Parcial de biologia

Célula procariota

Célula procariota y sus componentes.

Las células procariotas son las unidades básicas de algunos seres vivos, como algunas bacterias.
Son simples y no tienen núcleo definido: su material genético (como el ADN) está libre en
el citoplasma, es decir, el material que está dentro de la membrana plasmática en la célula.

Seres vivos procariotas

Los seres vivos procariotas son microorganismos principalmente unicelulares (formados por una
sola célula) entre los que podemos nombrar los llamados eubacterias, nanobios, arqueas y
bacterias.

Diferencias con las células eucariotas

Las procariotas se diferencian de las células eucariotas en varios aspectos:

 Núcleo: Las eucariotas tienen núcleo y las procariotas no.

 ADN: El ADN en las procariotas tiene forma circular y en las eucariotas, lineal.

 Tamaño: Las procariotas son más pequeñas que las eucariotas.

 Organelas: Las eucariotas tienen varias organelas (componentes que están dentro de la
célula) y las procariotas tienen muy pocos.

 Flagelos: Los flagelos de las procariotas son simples y los de las eucariotas son complejos.

Similitudes con las células eucariotas

No todas son diferencias con las células eucariotas. Ambas tienen caracteres en común:
 Membrana plasmática: Tanto las procariotas como las eucariotas tienen una membrana
plasmática que las rodea y protege.
 Ribosomas: Las dos tienen algo llamado ribosomas, una estructura formada por un ácido
nucleico llamado ARN.

Célula eucariota

Células endoteliales con el núcleoteñido de azul por un marcador fluorescente que se une fuertemente a

regiones enriquecidas en adenina y timina en secuencias de ADN.

Se llama células eucariotas —del griego eu,'verdadero', y karyon, ‘nuez’ o ‘núcleo’1— a las que

tienen un citoplasma, compartimentado por membranas, destacando la existencia de un núcleo
celular organizado, limitado por una envoltura nuclear, en el cual está contenido el material
hereditario, que incluye al ADN y es la base de la herencia;2 se distinguen así de las
células procariotas que carecen de núcleo definido, por lo que el material genético se encuentra
disperso en su citoplasma. A los organismos formados por células eucariotas se los
denomina eucariontes.
El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los
más importantes de su evolución. nota 1 Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células
eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los seres pluricelulares; la
vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho,
a excepción de procariotas (del que proceden), los cuatro reinos restantes
(animales, plantas, hongos y protistas) son el resultado de ese salto cualitativo. El éxito de estas
células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han
desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

Índice

Organización[editar]
Artículos principales: Citoplasma  y Núcleo celular.

Diagrama de corte estilizado de una célula animal (con flagelos)

Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos, con orgánulos

(semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen
la misma naturaleza que la membrana plasmática.3 El núcleo es el más notable y característico de
los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el
núcleo se encuentra el material genético en forma de cromosomas. Desde este se da toda la
información necesaria para que se lleve a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera
de la célula, es decir, en el organismo en sí.
En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmática,
el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su
citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y
diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico
de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al
protoplasma.
Para su comparación con la célula procariota, véase la Tabla comparativa

Fisiología[editar]
Artículo principal: Transporte celular

Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido

por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar
un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias
han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros
orgánulos, como los hidrogenosomas.
Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, A diferencia de la célula animal, gracias a la presencia
en su citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan
por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).
Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características
fundamentales de su organización celular, arriba resumidas, y una gran catálisis homogénea en lo
relativo a su bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la
inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido
amplio).
Véase también: Metabolismo

Origen de la célula eucariota[editar]

Artículo principal: Eucariogénesis

El origen de los eucariontes es un complejo proceso que tiene un origen procariota. Si bien hay
varias teorías que explican este proceso, según la mayoría de estudios se produjo
por endosimbiosis entre varios organismos procariotas, en donde el ancestro principal
protoeucariota es de tipo arqueano y las mitocondrias y cloroplastosson de origen bacteriano. Es
discutible la incorporación de otros organismos procariotas. La teoría más difundida al respecto es
la endosimbiosis seriada, postulada por Lynn Margulis.

Organismos eucariontes[editar]
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más
conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae(plantas), Fungi (Hongos)
y Protista (que no pueden clasificarse dentro de los tres primeros reinos). Incluyen a la gran mayoría
de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los
ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular
fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos
reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a
menudo muy variadas.

