Ecosistemas Acuaticos de Agua Dulce
Ecosistemas Acuaticos de Agua Dulce
Ecosistemas Acuaticos de Agua Dulce
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Esta obra fue realizada en el marco del Subprograma XVII
Aprovechamiento y Gestión de Recursos Hídricos del CYTED
Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo
Es una contribución de la Red Iberoamericana de Humedales
ISBN 959-270-036-2
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Humedales de Iberoamérica
CYTED
Programa Iberoamericano de Ciencia
y Tecnología para el Desarrollo
Subprograma XVIII
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ÍNDICE
C ARACTERIZACIÓN D E LOS HUMEDALES 142/ Aporte de materia orgánica de los humedales a ríos de sabana
subtropical del Chaco, Argentina. Juan José Neiff, Oscar Orfeo.
153/ Diseño e implementaciónde un plan de manejo para
el sistema de humedales de la bahía de Bluefields, Nicaragua:
en la búsqueda del manejo sostenible en áreas marino-costeras.
Milton Saúl Castrillo López.
157/ ¿Son las planicies fluviales de la cuenca del Plata,
corredores de biodiversidad? Los vertebrados amniotas como
9/ Prólogo
ejemplo. Alejandro Raúl Giraudo, Vanesa Arzamendia.
11/ Prefacio 171/ El uso del otolito sagitta como bioindicador de la
calidad de ambientes acuáticos costeros. Alejandra Vanina
Caracterización Volpedo, Alicia Fernández Cirelli.
15/ Vegetación de los Humedales de la Reserva de la 177/ Biomagnificación de mercurio en ecosistemas de agua
Biosfera Península de Guanahacabibes, Cuba. Freddy Delgado dulce del norte de Colombia. Boris Johnson Restrepo, Jesús
Fernández, Jorge Ferro Díaz, Diosvany Hernández Pérez. Olivero Verbel.
21/ Las lagunas costeras en México. Francisco Contreras 188/ Procesos geoquímicos en un acuífero kárstico costero
Espinosa. en contacto con el humedal. Juan Reynerio Fagundo Castillo,
31/ Terras humidas do sul do Brasil I: Manguezais: uma Patricia González Hernández, Sigilfredo Jiménez, Joel Fagundo
revisão. Clarice Maria Neves Panitz. Sierra, Arsenio González, Emilio Romero, Diego Orihuela,
56/ Terras humidas do sul do Brasil II: Marismas e Clara Melián Rodríguez.
banhados. Clarice Maria Neves Panitz. 204/ Segregación espacio-temporal en varias colonias de
67/ Sistemas de planícies aluviais do Itapicuru-Crumaí garzas (aves: ardeidae) en la ciénaga de Biramas, Cuba. Dennis
(SISPAI)(Ba, Brasil): Estado actual e perspectivas de Denis Avila , Patricia Rodríguez Casariego, Antonio Rodríguez
conservação. Eduardo Mendes da Silva, Leonardo Marques Suárez, Ariam Jiménez Reyes, José Luis Ponce de León.
Pacheco, Gil André Ramos, Ana Maria Rocha de Almeida,
Maurício Rocha de Almeida. Estado actual y conservación
77/ Vegetação do pantanal. Arnildo Pott. 212/ Los humedales de Cuba: estado actual y estrategia de
87/ Los humedales continentales del Paraguay y sus uso sostenible. Lucas Fernández Reyes.
princiales formaciones vegetales. Fátima Mereles. 226/ Consideraciones generales sobre el estado de los
93/ Los herbazales del Delta del Río Orinoco y su ambiente, ambientes acuáticos de agua dulce en Colombia. John Donato-R.
I: el área regulada. 237/ Los manglares del archipiélago cubano: aspectos de
112/ Humedales de la puna: territorios de pueblos indígenas su funcionamiento. Leda Menéndez Carrera, José Manuel
de las montañas andinas del norte de Chile. Milka Castro Lucic, Guzmán Menéndez, René Tomas Capote Fuentes.
Miguel Bahamondes, Leonardo Molina Pino, Pablo Azócar 252/ Estado de conservación de los ecosistemas estratégicos
Fernández. del delta del canal del Dique Colombia (Caño Matunilla- Boca
Luisa-Correa). María Teresa Vélez de López, Luisa Marina
Procesos Niño Martínez, Amparo Ramos.
130/ La producción primaria en humedales: las lagunas o 270/ Perspectiva antropológica cultural para el uso
bañados. Máximo Florín Beltrán, Alvaro Chicote Díaz. sostenible de los humedales del Paraguay. Margarita Miró Ibars.
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Casos de estudio 311/ Soluciones hidráulicas para preservación del mayor
284/ Problemática del Parque Nacional Laguna del Tigre, humedal de Cuba. Viera Petrova.
Guatemala. Pérez, J.F., B.E. Oliva; K. Herrera, F. Castañeda. 319/ Indicadores de contaminación fecal en aguas. Claudia
291/ La comunidad de Epífitas vasculares de ciénaga Lugones, Campos.
reserva de la biosfera «Península de Guanahacabibes», Cuba. Jorge 323/ Depuración de aguas residuales urbanas mediante
Ferro Díaz, Noel Ferro Díaz y Freddy Delgado Fernández. zonas húmedas el Els Hostalets de Pierola (Barcelona, España).
303/ Zoobentos de diversos macrohabitats en tres bañados Miquel Salgot, Montse Folch, Esther Huertas.
de los humedales del este (Uruguay). Juan María Clemente , 336/ Glosario de humedales de Iberoamérica. Juan José
Rafael Arocena. Neiff, Sylvina Lorena Casco, Juan Carlos Arias G.
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PRÓLOGO
La relevancia de los humedales queda reflejada en La relevancia y diversidad de los humedales como
la importancia y variedad de funciones que cumplen, los ambientes acuáticos más emblemáticos y la
entre otras en constituir la principal fuente de recarga importancia de los procesos que los rigen y su dinámica
y descarga de acuíferos, de controlar las crecidas de han sido considerados por el CYTED-XVII:
los ríos, de retener sedimentos y nutrientes, de Aprovechamiento y Gestión de los Recursos Hídricos,
estabilizar las costas y protegerlas de la erosión, de al elegir esta temática como uno de los ejes prioritarios
amortiguar los extremos del clima. De ellos depende del subprograma.
cerca del 25% de la productividad neta del planeta; El objetivo general del CYTED-XVII es: integrar
son además, reservorios de biodiversidad, áreas de la infraestructura científico tecnológica existente en
cría, refugio y escala migratoria de diferentes especies. Iberoamérica, en el área de los recursos hídricos, con
Las características ambientales de los humedales los organismos normativos y de gestión, a fin de
están determinadas por procesos hidrológicos, que generar conocimientos y diseñar estrategias que
pueden exhibir fluctuaciones en diferentes escalas de aporten al mejoramiento de la capacidad institucional
tiempo (diarias, estacionales, anuales), relacionadas para administrar el recurso hídrico, establecer
con el clima regional y la ubicación geográfica del mecanismos eficaces para la coordinación de políticas
humedal. Estos factores naturales junto con el uso y y programas y permitir un intercambio amplio de
manejo que el hombre hace de estos sistemas información y experiencias, que contribuyan a la
determina su gran variedad. modernización y eficiencia en el uso y
Iberoamérica posee diferentes tipos de humedales aprovechamiento del agua en un marco de crecimiento
desde el Pantanal Matogrossense, las planicies de orgánico y equilibrado entre los países de
inundación de los grandes ríos y sus sistemas acuáticos Iberoamérica.
asociados (lagunas temporales, lagunas permanentes, La implementación de la Red Iberoamericana de
esteros, bañados), hasta los ambientes acuáticos de Humedales (XVII-C), aprobada en junio del 2001,
condiciones extremas como las vegas o mallines de brinda dentro del marco de la multidisciplinariedad,
la región meridional de Sudamérica o los bofedales una integración e intercambio de experiencias entre
del altiplano. Otros humedales iberoamericanos que los especialistas de la región. Esta red temática
presentan influencia marina son los manglares de las permitirá: actualizar y difundir los conocimientos
zonas tropicales, las lagunas costeras o albúferas y científico-tecnológicos alcanzados en el tema, facilitar
las marismas. Esta diversidad de ambientes conlleva el intercambio regional de experiencia e información,
un amplio espectro de condiciones ecológicas y de elaborar lineamientos básicos de futuras
problemas de manejo y, también una basta gama de investigaciones, desarrollos y potenciar las
soluciones. capacidades existentes en cada una de las instituciones.
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En el marco de sus actividades de formación, esta su biodiversidad, uso por diversas culturas, hasta las
red temática ha organizado en Fazenda Nhu Mirim en diferentes problemáticas a los que están sometidos y
EMBRAPA-Pantanal (Corumbá, Brasil) el Primer el manejo actual para la convivencia del hombre con
Curso de Capacitación sobre Manejo Sostenible de la variabilidad de estos sistemas. Cabe destacar que
Humedales entre el 15 al 26 de julio del 2002, en el en esta publicación se incluyen estudios de caso con
que participaron representantes de 15 países variadas temáticas y propuestas, aplicadas en diferentes
iberoamericanos. La elección de la Fazenda Nhu áreas de Iberoamérica, que fueron aportadas por los
Mirim como sede de este curso resultó un ambiente participantes y discutidas ampliamente durante las dos
propicio para las actividades desarrolladas, ya que al semanas del curso.
estar situada en el corazón del humedal más grande Esperamos que este material contribuya a la
de Iberoamérica, El Pantanal, brindó la posibilidad que formación de profesionales de la región con vistas al
los participantes se involucraran directamente con la mejor aprovechamiento y al manejo sostenible del agua
temática planteada. Del Taller de la Red en Managua en Iberoamérica.
(Nicaragua) y del intercambio producido en el curso
de humedales ya citado, surgió esta publicación, en la Dra. Alicia Fernández Cirelli
que se presentan diversos aspectos de los humedales Coordinadora Internacional CYTED-XVII
iberoamericanos desde su caracterización ambiental,
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PREFACIO
Este libro presenta una perspectiva actual de algunos Posiblememente la forma más genuina de mejorar algo
humedales sin pretender una síntesis del conocimiento ocurre cuando hay algo para mejorar, es por eso que
del tema en Iberoamérica. El interés central ha sido decidimos poner a disposición de los lectores nuestro
utilizarlo como texto de referencia en cursos sobre trabajo, criterios y perspectivas, en la seguridad que ha
humedales dejando planteadas algunas cuestiones como de potenciar nuevas y mejores contribuciones sobre el
temas para discusión. No se ha pretendido un eje de temas, conocimiento y manejo de los humedales en
propio de un texto de clase. Iberoamérica.
Los especialistas que brindaron su aporte a esta idea, Deseo agradecer la confianza dispensada por el
decidieron escribir sobre tres líneas concurrentes: CYTED, a través del Subprograma XVII, a los
- Caracterización de humedales y/o de sus Colegas de la Red, que me encomendaron la edición
elementos de esta obra y, a los destacados Especialistas que
- Procesos ecológicos centrales realizaron la revisión de los manuscritos. Mi
- Valoración del estado actual, herramientas y reconocimiento especial a la Dra. Alicia Fernández
posibilidades de manejo Cirelli y al Dr. Lucas Fernández Reyes por su
- Casos, incluyendo problemas concretos y permanente interés y disposición para solucionar
proyectos para solucionarlos. problemas.
