativo a colonias de bacterias Vibrio scheri [50].
3.2.7. Año 2007

Simulador de Acampora y Loia
G. Acampora y V. Loia presentan en [1] una aplicación paralela y

distribuida para la simulación basada en multi-agentes de sistemas P de
transición.
Simulador de Borrego-Ropero y otros
En [17] se presentó un simulador llamado Tissue Simulator para sistemas P

de tejido con división de células que sean reconocedores. La herramienta incluye
una interfaz gráca de usuario para la especicación del sistema P de tejido
a simular, y permite la simulación de una posible computación, mostrando
grácamente la computación generada con las reglas aplicadas en cada paso.
Ha sido utilizado como asistente en el diseño de soluciones a problemas
NP-completos utilizando sistemas P de tejido reconocedores (ver, por
ejemplo, [36]).
Simulador de Petreska y Teuscher
Petreska y Teuscher presentan en [96] una implementación basada en

hardware paralelo, que permite ejecutar simulaciones de ciertas clases
de sistemas P de forma relativamente eciente. El código fuente de la
implementación y más información están disponibles en [120].
Simulador de Ramírez-Martínez y Gutiérrez-Naranjo
En [55, 56] fue presentado el primer simulador para sistemas P neuronales

de impulsos. Su objetivo es dar una información exhaustiva al usuario sobre
el proceso computacional. De esta manera, se puede considerar como un
asistente para la vericación de tales sistemas. La herramienta devuelve el
diagrama de transición, paso a paso, de un sistema dado. El código es
modular y sucientemente exible con la nalidad de ser adaptado para futuras

aplicaciones.
3.2.8. Año 2008

Simulador de Ribero y otros (JPlant )
En sistemas P con creación de membranas, las nuevas membranas pueden

ser creadas dentro de membranas existentes y esto produce una expansión
de la estructura con nuevas ramas (el árbol que determina la estructura de
membranas puede incrementar su profundidad). De esta manera, la estructura
de membranas puede ser representada como un árbol que evoluciona en el
tiempo con una longitud y anchura de ramas que puede crecer de forma similar
a las plantas reales.
En [104], los autores presentan una aplicación que procesa las primeras
conguraciones de una computación y dibuja el gráco correspondiente. Este
software es útil para la investigación experimental de la representación gráca
de sistemas P y establece un nuevo puente entre los sistemas L y los sistemas
P.
3.2.9. Año 2009

Simulador de Martínez-del-Amor y otros
En [25, 26, 27] se presentan los primeros simuladores de sistemas P basados

en GPUs (Graphic Processor Units ). La arquitectura de las tarjetas grácas ha
evolucionado de tal manera que presentan un paralelismo real comparable a un
cluster de 240 procesadores. Utilizando el lenguaje de programación CUDA y la
tarjeta Nvidia Tesla C1060, los autores presentan un simulador para sistemas
P reconocedores con membranas activas y reglas de división, consiguiendo
ejecutar simulaciones de sistemas P que resuelven instancias de problemas
NP-completos de forma estrictamente más eciente que en simuladores
secuenciales. El simulador implementa paralelismo real y reproduce una de

las posibles computaciones del sistema P utilizando exclusivamente la tarjeta
gráca como co-procesador paralelo. Cabe decir que estos simuladores denen
el sistema P que va a ser simulado mediante la utilización del lenguaje de
programación P-Lingua, desarrollado en esta memoria.
Simulador de Nguyen y otros
En [83] se presenta una prometedora investigación sobre la simulación

de sistemas P implementando paralelismo real sobre hardware recongurable
(FPGAs). Con la nalidad de producir el código que debe ser cargado en
las FPGAs, dos herramientas de software son proporcionadas: Recong-P y
P-Builder. El trabajo presenta la primera herramienta para la conguración
automática de hardware con la nalidad de simular computaciones de sistemas
P de transición.
Simulador de Castellini y otros (MetaPlab )
En [22] se presenta una actualización del simulador PSim, añadiendo

exibilidad y capacidad de integración con otras herramientas gracias a una
arquitectura basada en pluggins.
La aplicación presenta una amigable interfaz gráca de usuario que permite
denir el sistema P metabólico que va a ser simulado mediante objetos grácos.
Para más información, se puede descargar junto con su código fuente de la
página web de los sistemas P [126].
Capítulo 4
Un entorno de programación para

Membrane Computing
La mayoría de las aplicaciones informáticas usadas en Membrane Compu-
ting son simuladores que comparten una serie de elementos en común y, por
tanto, sus programadores han tenido que enfrentarse a problemas comunes de
diseño, tales como
Estrategias para denir los sistemas P a simular.
Algoritmos de simulación que reproduzcan computaciones de sistemas P.
Mecanismos para procesar las computaciones simuladas y presentar los

datos relevantes al usuario.
Habitualmente, cada simulador aporta soluciones especícas a estos

problemas, lo cual provoca una escasa reutilización de código y diculta la
adaptación de los usuarios a diferentes entornos de software.
En este capítulo se proponen soluciones generales a estos problemas de
diseño, con la intención de facilitar el desarrollo de futuras aplicaciones y su
utilización por parte de los usuarios.
En la primera sección se presenta un lenguaje de programación, que
denominamos P-Lingua, como mecanismo estándar para la denición de
107
Capítulo 4. Un entorno de programación para Membrane Computing 108
sistemas P en cheros de texto. De esta manera, se pueden reutilizar esos

mismos cheros en diferentes aplicaciones informáticas, mejorando el tiempo
de adaptación del usuario a una nueva aplicación, así como el coste de
desarrollo de nuevos simuladores. La sintaxis de P-Lingua se ilustra a traves de
algunos ejemplos de código. Más concretamente, en la sección 4.2 se muestra
la denición de un sistema P de transición y en la siguiente sección se describe
la implementación en P-Lingua de dos soluciones ecientes de un problema
NP-completo: SAT.
El lenguaje P-Lingua se acompaña de una serie de bibliotecas y

herramientas que constituyen un entorno de programación para Membrane
Computing, En la sección 4.4 se presenta una biblioteca desarrollada en el
lenguaje de programación Java [128], pLinguaCore, para el procesamiento y
simulación de cheros que denen sistemas P. Dicha biblioteca permite realizar
Lectura y análisis de cheros de texto que denen sistemas P, ya sea

en formato P-Lingua o en otros. La biblioteca es capaz de detectar y
localizar los errores léxico/sintácticos y semánticos.
Simulación paso a paso de computaciones de los sistemas P denidos.

Para cada modelo de sistemas P soportado se diseñan uno o más
algoritmos de simulación.
Exportación de los sistemas P denidos a otros formatos de chero,

permitiendo interoperabilidad entre distintos simuladores.
En la siguiente sección se explican los algoritmos de simulación utilizados en

la biblioteca. Y, nalmente, en la sección 4.6 se presentan dos aplicaciones
basadas en pLinguaCore para ser ejecutadas desde la línea de comandos: (a)
un compilador que puede traducir la denición de un sistema P de un formato
de chero a otro distinto (incluyendo P-Lingua como formato de entrada); y
(b) un simulador que reproduce computaciones de los sistemas P denidos.
4.1. P-Lingua: un estándar para la denición de sistemas P 109
4.1. P-Lingua: un estándar para la denición de

sistemas P
Tras el análisis realizado en el capítulo anterior, se deduce que la denición
de sistemas P mediante cheros de texto es una buena solución que proporciona
bajo acoplamiento, ya que la especicación en cheros de texto es

independiente del programa que los gestiona;
reutilización, debido a que una misma denición de un sistema P puede

ser utilizada por diferentes aplicaciones; y
usabilidad, gracias a la diversidad de programas de edición de texto

existentes.
Los cheros de texto que denen sistemas P deben seguir algún formato; la
mayoría de ellos están diseñados para simuladores concretos, lo cual repercute
negativamente en el tiempo y el esfuerzo que el programador requiere para
desarrollar nuevos simuladores, así como en el tiempo y el esfuerzo que
el usuario nal necesita para asimilar los formatos de chero de diferentes
simuladores.
En esta memoria se presenta un lenguaje de programación, P-Lingua, como
estándar para la codicación de sistemas P en cheros de texto. De esta
manera, se pueden reutilizar los mismos cheros de texto que denen sistemas
P en diferentes aplicaciones informáticas, mejorando el tiempo de adaptación
del usuario a una nueva aplicación y, mediante el desarrollo de bibliotecas de
programación que procesen el formato estándar, se consigue mejorar el coste
de desarrollo de nuevos simuladores.
La comunidad cientíca en Computación celular con membranas está
formada por un grupo heterogéneo de investigadores, desde matemáticos
e informáticos hasta biólogos, ingenieros, físicos y ecólogos. Este grupo
interdisciplinar comparte el lenguaje cientíco en el que se especica los
sistemas P y, por tanto, se hace necesario el desarrollo de un estándar
orientado a esta comunidad que debería tener ciertas similitudes con el lenguaje
utilizado tradicionalmente para especicar sistemas P. De esta manera, se
reduciría la dicultad de aprendizaje y se mejoraría la usabilidad, permitiendo
a los usuarios escribir en un lenguaje que les resulte familiar, dentro de las
limitaciones inherentes a escribir en texto plano.
Por otra parte, la existencia de elementos comunes en soluciones propuestas
a diferentes problemas numéricos NP-completos utilizando familias de
sistemas P reconocedores con membranas activas ha permitido realizar una
primera aproximación al desarrollo de un lenguaje de programación celular
basado en subrutinas o módulos [58]. La especicación de sistemas P de manera
modular presenta una serie de ventajas tales como la mejor comprensión de
los programas escritos, la elegancia de código y la estructuración en módulos
funcionales que se corresponden con secciones o conjuntos de reglas que se
pueden utilizar repetidas veces en el la ejecución del programa.
El lenguaje de programación P-Lingua permite denir sistemas P
pertenecientes a diferentes modelos o variantes de manera sencilla, pues su
sintaxis está basada en la notación cientíca usada por los investigadores: por
una parte, paramétrica, permitiendo denir familias de sistemas P mediante
el uso de índices y parámetros; y por otra, modular, atendiendo a las ideas
expuestas en [58].
Finalmente, los programas escritos en P-Lingua pueden servir de entrada
para diversas aplicaciones informáticas o, mediante el uso de compiladores,
pueden ser traducidos a otros formatos de especicación, aportando interope-
rabilidad entre simuladores, tal como se ilustra en la gura 4.1.
4.1.1. Sintaxis del lenguaje P-Lingua

La sintaxis de P-Lingua es sucientemente amplia como para denir una
gran variedad de tipos/modelos/variantes de sistemas P. Sin embargo, al
principio de cada chero P-Lingua se debe especicar el modelo de sistemas P
que se está utilizando, de tal manera que el compilador puede detectar errores
XML
Simulator
file
PLingua Binary
Compiler Simulator
File file
Another
format Simulator
The input
Figura 4.1: Interoperabilidad utilizando P-Lingua
semánticos (desde el punto de vista de la programación) cuando el sistema P

escrito no satisface las restricciones del modelo especicado.
En la actualidad, en el marco de P-Lingua actualmente se pueden denir
sistemas P pertenecientes a los siguientes modelos:
Sistemas P que trabajan a modo de célula (cell-like ):
• Sistemas P de transición.
• Sistemas P symport/antiport.
• Sistemas P con membranas activas y reglas de división.
• Sistemas P con membranas activas y reglas de creación.
• Sistemas P estocásticos.
Sistemas P que trabajan a modo tejido (tissue-like ):
• Sistemas P de tejido con reglas symport/antiport y reglas de

división.
• Sistemas P probabilísticos multientorno.
Ampliar el lenguaje para soportar más modelos es uno de los retos que
tenemos planteados y que proponemos como una de las líneas futuras de
investigación en el capítulo 9.
A continuación se presenta la sintaxis de P-Lingua.
Identicadores válidos
Se dice que una sucesión nita de caracteres forma un identicador válido

si no comienza por un carácter numérico, no es una palabra reservada y está
compuesta por caracteres de entre los siguientes:
a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 _
Los identicadores válidos son ampliamente utilizados en el lenguaje: para

denir nombres de módulos, parámetros, índices, etiquetas de membranas,
objetos del alfabeto y cadenas.
Las siguientes cadenas de texto call, @ceil, @d, @debug, def, @floor,
let, @log, main, @model, @ms, @mu, @round, --> , <--> , # se deno-
minan palabras reservadas del lenguaje.
Variables
En P-Lingua se permiten cuatro tipos de variables: Variables globales,

Variables locales, Índices y Parámetros.
Las variables se usan para almacenar valores numéricos y sus nombres
deben ser identicadores válidos. Se usan 64 bits con signo en doble precisión.
Variables globales
Las variables globales deben ser declaradas fuera de cualquier módulo (ver
denición de módulos más adelante) y a ellas se puede acceder desde cualquiera
de los módulos del programa P-Lingua. El nombre de una variable global

global_variable_name debe ser un identicador válido. La sintaxis para
denir una variable global es la siguiente:
global_variable_name = numeric_expression;
Variables locales
Las variables locales siempre se denen dentro de módulos, y sólo pueden

ser usadas en el ámbito del módulo en el que están denidas. El nombre de
una variable local local_variable_name debe ser un identicador válido. La
sintaxis para denir una variable local es la siguiente:
let local_variable_name = numeric_expression;
Los índices y parámetros se consideran variables locales.
Variables con índices
Se pueden usar índices numéricos en la denición de variables, ya sean

globales o locales. Los índices se representan por expresiones numéricas que se
escriben entre llaves a la derecha del nombre de la variable, por ejemplo:
b{1} = 12;
i = 1;
x{b{i},7}=10;
Identicadores para cargas eléctricas
En P-Lingua, se pueden considerar cargas eléctricas usando los símbolos +

y - para cargas positivas y negativas, respectivamente. La carga neutra será
representada por defecto mediante la omisión de los símbolos de cargas.
Etiquetas de membranas
Hay tres maneras de escribir etiquetas de membranas en P-Lingua: la

primera es utilizar un número natural; la segunda es determinar la etiqueta
como un identicador válido y la tercera es utilizar expresiones numéricas entre
paréntesis que representen números naturales.
Identicadores de entornos
Cuando se denen sistemas P multientorno, se pueden escribir identica-

dores de entornos de la misma manera que se denen etiquetas de membranas.
Expresiones numéricas
Se pueden escribir expresiones numéricas usando los operadores *

(multiplicación), / (división), % (módulo), + (adición), - (substracción),
(potencia), @log (logaritmo en base 2), @ceil (mayor entero más cercano) y
@floor (menor entero más cercano) sobre números enteros o reales y variables,
permitiendo el uso de paréntesis. Es posible escribir números usando notación
exponencial.
Ejemplos de expresiones numéricas:
3 ∗ 10−5 se escribe 3e-5.
34−x +17
23
se escribe (3 (4-x)+17)/23.
7dlog2 xe se escribe 7*(@ceil @log x).
Objetos
Los objetos del alfabeto de un sistema P se escriben usando identicadores

válidos, estando permitido incluir índices entre paréntesis. Por ejemplo, xi,2n+1
y Y es se escriben como x{i,2*n+1} y Yes respectivamente.
La multiplicidad de un objeto se representa usando el operador *. Por

ejemplo, x2n+1
i se escribe como x{i}*(2*n+1).
Cadenas
Las cadenas se escriben entre los caracteres < y > y se construyen

mediante la concatenación de identicadores válidos y el símbolo .; es decir,
<identifier1. ... .identifierN>. Por ejemplo, <cap.RNAP.op>.
Subcadenas
Las subcadenas son usadas en reglas de reescritura de cadenas y la sintaxis

es similar a la de las cadenas, pero es posible utilizar el carácter ? para
representar una secuencia arbitraria (que puede ser vacía) de identicadores
válidos concatenados por el símbolo . (punto). Por ejemplo, <cap.?.NAP.op>
es una subcadena de la cadena <cap.op.op.op.NAP.op> y también de la
cadena <cap.NAP.op>.
Especicación del modelo utilizado
Como el lenguaje P-Lingua soporta más de un modelo de sistemas P, es

necesario especicar al principio del chero qué modelo se está utilizando.
Cada modelo incluye una serie de restricciones; por ejemplo, las reglas de
creación de membranas no se permiten en sistemas P symport/antiport. En
estos casos, el compilador de P-Lingua posee un analizador que detecta e
identica tales errores. El modelo utilizado se especica usando la sentencia
@model<model_name> al principio del chero. Los modelos permitidos son:
@model<membrane_division>
@model<membrane_creation>
@model<transition_psystem>
@model<probabilistic_psystem>
@model<stochastic_psystem>
@model<symport_antiport_psystem>
@model<tissue_psystems>
Denición de módulos
La sintaxis para denir un módulo es la siguiente.
def module_name(param1,..., paramN)

{
sentence0;
sentence1;
...
sentenceM;
}
El nombre de un módulo, module_name, debe ser un identicador válido

y no pueden existir dos módulos con el mismo nombre. Los parámetros del
módulo deben ser identicadores válidos y no pueden aparecer repetidos.
Es posible denir módulos sin parámetros. Cada parámetro recibe un valor
numérico que es asignado en la llamada al módulo (ver más abajo).
Todos los programas escritos en P-Lingua deben contener un módulo main
sin parámetros. Para comenzar a procesar el chero de entrada, el compilador
buscará ese módulo principal.
Un módulo está estructurado en sentencias. En P-Lingua existen sentencias
para denir la estructura de membranas de un sistema P, para especicar
multiconjuntos, para denir reglas, para denir variables y para llamar a otros
módulos. A continuación, se muestra como se escriben estas sentencias.
Llamadas a módulos
En P-Lingua, los módulos son ejecutados a través de llamadas. El formato

de una sentencia que llama a un módulo con algunos valores concretos para
sus parámetros se da a continuación:
call module_name(value1, ..., valueN);
donde valuei es una expresión numérica o una variable.
Denición de la estructura inicial de membranas
Para denir la estructura inicial de membranas de un sistema P, se escribe

la siguiente sentencia:
@mu = expr;
donde expr es una secuencia de corchetes representando la estructura de

membranas, incluyendo algunos identicadores para especicar la etiqueta y
la carga eléctrica de cada membrana.
Ejemplos:
1. [[ ]02 ]01 ≡ @mu = [[]'2]'1
c ]a ≡ @mu = +[[]'b, -[]'c]'a

2. [[ ]0b [ ]− +
En sistemas P probabilísticos (@model<probabilistic>), es posible denir

varios entornos. Para ello se incluyen identicadores de entorno en la estructura
inicial, tal como se muestra en el siguiente ejemplo:
@mu = [ [ []'2 ]'1 ]'101,101 [ [ []'2 ]'1]'102,102]'global;
Los entornos de un sistema P multientorno son considerados en P-Lingua

como membranas especiales de un sistema P que trabaja a modo de célula (cell-
like ). Por este motivo, es necesario incluir una membrana piel; en el ejemplo
ha sido incluida con la etiqueta global.
Las membranas que representan entornos incluyen etiqueta de membrana
e identicador de entorno. En el ejemplo existen dos membranas que
corresponden, respectivamente, a la membrana etiquetada 101 dentro del
entorno 101 y a la membrana etiquetada 102 dentro del entorno 102.
Todas las membranas que se encuentran dentro de una membrana que
representa un entorno heredan el mismo identicador de entorno (es decir, el
compilador entiende que están en el mismo entorno que el representado por
la membrana que las contiene). En el ejemplo, ambos entornos contienen el
mismo esqueleto [ []'2 ]'1.
Cuando se utilizan números para representar etiquetas y entornos,
se establece por convenio que las etiquetas de membranas comienzan la
numeración en 1 y los identicadores de entorno comienzan en 101 o en 1001,
dependiendo del número de membranas en el sistema P.
Denición de las células iniciales de un sistema P de tejido
Cuando se dene un sistema P de tejido (es decir, el chero comienza

por @model<tissue_psystems>), en lugar de denir la estructura inicial de
membranas, se deben denir las células iniciales del sistema. La siguiente
sentencia cumple este propósito:
@mu = [[ ]'1 ...[ ]'q]'0;
donde se denen q células dentro de un entorno etiquetado con 0. Por ejemplo,

para un sistema P de tejido con 2 células: @mu = [[ ]'1 [ ]'2]'0;
Denición de multiconjuntos
La siguiente sentencia dene el multiconjunto inicial asociado a la

membrana etiquetada label.
@ms(label) = multiset_of_objects;
donde label es una etiqueta de membrana y multiset_of_objects es

un multiconjunto de objetos separados por comas, pudiendo indicar la
multiplicidad de los objetos con el operador *. El carácter # se usa para
representar el multiconjunto vacío. Con esta sentencia, todas las membranas
etiquetadas con label reciben el multiconjunto inicial. Por ejemplo:@ms(2) =
a1*10,b;
En la denición de un sistema P estocástico (es decir, el chero empieza con
la línea @model<stochastic>), las cadenas están permitidas en el contenido
inicial de las membranas:
@ms(label) = multiset_of_objects_and_strings;
En sistemas P de tejido, la etiqueta del entorno puede ser utilizada para

denir el alfabeto de Ω, cuyos elementos son procesados como si tuvieran
multiplicidad innita (sin necesidad de añadir ningún símbolo adicional). Por
ejemplo: @ms(0) = a,b,c;
En la denición de un sistema P probabilístico, se permite indicar de
manera opcional el entorno en el cual se encuentra la membrana cuyo
multiconjunto se está referenciando:
@ms(label,environment) = multiset_of_objects;
Por ejemplo, @ms(2,101) = a,b*12; asigna el multiconjunto a,b*12 a la

membrana etiquetada con 2 del entorno 101. No obstante, también es válida la
expresión @ms(2) = c,d*16; en sistemas P probabilísticos que permite asignar
el multiconjunto c,d*16 a todas las membranas etiquetadas con 2.
Unión de multiconjuntos
P-Lingua permite denir la unión de dos multiconjuntos usando la siguiente

sentencia:
@ms(label) += multiset_of_objects;
En este caso, el multiconjunto de objetos denido se añade al multiconjunto

existente en la membrana etiquetada con label.
Para sistemas P estocásticos:
@ms(label) += multiset_of_objects_and_strings;
Para sistemas P probabilísticos, está permitida también la siguiente sentencia:
@ms(label,environment) += multiset_of_objects;
Denición de reglas
Como se ha mencionado previamente, cada modelo de sistemas P permite sólo

unos tipos de reglas. A continuación se enumeran los diferentes tipos de reglas
que están permitidos en los diferentes modelos que se consideran.
@model<mebrane_division>
1. Se pueden denir reglas de evolución del tipo [a → v]αh de las siguientes

maneras:
α[a --> v]'h;

α[a]'h --> α[v]'h;
α[a]'h --> [v];
2. Se pueden denir reglas de comunicación (send-in ) del tipo a[ ]αh → [b]βh

de las siguientes formas:
aα[]'h --> β [b]'h;

aα[]'h --> β [b];
3. Se pueden denir reglas de comunicación (send-out ) del tipo [a]αh → b[ ]βh

de las siguientes maneras:
α[a]'h --> bβ []'h;

α[a]'h --> bβ [];
α[a]'h --> β []b;
4. Se pueden denir reglas de división del tipo [a ]αh → [b]βh [c]γh de las
siguientes formas:
α[a]'h --> β [b]'hγ [c]'h;

α[a]'h --> β [b]γ [c];
5. El formato para denir reglas de disolución del tipo [a]αh → b es el

siguiente:
α[a]'h --> b;
donde a, b y c son objetos; v es un multiconjunto de objetos; h es una etiqueta;

y α y β son identicadores de cargas eléctricas.
Algunos ejemplos:
1 ≡ +[x --> y*10,z]'1;