Diferencias entre células eucariotas[editar]

Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y
plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.
Células animales[editar]
Artículo principal: Célula animal
Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso,
9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales
en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centriolos y vacuolas más
pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las
células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.
Células vegetales[editar]
Artículo principal: Célula vegetal

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Envoltura nuclear, 4. Retículo
endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular,
9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto,
14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

Las características distintivas de las células de las plantas son:

 Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la
forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia.
 Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina, que es
depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las
paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que
están hechas de peptidoglicano.
 Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de las
plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por
los hongos.
 Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a las
plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
 Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen
de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también se pueden
encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamífero en un ave o en un reptil.
Células de los hongos[editar]
Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las
excepciones siguientes:

 Una pared celular hecha de quitina.

 Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen separaciones
porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgánulos, y a veces, núcleos.
Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una
supercélula gigante. Estos hongos se conocen como coenocíticos.
 Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.
Comparación de estructuras en células animales y vegetales

Célula animal típica Célula vegetal típica

Estructuras  Membrana plasmática  Membrana plasmática

básicas  Citoplasma  Citoplasma
 Citoesqueleto  Citoesqueleto

Orgánulos  Núcleo (con Nucléolo)  Núcleo (con Nucléolo)

 Retículo endoplasmático  Retículo endoplasmático rugoso
rugoso  Retículo endoplasmático liso
 Retículo endoplasmático  Ribosomas
liso  Aparato de Golgi (Dictiosomas)
 Ribosomas  Mitocondria
 Aparato de Golgi  Vesículas
 Mitocondria  Vacuola central (con Tonoplasto)
 Vesículas  Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cromopla
 Lisosomas stos)
 Centrosoma (con Centriol  Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisomas)
os)
 Peroxisoma

Estructuras  Flagelo  Flagelo (solo en gametos)

adicionales
  Cilios  Pared celular
 Plasmodesmos

Reproducción[editar]
Las células eucariotas se pueden reproducir de tres maneras distintas, principalmente:

 Bipartición: Una célula se divide en dos, creando dos células idénticas.

 Gemación: A una célula le aparece una protuberancia y este bulto va creciendo hasta que
se ha formado otra célula.
 Esporulación: Una célula divide su núcleo en pequeñas réplicas y luego divide su citoplasma
formando nuevas células.
En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que
precede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) característico.12 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la
separación del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del
material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la división celular de
los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el
fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.

Índice
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 1Introducción
 2Cariocinesis
 3Fases del ciclo celular
o 3.1Interfase
 3.1.1Profase
 3.1.2Prometafase
 3.1.3Metafase
 3.1.4Anafase
 3.1.5Telofase
o 3.2Citocinesis
 4Consecuencias de la mitosis
 5Errores en la mitosis
 6Endomitosis
 7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos

Introducción[editar]
La mitosis es el tipo de división del núcleo celular en la que se conserva intacta la información
genética contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las dos
células hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular
que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene
lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua,
pero para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Animación 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre

en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad
de genesorganizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la
información genéticavital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener
completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de
cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la
información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la mitosis en
el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. 3 Tras la duplicación
del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN,
llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma
llamada centrómero.4 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en
sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el
ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear
del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un
eje definido por un huso acromático. Éste es una estructura citoesquelética compleja, de forma
ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el
reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso.
Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un
cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las
estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las
fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno
de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se
deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el
reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados. 5
Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis.
Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis
(endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de
cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las
células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el
centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es
decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra
dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad,
dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma
original. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis
llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis,
dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero. 6

Cariocinesis[editar]
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis
anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el
proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de manera idéntica entre
dos células hijas.
En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado
por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos
de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático.

Fases del ciclo celular[editar]

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de
la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase.

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y
la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es
una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.

Interfase[editar]
Artículo principal: Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva

a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un duplicado de todo
antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en ésta,
los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles.
El primer proceso clave para que se de la división nuclear es que todas las cadenas de ADN se
dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la división, en
un período del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta
no se está dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la
mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da
otro proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas.
La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S,
tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que sea.3
Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromátidas(en azul). Las estructuras en color rojo son
los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Profase[editar]
Artículo principal: Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma
de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el
material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas
replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas
de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de unas
estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la polimerización
de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan
microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase[editar]
Artículo principal: Prometafase

Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mitótico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los

microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtúbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y
los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través
de la envoltura nuclear intacta.89
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada
cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. 10
Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene
varios motores moleculares, entre otros componentes.11Cuando un microtúbulo se ancla a un
cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el
microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria
para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas. 11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. 12 La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

Metafase[editar]
Artículo principal: Metafase

Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una
línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del
huso.12 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego μετα que significa "después".
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un
conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están
anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos
los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal
activa el checkpoint de mitosis.13
Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a
cada uno de los centrosomas.

Anafase[editar]
Artículo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa
"arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribución de las dos copias de la información genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromátidas
hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas
cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas
respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de
la célula. Este movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. 14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase
temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la
elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la
anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase[editar]
Artículo principal: Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a
cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se
encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se reforma alrededor de
ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura nuclear de la célula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo
en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa. Sucede
una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las últimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de división
siendo claramente visible.