Dentro de este amplio espectro temático se incluyen A los coordinadores de tarea editorial,
contribuciones referidas a ambientes marinos, especialmente a Alejandra V. Volpedo y a Sylvina L.
continentales y también a los denominados humedales Casco por su eficiente y desinteresado trabajo. A
construidos. Silvano Sánchez, por su buena voluntad para mejorar
Desde que, en 1999 MAB/UNESCO publicara el formato de textos, figuras y tablas, así como a los
la monografía “Tópicos sobre Humedales anónimos trabajadores de la empresa que imprimió
Subtropicales y Templados de Sudamérica (A.I. el libro.
Malvarez, Ed.), no se han presentado obras que En nombre de los Autores, que confiaron en este
compilen el tema a nivel regional y supra regional, proyecto, dejo al Lector el interés por mejorar nuestra
existiendo numerosos trabajos publicados en contribución. Deseamos que este libro sea útil no sólo
revistas especializadas y en informes de poca a los especialistas en humedales, sino también al
circulación. En este sentido, el intento de la joven público en general y que acentúe el interés. La única
Red Iberoamericana de Humedales es pionero para forma de defender sabiamente lo que queremos es
América de habla latina. A la vez que nos conociéndolo mejor y revalorizándolo constantemente.
orgullecemos, somos conscientes de las falencias,
omisiones y carencias que conlleva nuestra empresa. Juan José Neiff
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CARACTERIZACIÓN
DE HUMEDALES
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VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA
PENÍNSULA DE GUANAHACABIBES, C UBA
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“Península de Guanahacabibes” están directamente BIBLIOGRAFÍA
relacionadas con las características edafológicas e - Acevedo, M. 1980. Geografía física de Cuba I.
hidroclimáticas en que se desarrollan, las cuales Editorial Pueblo y Educación, La Habana, 313 p.
determinan su estructura y composición florística. Los - Biosca, L.; L. González; J.L. Díaz y de la R., Cruz.
cambios de estos componentes abióticos hacen posible 1986. Mapa geomorfológico de la provincia de Pinar del
la aparición de variantes en las formaciones vegetales Río a escala 1:25 000. Instituto de Geografía, Academia
y generalmente se manifiestan en franjas alargadas y de Ciencias de Cuba, Reporte de investigación, 6: 37 p.
estrechas, paralelas a la línea de costa. - Borhidi, A. 1996. Phytogeigraphy and vegetation
Los humedales de la península presentan diversidad Ecology of Cuba, Hungarian Academy of Sciences and
de ecosistemas, resaltando tres formaciones arbóreas Hungaruan National.
con diferentes variantes: Bosque medio de ciénaga con - Capote, R. y R. Berazaín. 1984. Clasificación de las
dominancia de H. elatus, Bosque medio de ciénaga formaciones vegetales de Cuba, Revista del Jardín
con dominancia de C. antillanum, Bosque bajo de Botánico Nacional, 5 (2): 27-75.
ciénaga con dominancia de Tabebuia y Bosque medio - Ferro, J.; F. Delgado y A.B. Martínez. 1995. Mapa
de ciénaga con dominancia de R. regia; Manglar de de vegetación actual de la Reserva de la Biosfera
franja de R. mangle, Manglar mixto y Manglar de L. “Península de Guanahacabibes” (1: 10 000), Pinar del
racemosa. Dos arbustivas variantes del Manglar: Río, Cuba. Pp 130-132 En: Memorias del II Simposio
Manglar achaparrado de R. mangle y Manglar Internacional HUMEDALES’94, Editorial Academia, C.
achaparrado de C. erecta. Todas estas variantes se Habana, Cuba.
describen por primera vez para el territorio en estudio. - Herrera, M.; G. Alfonso y R.A. Herrera. 1987. Las
Dos formaciones herbáceas: Herbazal de ciénaga y Reservas de la Biosfera en Cuba, Instituto de Ecología y
Sabana de helechos con A. wrightii., esta última, Sistemática, Academia de Ciencias de Cuba, 11 pp.
también es de nueva descripción. - Lugo, A.E. y S.C. Snadaker. 1974. The ecology
Los bosques de ciénaga presentan algunas of mangrovers. Ann. Rev. Ecol. Syst., 5: 39-64.
alteraciones en sus estructuras, dado por el - Rico-Gray, V. 1982. Estudio de la vegetación
aprovechamiento forestal, dirigido a los mejores de la zona costera inundable del noroeste del Estado
ejemplares de las numerosas especies de alto valor de Campeche, México: Los Petenes. Botánica, 7
comercial que las componen. En general todas las (2): 171-190.
formaciones descritas presentan un alto grado de
conservación.
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LAGUNAS COSTERAS EN MÉXICO
COASTAL LAGOONS IN MEXICO
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Temperatura embargo, su mayor incidencia se presenta bajo ciertas
La temperatura está condicionada a la situación condiciones, quienes propician un aumento o
geográfica del área.La mayoría de las lagunas muestran disminución de este pigmento. De las anteriores
una cantidad suficiente de oxígeno disuelto, los casos destaca un incremento en el suministro de nutrimentos,
de baja concentración están relacionados con áreas principalmente de fósforo y derivado de los
aisladas y/o con fenómenos de eutroficación, ya sea escurrimientos continentales. La relación entre el
natural o cultural. fósforo y la clorofila ha sido demostrada ampliamente
(Vollenweider y Kerekes,1982; Contreras y Kerekes,
Fuentes de Nitrógeno 1993; Vollenweider, 1992). La determinación de
Se encuentra en varias formas, de las más conocidas clorofila es un buen indicativo del fenómeno de la
están el amonio (N-NH4 ), los nitratos (N-NO3 ), los eutroficación debido a su relación causa-efecto tan
nitritos (N-NO2 ), y aunque falta más información, las notoria, que tiene con los suministros de nutrientes;
formas orgánicas como la urea. Todo parece indicar de hecho la clorofila es tomada como base para
que las concentraciones normales para el amonio van clasificar tróficamente a algunos sistemas acuáticos
de 5.0 a 10.00 µg-at/l y de nitratos más nitritos de como los lagos (Carlson, 1977).
< 0.01 a 5.0 µg-at/l. El nitrógeno es considerado como
el limitante en muchos ecosistemas costeros, debido a Productividad primaria
que la relación N:P (Redfield et al., 1963), es Los humedales costeros son uno de los ecosistemas
usualmente baja (en promedio de 6). más productivos sobre la tierra, con tasas de
productividad mucho mayores que, inclusive, sistemas
Fuentes de Fósforo agrícolas manejados por el hombre con grandes
Contrariamente a lo que sucede en los lagos donde suministros de energía; por ejemplo la productividad
el fósforo es considerado como el limitante por anual de los tulares llega a variar de 30 a 70 toneladas
excelencia (Vollenweider, 1992; Doremus et al., 1980), por hectárea, similar a la productividad de la caña de
las lagunas costeras son sistemas considerados como azúcar que es de 63 ton/ha. La productividad primaria
levemente eutróficos (Mee, 1977), debido total proveniente de las lagunas costeras es del orden
principalmente a la presencia de cantidades de 1011 kg C/m2 /año, esto es, de 200 a 500 gC/m2 /año
significativas de fósforo. La relación entre la clorofila (Knoppers, 1994).
a y el fósforo ha sido demostrada (Contreras y Mientras que en el Golfo de México la producción
Kerekes, 1993). Las eventuales entradas de fósforo primaria se comporta de forma relativamente
deben ser vigiladas estrictamente, aunque todo parece homogénea, en el Pacífico es extremadamente variable
indicar que es el nitrógeno el causante de la (DS 99,3), lo que concuerda con otros parámetros;
eutroficación en sistemas costeros mexicanos. El valor de hecho, aumenta durante dos períodos al año: el
normal para ortofosfatos (fosfatos inorgánicos) es de primero, durante la época de estiaje o primavera,
< 0.01 a 5.00 µg-at/l. Recientemente se ha cuando las condiciones abióticas propician
comprobado que más que la cantidad de nitrógeno o considerables florecimientos de las poblaciones
fósforo individual, es la relación entre ellos conocida fitoplanctónicas, quienes se desarrollan en un medio
como relación N:P (Redfield et al., 1963), la causante con una apropiada intensidad luminosa, nutrimentos
de los procesos de productividad primaria y/o en abundancia, elevadas temperaturas y salinidades
eutroficación (Rinaldi et al., 1992). Tabla 1. cercanas a la marina y el segundo período que
sucede en lapsos relativamente cortos dentro de la
Clorofila a época lluviosa y la producción primaria es un efecto
Las concentraciones de clorofila detectadas en directo del aumento en la cantidad de nutrientes
algunos ecosistemas litorales mexicanos, se ubican en aportados por los escurrimientos pluviales; en este
tiempos y espacios diversos, correspondiendo a las último período se alcanzan elevadas producciones,
características propias de cada ecosistema. Sin aunque puntuales y efímeras.
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Tabla 1 . Valores promedio mensuales de algunos nutrientes para ambas costas.
Tabla 2 : Valores promedio mensuales de clorofila y productividad primaria para ambas costas.
55
PARTE II - M ARISMAS (ÁREAS ALAGADAS, BANHADOS)
PART II -SALTMARSHES ( WETLANDS, MARSHES)
61
Marismas do Paraná físico-químicas dos sedimentos. O papel dos
No Paraná, as marismas foram mais estudadas em componentes aéreos e subterrâneos de S. alterniflora
relação às interações com a macrofauna, e a biomassa de detritos na estruturação das
principalmente, na baia de Paranaguá por Lana e Guiss associações macrobênticas da baía de Paranaguá foi
(1991, 1992) que concluíram que a abundância da estudado por Neto e Lana (1999). Pagliosa e Lana
infauna é bastante afetada pela biomassa subterrânea (2000) relacionam a dinâmica de população e a
da planta e que o input de detritos e a pressão de produção secundária de Nereis oligohalina
predação é fundamental na estruturação dessa (Polychaeta, Nereididae) com as marismas.
comunidade. A fauna de invertebrados nas marismas As marismas do complexo estuarino subtropical
também tem sua composição, abundância e da baía de Paranaguá foram descritas por Lana et al.
persistência determinadas pela dinâmica da biomassa (2000). Brogim (2001) analisou a variabilidade espaço-
aérea e subterrânea de S. alterniflora. Em termos de temporal da macroinfauna bêntica de manguezais das
produtividade, Lana et al. (1991) estimaram para uma baías de Paranaguá e Antonina, Paraná e constatou
marisma de S. alterniflora na baía de Paranaguá, que a vegetação é uma ativa estruturadora das
valores de 172,48 g/m² para o final do verão e 569,21 propriedades físicas e químicas dos sedimentos locais.
g/m² para o final de primavera, sendo que a biomassa
viva da parte aérea foi maior do que a biomassa morta, Marismas de Pernambuco
variando de 51 g/m² no inverno a 116 g/m² no verão. O trecho descrito abaixo é de Barros et al. (2000)
Lana e Guiss (1991), Netto e Lana (1994, 1997 a, e os estudos foram realizados no Canal de Santa Cruz,
b) constaram que a densidade do macrobentos se Recife, Pernambuco. A presença de vastas áreas de
correlaciona significativamente com a biomassa manguezais, prados de fanerógamas e inúmeras
vegetal aérea viva e morta da sub-superfície. Lana e espécies de algas (macro e micro) traduzem uma alta
Guiss (1992) sugerem que a abundância dos poliquetas diversidade de espécies vegetais, já sendo reconhecidas
Isolda pulchella e Nereis oligohalina está cerca de 314 espécies, distribuídas entre quatro
correlacionada coma maior disponibilidade de espécies de mangue, quatro fanerógamas marinhas,
biomassa subterrânea de S. alterniflora. 113 espécies de algas bentônicas e 192 espécies de
Bonett et al. (1994) avaliaram a influência de S. microalgas, estando a distribuição dessas espécies
alterniflora sobre a distribuição e densidade de Neritina diretamente relacionada com os padrões de circulação,
virginea (Gastropoda, Neritidae) na baía de Paranaguá. transparência da água e salinidade.