[x → y 10 z]+
h ≡ -[s{1}]'h --> -[r{3,2},s]'h;

[s1 → r3,2 s]−
[x → λ]02 ≡ [x]'2 --> [#];

4 +
[xi,1 → ri,1 ]2 ≡ +[x{i,1} --> r{i,1}*4]'2;
dk [ ]02 → [dk+1 ]02 ≡ d{k}[]'2 --> [d{k+1}];
2 → []2 dk ≡ +[d{k}]'2 --> []d{k};

[dk ]+ 0
2 [dk ]2 ≡ [d{k}]'2 --> +[d{k}]-[d{k}];

−
[dk ]02 → [dk ]+
2 → b ≡ -[a]'2 --> b;
[a]−
@model<membrane_creation>
1. Las reglas del tipo 1, 2, 3 y 5 de @model<membrane_division> deben

ser escritas con el mismo formato.
2. Se pueden denir reglas de creación de membranas del tipo

[a]αh → [[b]βh1 ]αh de las siguientes maneras:
α[a]'h --> α[β [b]'h1 ]'h;

α[a]'h --> α[β [b]'h1 ];
donde a y b son objetos; h y h1 son etiquetas de membranas; y α y β son

identicadores de cargas eléctricas. Por ejemplo:
3 ]2 ≡ [d{k}]'2 --> [-[d{k+1}]'3]'2;

[dk ]02 → [[dk+1 ]− 0
@model<transition_psystem>
1. Las reglas del tipo u[v]h → u1 [v1 ]h pueden ser escritas de las siguientes
formas:
u [v]'h --> u1 [v1 ]'h;

u [v]'h --> u1 [v1 ];
[v --> v1 ]'h; (sólo si u = u1 = ∅)
2. Las reglas de disolución del tipo u[v]h → w pueden ser escritas de las
siguientes maneras:
u [v]'h --> w;
u [v]'h --> [w,@d]'h;
u [v]'h --> [w,@d];
3. Las reglas del tipo [u → v, wout , w1(inh1 ) . . . wn(inhn ) ]h pueden ser escritas
de las siguiente formas:
[u []'h1 ...[]'hn ]'h --> w[v [w1 ]'h1 ...[wn ]'hn ]'h;
[u []'h1 ...[]'hn ]'h --> w[v [w1 ]'h1 ...[wn ]'hn ];
[u []'h1 ...[]'hn --> v [w1 ]'h1 ...[wn ]'hn ]'h; (sólo si w =
∅)
donde u, v, w, u1 , v1 , w1 , . . . , wn son multiconjuntos de objetos; y h, h1 , . . . , hn

son etiquetas de membranas.
De manera opcional, se permite incluir el objeto especial @d en cualquier
membrana de la parte derecha de cualquier regla con el n de representar que
la membrana que lo contiene será disuelta tras ejecutar la regla.
Los sistemas P de transición permiten prioridad entre sus reglas, el orden
de prioridad se especica en P-Lingua como una expresión numérica entre
paréntesis a la izquierda de la regla, teniendo mayor prioridad aquellas que
tienen menor número.
Algunos ejemplos:
[a5 c → dout e fin1 gin2 λ]0 ≡

[a*5,c []'1 []'2]'0 --> d[@d,e,[f]'1 [g]'2]'0;
[b2 → c d]1 > [b → x, y]1 ≡

(1) [b*2 --> c,d]'1;
(2) [b --> x,y]'1;
@model<symport_antiport_psystem>
1. Se pueden denir reglas de comunicación simétrica del tipo a[b]αh → b[a]βh

de las siguientes maneras:
αa[b]'h --> β b[a]'h;

αa[b]'h --> β b[a];
donde a y b son objetos; h es una etiqueta; y α y β son identicadores de

cargas eléctricas. Por ejemplo:
1 → b[a]1 ≡ a +[b]'1 --> b [a];

a[b]+ 0
@model<probabilistic_psystem>
p
1. Se pueden escribir reglas del tipo u[v]αh −→ u1 [v1 ]βh de las siguientes
maneras:
uα[v]'h --> u1 β [v1 ]'h::p;

uα[v]'h --> u1 β [v1 ]::p;
uα[v]'h,e --> u1 β [v1 ]'h,e::p;
uα[v]'h,e --> u1 β [v1 ]::p;
2. Se pueden escribir reglas de comunicación entre entornos del tipo

p
(x)j −→ (y)k de la siguiente manera:
[[x]'j []'k --> []'j [y]'k]'global::p;
donde x, y son objetos; u, v, u1 , v1 son multiconjuntos de objetos; h es una

etiqueta de membrana; j, k son etiquetas de membranas que corresponden a
entornos; e es un identicador de entorno; global es la etiqueta correspondiente
a la membrana piel en la estructura inicial de membranas; α y β son
identicadores de cargas eléctricas; y p es un número real comprendido entre
0 y 1 que contiene la probabilidad de la regla asociada.
Algunos ejemplos:
0,8
2 −→ x, y[z]2 ≡ a,b*2 +[c,d]'1 --> x,y -[z]'2 :: 0.8;
−
a b2 [c, d1 ]+
ki,8
Yi,j []2 −→ [B ki ,12 ]2 ≡ Y{i,j}[]'2 --> [B*k{i,12}]'2::k{i,8};
pi,j
(x)i −→ (y)j : 1 ≤ i ≤ E, 1 ≤ j ≤ E ≡
[[x]'{i} []'{j} --> []'{i} [y]'{j}]'global::p{i,j}
:1<=i<=E,1<=j<=E;
@model<stochastic_psystem>
1. El formato para denir reglas de reescritura de multiconjuntos de objetos

c
del tipo u[v]h −→ u1 [v1 ]h se expresa como sigue:
u[v]'h --> u1 [v1 ]'h::c
2. El formato para denir reglas de reescritura de cadenas del tipo [u +

c
s]h −→ [v + r]h se da a continuación:
[u,s]'h --> [v,r]'h::c
donde α, β y γ son identicadores de cargas eléctricas, a, b, c son objetos del

alfabeto, u, u1 , v, v1 son multiconjuntos de objetos, s, r son listas de subcadenas
separadas por comas, h es una etiqueta de membranas y p, c son expresiones
numéricas que representan números reales. El resultado de la evaluación de p
debe ser un número comprendido entre 0 y 1, el resultado de la evaluación de
c debe ser un número mayor o igual que 0.
Por ejemplo:
c
[RN AP + < cap.ω.op >]m −→ [< cap.ω.RN AP.op >]m ≡
[RNAP,<cap.?.op>]'m --> [<cap.?.RNAP.op>]'m::c
1. El formato para denir reglas de comunicación del tipo (h1 , u/v, h2 ) se

expresa como sigue:
[u]'h1 <--> [v]'h2
2. Se pueden escribir reglas de división del tipo [a]h → [b]h [c]h de las
siguientes maneras:
[a]'h --> [b]'h [c]'h

[a]'h --> [b][c]
donde h1 , h2 son etiquetas de células o la etiqueta del entorno, h es una etiqueta

de célula; u, v son multiconjuntos de objetos; y a, b, c son objetos.
Algunos ejemplos:
(1, b2 c/b23 , 0) ≡ [b{2},c]'1 <--> [b{3}*2]'0
[A1 ]2 → [B1 ]2 [C1 ]2 ≡ [A{1}]'2 --> [B{1}] [C{1}]
Sentencias paramétricas
En P-Lingua es posible denir sentencias paramétricas usando el siguiente

formato:
sentence : range1, ..., rangeN, restr1, ..., restrN;
donde sentence es una sentencia del lenguaje o una secuencia de sentencias

entre llaves, y range1, ..., rangeN es una lista de rangos separados por
comas con el siguiente formato:
min_value <= iterator <= max_value
donde min_value y max_value son expresiones numéricas, números enteros

o variables, e iterator es un iterador local al contexto de la sentencia. Se
permite utilizar el operador < en lugar de <=.
Y restr1, ..., restrN son restricciones opcionales para los valores de
los índices, con la siguiente sintaxis:
4.2. Denición en P-Lingua de un sistema P de transición 127
value1 <>value2
donde value1 y value2 son expresiones numéricas, números enteros o

variables.
La sentencia será repetida para cada posible valor de cada índice.
Algunos ejemplos de sentencias paramétricas:
1. [dk ]02 → [dk ]+ −

2 [dk ]2 : 1 ≤ k ≤ n ≡
[d{k}]'2 --> +[d{k}]-[d{k}] : 1<= k <= n;
2. [xi,j → xi,j−1 ]+
2 : 1 ≤ i ≤ m, 2 ≤ j ≤ n, i 6= j ≡
+[x{i,j} --> x{i,j-1}]'2 : 1<=i<=m,2<=j<=n,i<>j;
Comentarios
Los programas en P-Lingua pueden incluir comentarios escribiendo frases

entre las siguientes cadenas: /* y */.
4.2. Denición en P-Lingua de un sistema P de

transición
La Figura 4.2 ilustra un sistema P de transición que genera el conjunto
{n : n ≥ 1}, en la Tabla 4.1 se muestra una posible computación.
2
Denición del sistema P en P-Lingua
Téngase en cuenta que en P-Lingua, el objeto b0 se escribe bp, debido a

que el carácter 0 (comilla simple) no es un carácter permitido para representar
identicadores válidos.
Figura 4.2: Un sistema P de transición que genera el conjunto {n2 : n ≥ 1}
@model<transition>
def main()
{
call n_cuadrados();
}
def n_cuadrados()
{
@mu = [[[]'3 []'4]'2]'1;
@ms(3) = a,f;
[a --> a,bp]'3;
[a --> bp,@d]'3;
[f --> f*2]'3;
[bp --> b]'2;
[b []'4 --> b [c]'4]'2;
(1) [f*2 --> f ]'2;
(2) [f --> a,@d]'2;
}
En este código se pueden observar las siguientes características sintácticas:
Utilización de módulos y llamadas a módulos.
Codicación de la estructura inicial de membranas, reglas y multicon-

juntos iniciales de objetos.
4.3. Codicación de soluciones ecientes al problema SAT 129
Tabla 4.1: Una posible computación del sistema P
Utilización del símbolo especial @d para indicar que una membrana va a

ser disuelta.
Utilización de prioridades entre las reglas.
4.3. Codicación de soluciones ecientes al pro-

blema SAT
En esta sección se muestran dos soluciones ecientes al problema SAT junto
con sus respectivas codicaciones en P-Lingua. En ambas, se considera una
fórmula proposicional genérica en forma normal conjuntiva ϕ = C1 ∧ · · · ∧ Cm
sobre n variables x1 . . . xn compuesta por m cláusulas Cj = yj,1 ∨ · · · ∨ yj,kj ,
1 ≤ j ≤ m, donde yj,i ∈ {xl , ¬xl | 1 ≤ l ≤ n}, 1 ≤ i ≤ kj . Se supone que
no existen cláusulas con dos ocurrencias de algún xi o ¬xi (la fórmula no es
redundante a nivel de cláusulas), ni aparecen a la vez xi y ¬xi en la misma
cláusula (en este caso, la cláusula se satisface de manera trivial y puede ser
eliminada).
Se codica ϕ, una instancia del problema SAT con parámetros n y m, a
través del multiconjunto:
cod(ϕ) = {si,j | yj,r = xi , 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m, 1 ≤ r ≤ kj }

∪ {s0i,j | yj,r = ¬xi , 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m, 1 ≤ r ≤ kj }.
En otras palabras, se reemplaza cada variable xi de cada cláusula Cj por si,j

y cada variable negada ¬xi de cada cláusula Cj por s0i,j , eliminando todos los
paréntesis y conectivas. Así es posible pasar de ϕ a cod(ϕ) en un número lineal
de pasos con respecto a n · m.
4.3.1. Una solución mediante sistemas P con membranas

activas
A continuación se detalla una solución al problema SAT usando una familia
de sistemas P reconocedores con membranas activas y reglas de división. Esta
solución fue presentada originalmente por M.J. PérezJiménez y otros en [94].
La instancia ϕ será procesada por el sistema P Π(s(ϕ)) con entrada cod(ϕ),
siendo s(ϕ) = (n+m)·(n+m+1)
2
+ n denotado por hn, mi.
Para cada (n, m) ∈ N 2 , se considera el sistema P
(Π(hn, mi), Σ(n, m), i(n, m))

donde
Σ(n, m) = {si,j , s0i,j : 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m}
i(n, m) = 2
Π(hn, mi) = (Γ(n, m), {1, 2}, [[ ]2 ]1 , w1 , w2 , R), se dene como sigue:
• Γ(n, m) = Σ(n, m) ∪ {ck : 1 ≤ k ≤ n + 2} ∪

{dk : 1 ≤ k ≤ 3n + 2m + 3} ∪
{ri,k : 0 ≤ i ≤ n, 1 ≤ k ≤ n + 2} ∪ {e, t} ∪ {Y es, N o}
• w1 = ∅
• w2 = {d1 }
• El conjunto de reglas, R, es dado por:
−
{[dk ]02 → [dk ]+
2 [dk ]2 : 1 ≤ k ≤ m}
−
{[si,1 → ri,1 ]+ 0
2 , [si,1 → ri,1 ]2 : 1 ≤ i ≤ n}
{[si,1 → λ]− 0 +
2 , [si,1 → λ]2 : 1 ≤ i ≤ n}
−
{[si,j → si,j−1 ]+
2 , [si,j → si,j−1 ]2 : 1 ≤ i ≤ n, 2 ≤ j ≤ m}
−
{[s0i,j → s0i,j−1 ]+ 0 0
2 , [si,j → si,j−1 ]2 : 1 ≤ i ≤ n, 2 ≤ j ≤ m}
−
{[dk ]+ 0 0
2 → [ ]2 dk , [dk ]2 → [ ]2 dk : 1 ≤ k ≤ m}
{dk [ ]02 → [dk+1 ]02 : 1 ≤ k ≤ m − 1}

{[ri,k → ri,k+1 ]02 : 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ k ≤ 2n − 1}
{[dk → dk+1 ]01 : m ≤ k ≤ 3n − 3}; [d3n−2 → d3n−1 e]01
e[ ]02 → [c1 ]+ 0
2 ; [d3n−1 → d3n ]1
{[dk → dk+1 ]01 : 3n ≤ k ≤ 3n + 2m + 2}

− −
[r1,2n ]+
2 → [ ]2 r1,2n ; {[ri,2n → ri−1,2n ]2 : 1 ≤ i ≤ n}
r1,2n [ ]− +
2 → [r0,2n ]2
{[ck → ck+1 ]−
2 : 1 ≤ k ≤ n}
[cn+1 ]+ + 0
2 → [ ]2 cn+1 ; [cn+1 → cn+2 t]1
−
[t]01 → [ ]+ + 0 +
1 t ; [cn+2 ]1 → [ ]1 Y es ; [d3n+2m+3 ]1 → [ ]1 N o
Denición en P-Lingua
A continuación se va a mostrar el código del programa escrito en P-Lingua

que especica la familia de sistemas P antes descrita. En concreto, se va a
considerar como ejemplo la siguiente fórmula para instanciar el problema SAT
a resolver:
ϕ ≡ (x1 + ¬x2 )(¬x2 + x3 + ¬x4 ) x5 ¬x6

El módulo main puede ser modicado de manera sencilla para denir

cualquier otro sistema P de la familia.
El código se estructura como sigue:
1. Módulo main(): dene un sistema P reconocedor con membranas activas

y reglas de división resolviendo el problema SAT para la fórmula descrita
con 6 variables y 4 cláusulas. En primer lugar, este módulo llama al
modulo Sat(n,m) para (n, m) ≡ (6, 4). A continuación, el módulo incluye
el multiconjunto inicial de la membrana de entrada con cod(ϕ) donde
los objetos si,j son escritos s{i,j}, representando que la variable xi se
encuentra en la cláusula Cj , y los objetos s0i,j se codican por sp{i,j},
representando que la variable ¬xi está en la cláusula Cj .
2. Módulo Sat(n,m): dene una familia de sistemas P reconocedores con

membranas activas y reglas de división resolviendo el problema SAT para
cualquier instancia con n variables y m cláusulas.
El código es el siguiente:
def Sat(n,m)
{
@mu = [[]'2]'1;
@ms(2) = d{1};
[d{k}]'2 --> +[d{k}]-[d{k}] : 1 <= k <= m;
{
+[s{i,1} --> r{i,1}]'2;
-[sp{i,1} --> r{i,1}]'2;
-[s{i,1} --> #]'2;
+[sp{i,1} --> #]'2;
} : 1 <= i <= n;
{
+[s{i,j} --> s{i,j-1}]'2;
-[s{i,j} --> s{i,j-1}]'2;
+[sp{i,j} --> sp{i,j-1}]'2;
-[sp{i,j} --> sp{i,j-1}]'2;
} : 1<=i<=n, 2<=j<=m;
{
+[d{k}]'2 --> []d{k};
-[d{k}]'2 --> []d{k};
} : 1<=k<=m;
d{k}[]'2 --> [d{k+1}] : 1<=k<=m-1;
[r{i,k} --> r{i,k+1}]'2 : 1<=i<=n, 1<=k<=2*m-1;
[d{k} --> d{k+1}]'1 : m <= k<= 3*m-3;
[d{3*m-2} --> d{3*m-1},e]'1;
e[]'2 --> +[c{1}];
[d{3*m-1} --> d{3*m}]'1;
[d{k} --> d{k+1}]'1 : 3*m <= k <= 3*m+2*n+2;
+[r{1,2*m}]'2 --> -[]r{1,2*m};
-[r{i,2*m} --> r{i-1,2*m}]'2 : 1<= i <= n;
r{1,2*m}-[]'2 --> +[r{0,2*m}];
-[c{k} --> c{k+1}]'2 : 1<=k<=n;
+[c{n+1}]'2 --> +[]c{n+1};
[c{n+1} --> c{n+2},t]'1;
[t]'1 --> +[]t;
+[c{n+2}]'1 --> -[]Yes;
[d{3*m+2*n+3}]'1 --> +[]No;
} /* End of Sat module */
def main()
{
call Sat(6,4);
@ms(2) += s{1,1}, sp{2,1}, sp{2,2}, s{3,2},
sp{4,2}, s{5,3}, sp{6,4};
} /* End of main module */
4.3.2. Una solución mediante sistemas P de tejido

A continuación se describe una solución al problema SAT presentada por
M.A. Martínez-del-Amor y otros en [77] que utiliza una familia de sistemas P
de tejido de grado q ≥ 1 con reglas de comunicación symport/antiport y reglas
de división de células.
La instancia ϕ será procesada por el sistema P de tejido Π(s(ϕ)) con
entrada cod(ϕ), siendo s(ϕ) = (n+m)·(n+m+1)
2
+n denotado por hn, mi. Entonces,
se construye el sistema P de tejido reconocedor de grado 2:
Π(hn, mi) = (Γ, Σ, Ω, M1 , M2 , R, 2),
con los siguientes componentes:
Γ = Σ ∪ {ai , ti , fi | 1 ≤ i ≤ n} ∪ {ri | 1 ≤ i ≤ m}
∪ {Ti , Fi | 1 ≤ i ≤ n} ∪ {Ti,j , Fi,j | 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m + 1}
∪ {bi | 1 ≤ i ≤ 3n + m + 1} ∪ {ci | 1 ≤ i ≤ n + 1}
∪ {di | 1 ≤ i ≤ 3n + nm + 2m + 1}
∪ {ei | 1 ≤ i ≤ 3n + nm + 2m + 3} ∪ {f, q, yes, no},
Σ = {si,j , s0ij : 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m},
Ω = Γ − {yes, no},
M1 = yes no b1 c1 d1 e1 ,
M2 = f a 1 a 2 . . . a n ,
El conjunto R está formado por las siguientes reglas:
Reglas de división:
r1,i ≡ [ai ]2 → [Ti ]2 [Fi ]2 , para 1 ≤ i ≤ n
Reglas de comunicación:
r2,i ≡ (1, bi /b2i+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n
r3,i ≡ (1, ci /c2i+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n
r4,i ≡ (1, di /d2i+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n
r5,i ≡ (1, ei /ei+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ 3n + nm + 2m
r6 ≡ (1, bn+1 cn+1 dn+1 /f, 2)
r7,i ≡ (2, cn+1 Ti /cn+1 Ti,1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n
r8,i ≡ (2, cn+1 Fi /cn+1 Fi,1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n
r9,ij ≡ (2, Ti,j /ti Ti,j+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m
r10,ij ≡ (2, Fi,j /fi Fi,j+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m
r11,i ≡ (2, bi /bi+1 , 0), para n + 1 ≤ i ≤ 3n + m
r12,i ≡ (2, di /di+1 , 0), para n + 1 ≤ i ≤ 3n + m
r13,ij ≡ (2, b3n+m+1 ti si,j /b3n+m+1 rj , 0), para 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m
r14,ij ≡ (2, b3n+m+1 fi s0i,j /b3n+m+1 rj , 0), para 1 ≤ i ≤ n, 1 ≤ j ≤ m

r15,i ≡ (2, di /di+1 , 0), para 3n + m + 1 ≤ i ≤ 3n + nm + m
r16,i ≡ (2, d3n+nm+m+i ri /d3n+nm+m+i+1 , 0), para 1 ≤ i ≤ m
r17 ≡ (2, d3n+nm+2m+1 /q yes, 1)
r18 ≡ (1, e3n+nm+2m+1 /e3n+nm+2m+2 q, 0)
r19 ≡ (1, e3n+nm+2m+2 /e3n+nm+2m+3 , 0)
r20 ≡ (2, yes/λ, 0)
r21 ≡ (1, e3n+nm+2m+3 q no/λ, 2)
r22 ≡ (2, no/λ, 0)
Denición en P-Lingua
A continuación se describe un código en P-Lingua que dene la familia de

sistemas P de tejido presentada anteriormente. En concreto, se va a considerar
como ejemplo la siguiente fórmula para instanciar el problema SAT a resolver:
ϕ = (x1 + x2 + ¬x3 + x4 )(x1 + x2 )(x1 + ¬x2 + ¬x3 )(x2 + ¬x3 + x4 )

(¬x1 + x2 + x4 )(x2 + ¬x3 + x4 )(x1 + x4 )(¬x1 + x2 + x3 + x4 )
El módulo main puede ser modicado de manera sencilla para denir cualquier
otro sistema P de tejido perteneciente a la familia. El código fuente se
estructura como sigue:
1. Módulo main(): dene un sistema P reconocedor de tejido resolviendo el

problema SAT para la fórmula antes descrita con 4 variables y 8 cláusulas.
En primer lugar, se realiza una llamada al módulo sat_tissue(n,m)
para (n, m) ≡ (4, 8). Seguidamente. se introduce el multiconjunto inicial
de la célula de entrada con cod(ϕ) donde los objetos si,j se escriben en
P-Lingua como s{i,j} representando que la variable xi está presente en
la cláusula Cj , y los objetos s0i,j se escriben como sp{i,j} representando
que la variable ¬xi se encuentra en la cláusula Cj .
2. Módulo sat_tissue(n,m): dene una familia de sistemas P de tejido

resolviendo el problema SAT para cualquier instancia con n variables y

m cláusulas.
3. Módulo init_cells(): dene las células iniciales del sistema P de tejido,

asignando al mismo tiempo la etiqueta 0 al entorno
4. Módulo init_rules(n,m): dene las reglas de la familia.
5. Módulo init_multisets(n): dene los multiconjuntos iniciales de las

células.
6. Módulo init_environment(n,m): inicializa el multiconjunto del en-

torno.
def main()
{
call sat_tissue(4,8);
@ms(2) += s{1,1},s{2,1},sp{3,1},s{4,1},
sp{1,2},s{2,2},
s{1,3},sp{2,3},sp{3,3},
s{2,4},sp{3,4},s{4,4},
sp{1,5},s{2,5},s{4,5},
s{2,6},sp{3,6},s{4,6},
s{1,7},s{4,7},
sp{1,8},s{2,8},s{3,8},s{4,8};
}
def sat_tissue(n,m)
{
call init_cells();
call init_multisets(n);
call init_environment(n,m);
call init_rules(n,m);
}
def init_cells()
{
@mu = [[]'1 []'2]'0;