Citocinesis[editar]
Artículo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.

Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que
contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el
citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. 15 Tanto en células animales
como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que
se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. 16 En plantas esta
estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando
una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos
típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos
denominado ficoplasto durante la citocinesis.17 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia
completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase,
telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis[editar]
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las
dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán
genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el
material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de
la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante
esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células
hijas.18

Errores en la mitosis[editar]
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente
durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser
especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre
defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-
disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará
sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma
información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la
otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía.
Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un
hecho frecuente en cáncer.19
La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura,
algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran
constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse. Un
brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción. El fragmento
puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo, causando translocación. Se
puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa,
causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un cromosoma separado,
causando duplicación cromosómica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía
imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis[editar]
Artículo principal: Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a células
con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se
denomina endoreduplicación, y las células resultantes endoploides.20 Un ejemplo de una célula que
sufre endomitosis es el megacariocito.21

Meiosis
Meiosis (del griego μείωσις meíōsis 'disminución')1 es una de las formas de la reproducción celular,
este proceso se realiza en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis es un proceso
de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la
capacidad de generar cuatro células haploides (n). En los organismos con reproducción sexual tiene
importancia ya que es el mecanismo por el que se producen
los óvulos y espermatozoides(gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y
segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas
homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al
igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son cuatro células hijas haploides
(n).
 Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la
profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos
cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran condensación cromosómica y los
bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración
de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es
la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S
(replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Índice
  [ocultar] 

 1Historia de la meiosis
 2Meiosis y ciclo vital
 3Proceso celular
 4Meiosis I
o 4.1Profase I
o 4.2Metafase I
o 4.3Anafase I
o 4.4Telofase I
 5Meiosis II
o 5.1Profase II
o 5.2Metafase II
o 5.3Anafase II
o 5.4Telofase II
 6Variabilidad genética
 7Anomalías cromosómicas
o 7.1Monosomía
o 7.2Trisomía
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos

Historia de la meiosis[editar]
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo
alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la
primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en
dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se
separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número
usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta
1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos
divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía
mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt
Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital[editar]

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes
de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican
por mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe el
nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce
a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada
célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a
uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se
retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por último
degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo
cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de
la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre
precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte
de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos,
dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que
experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar
esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito
haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y
masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual
se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular[editar]
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase
del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases: 4

 Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación

acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
 Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una
sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin
replicar.
 Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.
Meiosis I[editar]

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el material
genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa:
las células resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que sus células progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad genética.
Profase I[editar]
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene
un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos
denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la
sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio
electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-
ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que
se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-
over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La
recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la
descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran
las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada
con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entre

Meiosis
Meiosis (del griego μείωσις meíōsis 'disminución')1 es una de las formas de la reproducción celular,
este proceso se realiza en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis es un proceso
de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la
capacidad de generar cuatro células haploides (n). En los organismos con reproducción sexual tiene
importancia ya que es el mecanismo por el que se producen
los óvulos y espermatozoides(gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y
segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas
homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al
 igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son cuatro células hijas haploides
(n).

Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la

profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos
cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran condensación cromosómica y los
bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración
de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es
la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S
(replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Índice
  [ocultar] 

 1Historia de la meiosis
 2Meiosis y ciclo vital
 3Proceso celular
 4Meiosis I
o 4.1Profase I
o 4.2Metafase I
o 4.3Anafase I
o 4.4Telofase I
 5Meiosis II
o 5.1Profase II
o 5.2Metafase II
o 5.3Anafase II
o 5.4Telofase II
 6Variabilidad genética
 7Anomalías cromosómicas
o 7.1Monosomía
o 7.2Trisomía
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos

Historia de la meiosis[editar]
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo
alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la
primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en
dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se
separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número
usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta
1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos
divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía
mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt
Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital[editar]

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes
de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican
por mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe el
nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce
a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada
célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a
uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se
retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por último
degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo
cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de
la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre
precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso
algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte
de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos,
dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que
experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar
esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito
haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y
masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual
se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular[editar]
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase
del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases: 4

 Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación

acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
 Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una
sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin
replicar.
 Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.

Meiosis I[editar]

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el material
genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa:
las células resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que sus células progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad genética.
Profase I[editar]
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene
un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos
denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la
sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio
electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-
ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que
se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-
over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La
recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la
descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran
las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada
con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entre