Blankensteyn (1994) associou a composição As funções ecológicas dos manguezais e dos prados
específica da macrofauna bêntica à presença física da marinhos tornam necessárias e urgentes ações formais
gramínia S. alterniflora em uma marisma do setor de proteção, para que não venham a degradar-se
euhalino da baía. Neto e Lana (1995, 1996) irreversivelmente, ao ponto de afetar a produção e
relacionaram a zonação e estratificação da macrofauna manutenção da pesca artesanal de peixes, crustáceos
bêntica em um banco areno-lodoso do setor euhalino e moluscos, recursos econômicos básicos dos
de alta energia da baía de Paranaguá com as marismas. municípios adjacentes ao Canal de Santa Cruz. A
Lana et al. (1997) relacionaram a distribuição e ruptura do equilíbrio ainda existente entre os
abundância dos poliquetas com as marismas na baía manguezais/prados marinhos e a área costeira,
de Paranaguá. Netto e Lana (1997) sugerem que S. representará graves prejuízos para a economia local,
alterniflora é a principal fonte de heterogeneidade dos uma vez que o pescado do Canal de Santa Cruz
sedimentos entre locais vegetados e não vegetados. representa cerca de 50% da pesca artesanal de todo o
O caule e as folhas da gramínea aumentam a Estado de Pernambuco.
disponibilidade de substrato e reduzem a atividade dos Felizmente, de uma maneira geral, o estado de
macropredadores. As raízes e rizomas também conservação dos manguezais e prados marinhos
proporcionam refúgio ou suporte físico para adjacentes ao Canal ainda pode ser considerado bom,
construtores de tubos, afetando as características apesar da extração de madeira do mangue,
62
confirmando a hipótese de que os manguezais podem As faunas carcinológicas e malacológicas também
suportar algum nível de utilização. Por outro lado, são bastante diversificadas e estão diretamente
tanto os manguezais como os prados marinhos são relacionadas aos diversos tipos de fundo, aos regimes
ecossistemas vulneráveis e podem estar em perigo, de salinidade e aos vários tipos de substratos vegetais,
principalmente pela ação antrópica representada por: ocorrendo espécies tipicamente marinhas que
a ) a expansão urbana, aterrando áreas de mangues; penetram no Canal para desovar, como diversas
b) os despejos urbanos e domésticos na orla costeira espécies de camarão Penaeus, além de espécies de
e no Canal de Santa Cruz que podem introduzir água doce, que também sobem o Canal com igual
nutrientes e causar danos aos prados marinhos; c ) a finalidade. Os manguezais e os prados marinhos
retirada desordenada de saibro para construções na também abrigam faunas específicas, onde se destacam
Ilha de Itamaracá, deixando grandes áreas várias espécies de importância econômica. A
desprotegidas. confirmação da existência de espécies marinhas e
Nada se conhece sobre a taxa de sobrevivência estuarinas de vários grupos animais reafirma a
dos prados marinhos existentes no litoral de importância do Canal de Santa Cruz como habitat e
Pernambuco. Entretanto, a literatura relativa a reforça sua função exportadora, não só de elementos
prados de outros países, revela que esse tipo de inorgânicos e orgânicos vegetais, como também de
vegetação é muito mais sensível que os manguezais uma complexa comunidade faunística, para a qual o
e não suporta, por exemplo, a adição de nutrientes Canal representa amplas possibilidades de alimentação,
provenientes da poluição orgânica. Nesse caso, é reprodução, maturação e proteção.
essencial que seja mantido o intercâmbio manguezal/ Tudo isso, confere ao Canal um especial interesse
prado marinho, pois, o manguezal funciona com para os aspectos relacionados com a preservação de
filtro de proteção dos prados. diversos recursos pesqueiros marinhos existentes no
Além de representar uma fonte inesgotável de litoral norte do Estado de Pernambuco. Muitos desses
energia, a flora também é vital como substrato e animais são considerados de importância econômica
habitat para uma complexa macro e micro fauna e chegam a sustentar um esforço de pesca representado
associada, que inclui organismos aquáticos, por cerca de 400 barcos. Cerca de 1600 pessoas vivem
terrestres e aéreos, entre os quais destacam-se por exclusivamente da pesca e comercializam seus
sua magnitude e complexidade, as comunidades de produtos em feiras, pequenos mercados e diretamente
peixes e crustáceos, registrando-se, inclusive, nas praias.
espécies raras ou em perigo de extinção. Essa alta Pelo que acima foi comentado, pode-se concluir
diversidade faunística está representada por cerca que, no planejamento do uso e proteção dos
de 564 espécies, constituídas por 134 moluscos, 161 ecossistemas e dos seus recursos, é fundamental levar
crustáceos, 140 peixes, 71 aves, 57 zooplanctontes em consideração os efeitos diretos e indiretos de
e uma espécie rara e protegida de mamífero qualquer atividade sobre os sistemas adjacentes. Não
marinho, o peixe-boi Trichechus manatus. Os peixes se deve desenvolver ações de manejo para um recurso
são os organismos comercialmente mais pesqueiro específico, uma população urbana ou uma
importantes no Canal de Santa Cruz e seus atividade industrial dominante, mas sim, desenvolver
representantes são, na maioria, marinhos ações de manejo em função do ecossistema integrado.
eurialinos, embora ocorram eventualmente Esta é a posição que se deve tomar em relação ao
representantes de água doce e estuarinos, dinâmico ecossistema do Canal de Santa Cruz, para
significando uma grande interdependência com as que seja mantida sua estabilidade ecológica e suas
diversas áreas adjacentes. Várias espécies que interdependências.
ocorrem no Canal são objeto de intensa pescaria,
destacando-se aquelas pertencentes às famílias CONSIDERAÇÕES FINAIS
Mugilidae, Clupeidae e Englaulidae, entre outras, O presente trabalho mostra que passada uma
que contribuem em cerca de 60% para pesca total. década desde uma das maiores revisões (1992) ainda
63
existem, práticamente, as mesmas questões; por toda a América Latina. Vários são os casos em que
exemplo, ainda não se sabe a real extensão desses não se sabe ao certo se uma determinada espécie é
ecossistemas; pouquíssimos experimentos foram endêmica ou, se é apenas uma variante à qual foi dado
realizados. outro nome.
Ainda hoje se discute o tema – se as marismas Schaeffer-Novelli (1999) faz uma série de
deveriam ser consideradas como manguezais ou como recomendações para a conservação, manejo e
apenas ecossistemas associados aos manguezais! Caso desenvolvimento sustentável dos ecossistemas
elas sejam consideradas pelo CONAMA como costeiros e que deveriam, com a maior urgência, serem
manguezais, elas serão protegidas pelas mesmas leis, realmente consideradas e colocadas em prática.
pois, em toda a sua extensão, os diplomas legais em
vigor dispensariam o estabelecimento formal de BIBLIOGRAFÍA
unidades de conservação, uma vez que o ecossistema - BARROS, H. M. de; LEÇA, E. E.;
é considerado de preservação permanente (artigo 2º, PARANAGUÁ, M. M. 2000. Gestão comunitária de
Lei federal Nº 4.771, 15.09.65) e como Reserva recursos naturais: Ampliando competências locais para
Ecológica, “em toda a sua extensão” (artigos 1º e 3º, o tratamento sustentável da questão litorânea no
Resolução CONAMA Nº 004, 18.09.85). No caso Nordeste. Anais do Mangrove 2000. Sustentabilidade
do manguezal, como a Zona Costeira é considerada de Estuários e Manguezais: Desafios e Perspectivas.
Patrimônio Nacional (artigo 225 § 4º, Constituição CD-Room
Federal, 05.10.88), tendo assegurada sua - BLANKENSTEYN, A. 1994. Estrutura e análise
preservação, conclui-se que bastaria vontade experimental do funcionamento das associações da
política para o cumprimento da lei para garantir a macrofauna bêntica do manguezal e marisma da
conservação e o uso racional dos recursos naturais Gamboa Perequê, Pontal do Sul, PR, Curitiba. Tese
(Schaeffer-Novelli, 1999). de Doutorado. Pós-Graduação em Zoologia,
Sendo “wetlands” elas são protegidas por Universidade Federal do Paraná.
legislação internacional (Convenção de RAMSAR, - BONETT, B.R.P.; LANA, P.C. e GUISS,C. 1994.
1971). Caso contrário, é urgente elaborar-se uma Influência da gramínea Spartina alterniflora sobre a
legislação específica para a sua preservação e distribuição e densidade de Neritina virginea
conservação, tendo em vista o acelerado processo (Gastropoda, Neritidae) em marismas da baía de
de degradação, principalmente, na região Sul pela Paranaguá(Paraná, Brasil). Neritica 8(1/2):99-108.
atividade de carcinocultura e em outros estados como - BREPOHL, D. C.; ABREU, P. C., ANÉSIO, A. M.
na região de Campos, Macaé (RJ) e no RS onde B. e COSTA, C. S. B.1996. Variação da biomassa
algumas espécies são utilizadas para confecção de microbiana durante a degradação da macrófita Scirpus
artesanato, ou então pela pior forma de todas, o aterro maritimus var. macrostachyus (Lam) Mich. Atlântica
para construções civis ou industriais que é irreversível. (Rio Grande), 18:13-26. Rio Grande (RS).
O estudo e o monitoramento a longo prazo das - BROGIM, R. A. 2001. Variabilidade espaço-
marismas é muito importante, pois, nas regiões Sudeste temporal da macroinfauna bêntica de manguezais das
e Sul, um pequeno aumento do nível médio do mar baías de Paranaguá e Antonina (Paraná, Brasil). Tese
seria suficiente para acarretar mudanças na zonação de Doutorado (Curso de Pós-Grduação em Ciências
desse ecossistema, até sua total eliminação (Schaeffer- biológicas – Zoologia, Universidade Federal do
Novelli et al.; 1999). Paraná). 121p.
Segundo Costa e Davy (1992), há urgência de - CAGNONI, M. 1999. Espartillares de la Costa
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ao levantamento das comunidades de marismas é a de Sudamérica. Editora Universidad de Buenos Aires.