}
def init_rules(n,m)
{
/* r1 */ [a{i}]'2 --> [T{i}] [F{i}] : 1<=i<=n;
{
/* r2 */ [b{i}]'1 <--> [b{i+1}*2]'0;
/* r3 */ [c{i}]'1 <--> [c{i+1}*2]'0;
/* r4 */ [d{i}]'1 <--> [d{i+1}*2]'0;
} : 1<=i<=n;
/* r5 */ [e{i}]'1 <--> [e{i+1}]'0 : 1<=i<=3*n+n*m+2*m;
/* r6 */ [b{n+1},c{n+1},d{n+1}]'1 <--> [f]'2;
{
/* r7 */ [c{n+1},T{i}]'2 <--> [c{n+1},T{i,1}]'0;
/* r8 */ [c{n+1},F{i}]'2 <--> [c{n+1},F{i,1}]'0;
} : 1<=i<=n;
{
/* r9 */ [T{i,j}]'2 <--> [t{i},T{i,j+1}]'0;
/* r10 */ [F{i,j}]'2 <--> [f{i},F{i,j+1}]'0;
} : 1<=i<=n,1<=j<=m;
{
/* r11 */ [b{i}]'2 <--> [b{i+1}]'0;
/* r12 */ [d{i}]'2 <--> [d{i+1}]'0;
} : n+1<=i<=(n+1)+(2*n+m)-1;
{
/* r13 */ [b{3*n+m+1},t{i},s{i,j}]'2 <--> [b{3*n+m+1},r{j}]'0;
/* r14 */ [b{3*n+m+1},f{i},sp{i,j}]'2 <--> [b{3*n+m+1},r{j}]'0;
} : 1<=i<=n,1<=j<=m;
/* r15 */ [d{i}]'2 <--> [d{i+1}]'0 : 3*n+m+1<=i<=3*n+n*m+m;
/* r16 */ [d{3*n+n*m+m+i},r{i}]'2 <--> [d{3*n+n*m+m+i+1}]'0 : 1<=i<=m;
/* r17 */ [d{3*n+n*m+2*m+1}]'2 <--> [yes,q]'1;
/* r18 */ [e{3*n+n*m+2*m+1}]'1 <--> [e{3*n+n*m+2*m+2},q]'0;
/* r19 */ [e{3*n+n*m+2*m+2}]'1 <--> [e{3*n+n*m+2*m+3}]'0;
/* r20 */ [yes]'2 <--> [#]'0;
/* r21 */ [e{3*n+n*m+2*m+3},no,q]'1 <--> [#]'2;
/* r22 */ [no]'2 <--> [#]'0;
}
def init_multisets(n)
{
@ms(1) = yes,no,b{1},c{1},d{1},e{1};
@ms(2) = f;
@ms(2) += a{i} : 1<=i<=n;
}
def init_environment(n,m)
{
@ms(0) = f,q;
@ms(0) += s{i,j},sp{i,j} : 1<=i<=n,1<=j<=m;
@ms(0) += a{i},t{i},f{i} : 1<=i<=n;
@ms(0) += r{i} : 1<=i<=m;
@ms(0) += T{i},F{i} : 1<=i<=n;
@ms(0) += T{i,j},F{i,j} : 1<=i<=n,1<=j<=m+1;
@ms(0) += b{i} : 1<=i<=3*n+m+1;
@ms(0) += c{i} : 1<=i<=n+1;
@ms(0) += d{i} : 1<=i<=3*n+n*m+2*m+1;
@ms(0) += e{i} : 1<=i<=3*n+n*m+2*m+3;
}
4.4. Una biblioteca de software para Membrane

Computing
En esta sección se presenta el desarrollo de pLinguaCore, una biblioteca
programada en Java [128] que implementa los elementos comunes de los
simuladores de sistemas P (analizados en el capítulo anterior) facilitando
la producción de aplicaciones informáticas para Membrane Computing y, de
manera particular, facilitando la integración de P-Lingua en diversos entornos
de software. Esta biblioteca se encuentra bajo licencia de software libre GNU
GPL [125] y todas las aplicaciones desarrolladas en esta memoria se basan en
ella.
La funcionalidad implementada se divide en tres módulos:
Lectura y análisis de cheros de texto que denen sistemas P: la

biblioteca puede leer diversos tipos de formatos de chero de texto que
denen sistemas P, siendo P-Lingua uno de ellos. En cualquier caso, la
4.4. Una biblioteca de software para Membrane Computing 139
biblioteca detecta y localiza los errores léxico/sintácticos y semánticos

en los cheros.
Simulación de computaciones de sistemas P: se han implementado

diversos algoritmos de simulación para cada uno de los modelos
soportados, siendo posible realizar simulaciones de computaciones paso
a paso o hasta un estado de parada.
Exportación de la denición de sistemas P: con el n de posibilitar la

compatibilidad con otras aplicaciones, la biblioteca puede exportar la
denición de un sistema P (previamente leída de un chero de entrada)
a cheros de salida que pueden ser interpretados por otras aplicaciones.
Esta biblioteca no es un producto cerrado, sino que puede ser ampliada

mediante la inclusión de:
Nuevos formatos de chero para denir sistemas P.
Nuevos modelos de sistemas P.
Nuevos algoritmos de simulación para los modelos reconocidos.
Nuevos formatos para la exportación de sistemas P.
La biblioteca se puede descargar de la página web http://www.p-lingua.org,

en donde se puede encontrar su información técnica y detalles de programa-
ción, así como el formato de los cheros utilizados, junto con documentación
general sobre el proyecto P-Lingua.
4.4.1. Formatos de chero para denir sistemas P

Los formatos de chero utilizados en pLinguaCore para almacenar la
denición de un sistema P se pueden clasicar en dos categorías: Formatos
de entrada (cuyos cheros pueden ser leídos y analizados por pLinguaCore)
y Formatos de salida (cuyos cheros pueden ser generados por pLinguaCore).

Algunos formatos pueden pertenecer a ambas categorías.
La denición de cada uno de estos formatos se puede encontrar detallada
en la página web http://www.p-lingua.org.
Formatos de entrada
Los formatos de chero para denir sistemas P que puede leer y procesar
pLinguaCore son:
El formato P-Lingua
El formato P-XML
La biblioteca implementa un analizador léxico/sintáctico para cada uno

de estos formatos. En el caso del formato P-Lingua, también detecta errores
semánticos (desde el punto de vista de la programación) y los localiza en el
chero. De esta manera se garantiza que si la biblioteca tiene éxito en el proceso
de lectura de un chero P-Lingua, entonces este chero dene un sistema P
sin errores ni incoherencias con el modelo utilizado.
El formato P-XML es un lenguaje basado en XML para denir sistemas
P. La diferencia fundamental con P-Lingua es que en P-XML no se pueden
denir módulos ni parámetros y, por tanto, no se pueden escribir familias de
sistemas P.
Formatos de salida
Los formatos de chero para denir sistemas P que pueden ser generados
por la biblioteca son:
El formato P-XML
El formato P-Bin
4.5. Simulación por software de sistemas P 141
El formato P-Bin es un formato binario que codica sistemas P de la misma

manera que P-XML, pero con la ventaja de ocupar menos espacio en disco al
utilizar codicación binaria.
Ambos formatos están diseñados para servir de entrada a simuladores que
no utilizan directamente P-Lingua como formato para denir sistemas P. De
esta manera, es posible aprovechar la denición de un sistema P escrita en
P-Lingua en cualquier simulador tras un proceso de traducción por parte de
pLinguaCore, garantizando que los cheros generados no contienen errores
y son coherentes con el modelo de sistemas P seleccionado. Por ejemplo, los
simuladores basados en GPUs presentados en [25, 26, 27] utilizan directamente
el formato P-Bin, pero el usuario dene el sistema P a simular mediante P-
Lingua.
4.5. Simulación por software de sistemas P
En la biblioteca pLinguaCore implementa diferentes algoritmos de

simulación secuenciales para los modelos soportados de sistemas P. Cada
uno de estos algoritmos permite reproducir paso a paso una de las posibles
computaciones del sistema P denido. En cada paso se almacena en memoria
un objeto Java que codica la conguración actual del sistema P. Según
las necesidades del usuario, es posible volver a conguraciones previas para
permitir una simulación interactiva.
Debido a las similitudes entre algunos modelos, es posible usar algunos
algoritmos de simulación para diferentes modelos. Es importante hacer
destacar que se supone que la denición del sistema P está libre de errores
que puedan conducir a una computación incorrecta, debido a que el analizador
de P-Lingua ha comprobado los posibles errores de programación.
4.5.1. Simulación de sistemas P de transición y sistemas

P symport/antiport
El algoritmo de simulación aquí presentado sirve para reproducir compu-
taciones de sistemas P de transición o de symport/antiport, indistintamente. El
algoritmo genera una posible computación cada vez que es ejecutado, aplican-
do las reglas de manera maximal y no determinista. La posibilidad de utilizar
cargas está contemplada, aunque los sistemas P de transición no las tenga,
propiamente. A efectos del simulador, para un sistema P sin polarización se
considera que todas las membranas de la conguración inicial tienen carga
neutra 0, así mismo, el analizador de P-Lingua no permite ninguna regla que
altere las cargas de las membranas.
La selección de reglas se realiza en dos iteraciones, en la primera se eligen
reglas mediante el criterio de selección especicado en el simulador y, en la
segunda, se aplican las reglas seleccionadas de manera maximal.
I. Inicialización
1. C0 es la conguración inicial.
2. Rsel = {} es un conjunto de tuplas que servirá para almacenar las reglas

seleccionadas para ser ejecutadas en cada paso, junto con las membranas
implicadas en cada regla y el número de veces que se ejecutará cada regla.
3. Ct = C0 es la conguración actual.
II. Selección de reglas
Para cada i, 1 ≤ i ≤ 2, hacer
1. Para cada membrana m = [ ]αh ∈ Ct hacer
a ) Para cada regla r ∈ R aplicable a membranas con etiqueta h y carga

α hacer
1) Sea u[v]αh la parte izquierda de r
2) Sea N el mínimo número tal que uN aparece en el padre de m

y v N aparece en m
3) Si i= 1, entonces
Generar N 0 , un número entero aleatorio según una distri-
bución uniforme en el intervalo [0, N ]
Hacer N = N 0
4) Eliminar N instancias de u en el padre de m y N instancias de
v en m
5) Añadir hr, m, N i a Rsel
III. Ejecución de reglas
1. Para cada tupla hr, m, N i ∈ Rsel hacer
a ) Añadir N veces los multiconjuntos de la parte derecha de r

b ) Actualizar cargas
c ) Disolver membranas
IV. Finalización
1. Si Rsel 6= ∅ entonces
Hacer Ct+1 = Ct
Hacer Rsel = {}
Ir a II
2. Fin
4.5.2. Simulación de sistemas P con membranas activas

y reglas de división o creación
En este apartado se presenta un algoritmo de simulación que puede
ser utilizado para sistemas P con membranas activas y reglas de división
o creación indistintamente. El algoritmo genera un posible computación,

téngase en cuenta que cuando se trabaja con sistemas P reconocedores,
todas las computaciones con la misma entrada producen la misma respuesta
(conuencia).
Este algoritmo sólo considera sistemas P con división, disolución y creación
de membranas elementales.
I. Inicialización
1. C0 es la conguración inicial.

II. Selección de reglas
1. Para cada membrana m = [ ]αh ∈ Ct hacer
a ) Hacer flag-solo-evolución=F alse

b ) Para cada regla r ∈ R aplicable a membranas con etiqueta h y carga
α hacer
Si r es de tipo [a → v]αh y a aparece en m entonces
1) Sea N la multiplicidad de a en m.
2) Eliminar todas las instancias de a en m
3) Añadir hr, m, N i a Rsel
Si ¬flag-solo-evolución entonces
• Si r es de tipo a[ ]αh → [b]βh , m no es piel y a aparece en la
membrana m1 padre de m, entonces
1) Eliminar una instancia de a en m1
2) Añadir hr, m, 1i a Rsel
3) Hacer flag-solo-evolución=T rue

• Si r es de tipo [a]αh → b[ ]βh y a aparece en m, entonces
1) Eliminar una instancia de a en m
• Si r es de tipo [a]αh → [b]βh [c]γh y m no es piel, entonces
• Si r es de tipo [a]αh → b, m no es piel y a aparece en m,
entonces
• Si r es de tipo [a]αh → [[b]βh1 ]αh y a aparece en m, entonces
III. Ejecución de reglas
1. Para cada tupla h[a → v]αh , m, N i ∈ Rsel hacer
a ) Añadir N veces el multiconjunto v a m
2. Para cada tupla ha[ ]αh → [b]βh , m, 1i ∈ Rsel hacer
a ) Añadir el objeto b a m
b ) Cambiar la carga de m a β
3. Para cada tupla h[a]αh → b[ ]βh , m, 1i ∈ Rsel hacer
a ) Añadir el objeto b a m
b ) Cambiar la carga de m a β
4. Para cada tupla h[a]αh → [b]βh [c]γh , m, 1i ∈ Rsel hacer
a ) Crear una nueva membrana m0 con etiqueta h y carga β

b ) Copiar el multiconjunto de m en m0
c ) Cambiar la carga de m a γ
d ) Añadir el objeto b al multiconjunto de m0
e ) Añadir el objeto c al multiconjunto de m
f ) Asignar m0 como hija del padre de m
5. Para cada tupla h[a]αh → [[b]βh1 ]αh , m, 1i ∈ Rsel hacer
a ) Crear una nueva membrana m0 con etiqueta h1 y carga β

b ) Añadir el objeto b al multiconjunto de m0
c ) Asignar m0 como hija de m
6. Para cada tupla h[a]αh → b, m, 1i ∈ Rsel hacer
a ) Añadir el multiconjunto de m al multiconjunto del padre de m

b ) Añadir b al multiconjunto del padre de m
c ) Eliminar m
IV. Finalización
1. Si Rsel 6= ∅ entonces
Hacer Ct+1 = Ct
Hacer Rsel = {}
Ir a II
2. Fin
4.5.3. Simulación de sistemas P probabilísticos

Dos diferentes algoritmos de simulación han sido desarrollados e integrados
en la biblioteca pLinguaCore para el modelo de sistemas P probabilísticos.
El primero se llama Uniform Random Distribution Algorithm. El segundo
proporciona una mayor eciencia gracias a la utilización de la distribución
binomial, llamándose Binomial Random Distribution Algorithm
Cada uno de estos algoritmos sigue un esquema similar a los anteriores:
1. Inicialización
2. Selección de reglas
3. Ejecución de reglas
4. Finalización
Ambos algoritmos se diferencian únicamente en la estrategia utilizada para

seleccionar las reglas aplicables a una conguración dada.
Téngase en cuenta que en este modelo no existen reglas de división y,
por tanto, se establece una correspondencia biunívoca entre membranas y
etiquetas.
Uniform Random Distribution Algorithm
El algoritmo siguiente determina el conjunto de reglas aplicables a una

conguración Ct del sistema, en el instante t.
(a) Las reglas se clasican en conjuntos de tal manera que todas las reglas
que se encuentren en el mismo conjunto tienen la misma parte izquierda.
(b) Sea {r1 , . . . , rz } uno de los conjuntos de reglas mencionados. Supongamos

que la parte izquierda común es u [v]αi y sus respectivas constantes
probabilísticas son cr1 , . . . , crz en el instante t. Para determinar cómo
son aplicadas estas reglas a una conguración dada, se procede como

sigue:
• Se calcula el mayor número N tal que uN aparece en la membrana

padre de i y v N aparece en la membrana i.
• Se generan N números aleatorios x, tal que 0 ≤ x < 1.
• Para cada k (1 ≤ k ≤ z), sea nk la cantidad de números aleatorios

Pk−1 Pk
generados pertenecientes al intervalo [ j=0 crj , j=0 crj )
(asumiendo que cr0 = 0).
• Para cada k (1 ≤ k ≤ z), la regla rk se aplica nk veces.
Binomial Random Distribution Algorithm
El algoritmo siguiente determina el conjunto de reglas aplicables a una

conguración Ct del sistema en el instante t.
(a) Las reglas se clasican en conjuntos de tal manera que todas las reglas
que se encuentren en el mismo conjunto tienen la misma parte izquierda.
(b) Sea {r1 , . . . , rz } uno de los conjuntos de reglas mencionados. Supongamos

que la parte izquierda común es u [v]αi y sus respectivas constantes
probabilísticas son cr1 , . . . , crz en el instante t. Para determinar cómo
son aplicadas estas reglas a una conguración dada, se procede como
sigue:
(c) Sea F (N, p) una función que devuelve un número aleatorio discreto,
según la distribución binomial B(N, p)
• Se calcula el mayor número N tal que uN aparece en la membrana

• Sea d = 1
• Para cada k (1 ≤ k ≤ z − 1) hacer

crk
◦ sea crk = d
◦ sea nk = F (N, crk )

◦ sea N = N − nk
◦ sea q = 1 − crk
◦ sea d = d ∗ q
• Sea nt = N
• Para cada k (1 ≤ k ≤ z), la regla rk se aplica nk veces.
4.5.4. Simulación de sistemas P de tejido con reglas de

comunicación y división
El algoritmo de simulación aquí descrito genera una posible computación
para sistemas P de tejido con reglas de comunicación y división. Recuérdese
que cuando se trabaja con sistemas P reconocedores, todas las computaciones
generan la misma respuesta (conuencia).
I. Inicialización
1. C0 es la conguración inicial con n células c1 , . . . , cn .
2. c0 es una célula virtual (con etiqueta 0) que representa el entorno, donde

todos los objetos iniciales tienen multiplicidad innita.

II. Selección de reglas de comunicación

1. Para cada regla de comunicación symport/antiport (i, u/v, j) hacer
a ) Para cada célula ck1 ∈ Ct con etiqueta i hacer

1) Sea N el número más grande tal que el multiconjunto de ck1
contiene N copias del multiconjunto u
2) Para cada célula ck2 ∈ Ct con etiqueta j , mientras N > 0 hacer
Sea M el número más grande M ≤ N tal que el
multiconjunto de ck2 contiene M copias del multiconjunto
v
Eliminar M copias de u del multiconjunto de ck1
Eliminar M copias de v del multiconjunto de ck2
Añadir hck1 , ck2 , (i, u/v, j), M i a Rsel
Hacer N = N − M
III. Selección de reglas de división
1. Para cada regla de división [a]i → [b]i [c]i hacer
a ) Para cada célula ck ∈ Ct con etiqueta i tal que ck no aparece en

Rsel hacer
1) Si a se encuentra en el multiconjunto de ck , entonces
Borrar 1 instancia de a del multiconjunto ck
Añadir hck , [a]i → [b]i [c]i i a Rsel
IV. Ejecución de reglas
1. Para cada tupla hck1 , ck2 , (i, u/v, j), M i de Rsel hacer
a ) Añadir M copias de v al multiconjunto de ck1

b ) Añadir M copias de u al multiconjunto de ck2
2. Para cada tupla hck , [a]i → [b]i [c]i i de Rsel hacer
a ) Crear una nueva célula c0k con etiqueta i y el mismo multiconjunto

que ck
4.6. Herramientas para la línea de comandos 151
b ) Añadir 1 instancia de b al multiconjunto de ck

c ) Añadir 1 instancia de c al multiconjunto de c0k
V. Finalización
1. Si Rsel 6= ∅, entonces
Hacer Ct+1 = Ct
Hacer Rsel = {}
Ir a II
2. Fin.
4.6. Herramientas para la línea de comandos

En el marco de P-Lingua, se han desarrollado dos herramientas para la
línea de comandos: la primera es un compilador que permite traducir entre
cualquiera de los formatos de entrada y cualquiera de los formatos de salida,
detectando y localizando los posibles errores; la segunda es un simulador que
recibe la denición de un sistema P, reconoce el modelo al cual pertenece
y ejecuta la simulación paso a paso de una de las posibles computaciones,
salvando la información de las conguraciones generadas en un chero de texto.
Estas herramientas pueden ser descargadas bajo licencia GNU GPL de
la página web http://www.p-lingua.org/, así como la explicación de su
utilización.
4.6.1. Compilador para la línea de comandos

La herramienta de compilación para la línea de comandos es multiplatafor-
ma (es decir, que puede ser ejecutada sobre diferentes sistemas operativos) y
permite la traducción entre cualquiera de los formatos de chero de entrada
soportados por pLinguaCore a cualquiera de los formatos de salida. La he-

rramienta puede serejecutada desde una consola del sistema operativo con la
siguiente sintaxis:
plingua [-input_format] in_file [-output_format] out_file

[-v verbosity_level] [-h]
La cabecera plingua informa al programa que debe compilar un sistema P

de un chero origen a un chero destino, donde in_file contiene la denición
del sistema P que debe ser compilado, y out_file es el nombre del chero que
será generado (por defecto recibe el mismo nombre que el chero de entrada,
pero con distinta extensión). Los argumentos opcionales están representados
entre corchetes:
La opción -input_format indica el formato en el cual se encuentra

el chero de entrada, que debe ser uno de los formatos de entrada
reconocidos por pLinguaCore:
• P-Lingua
• P-XML
Si no se introduce ningún formato de entrada, se supone, por defecto, el

formato P-Lingua por defecto.
La opción -output_format indica el formato en el cual será generado el

chero de salida, que debe ser uno de los formatos de salida soportados
por pLinguaCore:
• P-XML
• P-Bin
Si no se indica ningún formato, se supone, por defecto, el formato P-XML

por defecto.
La opción -v indica el nivel de detalle de los mensajes mostrados durante

el proceso de compilación (entre 0 y 5). El nivel por defecto es 3.
4.6. Herramientas para la línea de comandos 153
La opción -h muestra información de ayuda.
4.6.2. Simulador para la línea de comandos

La herramienta de simulación para la línea de comandos es multiplataforma
y permite reproducir computaciones de los sistemas P denidos, mediante la
aplicación de los algoritmos de simulación presentados en esta memoria. El
simulador puede ser ejecutado desde una consola del sistema operativo con la
siguiente sintaxis:
plingua_sim [-input_format] input_file -o output_file