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66
SISTEMA DE PLANICIES ALUVIAIS- CRUMAÍ (SISPAI) (BA, B RASIL):
ESTADO ATUAL E PERSPECTIVAS DE CONSERVAÇÃO
Fig. 1: Localização das zonas úmidas do Rio Crumaí e do Rio ItapicuruRío Itapicuru (Conde, BA).
69
A área, por estar localizada no litoral norte do avançando para o interior por cerca de 30 km. Estes
Estado da Bahia, é parte constituinte da Área de tabuleiros correspondem às áreas de afloramento dos
Proteção Ambiental do Litoral Norte (APA LN), criada sedimentos arenosos e areno-argilosos da Formação
pelo governo estadual em 1992, a unidade de Barreiras, depositados discordantemente sobre o
conservação com menor índice de proteção do país. embasamento cristalino.
Seu principal objetivo é a preservação do patrimônio A região tem duas estações meteorológicas
natural na área de influência da rodovia BA-099, distintas, uma estação seca (setembro a abril) e outra
construída em 1996. A área de preservação limita-se chuvosa (maio a agosto). Na região do Baixo
ao norte com a divisa dos estados da Bahia e Sergipe, Itapicuru, o trimestre mais chuvoso vai de Maio a Julho
rio Real, a leste com o Oceano Atlântico, ao sul pelo e o mais seco de Setembro a Novembro, sendo Maio
curso do rRio Pojuca, e a oeste pela linha distante 10 o mês mais chuvoso e Outubro o mais seco. A
km dos pontos da preamar média. Apesar de possuir precipitação anual neste trecho da bacia varia de 530
plano de manejo, o mesmo nao foi ainda implantado. a 1439 mm, sendo observadas chuvas em todos os
O sítio em questão está localizado sob o domínio meses do ano.
dos tabuleiros costeiros, presentes no extremo oriental Origem e ecossistemasEstes ecossistemas, , foram
da área da bacia do Itapicuru, próximo à costa, formados provavelmente através de modificações na
avançando para o interior por cerca de 30 km. Estes planície costeira do Conde durante o Holoceno a partir
tabuleiros correspondem às áreas de afloramento dos do máximo da última transgressão a cerca de 5600
sedimentos arenosos e areno-argilosos da Formação anos cal. Durante este evento (citar a fonte de
Barreiras, depositados discordantemente sobre o informaçao) uma grande parte desta planície foi
embasamento cristalino. invadida pelas águas do mar, exibindo uma morfologia
A região tem duas estações meteorológicas caracterizada por um sistema de ilha barreira/laguna,
distintas, uma estação seca (setembro a abril) e outra formando uma imensa área lagunar caracterizada por
chuvosa (maio a agosto). Na região do Baixo um ambiente raso e mixo-halino, em decorrência da
Itapicuru, o trimestre mais chuvoso vai de Maio a Julho contribuição do Rio ItapicuruRío Itapicuru, que ao
e o mais seco de Setembro a Novembro, sendo Maio desaguar na laguna começou a formar um delta
o mês mais chuvoso e Outubro o mais seco. A intralagunar. Durante este período as águas também
precipitação anual neste trecho da bacia varia de 530 invadiram as depressões e pequenos vales
a 1439 mm, sendo observadas chuvas em todos os transformando alguns depósitos de leques aluviais
meses do ano. pleistocênicos em ilhas no interior da laguna. Durante
A área, por estar localizada no litoral norte do a regressão subseqüente à última transgressão e
Estado da Bahia, é parte constituinte da Área de dando continuidade ao abaixamento do nível do mar
Proteção Ambiental do Litoral Norte (APA LN), criada a paisagem lagunar foi paulatinamente substituída
pelo governo estadual em 1992, a unidade de por pântanos de água doce e brejos até atingir as
conservação com menor índice de proteção do país. condições atuais.
Seu principal objetivo é a preservação do patrimônio Presentemente, a região é caracterizada pela
natural na área de influência da rodovia BA-099, presença de várias zonas úmidas interligadas: planície
construída em 1996. A área de preservação limita-se de inundação, mata paludosa com indivíduos
ao norte com a divisa dos estados da Bahia e Sergipe, remanescentes da vegetação de manguezal, estuário,
rio Real, a leste com o Oceano Atlântico, ao sul pelo florestas de mangue e lagoas costeiras de água doce,
curso do rRio Pojuca, e a oeste pela linha distante 10 configurando-se como a principal fonte de subsistência
km dos pontos da preamar média. Apesar de possuir e renda de diversas comunidades locais.
plano de manejo, o mesmo nao foi ainda implantado. Apesar de apresentar ecossistemas semelhantes
O sítio em questão está localizado sob o domínio à outras zonas úmidas encontradas ao longo do
dos tabuleiros costeiros, presentes no extremo oriental cordão de dunas pleistocênicas do litoral norte do
da área da bacia do Itapicuru, próximo à costa, estado da Bahia, sobressai-se a floresta inundada
70
com árvores de DAP superiores a 70cm, única para variedade de plantas incluindo alguns exemplares do
todo este sistema. mangue-botão (Conocarpus erecta) e do capim do
As plantas aquáticas, caracterizam os hábitats sob mangue (Spartina sp).
influência direta do curso do rio Crumaí, sendo Duas espécies que são conspícuas no manguezal
encontradas tanto no leito propriamente dito como tropical, Laguncularia racemosa e Avicennia
em áreas circunvizinhas onde dominam grandes schaueriana são encontrados na porção superior da
extensões intermitentemente alagadas. planície aluvial do rio Crumaí, dividindo seus espaços
A floresta inundada apresenta Simphonia entre outras árvores típicas de florestas inundadas
globulifera, Erythrina poeppigeana, Anona glabra, unicamente por água doce, inclusive produzindo
Calophyllum brasiliensis cambessis, Myrcia fallax e sementes e podem ser consideradas como verdadeiras
Erythrina sp como as árvores dominantes, relíquias pleistocênicas, devido às distâncias das
entremeadas por uma vasta e densa cobertura de mesmas da região estuarina, que nem é influenciada
macrófitas aquáticas. Na porção mais marginal dos pela maré dinâmica.
ecossistemas de água doce, Blechnum serrulatum, Estes ecossistemas apresentam um grande valor
Heliconia psittacorum, juntamente com algumas social já que além de promoverem a subsistência de
gramíneas são dominantes. uma grande quantidade de famílias servem ainda como
Um outro hábitat presente neste mosaico é mantenedores das populações em suas comunidades
caracterizado por uma malha de canais que entrecorta diminuindo assim o movimento de pessoas que migram
uma mata paludosa de porte arbóreo, com espécies para a periferia urbana em busca de um sub-emprego
vegetais, remanescentes (Avicennia germinans ), para a sua sobrevivência.Embora haja uma certa
mulungus (Erythrina sp), cipós, lianas, entre outras. diferença entre as formações vegetais dos diversos
Alguns canais apresentam-se inundados por quase tipos de zonas úmidas, esta é quase sempre gradual e
todo o ano, tendo apenas algumas porções secas diferentes zonas úmidas podem apresentar
nos meses de verão. características vegetacionais intermediárias.
Nas partes altas, as pastagens estão situadas Neste mosaico de zonas úmidas encontra-se a Lutra
geralmente entre ecossistemas aquáticos promovendo longicaudis, espécie pertencente à lista de animais
uma interface entre estes ecossistemas sofrendo ameaçados de extinção de acordo com a Portaria
inundações periódicas apresentando uma vegetação IBAMA Nº 1522 de 1989.
característica com gramíneas, ciperáceas e macrófitas
aquáticas típicas de ecotonos. Em alguns casos se Hidrologia e qualidade da água
distribuem após o limite superior dos manguezais e os Um dos maiores problemas relativos ao estudo das
rio e áreas inundadas adjacentes. zonas úmidas é que alguns estudiosos lhes dedicam
Mais intimamente relacionado ao ecossistema uma abordagem estritamente de Limnologia, enquanto
estuarino está presente a floresta de mangue. Sua outros se lhes referem como ecossistema terrestre
distribuição está vinculada ao estuário do Rio periodicamente inundado. Estas abordagens conduzem
ItapicuruRío Itapicuru, onde apresenta uma fisionomia a uma perda da principal perspectiva que é a
uniforme, com árvores de mangue-vermelho heterogeneidade espacial, fundamental para o
(Rhizophora mangle), mangue-branco (Laguncularia entendimento destes ecossistemas (Junk, 1997b). Não
racemosa) de 12 e 15m de altura, , além de alguns há dúvidas também que a hidrologia é um dos vetores
indivíduos de siriba (Avicennia schaueriana e A. mais importantes em termos de moldar diferentes
germinans). zonas úmidas.
Na porção mais próxima ao litoral, também sob A hidrologia assim como as características fisicas
influência do Rio ItapicuruRío Itapicuru, fazem-se e químicas de suas águas estão diretamente
presentes algumas lagoas costeiras e áreas de relacionadas aos rios Crumaí e Itapicuru, este último
inundação que são reguladas, em alguns casos, pelo drena a região e, de modo geral, rege os pulsos de
regime deste rio. Nestes ambientes hay uma grande inundação. A Bacia Hidrográfica do rio Itapicuru
71
estásituada na porção Nordeste do Estado da Bahia, cada 10-12 anos e afetam sobremaneira as populações
e possui uma forma alongada no sentido oeste-leste, urbanas, que nestes intervalos passam a ocupar as
com cerca de 350 km de extensão e 130 km de largura, zonas presumidamente secas.
ocupando uma área de cerca de 36440 km², com vazão Considerando um gradiente horizontal, dois tipos
média estimada de 14 m³/s. de águas podem ser identificados: a) águas escuras,
Já o rio Crumaí, afluente da margem esquerda do com valores de pH entre 5 e 6, com baixa
rio Itapicuru no seu baixo curso, tem uma influência condutividade (< 200 µS/cm), onde a produção
local marcante contribuindo para a permanência das primária advém primariamente das plantas aquáticas,
águas em alguns locais, promovendo inundações cabendo um papel quase insignificante às microalgas
periódicas de pequena amplitude. Nas planícies de fitoplantônicas, dominadas pelas desmidiaceas e b) as
inundação, assim como no interior da mata paludosa, águas estuarinas, salobras, que têm o seu teor de sal
os solos são geralmente hidromórficos, anóxicos, dependente das amplitudes de maré o dos pulsos de
temporariamente ou permanentemente inundados, água doce oriundos dos rios.
apresentando depósitos espessos de matéria orgânica,
enquanto nos manguezais, estes são halomórficos. População e produtos das zonas úmidas
Ambos os solos apresentam elevada concentração de Valores sócio- econômicos e culturais
fração areia. Como é característico de planícies aluviais Embora não haja uma percepção apurada ou
a baixa declividade do terreno é responsável pelo maior profunda sobre a importância ecológica das zonas
tempo de residência das águas, devido ao seu baixo úmidas por parte das populações locais, as ligações
escoamento. Na porção inferior do rio Crumaí, mais entre ambas é contínua, freqüente e intensa, e seus
precisamente onde estas águas se encontram com valores associados estão entre um dos mais relevantes
aquelas do rio Itapicuru, sente-se ainda o efeito das merecendo destaque. Os valores sociais e culturais
marés dinâmica. estão vinculados e intimamente relacionados ao modo
A maré tem importância fundamental, não só na de vida dos moradores das comunidades adjacentes
região estuarina mas, também, nas florestas de mangue às zonas úmidas. As comunidades que utilizam estas
adjacentes e cursos de rios tributários, sendo semi- zonas sobrevivem basicamente da pesca artesanal e
diurna, com amplitude média de 1,05 m. do extrativismo vegetal nestes ambientes. Cipós, fibras
A área apresenta suma importância em termos e outros materiais de origem vegetal fazem parte do
hidrológicos já que desempenha diversas funções neste cabedal de recursos utilizados para a confecção de
âmbito como a sua influência na recarga do aqüífero, utensílios domésticos e artefatos de pesca. Madeiras
já que, além de ter relação direta devido a proximidade retiradas da floresta secundária e da floresta paludosa
do lençol freático atua na captação das águas pluviais, são utilizadas na construção de embarcações, remos e
pois estas espraiam-se ao largo da planície. O sistema na construção civil.
de zonas úmidas contribui decisivamente para a Na planície aluvial do rio Crumaí, a manutenção
contenção de enchentes devido ao tempo de residência da qualidade dos ecossistemas e as atividades
mais longo dessas águas.. As florestas de mangue associadas a extração de produtos provenientes da
atuam como estabilizadores da zona costeira assim mata paludosa e da zona úmida propriamente dita,
como propiciam a deposição de sedimentos de argila lagoas costeiras, áreas inundadas, manguezais, como
e matéria orgânica, formando o substrato lodoso que a pesca artesanal, extração de cipós para confecção
os caracteriza. Parte deste complexo de zonas úmidas de cóvos, extração de pipirí (Cyperus sp.) para
está entrecortado por uma estrada que liga a BA-099 confecção de esteiras e currais (estes últimos são
ao litoral, que altera hidraulicamente as planícies. As artefatos de pesca), entre muitos outros, são de grande
principais conseqüências são o domínio de Eleocharis importância e valor para estas comunidades, já que os
spp em muitos sítios e a menor dificuldade na conhecimentos associados são transmitidos de pai para
realização da drenagem para uso da pecuária. filho dando continuidade por diversas gerações a práticas
Enchentes periódicas do rio Itapicuru acontecem a ancestrais de uso sustentável dos recursos naturais.
72
Estas atividades apresentam um cunho social e retirados da mata ou dos arredores das vilas. Estes
cultural muito importante. Como exemplo podemos são confeccionados pelos pescadores, de maneira
citar a atividade da pesca e extração na mata paludosa, tradicional e artesanal, podendo ser encontrados
próxima ao povoado de Ilha das Ostras. Neste também na feira do Conde onde o comércio destes
ambiente são construídas estruturas denominadas artefatos é uma atividade bastante disseminada. Além
localmente de regos. Para tanto a paisagem local vêm disso existem pequenos produtores locais que
sendo modificada através dos anos, para a construção confeccionam seus covos para serem comprados por
desses rego que são canais secundários que partem e atravessadores que irão provavelmente os vender em
se ramificam mata a dentro a partir do canal principal feiras de outras localidades.
do rio Crumaí formando uma densa teia de cursos No cenário do extrativismo pesqueiro, o camarão
d’água e locais de pesca. de água doce Macrobrachium acanthurus (Wiegmann
Neste contexto estão associados alguns valores 1836) é o principal recurso explorado pelos pescadores
sociais como o sistema de apropriação do espaço de locais, sendo o produto mais vendido na feira. A pesca
pesca que é também bastante peculiar. Apesar de do camarão é realizada, durante todo o ano, na planície
praticarem suas atividades de pesca em um local de alagada formada pelo rio Crumaí, havendo, contudo,
propriedade comum – a área de floresta alagada, nesta épocas de maior ou menor disponibilidade dos
estão configurados espaços privados de uso, onde os recursos. Duas alternativas se apresentam como áreas
recursos presentes se tornam propriedade do pescador potenciais de pesca: o rio propriamente dito e o rego
“dono” do rego. Esse sistema de apropriação dos - canal construído pelos pescadores, utilizado como
regos se dá por venda, troca, herança ou construção pesqueiro. Ao longo dos anos, então, a paisagem local
do mesmo. Todas essas formas de apropriação são vem sendo modificada pela construção desses canais.
igualmente válidas e reconhecidas entre os pescadores. Entretanto, peixes de várias espécies são também
O respeito à “propriedade” do outro, ao rego do outro utilizados tanto na alimentação como para a
se dá, provavelmente, por um sistema de normas complementação da renda mediante venda na feira.
sociais onde as punições aos “infratores” se dá por Também, com alto índice de comercialização encontra-
meio de sanções morais. Dessa forma, os espaços de se o caranguejo-do-mangue, Ucides cordatus
pesca são individualizados e se configuram como (Linnaeus, 1763), e ainda o gaiamun, Cardisoma
propriedade privada, podendo ser vendida, trocada ou guanhumi (Latreille, 1825).
herdada, como já citado acima. Além disso, abriga a área ainda um sítio
Este espaço é porém eminentemente masculino e a arqueológico (sambaqui), composto por registros
presença da mulher é praticamente nula. Os homens, fósseis de conchas de ostras e objetos utilizados pelas
então, são responsáveis pela pesca e extração, populações que habitavam a região há 5600 anos cal.
enquanto as mulheres aguardam os maridos para tratar Este sambaqui, denominado de Ilha das Ostras, revela
a pesca, salgar o pescado e prepará-lo para a venda. um pouco da história de ocupação e uso destes
Elas são, também, fundamentais na venda das recursos pelas populações antigas que habitavam o local.
mercadorias, principalmente na feira, e na confecção Antropologicamente os sambaquís representam
de algumas peças do artesanato local como as esteiras vestígios de um sistema sócio cultural que tinha como
de pipirí (C. sp), assumindo um papel relevante na característica marcante associar, ao mesmo espaço, o
aquisição da renda familiar. local de moradia, de sepultamento dos mortos e de
Estes valores, ecológicos, sociais e culturais, estão descarte de bens e restos de alimentação.
portanto intimamente relacionados e são responsáveis As populações locais tendem a extrair mais recursos
também pela manutenção de um código de valores das áreas periféricas das zonas úmidas, áreas esta mais
sociais praticados há muitos anos. próximas de seus sítios de residência, nomeadamente
Ainda com relação à pesca, esta atividade é madeira, cipós e lianas, tendo uma ligação mais
realizada com aparatos, covos, currais, como são estreita com a mesma, ficando a área mais distante
chamados, entre outros, confeccionados com materiais destinada à pesca.
73
Além destes usos as zonas úmidas, presentes tanto grande fragilidade, algumas delas habitadas por
na área proposta como em seu entorno, são também populações com características sócio- culturais
utilizadas como fonte de captação de água para uso tradicionais, que utilizam processos produtivos
doméstico, lavagem de roupa e de utensílios voltados essencialmente, para a subsistência (pesca
domésticos e asseio pessoal além de serem também artesanal, extrativismo do mangue e piaçava). Estas
utilizadas pelas crianças como local de diversão e zonas necessitam de planos de ordenamento de uso o
recreio. solo e de infra-estrutura básica com o estabelecimento
dos limites das áreas de expansão urbana de modo a
Perspectivas de conservação evitar impactos sobre os ecossistemas circundantes,
A relação dos seres humanos com o manguezal tem particularmente as zonas úmidas e cursos d´água, além
mudado com o passar dos tempos, e o caso das de estudos que visem o tombamento de sítios
planícies aluviais dos rios Crumaí e Itapicuru, não é históricos. Esta zona pode apresentar atividades e
diferente. Num tempo passado, em torno de 5600 anos programas de urbanização para uso residencial uni e
atrás, o uso dos manguezais permitia a retirada de plurifamiliar, comercia e de serviços de pequeno porte.
madeira e alimento, com o aumento populacional e As zonas denominadas ZOR (Zonas de Ocupação
extensão da pobreza, aumentou a pressão por estes Rarefeita), também da categoria de uso sustentável,
recursos, com cortes constantes do manguezal e sobre compreendem áreas de recarga de aquíferos, terraços
exploração de frutos do mar, caranguejo, por exemplo. marinhos e fluviais, terrenos ondulados e arenosos e
De acordo com o novo zoneamento ambiental áreas onde ocorrem de forma conservada, vegetações
proposto pela CONDER (2001), como parte típicas de regiões costeiras, relacionadas,
integrante do plano de manejo da APA LN, a área principalmente, a mananciais superficiais e
engloba diversas zonas como a ZME (Zona de manejo subterrâneos de abastecimento. Esta zona apresenta
especial) a qual pertence a categoria de conservação subdivisões (ZOR 1; ZOR 2), onde são permitidos
sendo caracterizada como áreas que contém construções residenciais unifamiliar e plurifamiliar de
remanescentes de matas, restingas, cerrados, brejos, baixa densidade, turismo de baixa densidade, além de,
sistemas de dunas, topos e encostas de colinas e montes empreendimentos turístico hoteleiros, de acordo
(mirantes). Esta categoria visa proteger nascentes, com o uso e parâmetros estabelecidos pelo plano
córregos e encostas além de edificações históricas. de manejo da APA.
Nestas zona são admitidas exploração madeireira Por último se faz presente, dentro das categorias
seletiva e extrativismo, pesquisa científica e turismo de uso sustentável, e presente também nos domínios
de baixíssima densidade. Além desta, uma parcela da da área as ZT (Zonas Turísticas), caracterizadas
área é considerada como ZVS (Zona de vida silvestre) como áreas estuarinas próximas a núcleos urbanos,
da categoria de preservação, caracterizando-se como utilizadas para turismo, lazer, recreação e cujas
áreas que apresentam relevante interesse ecológico, condições geoambientais determinam atividades
integrantes de sistemas em elevados estágios de turísticas de baixa densidade. Estas áreas estão
conservação compreendendo áreas de preservação vedadas a parcelamentos, desmembramentos
permanente. Nestas zonas são permitidos a pesquisa residenciais ou não, ligados a turismo e lazer, além
científica, extrativismo com cadastro e controle, e de empreendimentos comerciais e de serviços de
visitação contemplativa para turismo ecológico e apoio ao turismo e empreendimentos residenciais e
educação ambiental, sendo proibidas as atividades hoteleiros de baixa densidade.