[-v verbosity level] [-h] [-to timeout] [-st steps] [-mode
simulatorID]
La cabecera plingua_sim informa que se debe simular una computación de

un sistema P, donde input_file es un chero de texto que codica un sistema
P según algún formato de entrada reconocido por pLinguaCore y output_file
es el nombre de un chero de texto donde se almacenará el informe sobre la
simulación producida. Los argumentos opcionales se expresan entre corchetes:
La opción -input_format dene el formato seguido por input_file,

que debe ser un formato de entrada reconocible por pLinguaCore. El
formato por defecto es P-Lingua.
La opción -v verbosity level indica el nivel de detalle de los mensajes

mostrados durante el proceso de compilación (entre 0 y 5). El nivel por
defecto es 3.
La opción -h sirve para mostrar información de ayuda.
La opción -to timeout establece un tiempo máximo (timeout ) en

milisegundos para la simulación. Cuando se alcanza el timeout, la
simulación se detiene. Si la computación alcanza antes un estado de
parada, el timeout no tiene efecto.
La opción -st steps establece un número máximo de pasos de

computación a simular. Cuando se alcanza ese número de pasos, la
simulación se detiene. Si antes se alcanza un estado de parada (o se
alcanza el timeout ), entonces esta opción no tiene efecto.
La opción -mode simulatorID especica el algoritmo de simulación a

utilizar.
• transition
• active_membranes
• binomial_probabilistic
• uniform_probabilistic
• tissue
Esta opción genera un error en el caso de que el algoritmo de simulación

seleccionado no sea consistente con el modelo de sistema P denido en
el chero de entrada. Si no se indica ningún algoritmo, se establece uno
por defecto para cada modelo de sistema P soportado.
La información generada sobre la computación simulada es la siguiente:
1. Estructura inicial del sistema P.
2. Multiconjuntos iniciales.
3. Conjunto de reglas.
4. Para cada conguración simulada:
a ) Multiconjunto de objetos en el entorno.

b ) Multiconjunto de objetos en cada compartimento del sistema.
c ) Reglas ejecutadas.
Parte III
Aplicación al estudio de
ecosistemas
155
Capítulo 5
Modelos de ecosistemas basados

en sistemas P
En la evolución de un ecosistema se encuentran involucrados un gran

número de factores, a menudo interconectados entre ellos de manera dinámica.
Esto hace que el proceso de modelizar un ecosistema sea una tarea demasiado
laboriosa y, consecuentemente, sea necesario acotar el problema estableciendo
valores jos para un subconjunto de las variables implicadas en el diseño.
V. Volterra y A. Lotka propusieron el primer modelo de dinámica de
poblaciones basado en sistemas de ecuaciones diferenciales: el modelo presa-
depredador con limitaciones de recursos para la presa (Volterra, 1925) y el
modelo de reacciones químicas en donde las concentraciones químicas oscilan
(Lotka, 1926). A partir de ellos se obtiene un sistema de ecuaciones diferenciales
que generaliza ambos modelos, y que es conocido con el nombre de modelo de
Lotka-Volterra.
En contraste con las ecuaciones diferenciales, los sistemas P corresponden
explícitamente al carácter discreto de las componentes de un ecosistema y usan
reglas de reescritura de multiconjuntos de objetos que representan las variables
del mismo. La estocasticidad inherente, el ruido externo y la incertidumbre de
los ecosistemas se puede capturar mediante el uso de estrategias probabilísticas.
157
Capítulo 5. Modelos de ecosistemas basados en sistemas P 158
El uso de sistemas P para modelizar ecosistemas permite el estudio de la

evolución simultánea de un alto número de especies. Además, la tarea de añadir
nuevos ingredientes al modelo es relativamente simple, debido a la exibilidad
y modularidad de los sistemas P.
En la primera sección se describe un marco general basado en sistemas P de
tipo probabilístico para la modelización de ecosistemas, así como un algoritmo
de simulación que trata de capturar la semántica del modelo.
Teniendo presente que los sistemas P no han sido implementados en medios
electrónicos ni biológicos y que están siendo usados para modelizar ecosistemas
reales, se hace necesario el desarrollo de aplicaciones informáticas que permitan
realizar una primera validación del modelo a través de la comparación de datos
obtenidos experimentalmente con los que se obtienen en el modelo vía un
simulador que permita ejecuciones en ordenadores electrónicos. En la sección
5.2 se plantea esta problemática.
El marco de modelización está acompañado por un entorno general de
simulación por software basado en P-Lingua. En la sección 5.3 se presenta una
herramienta diseñada como software para un simulador basado en P-Lingua,
EcoSim 2.0. Dicha aplicación consiste en una serie de interfaces grácas de
usuario sobre la biblioteca pLinguaCore, así como un conjunto de cheros de
texto en formato P-Lingua que denen los modelos utilizados. Esta aplicación
presenta dos modos de funcionamiento, por una parte se comporta como una
caja negra para el usuario nal ecólogo, proporcionando la funcionalidad de
editar los parámetros iniciales del ecosistema y lanzar experimentos virtuales;
por otra parte, la herramienta también sirve como asistente al diseño y
validación experimental del modelo, permitiendo interactuar con el proceso
de simulación computacional.
En la última sección de este capítulo se ilustra el contenido de las secciones
anteriores mediante la descripción de un modelo de un ecosistema simple,
utilizando el marco de modelización presentado así como las herramientas
informáticas desarrolladas.
5.1. Sistemas P probabilísticos 159
5.1. Sistemas P probabilísticos

En esta sección vamos a adaptar el marco de modelización basado en
sistemas P presentado en el capítulo 2 para su uso en el estudio y análisis
de la dinámica de poblaciones.
Recordemos que, según la Denición 2.1, un esqueleto de un sistema P
extendido con membranas activas de grado q ≥ 1, Π = (Γ, µ, R), consta de un
conjunto de membranas etiquetadas por 0, . . . , q − 1 jerarquizadas según una
estructura µ. Todas las membranas tienen carga neutra y, además, cada una
de ellas tiene asociado un conjunto nito de reglas de R.
Denición 5.1. Un sistema P funcionalprobabilístico con membranas activas

de grado q ≥ 1, usando T unidades de tiempo, T ≥ 1, es una tupla
Π = (Γ, µ, R, T, {fr : r ∈ R}, M0 , . . . , Mq−1 )
en donde:
(Γ, µ, R) es el esqueleto de un sistema P extendido con membranas

activas de grado q .
T es un número natural, T ≥ 1;
Para cada r ∈ R, fr es una función computable cuyo dominio es

{1, . . . , T } y su rango está contenido en [0, 1], de tal manera que verica
lo siguiente:
? Si r1 , . . . , rz son las reglas de R que tienen la misma parte izquierda

que r (por ejemplo, u[v]αi ), entonces j=1 frj (t) = 1, para t =
Pz
1, . . . , T .
M0 , . . . , Mq−1 son multiconjuntos de objetos sobre Γ inicialmente colo-

cados en las regiones de µ etiquetadas por 0, . . . , q − 1, respectivamente.
Un sistema P funcionalprobabilístico con membranas activas de grado

q ≥ 1, usando T unidades de tiempo, Π = (Γ, µ, R, T, {fr : r ∈ R},
M0 , . . . , Mq−1 ), se puede considerar como un conjunto de q membranas
polarizadas, jerarquizadas por la estructura µ y etiquetadas inyectivamente
por 0, . . . , q − 1. El número natural T ≥ 1 representa el tiempo de simulación
del sistema. Para cada regla r ∈ R y cada instante t = 1, . . . , T , el número
fr (t) ∈ [0, 1] representa una constante probabilística asociada a la regla r en
el instante t, es la probabilidad que tiene esa regla de ser ejecutada, bajo el
supuesto de que sea aplicable en ese instante. Notaremos de manera genérica
fr (t) 0
r : u[v]αi −−−→ u0 [v 0 ]αi . Si fr (t) = 1, entonces omitiremos la expresión fr (t) y
0
escribiremos más brevemente r : u[v]αi −−−→ u0 [v 0 ]αi .
La tupla de multiconjuntos que están presentes en un instante dado en las
q membranas del sistema, junto con las polarizaciones de éstas, constituye la
conguración del sistema en ese instante. La tupla (M0 , . . . , Mq−1 ), y todas las
membranas con carga neutra, nos describen la conguración inicial del sistema
Π.
El sistema P puede pasar de una conguración a otra mediante la aplicación
de las reglas del conjunto R de acuerdo con el siguiente criterio:
0
Una regla u[v]αi → u0 [v 0 ]αi es aplicable a una membrana etiquetada por
i cuya carga eléctrica es α si el multiconjunto v está contenido en esa
membrana y el multiconjunto u está contenido en su padre. Si una tal
regla es aplicada, entonces los multiconjuntos u y v son eliminados de
las citadas membranas y son reemplazados por los multiconjuntos u0 y
v 0 , respectivamente. Además, la polarización pasa a ser α0 .
Las reglas del sistema son aplicadas en una forma que denominamos
paralela, maximal y consistente; es decir, para cada i ∈ {0, . . . , q − 1},
0
α, α0 ∈ {0, +, −}, todas las reglas del tipo u[v]αi → u0 [v 0 ]αi , para u, v, u0 , v 0
multiconjuntos sobre Γ, que hayan sido seleccionados para su ejecución
en un cierto instante, han de ser aplicadas simultáneamente en dicho
paso.
Para cada par de multiconjuntos u, v sobre Γ, cada i ∈ {0, . . . , q − 1}

y cada α ∈ {0, +, −}, si r1 , . . . , rz son las reglas aplicables cuya

parte izquierda es u[v]αi en un cierto instante t, entonces esas reglas
serán aplicadas de acuerdo con las correspondientes probabilidades
fr1 (t), . . . , frz (t); es decir, si esas reglas compiten por k bloques de objetos
(en la membrana i aparece v k y en su padre aparece uk ), entonces esos
bloques serán distribuidos de acuerdo con las distintas probabilidades
asociadas a esas reglas en el instante considerado.
Denición 5.2. Un sistema P multientorno funcionalprobabilístico con

membranas activas de grado (q, m), con q ≥ 1, m ≥ 1, usando T unidades de
tiempo, T ≥ 1, es un sistema P multientorno funcional con membranas activas
de grado (q, m, m), usando T unidades de tiempo
(G, Γ, Σ, RE , Π, {fr,j : r ∈ RΠ , 1 ≤ j ≤ m}, {Mij : 0 ≤ i ≤ q−1, 1 ≤ j ≤ m})
en donde:
RE es un conjunto nito de reglas de comunicación entre entornos, de la

forma
p(x,j,j 0 )
(x)ej −−−→ (y)ej0
en donde x, y ∈ Σ, (ej , ej 0 ) ∈ S , y p(x,j,j 0 ) es una función computable
cuyo dominio es {1, 2, . . . , T } y su rango está contenido en [0, 1].
Estas reglas satisfacen la siguiente propiedad: para cada entorno ej , si
{ej1 , . . . ejz } es el conjunto de nodos en G alcanzables desde ej , entonces
i=1 p(x,j,ji ) (t) = 1, para cada x ∈ Σ y t = 1, . . . , T ;
Pz
Para cada regla r ∈ RΠ y para cada j , 1 ≤ j ≤ m, fr,j es una función

computable cuyo dominio es {1, . . . , T } y su rango está contenido en
[0, 1];
Para cada 1 ≤ j ≤ m, (Γ, µ, RΠ , T, {fr,j : r ∈ RΠ }, M0,j , . . . , Mq−1,j ),

que notaremos Πj , es un sistema P funcionalprobabilístico con membra-
nas activas de grado q ≥ 1 usando T unidades de tiempo. Notaremos por
RΠj el conjunto RΠ en donde cada regla r ∈ RΠ tiene asociada la función
probabilística fr,j .
Un sistema P multientorno funcionalprobabilístico con membranas activas

de grado (q, m), con q ≥ 1, m ≥ 1, usando T unidades de tiempo, T ≥ 1,
(Γ, Σ, G, RE , Π, {fr,j : r ∈ RΠ , 1 ≤ j ≤ m}, {Mij : 0 ≤ i ≤ q−1, 1 ≤ j ≤ m})
se puede considerar como un conjunto de m entornos e1 , . . . , em conectados a

través de los arcos de un grafo dirigido G, como indica la siguiente gura.
e1 e2
e3 e4
Cada entorno ej contiene un sistema P funcionalprobabilístico con

membranas activas de grado q ≥ 1, usando T unidades de tiempo, Πj . Todos
los sistemas Πj tienen el mismo esqueleto, Π, y M0,j , . . . , Mq−1,j describen los
correspondientes multiconjuntos iniciales de Πj .
p(x,j,j 0 )
Al aplicar una regla de comunicación entre entornos (x)ej −−−→ (y)ej0 ,
el objeto x pasa del entorno ej al entorno ej 0 , posiblemente transformado en
otro objeto y . En cualquier instante t, 1 ≤ t ≤ T , en el que un objeto x
está en el entorno ej , la regla será aplicada de acuerdo a su probabilidad que
viene dada por p(x,j,j 0 ) (t); es decir, si {ej1 , . . . , ejz } es el conjunto de nodos
alcanzables desde el nodo ej y k es el número de copias del objeto x en el
entorno ej , entonces esos objetos son distribuidos entre los diferentes entornos
{ej1 , . . . , ejz } de acuerdo con las probabilidades p(x,j,j1 ) (t), . . . , p(x,j,jz ) (t).
La tupla (E1 , M0,1 , . . . , Mq−1,1 , . . . , Em , M0,m , . . . , Mq−1,m ) de multiconjun-
tos presentes en cada instante en los m entornos y en cada una de las
regiones de los sistemas P colocados en esos entornos, junto con las po-
larizaciones de cada membrana en cada entorno, constituyen la congura-
ción del sistema en ese momento. La conguración inicial del sistema es

(∅, M0,1 , . . . , Mq−1,1 , . . . ∅, M0,m , . . . , Mq−1,m ), y todas las membranas con
carga neutra. Es decir, admitiremos que, inicialmente, todos los entornos están
vacíos.
El sistema puede pasar de una conguración a otra mediante la aplicación

de las reglas del conjunto R = RE ∪ m j=1 RΠj como sigue: en cada paso de
S
computación, el número de veces que las reglas serán aplicadas se elige de

acuerdo con las probabilidades asociadas a esas reglas en ese instante, y todas
las reglas aplicables serán simultáneamente aplicadas de acuerdo con el criterio
de maximal consistencia antes indicado.
Un algoritmo de simulación para sistemas P probabilísticos
A continuación, se presenta un algoritmo de simulación que permite

describir la semántica de un modelo computacional basado en sistemas P
probabilísticos.
(a) Generar una partición del conjunto de reglas de tal manera que en cada
conjunto de la partición aparezcan todas aquellas reglas que tienen la
misma parte izquierda.
(b) Sea F (N, p) una función que devuelve un número aleatorio discreto a
partir de la función de distribución binomial B(N, p).
(c) Para cada paso de simulación hacer:
• Considerar un orden aleatorio sobre los conjuntos de la partición.

• Para cada conjunto de reglas {r1 , . . . , rt } cuya parte izquierda es
i y sus respectivas constantes probabilísticas son cr1 , . . . , crt ,
u [v]α
y de acuerdo con el orden considerado, hacer
◦ Elegir aleatoriamente una regla del conjunto {r1 , . . . , rt }
◦ Calcular el mayor número N tal que uN aparece en la membrana
◦ d ←− 1
◦ Para cada k (1 ≤ k ≤ t−1), de acuerdo con el orden seleccionado,
hacer
crk
crk ←− d ;
nrk ←− F (N, crk );
N ←− N − nrk ;
q ←− 1 − crk ;
d ←− d ∗ q ;
◦ nrt ←− N
• Cada regla r es aplicada nr veces.
5.2. Validación experimental y experimentación

virtual
La aleatoriedad inherente a la dinámica de los ecosistemas hace inviable
la validación formal de modelos que tratan de reproducir su comportamiento.
Por ello, es necesario realizar la validación de manera experimental, mediante
la comparación de los resultados generados por herramientas de simulación con
los datos experimentales obtenidos directamente del ecosistema real.
El protocolo de validación experimental es extensible a cualquier modelo
computacional de procesos de la vida real e incluye la depuración incremental
del modelo, tal como se muestra en la Figura 5.1. El protocolo es el siguiente:
1. Extracción de datos cuantitativos y cualitativos del proceso objeto de

estudio; en el caso de los ecosistemas, será necesaria la implicación
de expertos en Ecología que proporcionen esos datos mediante la
observación directa, el trabajo de campo y la extrapolación de análisis
estadísticos.
2. Diseño de un modelo basado en sistemas P probabilísticos a través de los

datos proporcionados por los expertos y tras un proceso de interacción
con ellos.
5.2. Validación experimental y experimentación virtual 165
REALLIFE PROCESS
DATA
(e.g. an ecosystem) Compare results
Carrying out
studies/experimets
Inspiration
Inspiration
Run virtual
experiments
VALIDATED
MODEL VALIDATION
MODEL
Success
Fail
Simulator
Figura 5.1: Protocolo de validación experimental
3. Desarrollo de una herramienta de simulación que permita reproducir el

comportamiento del proceso durante un periodo de tiempo que ha sido
estudiado previamente y del que se tiene datos experimentales. En el
caso de los ecosistemas, estos datos pueden variar desde la evolución del
número de animales de cada especie a lo largo de los años hasta las tasas
de fertilidad o mortalidad en función de determinados parámetros.
4. Comparación de los resultados obtenidos por el simulador con los da-

tos obtenidos experimentalmente. Si el margen de error es aceptable,
entonces se puede considerar que el modelo ha sido validado experimen-
talmente. En caso contrario, se volverá al paso 2 en un proceso iterativo
de depuración del modelo hasta conseguir un modelo validado.
Tal como se puede observar, el desarrollo de una herramienta que

permita simular el comportamiento del modelo con la ayuda del ordenador
es fundamental para el proceso de validación y depuración del modelo.
Por otra parte, una vez que se considera validado un modelo, es posible
analizar la dinámica del mismo ante distintos escenarios que pudieran ser
interesantes para los expertos, lo cual puede asistir a los expertos en el
planteamiento de hipótesis plausibles.
El protocolo de experimentación virtual sería el siguiente:
1. Los expertos en el proceso modelizado sugieren el estudio de la evolución

del sistema a partir de determinadas condiciones iniciales.
2. Se introducen en el simulador los parámetros que determinan el escenario

hipotético de cada uno de los experimentos virtuales y se realizan las
correspondientes simulaciones mediante la ejecución de la aplicación
informática. Los resultados obtenidos pueden proporcionar hipótesis
plausibles sobre la evolución esperada del modelo bajo las condiciones
inicialmente jadas.
3. Los expertos proceden a ltrar las hipótesis obtenidas, descartando

aquellas que consideren menos plausibles.
4. En aquellos casos en los cuales sea posible, las hipótesis seleccionadas

serán constatadas mediante un proceso de experimentación real,
arrojando nuevo conocimiento.
En este caso, se puede comprobar que la herramienta de simulación es un

valioso asistente para la formulación de hipótesis plausibles que pudieran ser
de utilidad para el experto.
5.3. Software para la simulación

En esta memoria se han considerado tres casos de estudio, uno procedente
de la literatura y dos ecosistemas reales. Para la validación y la experimentación
virtual sobre los ecosistemas estudiados, se han desarrollado simuladores
5.3. Software para la simulación 167
Check results
Suggest
Expert virtual
experiments
Run virtual
experiments
VALIDATED SELECTED REAL

HYPOTHESES FILTER
MODEL HYPOTHESES EXPERIMENTS
Simulator
NEW
KNOWLEDGE
Figura 5.2: Protocolo de experimentación virtual
ad hoc, cada uno de los cuales corresponde a un ecosistema concreto. Todos

ellos comparten el mismo motor de simulación (pLinguaCore) y se diferencian
unos de otros en el modelo que dene el ecosistema (escrito en un chero
P-Lingua) así como en la manera de introducir los datos de entrada e
interpretar los datos de salida (la interfaz gráca de usuario). Por ello, a partir
de ahora se utilizará el término familia de software EcoSim 2.0 para referirnos
al conjunto de tres aplicaciones desarrolladas que están relacionadas entre sí y
que comparten gran parte del código:
EcoSim 2.0 Tritrophic
EcoSim 2.0 Bearded Vulture
EcoSim 2.0 Zebra Mussel
Se ha utilizado el lenguaje de programación P-Lingua para denir los

sistemas P que modelizan cada uno de los ecosistemas; y la simulación de
los mismos se realiza a través del algoritmo de simulación de sistemas P

probabilísticos descrito en el capítulo anterior.
Todas las aplicaciones de la familia EcoSim 2.0 proporcionan dos modos
de funcionamiento, cada uno de ellos está dirigido a una categoría o tipo de
usuario: el ecólogo y el diseñador. La herramienta permite diferentes tipos de
acciones (casos de uso) para cada tipo de usuario.
Por una parte, el usuario ecólogo es el usuario nal de la aplicación y, por
tanto, no necesita tener ningún conocimiento acerca del paradigma Membrane
Computing, ni siquiera acerca del modelo. Por ello, el programa se comporta
como una especie de caja negra. El objetivo del usuario ecólogo es el desarrollo
de experimentos virtuales sobre el ecosistema simulado y para este propósito
el programa permite las siguientes acciones:
Editar los parámetros iniciales del ecosistema.
Seleccionar el número de años a simular.
Seleccionar el número total de simulaciones a realizar.
Guardar y cargar todos los parámetros introducidos en cheros binarios

con extensión ec2.
Ejecutar simulaciones del ecosistema.
Consultar los resultados de las simulaciones, los cuales se presentan

mediante tablas y grácas que se pueden congurar interactivamente.
Guardar las grácas y tablas como imágenes en formato png.
Con estas acciones, el usuario ecólogo puede analizar distintos escenarios

del ecosistema y realizar experimentos virtuales, pudiendo grabar las distintas
grácas de resultados en cheros. De este modo, es posible estudiar la evolución
de la población de cada una de las especies durante los años simulados
bajo unas condiciones iniciales determinadas; así como la variación de otros
importantes valores, tales como la biomasa producida por especie y por año.
5.3. Software para la simulación 169
De manera transparente para el usuario ecólogo, el programa instancia en

cada simulación un sistema P que codica el comportamiento del ecosistema
con los parámetros iniciales introducidos.
Por cada año simulado, se realizarán un determinado número de
simulaciones jado a priori, lo cual permite amortiguar el ruido inherente a
los procesos estocásticos. Los resultados se expresarán a través de los valores
medios y las desviaciones típicas de los valores estudiados.
El usuario diseñador es el responsable de especicar, depurar y validar la
familia de sistemas P que usa el programa. La validación experimental se realiza
mediante la comparación de los resultados obtenidos en las simulaciones con
los valores reales observados y obtenidos experimentalmente en el ecosistema.
Cada año de simulación corresponde a un determinado número de pasos de
computación en el sistema P que se ja a priori por el usuario diseñador.
La especicación de la familia de sistemas P que modeliza el ecosistema
objeto de estudio se describe por el usuario diseñador en un chero en formato
P-Lingua con extensión pli. Posteriormente, este usuario indica a la aplicación
informática la ruta del chero P-Lingua.
El programa ofrece al usuario diseñador las mismas acciones que al ecólogo,
pero se comporta como una caja blanca, permitiendo interactuar con el proceso
de simulación y facilitando así el proceso de depuración del modelo. Con este
n, se han incluido algunas acciones adicionales:
Selección del chero P-Lingua asociado a la aplicación.
Compilación de cheros P-Lingua.
Simulación paso a paso.
Selección del número de pasos de computación que corresponden a un

año en el ecosistema modelizado.
El simulador puede trabajar en dos modos de funcionamiento (usuario

ecólogo y usuario diseñador), y se establece el modo deseado editando un
chero de texto llamado cong.cnf.
La aplicación es multiplataforma, en el sentido de que puede ejecutarse en

diversos entornos y sistemas operativos, y ha sido desarrollada en el lenguaje
de programación Java [128] junto con el entorno gráco Swing [132], usando
además las siguientes bibliotecas:
pLinguaCore [134], que es responsable de procesar los cheros P-Lingua

y generar simulaciones computacionales.
Colt [129], que es responsable de la generación de números aleatorios.
JDom [130] para el procesamiento de cheros XML.
JFreeChart [131], que es responsable de la generación de grácas

obtenidas tras la realización de un proceso de simulación.
Todas las aplicaciones pertenecientes a la familia EcoSim 2.0 se encuentran

bajo licencia de software libre GNU GPL [125] que permite el libre
uso y modicación bajo unas condiciones determinadas. En el sitio web
http://www.p-lingua.org se pueden descargar, junto con su código fuente,
documentación técnica y manuales de usuario.
5.4. Un ejemplo: Interacciones tritrócas

En esta sección se analiza un ejemplo sencillo que nos va a permitir ilustrar
el marco de modelización y las aplicaciones informáticas descritas en las
secciones anteriores. Más concretamente, se estudia un ecosistema extraido
de la literatura y se presenta un modelo basado en sistemas P probabilísticos,
así como la especicación del modelo en P-Lingua y su simulación a través del
programa EcoSim 2.0 Tritrophic.
5.4.1. Formulación del problema

Se trata de modelizar un sistema dinámico complejo, denominado tritróco,
que es, propiamente, una familia de ecosistemas ampliamente estudiados en
5.4. Un ejemplo: Interacciones tritrócas 171
Ecología bajo el nombre de interacciones tritrócas.