antrópicas que importem em alterações da flora e fauna
ou dos atributos que lhe conferem especificidade. Problemas mais freqüentes – principais
Ainda estão presentes na mesma área zonas impactos visualizados
consideradas como ZUR (Zona de Urbanização A zona úmida objeto desta proposta têm como um
Restrita), da categoria de uso sustentável, compreende todo uma baixa frequência turística concentrada mais
as povoações situadas em contextos geoambientais de especificamente nos meses de verão, e praticamente
74
nenhuma atividade de recreação. De modo geral, esta para restabelecer as características ecológicas destes
é utilizada basicamente para a pesca artesanal, ecossistemas, tentando evitar assim, maiores danos
extrativismo, plantações e outras atividades de ambientais. Paralelo a esta atividade, faz-se necessário
subsistência e agro-pastorís, já que a maioria de suas também o início de uma campanha contínua
terras são de domínio particular. divulgando a importância da manutenção destes
Exceção feita ao estuário do Rio ItapicuruRío ecossistemas. Outro ponto que seguramente contribuí
Itapicuru, cujos bancos arenosos de deposição são para a desvalorização das zonas úmidas é o alto nível
utilizados, mais frequentemente nos finais de semana, de ignorância dos valores biológicos destes
por famílias que passam o dia espraiados em suas ecossistemas.
areais. A freqüência e intensidade, da utilização para No que se refere à conservação das zonas úmidas
este fim, parece que ainda não promover impactos faz-se necessário que a história natural dos
visíveis neste ecossistema, sendo mais frequentes nos ecossistemas consiga integrar-se junto aos aspectos
finais de semana e nos meses de verão. sociais, consolidando os dois tipos de informação
A pesca esportiva e atividades aquáticas dentro de um sistema vetorial integrado, que pode
recreacionais envolvendo embarcações à motor, são influenciar técnicos e políticos na elaboração de
realizadas no curso do Rio ItapicuruRío Itapicuru na políticas públicas eficazes, que são muito raras no caso
porção mais próxima do estuário assim como à das zonas úmidas. Como afirma Sioli (1972), as formas
montante. Estas atividades são também de baixa de vida de uma população humana são partes
frequência e intensidade sendo mais visíveis na alta integrantes do ecossistema pela sua estrutura e
estação e finais de semana e seus impactos ainda não dinâmica; p. ex. interações entre seu contingente e o
podem ser notados. ambiente com o qual estas se relacionam ativamente
Uma outra região, Cavalo Russo, caracterizada por ou passivamente para sobreviverem.
uma piscina natural formada atrás da dunas da margem É necessário ainda que os cientistas e
esquerda do Itapicuru por um de seus afluentes, conservacionistas convençam as autoridades
apresenta um turismo de final de semana desordenado ambientais, legisladores e o público em geral sobre os
com alto movimento e frequência de pisoteio nas dunas valores biológicos das zonas úmidas, pois somente com
e vegetação associada, utilizada principalmente pelas mudanças de atitudes é que a conservação de zonas
populações locais. úmidas pode ser possível (da Silva et al., 1999).
Nos demais zonas úmidas, planícies aluviais,
mangues e lagoas costeiras, não são notados nem AGRADECIMENTOS
apresentam registros de atividade recreativa, tampouco Os autores agradecem ao IUCN-NL pela concessão
são utilizadas para turismo e ecoturismo, como, por de fundo para estudos das zonas úmidas do Conde.
exemplo, locais para observação de aves, entre outros. E.M. da Silva durante este estudo foi bolsista do
Desde a década de 70, é patente a perda e a CNPq.
degradação de zonas úmidas desta região. Vários
fatores têm contribuído para a perda e degradação BIBLIOGRAFÍA
das zonas úmidas do Litoral Norte: construção da - CONDER. Prodesu: Programa de Desenvolvimento
rodovia BA-099 e estradas vicinais de ligação à praia, Sustentável para a Área de Proteção Ambiental do
aterros para a construção de casas populares e de Litoral Norte da Bahia. Relatório Síntese. 2001. 56p. il
veraneio, drenagem, alterações morfológicas, - da Silva, EM. 2000. Loss and Degradation of
barramento seletivo, retirada de solos. Wetlands at the Capivara Grande Environmental
Protection Area, Camaçari, Bahia, Brazil. Vida
CONSIDERAÇÕES FINAIS Silvestre Neotropical, 7: 30-34.
Em recente artigo, da Silva (2000) sugere que as - da Silva, EM; AF Barros; MFT Navarro; MFV Mota;
autoridades locais e estaduais, juntamente com as P Cotsifis e CBA Chastinet. 1999. Rehabilitation
universidades e ONG’s iniciem um programa conjunto Following Industrial Contamination: Jauá Lake, a Coastal
75
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Ecological Studies Series 126. Springer Verlag, SBL. Rio de Janeiro, RJ, Brazil.
Berlin, Alemanha.
76
VEGETAÇÃO DO PANTANAL
VEGETATION OF THE PANTANAL WETLANDS
Arnildo Pott
Pesquisador da Embrapa Gado de Corte. Caixa postal 154,
CEP 79002-970, Campo Grande, MS, Brasil.
apott@cnpgc.embrapa.br
86
LOS HUMEDALES CONTINENTALES DEL PARAGUAY
Y SUS PRINCIPALES FORMACIONES VEGATALES
RESUMEN
Se describen ambientes anegables o inundables de characteristics and floristic compossition. Different
la República del Paraguay, sintetizando algunos rasgos vegetation types could be distinguish: submerged,
estructurales básicos, y listas de las especies vegetales rooted and drifting floating species, marsh and
más frecuentes de los diferentes tipos de vegetación peripheral marsh woods interface species, savanna or
de humedales: sumergidas; flotantes enaraizadas; de particular geomorphologic formations, like sandbanks
deriva; de interfase estero/bosque periestero; de sabana and ridges. Permanent or semi-permanent waterlogged
o de formaciones geomorfológicas especiales, como areas (marshes, for example) with predominance of
bancos de arena y albardones. Se diferencian los hydrophilic vegetation are differentiated from those
ambientes de agua permanente o semipermanente where ground saturation acquires episodic
(esteros, por ejemplo), caracterizados por la characteristics. The latter, allows the coexistence of
dominancia de vegetación hidrófila, de aquellos diverse woods with structural elements which vary
donde la saturación del suelo adquiere características according to the flooding period. A brief description
episódicas. Este último rasgo, permite la coexistencia and a list of Paraguay wetlands autochthonous fauna
de bosques diversos, con elementos estructurales que are included.
dependen de la duración de los tiempos de residencia Key words: wetlands, vegetation, aquatic plants,
del agua. Se adiciona una breve descripción y lista de Paraguay.
especies de la fauna autóctona de los humedales
paraguayos. INTRODUCCIÓN
Palabras clave: Humedales – Vegetación – Plantas Las formaciones vegetales en los humedales de agua
acuáticas – Paraguay. dulce es bastante variada; esto tiene que ver
naturalmente con la calidad del agua, el tipo de suelo
SUMMARY sobre el cual se desarrolla la vegetación, el tipo de
The main wetland types of Paraguay are described, ambiente, esto es léntico o lótico, si se trata de aguas
taking into account some basic structural permanentes o temporarias, entre otros factores.
87
Delimitar el tipo de vegetación del humedal en especies, formando los denominados “camalotales”;
ocasiones no es fácil, dado que las formaciones las principales especies son: Eichhornia azurea, E.
vegetales están muy ligadas al pulso del agua; en las crassipes, Pontederia rotundifolia, Pistia stratiotes,
áreas inundables, otra complicación frecuente es: hasta Azolla filiculoides, A. caroliniana, Salvinia herzogii,
dónde llegan las inundaciones? Obviamente esto es Lemna sp., Spirodela sp., Hydrocleis nymphoides, H.
una cuestión de tiempo y de ciclos, muchas veces modesta, Phyllanthus fluitans, Mayaca fluviatilis,
alterados por fenómenos inusuales que tienen que ver Alternanthera philoxeroides, Ceratopteris pteridoides,
especialmente con los cambios en el clima. Ludwigia helminthorriza, Pacourina edulis,
Los humedales continentales pueden a su vez ser Hymenachne amplexicaulis, Heteranthera reniformis,
lóticos o lénticos, dulceacuícolas o salobres y salados, H. multiflora, H. zosterifolia, Polygonum
exorreicos o endorreicos; son en estos últimos en ferrugineum, P. paraguayense, P. stelligerum, Rumex
donde se encuentran en ocasiones especies confinadas argentinus (algunas veces enraizada), entre otras.
que en algunos casos se constituyen en endemismos.
A continuación se describen algunas formaciones Vegetación-semi sumergida (arraigadas o libres)
vegetales representativas de los humedales continentales. Parte del vegetal se encuentra inmerso en la masa
Para una mejor comprensión, se describen las de agua; las flores por lo general, son emergentes; se
formaciones vegetales asociadas a sus tipos de mencionan a: Elodea spp., Myriophyllum aquaticum,
ambientes acuáticos, es decir, asociadas directa o Utricullaria foliosa, Cabomba australis, Potamogeton
indirectamente al agua. striatus, P. gayii, Ruppia marítima, entre otras.
Algunas viven adheridas a las rocas y aparecen
RESULTADOS Y DISCUSIÓN debajo de las cascadas y saltos de agua, así como en
Formaciones vegetales ligadas directamente los rápidos de arroyos, como las especies de
al agua Podostemaceae; se mencionan a: Apinagia
Son aquellas formaciones y/o asociaciones guairaensis, A. yguazuensis, Mourera aspera,
vegetales que necesitan de agua permanente para poder Podostemum aguirense, P. rutifolium, P. undulatum,
subsistir; estas a su vez pueden caracterizarse según Tristicha trifaria, Wettsteinola apipensis, W.pinnata,
el hábito de las especies que la conforman; son las entre otras.
siguientes:
Vegetación enraizada
Sabanas de inundación permanente (esteros y Por lo general, parte del cuerpo del vegetal se
pantanos) encuentra enraizado en el lodo del fondo, con las hojas
Se desarrollan con mayor intensidad en los ambientes y las flores emergentes; son las más abundantes y
lénticos como las lagunas, estanques, depresiones soportan tanto inundaciones periódicas, no tan largas,
inundadas, también aparecen en ambientes mixtos como como periodos de sequía; se mencionan a:
los denominados semi-lóticos o semi-lénticos, en donde Echinodorus grandiflorus, E. longiscapus, Eichhornia
se establece una corriente de agua en profundidades en paniculata, Nymphaea amazonum, Victoria cruziana,
tanto que en superficie, el agua permanece estática o con Nymphoides humboldtianum, N. verrucosa,
poco movimiento, como los desarrollados en el interior Limnocharis laforestii, Hydrocleis mattogrossensis,
de los palmares de Copernicia alba en las costas de los Canna glauca, C. coccinea, Thalía geniculata, T.
grandes ríos y arroyos. multiflora, Schoenoplectus californicus,
Atendiendo a sus formas de vida, la vegetación de Rhynchospora corymbosa, R. tenuis, Eleocharis
estas sabanas pueden ser: elegans, E. nodulosa, E. montana, E. fistulosa (en
general todas las especies de este género), Typha
Vegetación flotante libre domingensis, T. latifolia, Caperonia palustris,
Flotan libremente sobre la superficie del agua; en Pontederia cordata var. cordata, P. subovata (esta
ocasiones conforman masas puras con una o más eventualmente también puede ser flotante),
88
Gymnocoronis sphilantoides, Ipomoea carnea spp. Azolla filiculoides, A. caroliniana, Salvinia
fistulosa, Callitriche terrestris spp. subsessilis, C. auriculata, S. herzogii, entre otras.
deflexa, Ranunculus bonariensis spp. bonariensis, R. Los embalsados desarrollados sobre aguas
flagelliformis, R. apiifolius, Polygonum punctatum, estancadas o de poca corriente presentan una mayor
P. acuminatum, P. hispidum, P. hidropiperoides (a diversidad dado que el sustrato sobre el cual se enraiza
veces también flotante con hábitos flotantes), P. la vegetación va evolucionando; así, en los más
lapathifolium, Rumex obovatus, entre otras. jóvenes, con sus sustrato delgado, las especies
En ocasiones, algunas especies rizomatozas tienden flotantes, con aerénquima, dan lugar a otras que
a formar consocies puros, dando lugar a “isletas” de necesitan enraizarse; cuando la vegetación en este
vegetación acuática radicante que sobresale por su estadio se afianza, aparecen por lo general las
tamaño en los esteros; las siguientes denominaciones siguientes especies: Hibiscus striatus, Mayaca
corresponden a los nombres vernáculos: sellowiana, Eleocharis elegans, Xyris jupicai, Xyris
spp., Callitriche deflexa, Ipomoea carneaspp.