Este tipo de sistema contiene tres categorías de especies que constituyen
lo que se denomina como cadena tróca. En este ejemplo se contemplan de
manera genérica tres tipos comunes de especies: plantas, animales herbívoros
y animales carnívoros, siguiendo las ideas de Y. Suzuki y otros [113].
La dinámica del sistema se basa en el hecho de que los animales herbívoros
se alimentan de plantas y, a su vez, los animales carnívoros se alimentan de
herbívoros. Con el n de mantener la sencillez del modelo, se supondrá que
cuando un herbívoro o carnívoro consigue alimentarse, entonces se reproduce.
Además, conviene tener presente que cuando un herbívoro se alimenta, la
planta libera una sustancia química que atrae a los carnívoros. De igual
manera, admitiremos que cada año se produce en el sistema la muerte de
una determinada cantidad de individuos por causas naturales.
Por motivos de simplicidad, no se han contemplado las posibles diferencias
de edad entre individuos de ninguna especie.
5.4.2. Diseño de un modelo basado en sistemas P

El modelo que se considera para estudiar el ecosistema antes descrito, es
un sistema P multientorno funcional-probabilístico con membranas activas de
grado (2, 1); es decir, se trata de un modelo que consta de un único entorno el
cual contiene un sistema P con dos membranas (en realidad, el comportamiento
del modelo se puede reducir a un único sistema P que trabaja a modo de
células).
(G, Γ, Σ, RE , Π, {fr,1 : r ∈ RΠ }, {M01 , M11 })
en donde:
G = ({1}, {(1, 1)})
El grafo del sistema es Γ = {Xi,1 : 1 ≤ i ≤ 3} ∪ {ai : 1 ≤ i ≤ 4} ∪ {b, c}

y Σ = ∅.
Es decir, Γ es el alfabeto de trabajo del sistema, en donde los símbolos

X1,1 , X2,1 y X3,1 representan las plantas, los animales herbívoros y
los animales carnívoros, respectivamente. El símbolo c se utiliza para
codicar la cantidad de sustancias químicas que producen las plantas
cuando los herbívoros se alimentan de ellas. Los símbolos ai (1 ≤ i ≤ 4)
y b son elementos auxiliares que se introducen por razones técnicas.
El conjunto RE de reglas del entorno será vacío, con lo cual el entorno

no juega ningún papel relevante en este modelo.
El sistema Π = (Γ, µ, R) tiene como estructura de membranas µ = [[ ]1 ]0 ;

es decir, la estructura consta de la membrana piel y una membrana
interna. Recordemos que la carga eléctrica neutra es omitida.
Los objetos que representan las plantas evolucionan de acuerdo a

sus reglas de reproducción en la membrana piel.
Los objetos asociados a las distintas especies evolucionan de acuerdo
a las reglas de alimentación y mortalidad en la membrana interna
etiquetada por 1.
M01 y M11 especican los multiconjuntos iniciales de objetos presentes

en cada membrana y representan las poblaciones iniciales que habitan
en el sistema;
q
• M01 = {X1,1 1,1
}, en donde la multiplicidad q1,1 indica la cantidad
inicial de plantas.
q
• M11 = {Xi,1i,1 : 2 ≤ i ≤ 3} ∪ {a1 }, en donde la multiplicidad qi,1
indica el número de animales de la especie i (animales herbívoros y
animales carnívoros).
El conjunto R de reglas del sistema es el siguiente:
• Reproducción de plantas.
k1,1
2
◦ r1 ≡ X1,1 [ ]1 −−−→[X1,1 ]1
1−k1,1
◦ r2 ≡ X1,1 [ ]1 −−−→[X1,1 ]1
◦ r3 ≡ [a1 ]1 → [a2 ]1
• Alimentación y reproducción de animales herbívoros.
k2,1
10
◦ r4 ≡ [X2,1 , X1,1 2
]1 −−−→ b[X2,1 , c]+
1
10 1−k2,1 10 +
◦ r5 ≡ [X2,1 , X1,1 ]1 −−−→ b[X2,1 , X1,1 ]1
◦ r6 ≡ [a2 ]1 → b[a3 ]+
1
• Alimentación y reproducción de animales carnívoros.

k3,1
2 −
◦ r7 ≡ [X3,1 , X2,1 , c]+
1 −−−→ b[X3,1 ]1
1−k3,1
−
◦ r8 ≡ [X3,1 , X2,1 , c]+
1 −−−→ b[X3,1 , X2,1 , c]1
−
◦ r9 ≡ [a3 ]+
1 → b[a4 ]1
• Mortalidad, reinicio del ciclo y eliminación de objetos.

k1,2
◦ r10 ≡ [X1,1 ]−
1 −−−→ b[ ]1
1−k1,2
◦ r11 ≡ [X1,1 ]−
1 −−−→ X1,1 [ ]1
k2,2
◦ r12 ≡ [X2,1 ]−
1 −−−→ b[ ]1
1−k2,2
◦ r13 ≡ [X2,1 ]−
1 −−−→ b[X2,1 ]1
k3,2
◦ r14 ≡ [X3,1 ]−
1 −−−→ b[ ]1
1−k3,2
◦ r15 ≡ [X3,1 ]−
1 −−−→ b[X3,1 ]1
◦ r16 ≡ [a4 ]−
1 → b[a1 ]1
◦ r17 ≡ [b]0 → [ ]0
En donde los valores ki,1 y ki,2 (1 ≤ i ≤ 3) son valores constantes que

representan:
ki,1 : la probabilidad de alimentación y reproducción de la especie i.
ki,2 : la probabilidad de mortalidad de la especie i por causas naturales.
Obsérvese que en este ejemplo las funciones probabilísticas asociadas a las

reglas son funciones constantes.
En la tabla 5.1 aparecen los valores asignados a las constantes probabilís-
ticas asociadas a las distintas reglas y que han sido obtenidos por ensayo y
Especie i ki,1 ki,2 qi,1

Plantas 1 0,6 0,05 10000
Herbívoros 2 0,4 0,15 1000
Carnívoros 3 0,1 0,08 100
Tabla 5.1: Valores utilizados
error, así como los valores de las multiplicidades qi,1 (1 ≤ i ≤ 3) que se han
considerado en la simulación.
5.4.3. Un simulador basado en P-Lingua

El simulador desarrollado para este ejemplo concreto recibe el nombre de
EcoSim 2.0 Tritrophic y está compuesto por la biblioteca pLinguaCore más
una interfaz gráca de usuario que permite al usuario ecólogo introducir los
valores de los parámetros iniciales del ecosistema. Dichos parámetros son los
siguientes:
El número inicial de individuos de cada tipo.
Las probabilidades de alimentación y reproducción.
Las probabilidades de mortalidad.
La interfaz de usuario ha sido desarrollada con Java Swing y en la gura 5.3

se puede ver una imagen del proceso de introducción de parámetros.
Una vez introducidos los parámetros, el usuario puede seleccionar el número
de años a simular y las simulaciones a realizar por año. Al lanzar un proceso
de simulación, el programa instancia un sistema P concreto que modeliza
el ecosistema particular objeto de estudio, para los parámetros introducidos
inicialmente.
La salida de la aplicación presenta, a través de la interfaz gráca, las
tablas de población y las grácas de valores medios y desviación típica para
Figura 5.3: La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Tritrophic
cada especie, por cada año que se ha simulado. La gura 5.4 muestra los
resultados obtenidos para un proceso de simulación del ecosistema durante 25
años, realizando 50 simulaciones por año.
Figura 5.4: Resultados de la simulación con EcoSim 2.0 Tritrophic

El usuario diseñador debe escribir el sistema P en un chero de texto en

formato P-Lingua e indicar a la aplicación, mediante la interfaz de usuario, la
ruta al chero. También debe seleccionar el número de pasos de computación
que corresponden a un ciclo. En nuestro ejemplo, de acuerdo con el modelo
presentado, un ciclo se completa en cuatro pasos de computación.
La aplicación ofrece al usuario diseñador la posibilidad de depurar el modelo
especicado en el chero P-Lingua, mediante la simulación paso a paso, tal
como se muestra en la gura 5.5, a través de una serie de botones de la interfaz
gráca de usuario que permiten:
(a) Establecer la ruta al chero P-Lingua que especica el modelo.
(b) Inicializar el modelo con los parámetros especicados en la interfaz y

comprobar los posibles errores.
(c) Ejecutar simulaciones paso a paso, obteniendo la siguiente información

para cada paso de computación simulado: el conjunto de reglas
seleccionadas, el estado de las polarizaciones de las membranas y el
contenido de los multiconjuntos en cada uno de los compartimentos.
Al igual que todo el software de la familia EcoSim 2.0, esta aplicación se

encuentra bajo licencia GNU GPL [125] y se puede descargar de la página
web http://www.p-lingua.org junto con su código fuente, la documentación
técnica y el manual de usuario.
Denición del modelo en P-Lingua
A continuación se presenta el contenido del chero en formato P-Lingua que

codica la familia de sistemas P que modeliza el ecosistema concreto objeto
de estudio. Téngase en cuenta que existe una serie de variables de P-Lingua
para las cuales no se especica ningún valor de manera explícita en el chero.
Esto es debido a que la aplicación EcoSim 2.0 se encarga de asignar los valores
adecuados a estas variables (obtenidos de la interfaz gráca) antes de instanciar
un sistema P de la familia. Las variables son las siguientes:
Figura 5.5: Depuración del modelo con EcoSim 2.0 Tritrophic
q{1,1},q{2,1} y q{3,1} que corresponden a las multiplicidades iniciales

de las distintas especies que integran el sistema.
k{1,1},k{2,1},k{3,1},k{1,2},k{2,2} y k{3,2} que corresponden a

las constantes probabilísticas asociadas a las reglas.
@model<probabilistic>
def main()
{
@mu = [ []'1 ]'0;
@ms(0) = X{1,1}*q{1,1};
@ms(1) = X{2,1}*q{2,1},X{3,1}*q{3,1},a{1};
/* r1 */ X{1,1} []'1 --> [X{1,1}*2]'1 :: k{1,1};

/* r2 */ X{1,1} []'1 --> [X{1,1}]'1 :: 1- k{1,1};
/* r3 */ [a{1}]'1 --> [a{2}]'1 :: 1;
/* r4 */ [X{2,1},X{1,1}*10]'1 --> b +[X{2,1}*2,c]'1 :: k{2,1};

/* r5 */ [X{2,1},X{1,1}*10]'1 --> b +[X{2,1},X{1,1}*10]'1 :: 1-k{2,1};
/* r6 */ [a{2}]'1 --> b +[a{3}]'1 :: 1;
/* r7 */ +[X{3,1},X{2,1},c]'1 --> b -[X{3,1}*2]'1 :: k{3,1};

/* r8 */ +[X{3,1},X{2,1},c]'1 --> b -[X{3,1},X{2,1},c]'1 :: 1-k{3,1};
/* r9 */ +[a{3}]'1 --> b -[a{4}]'1 :: 1;
/* r10 */ -[X{1,1}]'1 --> b []'1 :: k{1,2};

/* r11 */ -[X{1,1}]'1 --> X{1,1} []'1 :: 1-k{1,2};
/* r12 */ -[X{2,1}]'1 --> b []'1 :: k{2,2};
/* r13 */ -[X{2,1}]'1 --> b [X{2,1}]'1 :: 1-k{2,2};
/* r14 */ -[X{3,1}]'1 --> b []'1 :: k{3,2};
/* r15 */ -[X{3,1}]'1 --> b [X{3,1}]'1 :: 1-k{3,2};
/* r16 */ -[a{4}]'1 --> b [a{1}]'1 :: 1;
/* r17 */ [b]'0 --> []'0 :: 1;
}
Capítulo 6
Casos de estudio
Este capítulo está dedicado a la presentación de unas aplicaciones prácticas

del marco de modelización computacional de ecosistemas basado en sistemas P
multientorno funcionalprobabilísticos, así como de las herramientas de
software desarrolladas para ese tipo de modelos.
En la sección 6.1 se estudia la problemática existente en un ecosistema
real de la zona pirenaicocatalana en donde habita un número reducido de
parejas de una ave carroñera en peligro de extinción: el quebrantahuesos. Se
trata de analizar la dinámica de dicho ecosistema ante diferentes escenarios
que sean de interés para los expertos, a n de poder predecir su evolución y
adoptar medidas encaminadas a un desarrollo sostenible de la especie citada
en el ecosistema objeto de estudio. Para ello, se presenta un modelo basado en
sistemas P del tipo antes mencionado y se detallan las características especícas
de un software de simulación desarrollado al efecto.
En la sección 6.2 se estudia un ecosistema real enclavado en el pantano de
Ribarroja gestionado por Endesa. Debido a la aparición en 2001 de una especie
exótica invasora (el mejillón cebra), se están produciendo graves alteraciones
en el ecosistema debido a la destrucción de especies autóctonas del pantano, así
como importantes daños económicos en distintas canalizaciones y maquinarias
que tiene la empresa citada en dicha zona. Para ello, se ha diseñado un
modelo basado en sistemas P que trata de replicar la dinámica del ecosistema
181
Capítulo 6. Casos de estudio 182
y se detallan las características especícas de una aplicación informática

desarrollada ad hoc, para la realización de simulaciones del modelo diseñado.
6.1. Un ecosistema real relacionado con el

quebrantahuesos
El quebrantahuesos (Gypaetus barbatus ) es un ave carroñera en peligro de
extinción que se encuentra distribuida por las zonas montañosas de Eurasia
y África, siendo una de las rapaces menos habituales en Europa (unas 150
parejas en 2007). Su mayor peculiaridad es que se alimenta casi exclusivamente
de huesos de ungulados salvajes y domésticos [19].
En el Pirineo Catalán, al noreste de la Península Ibérica, el conjunto de
los ciervos, corzos, rebecos, gamos y ovejas constituyen el 67 % de los recursos
alimentarios de los carroñeros; el 33 % restante incluye pequeños mamíferos
(por ejemplo, perros y gatos), grandes mamíferos (por ejemplo, vacas y
caballos), mamíferos medianos (por ejemplo, jabalíes, cabras y muones) y
aves [73]. Una pareja de quebrantahuesos necesita para sobrevivir una media
de 341 Kg de huesos por año [74, 75].
Durante el periodo de dispersión (desde que comienza la capacidad de vuelo
hasta que las aves se vuelven territoriales a los 6 o 7 años de edad), los jóvenes
quebrantahuesos cubren largas distancias viviendo en diferentes zonas pero sin
asentarse en ningún territorio. Así por ejemplo, la supercie media cubierta por
cuatro jóvenes quebrantahuesos monitorizados desde que comenzaron a volar
fue de 4932 km2 (en un rango que va desde 950 km2 hasta 10294 km2 ) [110].
Estas aves se vuelven territoriales cuando entran en la etapa de reproducción,
el área aproximada de un territorio puede variar entre unos 250 km2 y 650
km2 . El crecimiento anual de la población de quebrantahuesos en el Pirineo
Catalán está estimado en un 4-5 %, la mayoría de la población permanece
principalmente cerca de las estaciones de alimentación situadas en el Pirineo
central (Aragón).
6.1. Un ecosistema real relacionado con el quebrantahuesos 183
El quebrantahuesos no es la única especie de ave carroñera de los

Pirineos, pues en este ecosistema existen también otras especies, como el
buitre egipcio (Neophron percnopterus ) y el buitre leonado euroasiático (Gyps
fulvus ), que compiten por el territorio y la alimentación, y que se alimentan
mayoritariamente no de los huesos sino de la carne de animales muertos.
Las especies de ungulados presentan similitudes en su comportamiento
natural, pues todos ellos son herbívoros que alcanzan su edad adulta al año de
edad y, en general, llegan a la madurez sexual a los dos años. Dichas especies
son también similares en cuanto a la tasa de mortalidad, que según se estima,
es de un 50 % el primer año de vida y de un 6 % el resto de los años. Por otra
parte, existen importantes diferencias entre dichas especies, algunas debidas
a causas naturales y otras provocadas por la actividad humana. Por ejemplo,
en la población de ciervos la mortalidad de los machos es mayor que la de
las hembras debido a que los cazadores matan solamente animales machos
para conseguir el trofeo de la cornamenta; por ello, se llevan sólo la cabeza
dejando en el lugar el cuerpo, que puede ser aprovechado por los carroñeros.
Otro ejemplo es el de la población de ovejas que, por ser animales domésticos,
está estrechamente controlada por los propietarios de los rebaños, de modo que
son éstos los que limitan el tamaño y el crecimiento de la población de estos
bóvidos. Debido a un descenso de la fertilidad a la edad de ocho años, las ovejas
suelen ser retiradas de los rebaños a esa edad. Por otra parte, la mayoría de
los corderos son vendidos al mercado y retirados en el primer año de vida, sólo
entre el el 20 % y el 30 % de los corderos, mayoritariamente hembras, se dejan
en el campo para reemplazar las ovejas que han muerto de manera natural o
han sido retiradas del rebaño [115].
Finalmente, hay que considerar dos factores importantes: la densidad
máxima de población y las limitaciones de las fuentes de alimentación. En
el ecosistema hay unos valores máximos de población para cada una de
las especies, de tal manera que cuando la población supera esos umbrales,
sobrevienen procesos naturales de autorregulación; por ejemplo, la aparición
de epizootias u otras enfermedades diversas. Por otra parte, hay que tener en
cuenta la cantidad de recursos naturales (hierba) disponible en el ecosistema
para la alimentación de las especies herbívoras.

El estudio de la evolución de la población y del comportamiento de las
distintas especies en sus interacciones mutuas y con su entorno es un aspecto de
sumo interés para la conservación y gestión del hábitat natural de los carroñeros
en el Pirineo Catalán, especialmente del quebrantahuesos. En este sentido,
tiene una gran importancia el diseño de un modelo formal de computación que
reproduzca el comportamiento del ecosistema para su posible simulación por
ordenador. Esto hace necesario el desarrollo de una herramienta informática
que pueda asistir a los ecólogos, gestores y conservacionistas en la validación
del modelo, la realización de experimentos virtuales y la selección de hipótesis
plausibles que se deducen de dichos experimentos.

En [19] fue presentado el primer modelo de un ecosistema relacionado con
el quebrantahuesos en el Pirineo Catalán, usando sistemas P. El modelo fue
validado experimentalmente usando una aplicación informática desarrollada
por los autores en el lenguaje de programación C++, utilizando datos
experimentales obtenidos por los expertos durante los últimos 14 años. Para
ese periodo de tiempo el ajuste del modelo respecto del ecosistema real, fue
bastante aceptable, si bien el modelo generaba un crecimiento indenido en
los tamaños de población, debido a que no se había tenido presente algunos
ingredientes relevantes del ecosistema en esa primera aproximación. Por ese
motivo, el modelo inicial no era adecuado para realizar predicciones a largo
plazo, si bien constituyó un punto de partida importante que constataba
la idoneidad de los sistemas P como marco novedoso para la modelización
de ecosistemas reales. No obstante, existían también otras limitaciones,
concretamente de espacio y de alimento, que no habían sido contempladas.
En una segunda versión del modelo [20], se incorporaron algunos
ingredientes nuevos con la nalidad de eliminar algunas de esas limitaciones.
Cabe mencionar que en esta versión se utilizó por primera vez la herramienta
de simulación EcoSim 2.0 y el lenguaje de programación P-Lingua para
la validación experimental del modelo. Conviene resaltar que el modelo

presentado en [20] consta de un único entorno y, por tanto, puede ser
considerado como un caso particular de un sistema P funcionalprobabilístico
con membranas activas que trabaja a modo de cálulas, en donde solamente se
utilizaron dos polarizaciones: neutra y positiva. El ecosistema está compuesto
por 13 especies de animales que proporcionan 18 tipos de animales en el modelo
debido a la gestión de las distintas especies domésticas.
Mientras que en [19] el estudio del ecosistema está centrado en la
modelización de una sóla especie de carroñero, el quebrantahuesos, en [20]
se añadieron al modelo otras dos especies de carroñeros: el buitre egipcio y el
buitre leonado que compiten entre sí y con el quebrantahuesos, tanto por el
territorio como por el alimento. El quebrantahuesos se alimenta de huesos y
las otras dos especies de carne de animales muertos. Una importante fuente de
alimentación de estas especies consiste en los restos de animales domésticos y,
por esa razón, se incluyeron cabras, vacas y caballos en el modelo presentado
en [20].
El resultado nal fue el diseño de un modelo computacional del ecosistema
real objeto de estudio. Ese modelo ha sido validado experimentalmente
usando la aplicación informática EcoSim 2.0 Bearded Vulture, contrastando los
resultados que se deducen del simulador con los suministrados por los expertos,
tal como se puede apreciar en la gura 6.1. En todos los casos, los datos
reales se encuentran en un intervalo de conanza del 95 %, representado en la
gura por líneas punteadas. Actualmente, el modelo y la aplicación informática
antes citada constituyen herramientas útiles que están siendo utilizadas por los
expertos en la toma de decisiones para la gestión del ecosistema real objeto de
estudio.
Figura 6.1: Resultados de la validación experimental

Descripción del modelo
Sea D un número natural mayor que 0, que representa el número de años

que serán simulados en la evolución del ecosistema real antes descrito. En la
denición de un sistema P probabilístico que modeliza el ecosistema objeto de
estudio, n = 18 es el número de diferentes tipos de animales de las 13 especies
que componen el ecosistema (3 carroñeros, 6 ungulados salvajes y 4 ungulados
domésticos). Se consideran dos tipos de animales para el ciervo, debido al hecho
de que los machos son más apreciados por los cazadores y eso implica que la
tasa de mortalidad de los machos (i = 6) sea mayor que la de las hembras
(i = 5). También se consideran dos tipos de animales, denominados por A
(anuales) y P (periódicos) para los animales domésticos (excepto los caballos)
porque algunos de ellos solamente pasan seis meses en la montaña.
A continuación, se presenta una lista de las constantes que se asociarán a
las reglas del modelo o a los parámetros que intervienen en ella, y se detallan
los correspondientes signicados (el índice i, 1 ≤ i ≤ n, representa el tipo de
animal).
gi,1 : es una constante que vale 1 para animales salvajes y 0 para animales
domésticos.
gi,2 : indica el intervalo de tiempo que los animales pasan en la montaña

durante el año.
gi,3 : representa la edad a la que se alcanza el tamaño adulto; es decir, la

edad a partir de la cual el animal se alimenta como un adulto y, en el
caso de morir, la edad a partir de la cual el animal dejaría una cantidad
de biomasa similar a la que corresponde a un adulto. Por otra parte, a
partir de esta edad los animales han superado la primera fase crítica en
la cual la probabilidad de morir es alta.
gi,4 : indica la edad a la que comienzan a ser fértiles.
gi,5 : representa la edad a la que terminan de ser fértiles.