Totorales fistulosa, Nymphoides humboltianum, Juncus
Constituyen asociaciones puras de Typha densiflorus, Thelipterisspp., entre otras.
domingensis y T. latifolia, “totora”, acompañadas de En este estado aparecen numerosas lianas, entre
otras acuáticas radicantes como: Gymnocoronis las que se mencionan a: Clematis montevideensis, var.
sphilanthoides, Eleocharis elegans, Luziola montevideensis, Muehlenbeckia sagittifolia, Cussus
peruviana, entre otras. palmata, C. palmata var. balansana, C. verticillata,
Ipomoea chiliantha, Mikania cordifolia, Rhabdadenia
Pirizales ragonesei, entre otras.
Son asociaciones puras de Schoenoplectus A medida que el sustrato va engrosándose, otras
californicus y Cyperus giganteus, los denominados especies van reemplazando a las mencionadas en el
“pirí”, acompañados de algunas poaceas acuáticas. párrafo anterior; estas son generalmente rizomatozas, las
que se afianzan rápidamente e impiden el desarrollo de
otras; en este estadio sobresalen: Typha latifolia, T.
Embalsados domingensis, Talía geniculata, Schoenoplectus californicus,
Son asociaciones de vegetales acuáticos de Cyperus giganteus, Rhinchospora corymbosa, Eleocharis
naturaleza flotante y que presentan diversos estadios elegans, entre otras (Mereles, 1998).
de evolución, relacionado directamente a la naturaleza En los últimos estados aparecen en algunos casos
del sustrato sobre el que se desarrollan (Mereles, especies arbóreas como Erithrina crista-galli, Mimosa
1998,2000). Estas asociaciones flotantes descritas muy pellita, Salix humboldtiana var. martiana, entre otras.
bien por Cabrera y Willink (1973), aparecen tanto en Según nuestras observaciones, los embalsados se
ambientes lénticos como lóticos, presentando desarrollan en función a la profundidad del agua, la
características especiales dependiendo de cada uno de poca corriente existente y obviamente el sustrato sobre
los casos. el cual se enraizan las especies; acorde con Schulz
En efecto, los embalsados desarrollados sobre (1961), cuando las depresiones son poco profundas,
aguas corrientes en general mantienen estadios solo se observan en sus primeros estadios.
primarios, con pocas especies dado que las corrientes
de agua no permiten la evolución y afianzamiento del Formaciones ligadas indirectamente al agua
sustrato que funciona como suelo; las especies Estas formaciones dependen del agua en gran medida;
principales son: Eichhornia crassipes, E. azurea, sin embargo, su exposición al factor líquido está en
Pontederia rotundifolia, Polygonum stelligerum,P. relación con los distintos niveles de inundación alcanzado
punctatum, Alternanthera philoxeroides, entre otras. por los cuerpos de agua en cada temporada, dado que
Dentro de este cuerpo se encuentran presentes por lo los flujos de crecida de las aguas son variables (pulsos de
general especies de menor tamaño como: Lemnaspp., agua variables).
89
Las formaciones vegetales detectadas, son las con la de los bosques marginales, como ser: Inga
siguientes: uruguensis, Plinia rivularis, Enterolobium
contortisiliquum; por lo general, aparecen algunas
Los bosques especies de los denominados “helechos arborescentes”
Los bosques inundables no se encuentran de los géneros Cyathea y Alsophylla.
únicamente en las riberas de los cursos o cuerpos de
agua en general; en algunos casos se encuentran en Bosques de barrancos inundables
las cercanías de las nacientes de agua, al interior; de En la ecorregión Chaco-Pantanal (región del Chaco
acuerdo a las características, estos pueden ser: boreal, Paraguay o Alto Paraguay) los bosques de
“quebracho”, Schinopsis balansae, se inundan con
Bosques ribereños algunas crecidas importantes de las aguas, por ejemplo:
Se desarrollan a lo largo de los cursos de agua los ciclos de cada cien años o un poco menos; si bien
lóticos o lénticos; permanecen inundados en forma muchas de las especies no son propiamente de
temporaria luego de las precipitaciones o durante las humedales, estas resisten a las inundaciones hasta 2-3
crecientes del curso; el tiempo de inundación varía meses; las más representativas de este bosque son:
con el pulso natural del curso. Schinopsis balansae, Phyllostylon rhamnoides,
Estos bosques conforman entre 2 y 4 estratos de Enterolobium contortisiliquum, Syagrus
vegetación, a veces con abundantes lianas y en general romanzoffiana, Caesalpinia paraguariensis,
con un sotobosque bastante ralo, especialmente hacia Astronium urundeuva, Calycophyllum multiflorum,
las áreas de mayor inundación. Anadenanthera colubrina, entre otras.
Las especies que conforman estos bosques están Dentro de este tipo de bosques se deberá definir
relacionadas con los tipos de suelos; en este trabajo muy bien los límites hasta donde considerar un
mencionamos a gran parte de ellas, independientemente humedal.
de los suelos sobre los cuales se desarrollan; son las
siguientes: Gleditsia amorphoides, Triplaris gardneriana, Bosques de bambú (bambuzales)
(a veces también en sitios no inundables como jardines y Son formaciones monoespecíficas de Guadua
veredas), Coccoloba argentinensis, C. cujabensis, C. spp. que se desarrollan a lo largo de algunos cursos
guaranitica, C. paraguayensis, Ruprechtia brachysepala, de agua; por lo general se presentan con un solo
R. laxiflora (a veces también en bosques no inundables), estrato de vegetación y muy difíciles de penetrar,
Bergeronia sericea, Calycophyllum multiflorum, Albizia con límites bien definidos.
inundata, Celtis iguanaea, Sapindus saponaria, (a veces
también en sitios no inundables, por ejemplo, cultivada Sabanas inundables e inundadas
en los jardines y veredas), Vitex megapotamica, Sapium Son formaciones variables, sin vegetación boscosa,
haematospermum, Bauhinia bauhinioides, Aporosella sujetas a inundaciones temporarias.
chacoensis, Cynometra bauhinifolia, Enterolobium
contortisiliquum, Prosopis alba, P. nigra, Tessaria Sabanas palmares
integrifolia, T. dodonaefolia, Crataeva tapia, Constituyen formaciones monoespecíficas de
Chrysophyllum marginatum, Genipa americana, Copernicia alba, conformadas por un solo estrato de
Plinia rivularis, Inga uruguensis, Erithrina crista- vegetación leñosa, acompañada de un estrato herbáceo
galli, Croton urucurana, Sebastiania brasiliensis, cambiante, que depende de las inundaciones
Guadua spp., Calophyllum brasiliense, Parkinsonia periódicas; en efecto, cuando las áreas que ocupan
aculeata, Phyllostylon rhamnoides, entre otras. estas sabanas palmares están muy deprimidas, las
inundaciones son más largas, los suelos permanecen
Bosques inundables del interior inundados más tiempo; las especies dominantes en este
Son aquellos que se desarrollan en las cercanías de caso son: Cyperus surinamensis, Eleocharis elegans,
nacientes de agua; aparecen algunas especies comunes E. montana, E. occidentales, Echinodorus
90
longiscapus, C a n n a glauca, C. coccinea, Son muy comunes a todo lo largo del río Paraguay
Rhynchospora corymbosa, R. emaciata, R. tenuis, (Mereles, 2001).
entre otras.
Sin embargo, cuando las sabanas se encuentran Matorral de salina
menos deprimidas y con los suelos modificados, Se desarrollan en las peri-lagunas de aguas
aparecen otras especies de áreas menos inundables. saladas y salobres y riberas de los cursos
Estas sabanas se ven muy afectadas durante la épocatemporarios con aguas saladas encontradas en el
de pulsos altos, en las que las inundaciones periódicasChaco boreal; la fisionomía es la de un matorral
llegan hasta los ocho meses. cuya altura no sobrepasa los 1,50 cm, con un solo
estrato de vegetación y bastante abierto, con
Sabanas de pastizales sotobosque ralo; las especies más representativas,
Están constituidas por una vegetación herbàcea son: Maytenus vitis-idaea, Lophocarpinia
en la que dominan especies de naturaleza acuático- aculiatifolia, Grabowskia duplicata, Cyclolepis
palustres; sobresalen por lo general gramíneas y genistoides, Lycium cuneatum; más al interior, en las
ciperáceas palustres, entre ellas: Luziola peruviana, partes más altas aparecen: Prosopis nigra y P. ruscifolia.
Hymenachne amplexicaulis; las ciperáceas son más Cuando el cauce se seca durante la época de
agresivas, debido al rizoma que poseen; aparecen sequía, colonias de la vegetación propia del salar
por lo general las mismas especies que las del estrato invaden el lecho de los cauces temporarios, la que
herbáceo de los palmares de Copernicia alba. se desarrolla en ocasiones con una costra de sal en
En algunos casos, se forman pequeñas canaletas superficie; aparecen frecuentemente: Heterostachys
inundables con suelos arenosos en donde aparecen ritteriana, Sarcocornia perennis, Heliotropium
ciertas especies típicas de estoa ambientes como: procumbens, Sclerophylax spinescens y Portulaca
Xyris spp., X. jupicai, Mayaca sellowiana, grandiflora, entre otras (Degen y Mereles, 1996).
Eleocharis quinquangularis, Syngonanthus Estas formaciones acompañan por lo general a
caulescens, Drosera communis y D. brevifolia, sistemas endorreicos salados o salobres (Mereles,
entre otras (Mereles, 2001). 1998).
92
LOS HERBAZALES DEL DELTA DEL RÍO ORINOCO Y SU AMBIENTE
I: ÁREA REGULADA
THE MEADOWS OF THE RIVER ORINOCO AND THEIR ENVIRONMEBNT. I: IMPOUNDED AREA
Guiseppe Colonello
Museo de Historia Natural La Salle. Apdo 1930, Caracas 1010-A Venezuela
colonello@mixmail.com
96
Figura 2.