gi,6 : representa la esperanza media de vida en el ecosistema.
gi,7 : indica la densidad máxima en el ecosistema.
gi,8 : número de animales que sobreviven después de alcanzar la densidad

máxima en el ecosistema.
ki,1 : indica la proporción de hembras en la población.
ki,2 : representa la tasa de fertilidad (proporción de hembras fértiles que

se pueden reproducir).
ki,3 : indica el número de descendientes por cada hembra fértil que se

reproduce.
ki,4 : es un parámetro cuyo valor es 0 en el caso en que la especie pasa

por un crecimiento natural, y su valor es 1 cuando el animal es nómada
(el quebrantahuesos se desplaza por diferentes lugares hasta que cumple
6 o 7 años de edad y, entonces, se establece en un territorio concreto).
mi,1 : indica la proporción de mortalidad por causas naturales en los

primeros años de vida; es decir, cuando edad < gi,3 .
mi,2 : representa la proporción de mortalidad en los animales adultos; es

decir, cuando edad ≥ gi,3 .
mi,3 : indica el porcentaje de animales domésticos pertenecientes a

poblaciones no estables que son retiradas en los primeros años de edad.
mi,4 : es un parámetro cuyo valor es 1 si el animal muere a la edad de gi,6

y no es retirado del ecosistema, o es igual a 0 si el animal no muere a la
edad de gi,6 pero es retirado.
fi,1 : indica la cantidad de huesos de animales jóvenes cuando mueren; es

decir, cuando edad < gi,3 .
fi,2 : indica la cantidad de carne de animales jóvenes cuando mueren; es

decir, cuando edad < gi,3 .
fi,3 : indica la cantidad de huesos de animales adultos cuando mueren; es

fi,4 : indica la cantidad de carne de animales adultos cuando mueren; es

fi,5 : indica la cantidad de huesos necesarios por año y animal (1 unidad

es igual a 0.5 kg de huesos).
fi,6 : indica la cantidad de hierba necesaria por año y animal.
fi,7 : indica la cantidad de carne necesaria por año y animal.
Los valores de estas constantes han sido obtenidos experimentalmente (ver

[18], [38], [76], [73] para detalles) excepto ki,4 (que es un factor característico
de la especie) y mi,4 (que es un factor antrópico). Las constantes k, m y
f están asociadas a las reglas de reproducción, mortalidad y alimentación,
respectivamente, como se verá a continuación. Las constantes g están asociadas
a las restantes.
El ecosistema queda modelizado por el siguiente sistema P multientorno
funcionalprobabilístico con membranas activas de grado (2,1) y dos cargas
eléctricas (neutra y positiva).
ΠD = (G, Γ, Σ, RE , Π, {fr,1 : r ∈ RΠ }, {M11 , M21 })
En donde:
El grafo del sistema es G = ({1}, {(1, 1)})
Γ = {Xij , Yij , Vij , Zij : 1 ≤ i ≤ n, 0 ≤ j ≤ gi,6 } ∪

{B, G, M, B 0 , G0 , M 0 , C, C 0 } ∪ {hs : 1 ≤ s} ∪
{Hi , Hi0 , Fi , Fi0 , Ti , ai , b0i , bi , di , ei : 1 ≤ i ≤ n}
Σ=∅
Es decir, Γ es el alfabeto de trabajo del sistema, en donde los símbolos X ,

Y y Z representan el mismo animal en diferentes estados. El índice i se
encuentra asociado con el tipo de animal y el índice j con su edad, siendo
gi,6 la esperanza de vida. Los símbolos auxiliares B, B 0 representan
huesos, M, M 0 representan carne y G, G0 representan la cantidad de
hierba disponible para la alimentación de las especies en el ecosistema.
Los objetos Hi , Hi0 representan la biomasa de huesos y los objetos Fi , Fi0
representan la biomasa de carne dejada por las especies i en diferentes
estados.
El objeto C habilita la creación de objetos B 0 , M 0 y G0 que codican
huesos y carne (introducidos en el ecosistema de manera articial) así
como la cantidad de hierba generada por el propio ecosistema. Por otra
parte, el objeto C produce objetos C 0 que a su vez generan objetos
C propiciando el reinicio del ciclo. En el diseño del sistema P, se han
considerado diferentes objetos (p.ej. G, G0 ) que representan la misma
entidad (en este caso, hierba) con el propósito de sincronizar el modelo.
Ti es un objeto que se usa para contar los animales existentes de la especie
i. Si una especie supera la densidad máxima, los valores se autorregulan.
Los objetos b0,i , bi y ei permiten controlar el número máximo de animales
por especie en el ecosistema. Cuando se provoca la regulación de la
densidad de población, el objeto ai produce la eliminación del número de
animales de la especie i que excede de la densidad máxima. El objeto di
se utiliza para controlar los animales domésticos que son elimunados del
ecosistema para su comercialización.
El sistema Π = (Γ, µ, R) tiene como estructura de membranas µ = [ [ ]2 ]1 ;

es decir, la estructura de membranas consta de la membrana la piel y una
membrana interna. La primera región es importante para controlar que
las densidades de cada especie no superen el umbral del ecosistema. Los
animales se reproducen, se alimentan y mueren en la membrana interna.
Por simplicidad, la polarización neutra será omitida.
M11 y M21 especican los multiconjuntos de objetos sobre Γ inicialmente

localizados en las regiones de µ y que codican las poblaciones iniciales,
así como el alimento que existe inicialmente en el ecosistema;
q q
• M11 = {b0i , Xijij , ht 1j : 1 ≤ i ≤ n, 0 ≤ j ≤ gi,6 }, en donde qij
indica el número de animales de la especie i y edad j , inicialmente
presentes en el ecosistema y
P21
j=8 q1j − 6
t = máx{1, d e}
1,352
El valor de t que aparece en la expresión matemática anterior se
obtiene realizando una regresión lineal (que nos proporciona el
crecimiento de la población).
• M21 = {C}
El conjunto R está formado por las siguientes reglas:
• La primera regla representa la contribución de recursos energéticos

al ecosistema al principio de cada ciclo y es esencial para la evolución
del sistema.
r0 ≡ [C → B 0α M 0β G0γ C 0 ]02 , en donde α y β son los kilos de

huesos y carne introducidos externamente en el ecosistema, y γ
es la cantidad de hierba producida por el ecosistema.
La segunda regla es utilizada para sincronizar el proceso.
r1 ≡ [b0,i → bi ]01 .
• Reglas de variación de la población.

Se consideran dos casos debido a que en las especies nómadas,
la variación de la población está inuenciada por los animales de
ecosistemas externos.
◦ Caso 1. Especies que no son nómadas (ki,4 = 0).

Machos adultos:
(
(1−ki,1 )·(1−ki,4 ) 1 ≤ i ≤ n,
r2 ≡ [Xij −−−→ Yij ]01 ,
gi,4 ≤ j < gi,5
Hembras adultas que se pueden reproducir:
(
ki,2 ·ki,1 ·(1−ki,4 ) ki,3 0 1 ≤ i ≤ 4,
r3 ≡ [Xij −−−→ Yij Yi0 ]1 ,
gi,4 ≤ j < gi,5
(
ki,2 ·ki,1 ·(1−ki,4 ) ki,3 0 7 ≤ i ≤ n,
r4 ≡ [Xij −−−→ Yij Yi0 ]1 ,
gi,4 ≤ j < gi,5
0,5·k5,2 k
r5 ≡ [X5j −−−→ Y5j Y50i,3 ]01 , g5,4 ≤ j < g5,5 .
0,5·k5,2 k
r6 ≡ [X5j −−−→ Y5j Y60i,3 ]01 , g5,4 ≤ j < g5,5 .
Hembras adultas que no se reproducen:

(
(1−ki,2 )·ki,1 ·(1−ki,4 ) 1 ≤ i ≤ n,
r7 ≡ [Xij −−−→ Yij ]01 ,
gi,4 ≤ j < gi,5
Hembras y machos viejos ( que no se reproducen:
1−ki,4 1 ≤ i ≤ n,
r8 ≡ [Xij −−−→ Yij ]01 ,
gi,5 ≤ j ≤ gi,6
Animales jóvenes que no se reproducen:
(
1−ki,4 1 ≤ i ≤ n,
r9 ≡ [Xij −−−→ Yij ]01 ,
1 ≤ j < gi,4
◦ Caso 2. Especies nómadas (ki,4 = 1).


 1 ≤ i ≤ n,

vs 2 0
r10 ≡ [X1j hs −−−→ Y1(gi,4 −1) Y1j hs+1 ]1 , gi,4 ≤ j ≤ gi,6 ,

t ≤ s ≤ D1

siendo vs = 1,352/(1,352s + 6) y D1 =min{21, D + t − 1}.


 1 ≤ i ≤ n,

0,01 2 0
r11 ≡ [X1j hs −−−→ Y1(gi,4 −1) Y1j hs+1 ]1 , gi,4 ≤ j ≤ gi,6 ,

D3 ≤ s ≤ D2

donde D2 =max{21, D + t − 1} y D3 =max{21, t}.


 1 ≤ i ≤ n,

1−vs 0
r12 ≡ [X1j hs −−−→ Y1j hs+1 ]1 , gi,4 ≤ j ≤ gi,6 ,

t ≤ s ≤ D1


 1 ≤ i ≤ n,

0,99 0
r13 ≡ [X1j hs −−−→ Y1j hs+1 ]1 , gi,4 ≤ j ≤ gi,6 ,

D3 ≤ s ≤ D2

• Reglas de mortalidad.
◦ Animales jóvenes que sobreviven:

(
1−mi,1 −mi,3 1 ≤ i ≤ n,
r14 ≡ Yij [ ]02 −−−→ [Vij Ti ]+
2,
0 ≤ j < gi,3
◦ Animales jóvenes que mueren:
(
mi,1 0fi,1 ·gi,2 0fi,2 ·gi,2 1 ≤ i ≤ n,
r15 ≡ Yij [ ]02 −−−→[Hi Fi B 0fi,1 ·gi,2 M 0fi,2 ·gi,2 ]+
2,
0 ≤ j < gi,3
◦ Animales jóvenes que son retirados del ecosistema:
(
mi,3 1 ≤ i ≤ n,
r16 ≡ [Yij −−−→ λ]01 ,
0 ≤ j < gi,3
◦ Animales adultos que no alcanzan la esperanza media de vida
y sobreviven:

 1 ≤ i ≤ n,

ki,4 0 1−mi,2 ki,4 +
r17 ≡ Yij hs [ ]2 −−−→[Vij Ti hs ]2 , gi,3 ≤ j < gi,6 ,

t+1≤s≤D+t

◦ Animales adultos que no alcanzan la esperanza media de vida

y mueren:
m 0fi,3 ·gi,2 0fi,4 ·gi,2 0f ·g
r18 ≡ Yij hks i,4 [ ]02 −−−→[H
i,2
i Fi
k
B i,3 i,2 M 0fi,4 ·gi,2 Vi,gi,4
i,4 −1
k k
hs i,4 Ti i,4 ]+
2 ,
en donde 1 ≤ i ≤ n, gi,3 ≤ j < gi,6 , t + 1 ≤ s ≤ D + t.
◦ Animales que alcanzan la esperanza media de vida y mueren:

2 ,,
0fi,3 ·gi,2 0fi,4 ·gi,2 0f ·g
r19 ≡ Yigi,6 hks i,4 [ ]02 −−−→[H
c19
i Fi
k
B i,3 i,2 M 0fi,4 ·gi,2 Vi,gi,4
i,4 −1
k k
hs i,4 Ti i,4 ]+
en donde 1 ≤ i ≤ n, t + 1 ≤ s ≤ D + t y siendo
c19 = ki,4 + (1 − ki,4 ) · (mi,4 + (1 − mi,4 ) · mi,2 ).
◦ Animales que alcanzan la esperanza media de vida y son

retirados del ecosistema:
(
k (1−k i,4 )·(1−m i,4 )·(1−m i,2 ) 1 ≤ i ≤ n,
r20 ≡ [Yigi,6 hs i,4 −−−→ λ]1 ,
t+1≤s≤D+t
• Reglas de regulación de la densidad.
◦ Creación de objetos que posibilitan el control del número

máximo de animales en el ecosistema:
d0,9∗gi,7 e d0,2∗gi,7 e +
r21 ≡ bi [ ]02 → [bi ai ei ]2 , 1 ≤ i ≤ n.
◦ Evaluación de la densidad de las distintas especies en el

ecosistema:
g (gi,7 −gi,8 )
r22 ≡ [Ti i,7 ai 2 , 1 ≤ i ≤ n.
→ λ]+
◦ Generación de aleatoriedad en el número de animales:

2 , 1 ≤ i ≤ n.
0,5
r23 ≡ [ei −−−→ ai ]+
2 , 1 ≤ i ≤ n.
0,5
r24 ≡ [ei −−−→ λ]+
◦ Cambio de los nombres ( de objetos que representan animales:

1 ≤ i ≤ n,
r25 ≡ [Vij → Zij ]+
2,
0 ≤ j < gi,6
◦ Cambio de los nombres de objetos que representan recursos
alimentarios:
2.
r26 ≡ [G0 → G]+
2.
r27 ≡ [B 0 → B]+
2.
r28 ≡ [M 0 → M ]+
2.
r29 ≡ [C 0 → C]+
2 , 1 ≤ i ≤ n.
r30 ≡ [Hi0 → Hi ]+
2 , 1 ≤ i ≤ n.
r31 ≡ [Fi0 → Fi ]+
• Reglas de alimentación.
8
< 1 ≤ i ≤ n,
>
r32 ≡ [Zij hks i,4 ai B fi,5 ·gi,2 Gfi,6 ·gi,2 M fi,7 ·gi,2 ]+2 → Xi(j+1) hsk1,4 [ ]02 , >
0 ≤ j ≤ gi,6 ,
t+1≤s≤D+t
:
• Reglas de actualización.
El objetivo de las siguientes reglas consiste en realizar una
actualización al nal del año. En particular, el alimento sobrante
no es útil para el siguiente año y, por tanto, hay que eliminarlo. Si
la cantidad de comida no es suciente, entonces algunos animales
tienen que morir.
◦ Eliminación de los huesos, carne y hierba sobrantes:
r33 ≡ [G → λ]02 .
r34 ≡ [M → λ]02 .
r35 ≡ [B → λ]02 .
r36 ≡ [Ti → λ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
r37 ≡ [ai → λ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
r38 ≡ [ei → λ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
r39 ≡ [bi ]02 → bi [ ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
r40 ≡ [Hi ]02 → Hi [ ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
r41 ≡ [Fi ]02 → Fi [ ]02 , 1 ≤ i ≤ n.
◦ Animales jóvenes que mueren por falta de comida:

(
gi,1
0f 0f 1 ≤ i ≤ n,
r42 ≡ [Zij −−−→ Hi i,1 Fi i,2 B 0fi,1 M 0fi,2 ]02 ,
0 ≤ j < gi,3
(
1−gi,1 1 ≤ i ≤ n,
r43 ≡ [Zij ]02 −−−→ di [ ]02 ,
0 ≤ j < gi,3
◦ Animales adultos que mueren por falta de comida:

 1 ≤ i ≤ n,

k1,4 gi,1 0fi,3 0fi,4 0fi,3 0f 0
r44 ≡ [Zij hs −−−→ Hi Fi B M i,4 ]2 , gi,3 ≤ j ≤ gi,6 ,

t+1≤s≤D+t


 1 ≤ i ≤ n,

k1,4 1−gi,1 0
r45 ≡ [Zij hs −−−→ λ]2 , gi,3 ≤ j ≤ gi,6 ,

t+1≤s≤D+t

El propósito de las siguientes reglas es eliminar los objetos H y

F asociados con la cantidad de biomasa dejada por cada especie.
r46 ≡ [Hi → λ]01 , 1 ≤ i ≤ n.
r47 ≡ [Fi → λ]01 , 1 ≤ i ≤ n.
En la gura 6.2 se puede observar un diagrama de módulos que corresponde

a la dinámica del modelo diseñado.
Figura 6.2: Módulos del modelo diseñado


El simulador desarrollado recibe el nombre de EcoSim 2.0 Bearded Vulture
y se puede descargar de la página web http://www.p-lingua.org, junto
con su código fuente, la documentación técnica y el manual de usuario.
Dicho simulador está compuesto por la biblioteca pLinguaCore para realizar
simulaciones de sistemas P y por una interfaz gráca de usuario desarrollada ad
hoc para el ecosistema del quebrantahuesos. La aplicación permite los modos
de funcionamiento y los casos de uso generales descritos en el capítulo anterior
para la familia de software EcoSim 2.0 :
Depuración del modelo mediante simulaciones paso a paso, obteniendo

información detallada sobre cada paso de computación simulado.
Denición del número de pasos de computación que corresponden a un

año en el ecosistema.
Denición del número de años a simular y el número total de simulaciones

a realizar.
Edición de los parámetros iniciales del ecosistema, tales como constantes

probabilísticas y poblaciones iniciales, así como la posibilidad de salvar
y cargar estos datos.
Selección del chero de P-Lingua que especica la familia de sistemas P

que modeliza el ecosistema.
Generación de tablas y grácas de resultados representando la evolución

del ecosistema a lo largo de los años simulados.
A continuación se detallan las peculiaridades de la interfaz gráca

desarrollada ad hoc para el ecosistema del quebrantahuesos. Cabe recordar que
existen dos tipos de usuario: el diseñador que se encarga de denir, depurar y
validar el modelo; y el ecólogo /experto que utiliza la aplicación para ejecutar
experimentos virtuales a partir de diferentes escenarios iniciales que les puede
resultar interesantes.
La interfaz gráca de usuario permite al usuario ecólogo/experto introducir

todos los parámetros iniciales del ecosistema del quebrantahuesos, mediante
una serie de tablas de entrada implementadas con Java Swing. Todos los valores
introducidos pueden salvarse en cheros con formato binario y extensión .ec2.
Los parámetros que el usuario ecólogo puede congurar son:
Poblaciones iniciales.
Cantidad de recursos de biomasa iniciales.
Densidad máxima de población para cada especie.
Constantes probabilísticas asociadas a cada especie.
Como datos de salida, la interfaz presenta las tablas y las grácas de

población media para cada una de las especies del ecosistema durante los años
simulados, incluyendo intervalos de conanza basados en la desviación típica.
Las grácas presentadas en la Figura 6.1 han sido generadas por EcoSim 2.0
Bearded Vulture.
La aplicación también genera tablas y grácas para representar la biomasa
producida por especie, año y tipo (carne o huesos). A este respecto, se presentan
dos grácas de barras que muestran la evolución de la biomasa total durante
los años simulados, uno corresponde a la biomasa de huesos y otro a la de
carne. La aplicación también permite la generación interactiva de grácas,
donde el usuario selecciona un conjunto de especies productoras de biomasa,
determina un tipo de biomasa y elige una especie carroñera. A partir de esos
datos, la aplicación genera una gráca de la biomasa producida por las especies
seleccionadas a lo largo de la simulación, indicando con distintos colores la
biomasa que genera cada una de las especies. Además, sobre esta gráca de
barras se superpone una gráca lineal indicando las necesidades alimentarias
de la especie carroñera elegida. En la Figura 6.3 se puede ver una pantalla del
programa durante el proceso de generación de grácas interactivas. Finalmente,
cabe decir que este simulador ha sido utilizado para realizar la validación
experimental del modelo y actualmente está siendo utilizado por los expertos
6.2. Un ecosistema real relacionado con el mejillón cebra 199
como una herramienta de trabajo para la toma de decisiones sobre el ecosistema

objeto de estudio.
Figura 6.3: La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Bearded Vulture
6.2. Un ecosistema real relacionado con el

mejillón cebra
El mejillón cebra (Dresseina polymorpha ) es un tipo de bivalvo no
comestible, que es una especie exótica invasora en muchos lugares de la
Península Ibérica y Europa. Este tipo de mejillón invade los pantanos y ríos,
desplazando a las especies autóctonas y provocando graves daños ecológicos y
económicos, especialmente en presas hidráulicas y tuberías, al adherirse a las
estructuras.
El objetivo de este capítulo es la presentación de un modelo computacional
de un ecosistema relacionado con el mejillón cebra en el pantano de Ribarroja y
gestionado por Endesa. Se trata de conocer la evolución de esta especie en dicho

ecosistema con el n de analizar posibles medidas de gestión del embalse que
permita controlar su invasión y amortiguar los efectos negativos que provoca
esa presencia.
El mejillón cebra tiene una esperanza de vida de 3 años [118], con
una proporción sexual de 1:1. La reproducción suele tener lugar cuando la
temperatura del agua alcanza los 15 o C aproximadamente.
En una primera fase, se producen larvas velígeras que permanecen creciendo
en la columna de agua por un periodo de 15 a 28 días [67], tras ese periodo, los
mejillones se adosan al substrato. A lo largo del año, el mejillón cebra presenta
dos ciclos reproductivos, siendo el primero de ellos el más importante. En el
primer ciclo, las larvas nacen a lo largo de la primavera y pueden alcanzar
la madurez sexual antes de que comience el segundo ciclo reproductivo, que
tiene lugar al nal del verano. En cualquier caso, el número de descendientes
depende de la edad del mejillón adulto.
Los mejillones cebra se pueden unir unos a otros formando grandes
aglomeraciones o columnas compactas que pueden alterar la vida en el
ecosistema o producir importantes daños materiales. Cuando la densidad de
estas aglomeraciones supera los 250000 individuos por m2 , los mejillones que
se encuentran en la parte inferior mueren debido a que no pueden obtener
nutrientes u oxígeno del entorno.
El ecosistema objeto de estudio se encuentra en el pantano de Ribarroja,
localizado en el noreste de la Península Ibérica. Se trata de un entorno natural
en donde se encuentra una gran variedad de especies autóctonas y en donde la
pesca es una de las actividades principales. Su longitud es aproximadamente
de 28 Km, su profundidad máxima es de 28 m, la mínima es de 2 m y su
capacidad total es de 210 Hm3 .
La presencia de Dresseina polymorpha en el pantano fue detectada a
mediados del año 2001 [108]. La rápida expansión de este tipo de mejillón ha
acarreado graves alteraciones en el desarrollo sostenible de muchos ecosistemas,
lo que ha convertido a dicha especie en objetivo de numerosas investigaciones.
En la actualidad los expertos han obtenido una gran cantidad de datos acerca
de dicho ecosistema real, lo cual posibilitan el desarrollo de un modelo formal
susceptible de ser validado experimentalmente.
El pantano recibe agua de otros pantanos y de tres ríos. El agua más
caliente y supercial proviene de los ríos, mientras que el agua más fría y
profunda procede de los pantanos. Tras la realización de exhaustivos estudios
se ha llegado a la conclusión de la existencia de 17 zonas bien diferenciadas
en el pantano, que pueden ser analizadas en base a las uctuaciones de
temperatura. La primera consecuencia de esta estructuración es que los ciclos
de reproducción del mejillón comienzan en diferentes momentos en función de
las distintas zonas consideradas. En segundo lugar, hay que destacar el hecho
de que el substrato del pantano es diferente en cada zona, de tal manera que
la densidad de mejillones varía según las zonas; por ejemplo, si un mejillón cae
en una supercie arenosa entonces no puede sobrevivir, en cambio no sucede
lo mismo con otro tipo de sustrato existente en el pantano.

En [21] se presentó un primer modelo que actualmente se encuentra en
proceso de validación experimental. La biología y el ciclo vital de los mejillones
en el pantano es muy compleja y, por ese motivo, sólo se han modelizado
los procesos de reproducción, mortalidad, jación al substrato, movimiento
de larvas en la columna de agua y control de densidades. A pesar de ello,
el modelo diseñado parece ser bastante prometedor, a juicio de los expertos
de Endesa S.A., una vez analizados los resultados obtenidos a partir de las
primeras simulaciones.
La temperatura del agua es un aspecto esencial para el desarrollo de los
mejillones y ha sido contemplada en el modelo. Por otra parte, también se ha
tenido en cuenta el efecto de la intervención humana en la gestión anual del
pantano debido a las alteraciones que provoca el movimiento de larvas entre
las distintas zonas.
El modelo propuesto consiste en el siguiente sistema P multientorno

funcionalprobabilístico con membranas activas de grado (5,17) usando T
unidades de tiempo:
(G, Γ, Σ, RE , Π, {fr,j : r ∈ RΠ , 1 ≤ j ≤ 17}, {Mij : 0 ≤ i ≤ 4, 1 ≤ j ≤ 17})

En donde:
El grafo del sistema es G = (V, S), donde V = {e1 , . . . , e17 } y los arcos
son (v, v), para cada v ∈ V , añadiendo los representados en la siguiente
gura:
5 6 15
1 3 7 9 11 13 16
2 4 8 10 12 14 17
El alfabeto de trabajo es:

Γ = {Xs,c,a , Ys,c,a : 1 ≤ s ≤ 6, 1 ≤ c ≤ 2, 1 ≤ a ≤ T } ∪
{Wd,c,a , Qd,c,a : 0 ≤ d ≤ 189, 1 ≤ c ≤ 2, 1 ≤ a ≤ T } ∪
{W Ec,a,s : 1 ≤ c ≤ 2, 1 ≤ a ≤ T, 1 ≤ s ≤ 17} ∪
{Ldc : 0 ≤ d ≤ 28, 1 ≤ c ≤ 2} ∪ {ti , t0i : 1 ≤ i ≤ 3} ∪
{Dcdf : 1 ≤ c ≤ 2, 1 ≤ d ≤ 14, 1 ≤ f ≤ 7} ∪ {Dc : 1 ≤ c ≤ 2}∪
{as : 0 ≤ s ≤ 5} ∪ {ci : 1 ≤ i ≤ 2} ∪ {ei : 1 ≤ i ≤ 6} ∪
{fi : 1 ≤ i ≤ 5} ∪ {t, b, M, e, f } ∪ {ηi : 0 ≤ i ≤ 153}
En donce los símbolos X e Y están asociados a diferentes fases de la

vida del mejillón. L está asociado a larvas y W, W E, Q representan
mejillones nacidos en el ciclo actual. El objeto M representa las muerte
de un mejillón. El objeto D permite conocer el momento en el que la
temperatura alcanza el límite de reproducción. El objeto ti es una señal
que indica el comienzo de la reproducción en la membrana i. El objeto
as permite controlar la densidad de mejillones. El objeto ci establece el
estado actual del ciclo reproductivo.
Los objetos que pueden estar presentes en el entorno son los pertenecien-
tes al siguiente alfabeto:
Σ = {W Ec,a,s , W1,c,a : 1 ≤ c ≤ 2, 1 ≤ a ≤ T, 1 ≤ s ≤ 17}
El conjunto RE de reglas del entorno consiste en:


 1 ≤ c ≤ 2,

 1 ≤ a ≤ T,
r22,c,a,s ≡ W Ec,a,s ej
→ W1,c,a ,
es 

 (ej , es ) ∈ S,
j 6= s


 1 ≤ c ≤ 2,

r23,c,a,j ≡ W Ec,a,j ej
→ W1,c,a , 1 ≤ a ≤ T,
ej 
1 ≤ j ≤ 17

Π = (Γ, µ, RΠ ) es el esqueleto de un sistema P funcionalprobabilístico

con polarización, de grado 5, cuya estructura de membranas es: µ =
[ [ ]1 [ ]2 [ ]3 [ ]4 ]0 .
Πj = (Γ, µ, RΠj , T, {fr,j : r ∈ RΠ }, M0j , . . . , Mq−1,j ), 1 ≤ j ≤ 17, es

un sistema P funcionalprobabilístico con membranas activas de grado
5 usando T unidades de tiempo.
• Para cada r, r 6= 20, 21, y cada j, 1 ≤ j ≤ 17, fr,j es una función

computable denida por fr,j (a) = kr,j , para cada a = 1, 2, . . . , T , y
kr,j es un número real entre 0 y 1, asociado con r y j .
◦ fr20 ,j (a) = F (ϕ(a), j, s), donde ϕ(a) es el tipo de gestión del
pantano para el año a (a = 1, 2, . . . , T ), y F (x, y, z) es un
número real entre 0 y 1 proporcionando la probabilidad de
intercambiar larvas entre entornos.
◦ fr21 ,j (a) = F (ϕ(a), j, 0) proporciona la probabilidad de que las
larvas desaparezcan del sistema P.
• El conjunto RΠj consta de las siguientes reglas:

Sincronización. En los pasos 103 y 136 se produce un proceso de
sincronización.
r1 ≡ [ηi ]00 → [ηi+1 ]00 , 0 ≤ i ≤ 151, i 6= 103, i 6= 136
Simulación de temperaturas. La señal de activación del ciclo de

reproducción se obtiene cuando se alcanza la temperatura adecuada;
por ello, es necesario simular la temperatura del agua. En el modelo
se considera que existen tres intervalos de temperatura: cuando
la temperatura alcanza un valor del menor intervalo, entonces un
porcentaje de mejillones adultos inicia la reproducción; cuando
se alcanza un valor del segundo intervalo, otro porcentaje inicia
la reproducción; y cuando se alcanzan temperaturas del intervalo
superior, entonces el resto de los mejillones en edad reproductiva
inician la reproducción. Las reglas que regulan este proceso son las
siguientes:
(
fr ,j 1 ≤ c ≤ 2,
r2c ≡ [Dc −−−→ λ]00 ,
2c
1 ≤ j ≤ 17
(
1−fr ,j 1 ≤ c ≤ 2,
r3c ≡ [Dc −−−→ Dc,1,1 ]00 ,
2c
1 ≤ j ≤ 17


 1 ≤ d ≤ 14,

fr
4cf 3 ,j
 1 ≤ f ≤ 7,
r4cdf ≡ [Dc,d,f −−−→ t1 , t2 , t3 ]00 ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ j ≤ 17



 1 ≤ d ≤ 14,

fr
5cf 2 ,j
 1 ≤ f ≤ 7,
r5cdf ≡ [Dc,d,f −−−→ t1 , t2 , Dc,d+1,f ]00 ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ j ≤ 17



 1 ≤ d ≤ 14,

fr
6cf 1 ,j
 1 ≤ f ≤ 7,
r6cdf ≡ [Dc,d,f −−−→ t1 , Dc,d+1,f ]00 ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ j ≤ 17



 1 ≤ d ≤ 14,
1− i=7
P 
 1 ≤ f ≤ 7,
i=4 fricf (7−i) ,j
r7cdf ≡ [Dc,d,f −−−→ Dc,d+1,f ]00 ,
 1 ≤ c ≤ 2,


1 ≤ j ≤ 17


fr  1 ≤ f ≤ 7,

8cf 3 ,j 0
r8cf ≡ [Dc,14,f −−−→ t1 , t2 , t3 ]0 , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ j ≤ 17


fr  1 ≤ f ≤ 7,

9cf 2 ,j 0
r9cf ≡ [Dc,14,f −−−→ t1 , t2 , Dc1f +1 ]0 , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ j ≤ 17


fr  1 ≤ f ≤ 7,

10cf 1 ,j
r10cf ≡ [Dc,14,f −−−→ t1 , Dc,1,f +1 ]00 , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ j ≤ 17


1− i=10
P
i=8 fricf (11−i) ,j
 1 ≤ f ≤ 7,

r11cf ≡ [Dc,14,f −−−→ Dc,1,f +1 ]00 , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ j ≤ 17

r12 ≡ tm [ ]0m → [t]+

m, 1 ≤ m ≤ 3
r13 ≡ [t]+ 0
m → t[ ]m , 1 ≤ m ≤ 3
Proceso de reproducción. El proceso de reproducción tiene lugar en

las membranas 1, 2 y 3, dentro de las cuales están localizados los
objetos Xs,c,a y Qd,c,a que representan mejillones adultos y mejillones
nacidos en el ciclo previo, respectivamente. Las reglas asociadas a
este proceso son las siguientes:


 1 ≤ a ≤ T,

 n(j) ≤ d ≤ 180,



+ 0,5 gc,1 0
r14 ≡ [Qd,c,a ]m −−−→ Y1,c,a L0,c,a [ ]m , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ m ≤ 3,





 1 ≤ j ≤ 17


 1 ≤ a ≤ T,

 n(j) ≤ d ≤ 180,



+ 0,5 0
r15 ≡ [Qd,c,a ]m −−−→ Y1,c,a [ ]m , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ m ≤ 3,





 1 ≤ j ≤ 17


 1 ≤ a ≤ T,

 0 ≤ d < n(j),



+ 0
r16 ≡ [Qd,c,a ]m → Y1,c,a [ ]m , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ m ≤ 3,





 1 ≤ j ≤ 17


 1 ≤ a ≤ T,

 1 ≤ s ≤ 6,
0,5 gc,s
r17 ≡ [Xs,c,a ]+ 0
m −−−→ Ys,c,a L0,c,a [ ]m ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ m ≤ 3,



 1 ≤ a ≤ T,

 1 ≤ s ≤ 6,
0,5
r18 ≡ [Xs,c,a ]+ 0
m −−−→ Ys,c,a [ ]m ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ m ≤ 3,

Crecimiento de larvas. El crecimiento de las larvas se puede producir

en el entorno donde nacieron, o bien se desplaza otros entornos. Las
reglas que desarrollan este proceso son las siguientes:

 0 ≤ d < 28,

0
r19 ≡ [Ld,c,a → Ld+1,c,a ]0 , 1 ≤ a ≤ T,

1≤c≤2



 1 ≤ a ≤ T,

fr ,j
 1 ≤ c ≤ 2,
r20 ≡ [L28,c,a ]00 −−−→20
W Ec,a,s [ ]00 ,


 1 ≤ s ≤ 17,
1 ≤ j ≤ 17


fr ,j
 1 ≤ a ≤ T,

21 0
r21 ≡ [L28,c,a −−−→ λ]0 , 1 ≤ c ≤ 2,

1 ≤ j ≤ 17

Entrada de larvas en el entorno

(
1 ≤ a ≤ T,
r24 ≡ W1,c,a [ ]00 → [W2,c,a ]00 ,
1≤c≤2
Mortalidad asociada con la senescencia.

(
1 ≤ a ≤ T,
r25 ≡ [Y6,c,a → M ]00 ,
1≤c≤2
Todos los mejillones entran en la membrana 4.


 1 ≤ s ≤ 5,

0 0
r26 ≡ Ys,c,a [ ]4 → [Ys,c,a ]4 , 1 ≤ a ≤ T,

1≤c≤2

(
1 ≤ a ≤ T,
r27 ≡ W2,c,a [ ]04 → [Q3,c,a ]04 ,
1≤c≤2

 3 ≤ d ≤ 180,

0
r28 ≡ [Qd,c,a → Qd+1,c,a ]4 , 1 ≤ a ≤ T,

1≤c≤2

El ciclo de reproducción no tiene lugar. En el caso de que no

se veriquen las condiciones necesarias para el comienzo del ciclo
reproductivo, se utilizan las siguientes reglas, a n de que el proceso
continúe.
r29 ≡ [η103 → t01 t02 t03 η104 ]00
r30 ≡ t0m [ ]0m → [t]−

m, 1 ≤ m ≤ 3


 1 ≤ s ≤ 6,

 1 ≤ a ≤ T,
r31 ≡ [Xs,c,a ]− 0
m → Ys,c,a [ ]m ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1≤m≤3



 1 ≤ d ≤ 180,

 1 ≤ a ≤ T,
r32 ≡ [Qd,c,a ]− 0
m → Y1,c,a [ ]m ,
 1 ≤ c ≤ 2,


1≤m≤3

r33 ≡ [t]− 0
m → t[ ]m , 1 ≤ m ≤ 3
Viabilidad de mejillones asociada a la densidad de población. En

este proceso, se analiza la viabilidad de mejillones jóvenes y adultos.
Para los primeros, la viabilidad depende del tipo de substrato y para
los segundos, depende de su posición.
r34 ≡ η138 [ ]04 → η139 [b]+

4
B(k)∗250000 0
r35 ≡ [h]+
4 → b a0 4
, 1 ≤ k ≤ 17
r36 ≡ [as ]+ 0
4 → b[as+1 ]4 , 0 ≤ s ≤ 4
r37 ≡ [e]+ 0
4 → b[f1 ]4
r38 ≡ [ei ]+ 0
4 → b[fi ]4 , 1 ≤ i ≤ 5
r39 ≡ [fi ]04 → b[ei+1 ]+

4, 1 ≤ i ≤ 5
r40 ≡ [e6 ]+ 0
4 → b[f ]4

 1 ≤ a ≤ T,

0 +
r41 ≡ [Qd,c,a a0 ]4 → Qd+1,c,a [ ]4 , 3 ≤ d ≤ 180,

1≤c≤2


 1 ≤ a ≤ T,

0 +
r42 ≡ [Ys,c,a as ]4 → Xs+1,c+(−1)c+1,a [ ]4 , 1 ≤ s ≤ 5,

1≤c≤2



 1 ≤ a ≤ T,

fr
43m ,j
 1 ≤ m ≤ 3,
r43m ≡ Xs,c,a [ ]0m −−−→[X 0
s,c,a ]m ,


 1 ≤ c ≤ 2,
1 ≤ j ≤ 17

fr ,j
r44m ≡ Qd,c,a [ ]0m −−−→[Q
44m 0
d+1+(c−1)∗60,c+(−1)c+1 ,a+(c−1) ]m ,
8
>
> 1≤ a ≤ T,
< 0≤ d ≤ 121,
>
>
>
1≤ m ≤ 3,
>
>
>
>
> 1≤ c ≤ 2,
1≤ j ≤ 17
:


 1 ≤ a ≤ T,

 5 ≤ d ≤ 121,
r45 ≡ [Qd,c,a → Qd+1,c,a ]0m ,
 1 ≤ m ≤ 3,


1≤c≤2

Preparación para el principio de un nuevo ciclo. Con el n de dar

por nalizado un ciclo y comenzar el siguiente, hay que proceder a la
eliminación de objetos creados y a la reinicialización de contadores.
Esto se consigue a través de las siguientes reglas:
r46 ≡ η152 [ ]04 → η153 [h]−

4

 1 ≤ s ≤ 5,

−
r47 ≡ [Ys,c,a ]4 → M [ ]04 , 1 ≤ c ≤ 2,

1≤a≤T


 1 ≤ d ≤ 121,

−
r48 ≡ [Qd,c,a ]4 → M [ ]04 , 1 ≤ c ≤ 2,

1≤a≤T

r49 ≡ [as ]− 0
4 → b[ ]4 , 0 ≤ s ≤ 6
r50 ≡ [b]− 0
4 → b[ ]4
r51 ≡ [b → λ]00
r52 ≡ [t → λ]00
r53 ≡ [η153 → η0 ]00
r54 ≡ [ci ]− 0
4 → Di+(−1)i+1 [ci+(−1)i+1 ]4 , 1 ≤ i ≤ 2
r55 ≡ [f ]− 4
4 → b[e]0
• M0j , M1j , M2j , M3j y M4j (1 ≤ j ≤ 17) son multiconjuntos de

objetos sobre Γ localizados inicialmente en las distintas regiones de
µ:

 1 ≤ i ≤ 3,

qij
Mij = {Xs,1,1 }, 1 ≤ j ≤ 17,

1≤s≤6

(M4 )e = {h, c1 , e}, 1 ≤ e ≤ 17
(M0 )e = {η0 , T1 }, 1 ≤ e ≤ 17
La información necesaria es la siguiente:
Cantidad de mejillones en cada zona: qij , con 1 ≤ i ≤ 3 y 1 ≤ j ≤ 17.
Temperaturas medias a lo largo del año: son necesarias para calcular las
probabilidades asociadas a las reglas de la r2 a la r11 .
Porcentaje de mejillones que inician el ciclo reproductivo dependiendo

de la temperatura: fr43,m,j y fr44,m,j , con 1 ≤ m ≤ 3 y 1 ≤ j ≤ 17.
Cantidad de larvas viables por mejillón en función de la edad: gc,s , con

1 ≤ c ≤ 2 y 1 ≤ s ≤ 6.
Probabilidad de que las larvas se muevan entre entornos: fr20 yfr21 .
Densidad máxima de larvas vivas en cada zona: 250.000 ind/m2 .
Edad expresada en días en la cual se alcanza la madurez sexual: n(j),

con 1 ≤ j ≤ 17.
Tipo de substrato por zona: B(k), con 1 ≤ k ≤ 17.
En la gura 6.4 se puede observar un diagrama de módulos que corresponde

a la dinámica del modelo diseñado.
Figura 6.4: Módulos del modelo diseñado

El simulador desarrollado recibe el nombre de EcoSim 2.0 Zebra Mussel y
se puede descargar de la página web http://www.p-lingua.org, junto con su
código fuente, la documentación técnica y el manual de usuario.
De manera análoga al resto de las aplicaciones de la familia de software

EcoSim 2.0, este simulador permite los modos de funcionamiento y los casos
de uso generales descritos en los capítulos previos:
Depuración del modelo mediante simulaciones paso a paso, obteniendo

información detallada sobre cada paso de computación simulado.
Denición del número de pasos de computación que corresponden a un

año en el ecosistema.
Denición del número de años a simular y el número total de simulaciones

a realizar.
Edición de los parámetros iniciales del ecosistema, tales como constantes

probabilísticas y poblaciones iniciales, así como la posibilidad de salvar
y cargar estos datos.
Selección del chero de P-Lingua que especica la familia de sistemas P

que modeliza el ecosistema.
Generación de tablas y grácas de resultados representando la evolución

del ecosistema a lo largo de los años simulados.
A continuación se detallan las peculiaridades de la interfaz gráca

desarrollada ad hoc para el ecosistema del mejillón cebra. Cabe recordar que
existen dos tipos de usuario: el diseñador que se encarga de denir, depurar
y validar el modelo, y el ecólogo /experto que utiliza la aplicación para realizar
experimentos virtuales a partir de diferentes escenarios.
La interfaz gráca de usuario permite al usuario ecólogo introducir los
parámetros iniciales del modelo, mediante el uso de tablas:
Poblaciones iniciales de mejillones y larvas.
Características físicas del pantano.
Valores medios de temperatura para cada zona.

Densidades máximas de población para cada zona del pantano.
Constantes probabilísticas asociadas a mejillones y larvas.
Entre las constantes probabilísticas, se incluyen las probabilidades de

desplazamiento de larvas entre distintas zonas del pantano. En la gura 6.5 se
puede ver una imagen de la interfaz gráca en el momento de la edición de las
probabilidades de movimiento de larvas entre zonas.
Figura 6.5: La interfaz gráca de usuario de EcoSim 2.0 Zebra Mussel
Como datos de salida, la interfaz presenta las tablas y las grácas de

población de larvas y mejillones adultos según la zona del pantano y el
año simulado. En cada proceso de simulación se ejecutan varias simulaciones
independientes y es posible consultar los resultados de cualquiera de las
simulaciones realizadas o calcular valores medios.
Actualmente el simulador se está utilizando para la validación experimental

del modelo, mediante la comparación con datos reales obtenidos experimen-
talmente por los expertos de Endesa.
Parte IV
Conclusiones y líneas de trabajo

futuro
215
Capítulo 7
Conclusiones y líneas de trabajo

futuro
7.1. Resumen de lo desarrollado

Un marco para la modelización basado en sistemas P
En esta memoria se presenta un marco teórico para la modelización de
fenómenos complejos basado en sistemas P; en particular, el marco se puede
aplicar a procesos biológicos, ya sean a nivel macroscópico o microscópico. La
aleatoriedad inherente de estos procesos queda capturada por la semántica del
modelo mediante estrategias estocásticas o probabilísticas.
Un entorno de programación para Membrane Computing
Esta memoria presenta el primer desarrollo de un entorno de programación

para facilitar el desarrollo de aplicaciones informáticas en Membrane Compu-
ting.
Después de analizar detenidamente las diferentes aplicaciones informáticas
para Membrane Computing producidas a lo largo de diez años, se inere que
217
Capítulo 7. Conclusiones y líneas de trabajo futuro 218
todas ellas contienen algunos elementos estructurales en común:
La denición del sistema P a simular.
El núcleo de simulación.
La presentación de resultados al usuario.
En el presente trabajo se aportan soluciones generales para cada uno de los

módulos, con la nalidad de facilitar el desarrollo de futuras aplicaciones.
P-Lingua: un lenguaje de programación para Membrane Computing
Como solución para el problema de denición de sistemas P, se ha

desarrollado un nuevo lenguaje de programación. P-Lingua es un lenguaje
sencillo, debido a que su sintaxis es próxima a la notación cientíca con
la cual suelen estar familiarizados los investigadores; es modular, debido
a la posibilidad de escribir programas que se componen de ciertas partes
independientes; y es paramétrico, debido a la posibilidad de usar índices,
parámetros e iteradores para la denición de sistemas P.
P-Lingua soporta diferentes modelos de sistemas P que trabajan a modo
de célula y a modo de tejido. Este lenguaje viene acompañado por una serie
de herramientas para la línea de comandos, formando un entorno completo de
programación. Dicho entorno permite:
Compilar cheros de texto en formato P-Lingua a otros formatos,

consiguiendo interoperabilidad.
Simular computaciones de los sistemas P denidos.
Al principio de cada chero P-Lingua, se debe incluir una línea de código

que especica el tipo de modelo de sistemas P que se está utilizando. El
compilador es capaz de identicar y localizar los errores léxico/sintácticos y
semánticos (desde el punto de vista de la programación); por ejemplo, puede
7.1. Resumen de lo desarrollado 219
identicar que una regla no está permitida en el modelo que se está usando o
bien que su sintaxis no es correcta.
Uno de los objetivos que nos proponemos con el desarrollo de P-Lingua
es que se convierta en un estándar para la denición de sistemas P. De esta
manera, se consiguen las siguientes ventajas:
Los mismos cheros que denen sistemas P pueden ser usados en

diferentes entornos de software.
Se reduce el coste en tiempo y esfuerzo del usuario de P-Lingua a la hora

de adaptarse a nuevas aplicaciones, ya que siguen el estándar.
Gracias al desarrollo de bibliotecas de programación que procesan

el lenguaje estándar, es posible reducir el tiempo y el esfuerzo del
programador con el n de producir nuevas aplicaciones para sistemas
P.
Cabe decir que, en el momento de escribir estas líneas, el lenguaje de

programación P-Lingua se está usando activamente por grupos de investigación
de las Universidades de Sevilla, Lleida, Universidad Autónoma de Madrid,
Pitesti (Rumanía) y Sheeld (U.K.).
Algoritmos de simulación para sistemas P
Con el objetivo de añadir algoritmos de simulación ecientes al marco de

P-Lingua, se han diseñado varios algoritmos para cada uno de los modelos de
sistemas P soportados. Estos algoritmos reproducen una computación paso a
paso del sistema P especicado, según la semántica particular de cada modelo.
En el caso de los sistemas P probabilísticos, se ha diseñado un algoritmo
eciente basado en distribuciones binomiales que ha conseguido buenos
resultados (en términos de tiempo y memoria) trabajando con sistemas P que
contienen cientos de membranas, más de 232 objetos por membrana y más de
105 reglas de evolución.
pLinguaCore: una biblioteca Java para el desarrollo de simuladores
Se ha desarrollado una biblioteca de programación en lenguaje Java con la

nalidad de facilitar el desarrollo de futuros simuladores y su integración con
P-Lingua. Dicha biblioteca aporta las siguientes funcionalidades:
Lectura y análisis de cheros que especican sistemas P.
Simulación de computaciones de los sistemas P denidos, a través de los

algoritmos de simulación considerados.
Exportación a otros formatos de chero.
La biblioteca no es un producto cerrado, sino que se puede ampliar para

permitir nuevos formatos de chero, modelos de sistemas P y algoritmos de
simulación.
Casos de estudio
Un marco general para la modelización y simulación de ecosistemas
En esta memoria se ha diseñado un marco general para la modelización de

ecosistemas basado en sistemas P probabilísticos. Este marco no solamente
es teórico, sino que se encuentra complementado de manera práctica por
las aplicaciones informáticas desarrolladas en esta memoria. El objetivo de
dichas aplicaciones es la validación experimental y la posibilidad de realizar
experimentos virtuales de los modelos formales desarrollados.
De esta manera, se presenta la familia de software EcoSim 2.0, que consiste
en un conjunto de interfaces de usuario sobre la biblioteca pLinguaCore,
acompañados por cheros P-Lingua que denen los modelos. Cada uno de estas
interfaces está diseñada para un modelo de ecosistema concreto y permite a
un usuario nal ecólogo la realización de experimentos virtuales sin necesidad
de entrar en detalles del modelo; es decir, la aplicación se comporta como una
caja negra y realiza las simulaciones computacionales de manera transparente
7.1. Resumen de lo desarrollado 221
al usuario ecólogo. En este sentido, se puede armar que EcoSim 2.0 es una de
las primeras aplicaciones informáticas basadas en Membrane Computing para
ser usadas como herramienta instrumental en otras ramas de la ciencia.
EcoSim 2.0 también permite un modo de funcionamiento para el usuario
que diseña el modelo; así, la aplicación se comporta como una caja blanca y
permite la simulación de sistemas P probabilísticos paso a paso, con el objetivo
de depurar y validar experimentalmente el modelo.
El modelo que dene el ecosistema a través de un sistema P es escrito en
P-Lingua por el usuario que lo diseña, sin necesidad de conocer otros lenguajes
de programación.
Las adaptaciones especícas de EcoSim 2.0 se mencionan a continuación.
Simulación de un ecosistema relacionado con el quebrantahuesos
El quebrantahuesos es una especie en peligro de extinción y en esta

memoria se ha desarrollado la aplicación EcoSim 2.0 Bearded Vulture como una
herramienta de asistencia a la toma de decisiones para la gestión y conservación
de un ecosistema real relacionado con el quebrantahuesos en la zona Pirenáico-
Catalana.
El modelo, desarrollado en colaboración con investigadores de la Universi-
dad de Lleida y expertos en ecología, en particular, con A. Margalida que es
una de las autoridades mundiales en el estudio del quebrantahuesos, incluye 13
especies animales y ha sido validado con datos reales de 14 años, obteniendo
en todo caso un intervalo de conanza del 95 %.
La herramienta informática permite alterar las condiciones iniciales del
ecosistema simulado para producir experimentos virtuales que informan acerca
de la evolución de la población media de cada especie a lo largo de los años y
de la biomasa producida por especie y año. También es posible la generación
interactiva de grácos. El objetivo nal es la formulación de hipótesis que
asistan a los ecólogos en la toma de decisiones, tras un proceso previo de
ltrado realizado por expertos.
Cabe decir que esta herramienta está siendo utilizada a día de hoy por
expertos en ecología como asistente informático en la toma de decisiones de
gestión y conservación de un ecosistema real.
Simulación de un ecosistema relacionado con el mejillón cebra
El mejillón cebra es un tipo de bivalvo no comestible, considerado como

especie invasora en muchos lugares de la Península Ibérica y Europa. Este tipo
de mejillón invade los pantanos y ríos, desplazando a las especies autóctonas
y provocando graves daños económicos en instalaciones construidas por el
hombre, especialmente en presas hidráulicas, al adherirse a las estructuras.
En colaboración con Endesa S.A., investigadores de la Universidad
de Lleida y expertos en ecología, se ha desarrollado el primer modelo
computacional de un ecosistema relacionado con el mejillón cebra en el pantano
de Ribarroja. Este modelo reproduce el comportamiento y la propagación del
mejillón cebra desde su fase larvaria hasta su fase adulta, considerando factores
como la temperatura y el desplazamiento de mejillones por el pantano mediante
barcos de navegación.
La herramienta EcoSim 2.0 Zebra Mussel ha sido desarrollada con la
nalidad de validar experimentalmente el modelo y asistir a la toma de
decisiones sobre la gestión del pantano mediante la realización de experimentos
virtuales. El objetivo nal es controlar la población de mejillones en el pantano
a través de decisiones de gestión apoyadas por el modelo computacional y la
aplicación informática.
Actualmente el modelo se encuentra en su fase de validación experimental
con datos reales, para lo cual se está usando el software desarrollado.
Página web y licencia de software

En la página web http://www.p-lingua.org/ se puede encontrar
información técnica sobre el lenguaje desarrollado, y es posible descargar
todas las aplicaciones y bibliotecas presentadas en esta memoria junto con
7.2. Líneas futuras de investigación 223
la documentación técnica y los manuales de usuario. En la página se encuentra

también un foro que sirve de punto de encuentro para la comunidad de usuarios
y desarrolladores de P-Lingua, a n de mejorar la aplicación informática.
Todas las aplicaciones y bibliotecas informáticas presentadas en esta
memoria se encuentran al servicio de la comunidad cientíca bajo licencia
de software libre GNU GPL [125].
7.2. Líneas futuras de investigación

En esta memoria se presentan los trabajos relacionados con el primer
desarrollo de un marco para la simulación informática de sistemas P y, por
tanto, existen diversas formas de continuar el trabajo iniciado a través de
posibles líneas futuras de investigación, algunas de las cuales se enumeran a
continuación.
Ampliación del marco de P-Lingua

Ampliación del lenguaje de programación
Se pretende que el lenguaje de programación P-Lingua sea un estándar

para la denición de sistemas P. Su sintaxis es lo sucientemente exible como
para poder admitir sistemas P pertenecientes a la mayoría de los modelos
existentes. Actualmente soporta la denición de sistemas P correspondientes
a varios modelos cell-like y tissue-like, para cada uno es necesario incluir una
línea al principio del chero que especica el modelo que se está usando.
Se propone:
Incluir nuevos modelos
La manera natural de ampliar P-Lingua es seguir añadiendo modelos

de sistemas P al conjunto de los modelos soportados. Para ello es
necesario adecuar la sintaxis del lenguaje para las particularidades
de cada modelo (intentando mantener la sencillez del lenguaje) y

ampliar la biblioteca pLinguaCore para que el analizador de cheros P-
Lingua reconozca los nuevos modelos e identique las correspondientes
restricciones semánticas.
Denir sistemas P por ingredientes
Otra posible manera de ampliar P-Lingua consiste en considerar que cada

modelo se compone sintácticamente de una serie de ingredientes, tales
como el uso de cargas eléctricas, permitir reglas de división, establecer
una estructura tipo célula o tipo tejido, etc.
La denición de sistemas P según modelos establecidos es una buena
solución porque cada modelo está bien denido desde el punto de vista
teórico y se pueden desarrollar simuladores consistentes. Pero cierra las
puertas a la investigación de nuevas variantes de sistemas P. Sería muy
interesante permitir de manera alternativa la denición de sistemas P sin
ceñirse a ningún modelo concreto, sino enumerando los ingredientes que
se permiten.
Para ello, se propone añadir al lenguaje nuevas sentencias que permitan
la denición de modelos como un conjunto de posibilidades permitidas.
Y luego poder denir nuevos sistemas P de acuerdo a estos modelos.
Estos nuevos módulos de denición de modelos podrían permitir heredar
(o extender) otros módulos existentes, de esta manera se puede partir
de un modelo conocido y realizar variaciones, incluso de manera
paramétrica.
Desarrollo de simuladores ecientes

Diseño de nuevos algoritmos y estrategias de simulación
Existen uno o más posibles algoritmos de simulación para cada uno de

los modelos denidos que reproducen una posible computación paso a paso
buscando la máxima eciencia.
Se propone:
Incluir nuevos algoritmos de simulación
Para cada nuevo modelo soportado por P-Lingua, será necesario añadir
al marco uno o más algoritmos de simulación.
Desarrollo de algoritmos generales
También sería deseable que los sistemas P denidos por ingredientes

se puedan simular. En este sentido, es necesario buscar elementos
semánticos en común y diseñar algoritmos de simulación más generales
que funcionen para un amplio espectro de sistemas P, identicando que
ingredientes son soportados por cada algoritmo.
Desarrollar heurísticas y estrategias para ganar eciencia
Con la nalidad de obtener mejor eciencia en términos de tiempo y

espacio, sería conveniente estudiar estrategias basadas en heurísticas que
permitan seleccionar una de las computaciones más cortas que seguirá el
simulador, minimizando el tiempo total o la memoria consumida.
Diseño de simuladores usando High Performance Computing
La computación de alto rendimiento High performance Computing (o

HPC) es una herramienta muy importante para la generación de simulaciones
computacionales de problemas complejos. Para lograr este objetivo, la
computación de alto rendimiento se apoya en tecnologías como los clusters,
supercomputadores o mediante el uso de hardware paralelo (GPUs, FPGAs).
Los sistemas P son dispositivos masivamente paralelos y, por tanto, se propone
investigar el campo de la computación de alto rendimiento para el desarrollo
de simuladores ecientes.
En concreto, resulta prometedor el paradigma GPGPU (General Purpose
Graphics Proccesor Unit). Recientemente las tarjetas de vídeo de los
ordenadores (Graphics Proccesor Units o GPUs) han desarrollado un alto nivel
de paralelismo, importantes compañías como Nvidia han producido lenguajes
de programación y tarjetas especialmente diseñadas para servir de apoyo a la

investigación cientíca. La ventaja de usar GPUs frente a otras tecnologías
de HPC es que, por un bajo coste, se obtiene un alto nivel de paralelismo
(por ejemplo, 240 núcleos de computación paralela en la tarjeta Nvidia Tesla
C1060).
Desarrollo de un protocolo de comunicación para simuladores
El marco de P-Lingua permite la traducción de cheros de texto en formato

P-Lingua a otros cheros que sirvan de entrada a simuladores ajenos a la
biblioteca pLinguaCore.
Sería muy interesante automatizar el proceso de envío de cheros que
denen sistemas P a simuladores locales o remotos. Para ello, habría que
establecer algún protocolo que permita dejar a un simulador escuchando por
un canal de comunicaciones y enviarle los trabajos para recibir después las
computaciones simuladas. Este protocolo se podría estandarizar e incluir en
el marco de P-Lingua y, de esta manera, sería posible enviar la denición
de un sistema P a un simulador remoto de manera automática (mediante la
correspondiente traducción al formato que acepta el simulador) así como recibir
los resultados del mismo. Con esto se podría ganar la eciencia de simuladores
ejecutados sobre arquitecturas de alto rendimiento sin renunciar a la sencillez
de denir los sistemas P en P-Lingua, ni tener que cargar de manera manual
el chero que acepta el simulador remoto.
Por añadidura, este protocolo podría estar controlado por un servidor que
contenga un listado de simuladores remotos y que se encargue de distribuir la
carga de trabajo de manera más equilibrada. Además, sería posible establecer
prioridades entre los diferentes trabajos de simulación y que para cada
simulador existiera una cola de trabajos.
El protocolo se podría extender comunicando de manera jerárquica los
servidores, con el n de poder establecer diferentes subredes de simulación.
Mejoras en las herramientas asociadas a P-Lingua
La biblioteca pLinguaCore está desarrollada en Java y permite el análisis

de cheros de texto que denen sistemas P, la simulación de computaciones y la
exportación a otros formatos. Así mismo, existen aplicaciones para la línea de
comandos (usando la biblioteca) que permiten la compilación y la simulación
de cheros que denen sistemas P.
Se propone:
Portar a C/C++ parte del código de pLinguaCore
Es posible incluir código C/C++ dentro de un proyecto Java para

acelerar la ejecución de las partes de código que requieran mayor
velocidad de cómputo. Para mejorar la eciencia en términos de tiempo
de los simuladores desarrollados dentro de la biblioteca, se propone
exportar el código de algunos simuladores a C/C++, e implementar
el protocolo adecuado para comunicar estos nuevos simuladores con la
biblioteca pLinguaCore.
Mejora de los métodos de análisis de cheros
De igual manera, existe una gran variedad de posibles mejoras de

eciencia del analizador léxico/sintáctico incorporado en pLinguaCore.
Se propone el estudio de las posibles mejoras tales como el uso de nuevas
herramientas de generación de analizadores, por ejemplo AntLR.
Creación de un interprete de órdenes para P-Lingua
La funcionalidad ofrecida por pLinguaCore puede ser accedida actual-

mente a través de la línea de comandos, cargando un chero P-Lingua
y ejecutando simulaciones. Se propone la creación de un interprete de
órdenes que permita al usuario la denición de un sistema P, ya sea car-
gando cheros P-Lingua o escribiendo directamente las instrucciones, y
la simulación paso a paso de manera interactiva. Esta nueva herramien-
ta facilitará a los investigadores la creación de nuevos sistemas P y el
estudio de las propiedades de diversos modelos.
Mejoras en la modelización y simulación de ecosistemas

Aplicar el marco de modelización a otros casos
Los sistemas P multientorno funcional-probabilísticos con membranas

activas parecen ser un marco adecuado para la modelización de ecosistemas,
debido a las estrategias probabilísticas, así como a la modularidad y al carácter
discreto de este sistema computacional.
Las herramientas software desarrolladas en la memoria han servido para
facilitar la validación experimental y para producir aplicaciones orientadas a la
experimentación virtual, con el objetivo nal de servir de asistente informático
al experto en el planteamiento y ltrado de hipótesis plausibles.
Como propuesta de línea futura de investigación, se propone aplicar el
marco de modelización junto con las herramientas desarrolladas a otros casos
de estudio, no solamente ecosistemas, sino cualquier proceso dinámico y
complejo de la vida real en donde la estocasticidad y la interacción de manera
dinámica entre un gran número de factores sean ingredientes fundamentales.
En este sentido, existen estudios que relacionan algunos procesos económi-
cos con el modelo presadepredador de LotkaVolterra. Una interesante línea
futura sería aplicar el marco de modelización basado en sistemas P probabi-
lísticos y sus herramientas de software a la modelización y simulación compu-
tacional de ciertos procesos económicos.
Mejoras en la herramienta EcoSim 2.0
EcoSim 2.0 es una familia de software basado en P-Lingua para la

validación experimental y experimentación virtual de los modelos denidos.
Existe una versión especíca para cada ecosistema modelizado, de tal manera
que cada una de estas versiones mantiene una interfaz gráca de usuario (GUI)
desarrollada ad hoc, siendo el elemento común la biblioteca pLinguaCore como
motor de simulación.
El usuario nal de la aplicación es el usuario ecólogo y la aplicación se
comporta para él como una caja negra, realizando las simulaciones de manera
transparente. Este usuario tan sólo interactúa con la interfaz de la aplicación.
El desarrollo de una nueva versión de EcoSim 2.0 para otro modelo de
ecosistema conlleva lanzar un proyecto informático para la creación del nuevo
GUI, siguiendo todas las fases del ciclo de vida del software (especicación
funcional, análisis, diseño, codicación, pruebas, puesta en servicio, etc.). Este
proceso contrasta con la enorme agilidad que ofrece P-Lingua para denir el
sistema P del modelo. Por otra parte, el proceso actual conduce a la producción
de muchas versiones de una familia de software, incrementando el coste de
mantenimiento.
Con el n de agilizar el desarrollo de nuevas aplicaciones, se propone
desarrollar una nueva herramienta (EcoSim 3.0 ) que permita al usuario
diseñador, de manera relativamente sencilla, la creación de la interfaz de
usuario. Para ello, se propone establecer un método de denición de interfaces
de usuario basado en cheros Excel o XML. Así, el usuario diseñador no
solamente se encargaría de utilizar EcoSim 3.0 para especicar, depurar y
validar experimentalmente el modelo, sino también para el diseño y la creación
de una interfaz gráca de usuario para la aplicación nal, que se entregará al
usuario ecólogo.
A este nivel de abstracción y teniendo en cuenta que el marco de
modelización se puede extender a otros procesos de la vida real, conviene
resaltar que EcoSim 3.0 podría servir como herramienta en otras ramas de la
ciencia distintas a la Ecología. Si esto es así, se recomienda cambiar el nombre
de EcoSim 3.0 por otro más genérico y cambiar el término de usuario ecólogo
por usuario experto.
También sería conveniente incluir en esta nueva aplicación la integración
con otros simuladores ecientes a través del protocolo de comunicaciones
descrito anteriormente. De esta manera, la interfaz podría comunicarse con
simuladores remotos y ejecutar simulaciones de sistemas P, con el n de
interpretar posteriormente los resultados y mostrarlos de manera comprensible
al usuario experto.
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http://www.dcs.shef.ac.uk/marian/PSimulatorWeb/PSystemMF.htm
[128] The Java web page http://www.java.com/
[129] The Colt library website http://acs.lbl.gov/ hoschek/colt/
[130] The JDom library website http://www.jdom.org/
[131] The JFreeChart library website http://www.jfree.org/jfreechart/
[132] The Java Swing classes

http://java.sun.com/javase/6/docs/technotes/guides/swing/
[133] The Message Passing Interface (MPI) standard

http://www-unix.mcs.anl.gov/mpi
[134] The pLinguaCore library website

http://www.p-lingua.org/wiki/index.php/PLinguaCore
[135] The Stochastic Pi-Machine http://www.doc.ic.ac.uk/anp/spim/

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Universidad de Sevilla

Dpto. de Ciencias de la Computación

Desarrollo y aplicaciones de un entorno de

Memoria presentada por

Ignacio Pérez Hurtado de Mendoza

V.o B.o Los Directores de la Tesis

Dr. D. Mario de J. Pérez Jiménez Dr. D. Agustín Riscos Núñez

1.1. Computabilidad versus Complejidad . . . . . . . . . . . . . . . 14

2. Un marco de modelización basado en sistemas P 55

2.1. Modelización de procesos reales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

II Aplicaciones informáticas en Membrane Compu-

3.1. Estructura general de un simulador para sistemas P . . . . . . . 84

3.2.8. Año 2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

3.2.9. Año 2009 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

4. Un entorno de programación para Membrane Computing 107

4.1. P-Lingua: un estándar para la denición de sistemas P . . . . . 109

4.1.1. Sintaxis del lenguaje P-Lingua . . . . . . . . . . . . . . . 110

4.2. Denición en P-Lingua de un sistema P de transición . . . . . . 127

4.3. Codicación de soluciones ecientes al problema SAT . . . . . . 129

4.3.1. Una solución mediante sistemas P con membranas activas130

4.3.2. Una solución mediante sistemas P de tejido . . . . . . . 133

4.4. Una biblioteca de software para Membrane Computing . . . . . 138

4.4.1. Formatos de chero para denir sistemas P . . . . . . . . 139

4.5. Simulación por software de sistemas P . . . . . . . . . . . . . . 141

4.5.1. Simulación de sistemas P de transición y sistemas P

4.5.2. Simulación de sistemas P con membranas activas y reglas

4.5.3. Simulación de sistemas P probabilísticos . . . . . . . . . 147

4.5.4. Simulación de sistemas P de tejido con reglas de

4.6. Herramientas para la línea de comandos . . . . . . . . . . . . . 151

4.6.1. Compilador para la línea de comandos . . . . . . . . . . 151

4.6.2. Simulador para la línea de comandos . . . . . . . . . . . 153

5.1. Sistemas P probabilísticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

6. Casos de estudio 181

6.1. Un ecosistema real relacionado con el quebrantahuesos . . . . . 182

IV Conclusiones y líneas de trabajo futuro 215

7.1. Resumen de lo desarrollado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

1.1. La célula eucariótica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.1. Elementos comunes en los simuladores de sistemas P . . . . . . 85

4.1. Interoperabilidad utilizando P-Lingua . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.1. Protocolo de validación experimental . . . . . . . . . . . . . . . 165

6.1. Resultados de la validación experimental . . . . . . . . . . . . . 186

La Teoría de la Computabilidad tiene su origen en la preocupación del

La Computación Natural es una disciplina cuyo objetivo principal es el

simple. El uso de modelos es indispensable debido a que el sistema objeto de

simulaciones del sistema a partir de distintos escenarios y contrastar los re-

La memoria comienza con un breve recorrido histórico acerca del desarrollo

Parte II: Aplicaciones de software en Membrane Computing

El Capítulo 3 está dedicado a justicar la necesidad de desarrollar

En el Capítulo 4 se presenta un entorno de programación para el

Parte III: Aplicación al estudio de ecosistemas reales

En el Capítulo 5 se describe un marco especíco para la modelización

la validación experimental de los modelos y su uso para la realización de

Desarrollo de un marco formal de modelización basado en el paradigma

Desarrollo de P-Lingua, el primer lenguaje de programación de alto

Especicación de elementos comunes que se deben implementar en los

Desarrollo de las primeras aplicaciones informáticas para la validación

reales basados en sistemas P. La peculiaridad de estas aplicaciones radica

1. M. Cardona, M.A. Colomer, A. Margalida, A. Palau, I. Pérez-

2. M. Cardona, M.A. Colomer, A. Margalida, I. Pérez-Hurtado, M.J. Pérez-

4.1. P-Lingua: un estándar para la denición de sistemas P . . . . . 109

4.2. Denición en P-Lingua de un sistema P de transición . . . . . . 127

4.3. Codicación de soluciones ecientes al problema SAT . . . . . . 129

4.4.1. Formatos de chero para denir sistemas P . . . . . . . . 139

El Capítulo 3 está dedicado a justicar la necesidad de desarrollar

En el Capítulo 5 se describe un marco especíco para la modelización

Especicación de elementos comunes que se deben implementar en los

6. D. Díaz, C. Graciani, M.A. Gutiérrez, I. PérezHurtado, M.J. Pérez-

Denir sintácticamente cuáles van a ser los procedimientos que

Denir qué se entiende por resolver un problema en el modelo (es decir,

El interés de la clase de los problemas NPcompletos (que notaremos

Preguntarnos en qué aspecto del problema radica la razón de la dicultad.

2. Las redes neuronales articiales, introducidas por W.S. McCulloch y W.