97
Van der Voorde (1962) describe detalladamente el acentúa al terminar el período lluvioso. Conforme
proceso de deposición de los materiales arenosos y avanza la época de sequía, el proceso de sedimentación
arcillosos cuando las aguas se desbordan e ingresan al de partículas orgánicas y minerales, además de la
interior de las islas. La remoción de materiales depositados disminución de los nitratos, incremento del
en años anteriores y redepositados en otra parte crearía fitoplancton y disminución del oxígeno disuelto,
un mosaico de diferentes clases texturales en diferentes cambia las aguas nuevamente a aguas claras. Al
sectores. Lo anterior podría explicar la distribución evaporarse las aguas se incrementa la concentración
heterogénea de la vegetación de algunos herbazales donde de sedimentos y eventualmente se resuspenden por lo
no son notorios otros gradientes ambientales. que las aguas se enturbian. Con ello aumenta la
temperatura y los niveles de oxígeno disuelto se
EL CICLO HIDROLÓGICO reducen al mínimo, entre otros cambios significativos.
El comienzo de la época de lluvias, precede en dos En los herbazales que se hallan dentro del área
meses al pulso de inundación de los principales caños y regulada, protegida de las inundaciones estacionales,
canales del Delta del Orinoco. Esto tiene importantes este ciclo se simplifica ya que predomina la influencia
efectos en los herbazales y lagunas interiores del Delta de las precipitaciones anuales. En el Delta Medio e
ya que la entrada de agua, su fuente y volumen, puede Inferior se añade el influjo de las mareas que además del
modificar las propiedades de los cuerpos de agua. Por efecto físico de bloqueo del drenaje desde el herbazal
ejemplo la disponibilidad de nutrientes, el grado de anoxia, hacia los caños, establece gradientes de salinidad cuando
la salinidad del suelo, las propiedades de los sedimentos el agua salada se introduce durante las mareas altas
y el pH de los sedimentos (Mitsch and Gosselink, 2000). (Medina, 1995; Colonnello y Medina, 1998).
A partir de estudios realizados en los humedales de
la planicie de inundación del Orinoco analizados por Variabilidad físico-química de las aguas
Lewis et al. (2000), un ciclo hidrológico típico en los Como se mencionó en la sección anterior, la físico
herbazales del Delta puede ser descrito como sigue: -química de las aguas varía considerablemente a lo
hacia el final del período de sequía las aguas de los largo del ciclo hidrológico (Colonnello, 1995). La tabla
humedales alcanzan su nivel mínimo e inclusive, 1, muestra algunos parámetros medidos en dos épocas
algunas de ellas, llegan a secarse. contrastantes: aguas bajas (diciembre-abril) y aguas
A medida que las lluvias locales comienzan altas (mayo-noviembre), observándose por ejemplo
-adelantándose a la elevación del nivel de los ríos- las cambios importantes en el pH, transparencia y oxígeno
depresiones se llenan debido a la baja permeabilidad disuelto (OD).
de los substratos. En las lagunas y humedales, las aguas
superficiales contienen un alto nivel de materia
orgánica autóctona a la que se suma la aportada por
la escorrentía superficial a través de la hojarasca y
restos vegetales, y a menudo se originan aguas negras,
ácidas, oligotróficas y anóxicas.
Cuando el nivel de los principales ríos alcanzan su
máximo entre julio y agosto, las aguas cargadas con
sedimentos entran a los humedales por medio de
pequeños cauces de drenaje o por encima de los
albardones o diques. En los humedales predominan,
entonces, aguas blancas, neutras a básicas y con altos
niveles de nutrientes, similares a los hallados en las
aguas del Orinoco. Tabla 1: Parámetros físico-químicos de diferentes hábitats en la
Al cesar la entrada de agua proveniente de los ríos, región del Delta en estaciones contrastantes. L. Alam. = L. Alamilla;
L. Ata. = L. Ataguia; L. Clav. = L. Clavellina; A = Aguas altas
comienza la fase de aislamiento y evaporación que se (Sept. 1993); B = Aguas bajas (April 1995).
98
En los herbazales en los que el nivel de la lámina
de agua oscila marcadamente las especies helófitas
emergentes como Panicum grande Hitch y Chase y
Ludwigia leptocarpa Nutt. pueden mantener su
abundancia y cobertura, sin embargo, las especies
de hojas flotantes como Hydrocleys nymphoides
(Willd.)Buch. y Nymphaea rudgeana G.F.W. Mey.
o flotantes libres como Lemna spp., Spirodela spp.
o Salvinia spp. pueden sufrir cambios importantes
de cobertura o incluso desaparecer. Eventualmente
reaparecen con las nuevas lluvias cuando las
T a b l a 2: Distribución de las formaciones vegetales del área
semillas, dejadas en el sedimento, germinen. regulada de delta.
Asimismo, el llenado de las cubetas o depresiones
no siempre reproduce comunidades iguales, como En la información anterior también resaltan la escasa
ha sido reportado para localidades en el Delta. Por alteración de la cubierta vegetal del Delta en su
ejemplo se ha citado el caso de un sector de la conjunto como ha sido reseñado por Warne et al.
Laguna Ataguía dominado por la especie Leersia (2002) y que contrasta con la mayor parte de los
hexandra Swartz. durante la creciente del año 1994, grandes deltas del mundo que han perdido su cobertura
que pasó a una dominancia casi absoluta por parte boscosa para la explotación de los recursos forestales,
de Neptunia oleracea Lour. en la creciente de 1995 la ganadería, la acuicultura y para desarrollar
(Colonnello, 1995). Este fenómeno se repite en los agrícolamente sus suelos (Moffat y Linden 1995;
humedales sujetos a ciclos estacionales de Roggieri 1995).
inundación como en el Bajo Llano de Venezuela A una escala menor (1:360000), White et al. (en
(Rial, 2000). prensa) diferencia los siguientes herbazales entre los
caños Mánamo y Macareo:
LOS HERBAZALES DE LA PLANICIE -Ambientes costeros con influencia marina del Delta
DELTAICA Inferior, que ocupan 190.37 ha y divididos en:
Distribución y cobertura Herbazales de pantano topográficamente altos y
Los herbazales del Delta han sido descritos y topográficamente bajos con cuerpos de agua estancada,
mapeados por Canales (1985) a escala 1:250000, permanentemente inundados con substratos orgánicos.
por C.V.G.-Tecmín (1991) y MARNR (1982) a Formación mixta de herbazales y bosques de pantano,
escala de 1:500000 y por Huber y Alarcón (1988) y permanentemente inundados y con substratos orgánicos.
por Huber (1995) a escala 1:2000000. Si bien en -Ambientes transicionales bajo influencia fluvio-
estos documentos se presenta la distribución de marina (Delta inferior) que ocupan 52749 ha y
estas comunidades su composición florística y la divididos en:
cobertura de las especies está apenas esbozada. Herbazales de pantano topográficamente altos y
Del trabajo de C.V.G.-Tecmín (1991) se observa topográficamente bajos, permanentemente inundados
(Tabla 2) la distribución de las formaciones con substratos orgánicos.
vegetales en el área sometida a regulación. Los Formación mixta de herbazales y bosques de pantano
herbazales arbolados abarcan apenas el 10 %, permanentemente inundados con substratos orgánicos
mientras que las formaciones mixtas, herbazales -Complejos de islas y canales distributarios bajo
asociados con diferentes tipos de cobertura boscosa influencia marina del Delta Inferior -Isla Mánamo- que
(citados en la introducción) ocupan el 28.5 % del ocupan 3285 ha y formados por:
total. Las comunidades intervenidas antrópicamente Herbazales de pantano con substratos fangosos,
ocupan el 11 %. Estas cifras son similares a los arenosos u orgánicos con inundación estacional o
totales para toda la vegetación del delta. temporal.
99
-Cuencas inundables entre los principales Montrichardia arborescens (L.) Schott y las Poaceae
distributarios del Delta Superior que ocupan 70199 L. hexandra e Hymenachne amplexicaulis (Rudge)
ha, discriminadas en: Nees. que permanecen durante la sequía estacional.
Herbazales de pantano fisionómicamente altos y La variedad de ambientes, aguas profundas hasta
bajos, estacionalmente inundables con substratos someras, claras y turbias por las que pasan estas
fangosos y orgánicos. Localmente se distribuyen a lo lagunas durante el ciclo inundación-sequía, determinan
largo de los cauces. que los parámetros físico-químicos sean muy variables
Formaciones mixtas de herbazales de pantano con (Colonnello, 1995).
bosques de pantano y morichales, temporal a El segundo tipo de herbazal es, en parte, el resultado
estacionalmente inundables. de la regulación de caño Mánamo. Estas comunidades
recibían aportes estacionales de sedimentos ricos en
Flora y estructura de los herbazales nutrientes y debían tener una composición florística y
Herbazales del Delta Superior estructura diferente. En primer término tenemos los
En esta región del delta en la que se encuentran herbazales de la Isla Guara (observación personal)
multitud de caños, tanto activos como inactivos (Van (Fig. 1). Estas comunidades consisten en depresiones
Andel, 1967; Warne et al., 2002), se observa una o cubetas que gradan suavemente hacia posiciones más
variedad de geoformas naturales (cubetas, napas, altas, albardones de antiguos cauces, estableciéndose
albardones), o artificiales (diques de contención y gradientes de profundidad de la lámina de agua. Se
canales de drenaje). Esto forma diferentes herbazales contabilizaron 31 especies (Tabla 3), que se distribuyen
que varían en cuanto a la composición florística y en en tres sectores claramente definidos: 1) la depresión
la estructura de la comunidad. con una profundidad de máxima de 1 m, una
Se diferencian dos tipos de herbazal: 1) los que transparencia de 70 cm y valores de OD (oxígeno
reciben aportes alóctonos -aguas ricas en nutrientes disuelto) de 3.2 mgL-1 . En ella dominan plantas
de los ríos- y presentan además una mayor arraigadas de hojas flotantes como H. nymphoides,
heterogeneidad espacial y temporal por la oscilación Limnobium laevigatum (HyB ex Willd) Heine y N.
estacional de las aguas y 2) en los que los aportes de oleraceae, 2) la napa de desborde con especies
agua son por vía de las precipitaciones, los nutrientes emergentes como Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven
son mayormente autóctonos y suelen tener una menor y Oxicarium cubense (Poepp y Kunth) K. Lye o de
oscilación estacional y heterogeneidad. hojas flotantes como Ceratopteris pteridoides (Hook.)
El primer tipo de herbazales se forma por los diques
construidos como obras colaterales al represamiento del
caño Mánamo, separando el área protegida de la
inundable. Esto crea una serie de humedales que
representan el tipo de comunidad más común antes del
represamiento. Como está asociado a las crecientes del
caño Macareo, y en general al Sistema del Orinoco,
muestra dos fases muy diferentes una durante el período
de inundación y otra durante el período de sequía. En
este caso están las localidades Ataguía y Terraplén
(Fig. 1) en cuyos muestreos se totalizaron 31 especies.
La fase de inundación está dominada por la
formación de comunidades de especies (Tabla 3)
flotantes libres en particular Eichhornia crassipes,
además de colonias de Utricularia foliosa L. y
Cabomba aquatica Aubl.. Hacia las orillas someras
dominan helófitos perennes como Mimosa pigra L., Tabla 3. G 1= Guara1, G 2= Guara 2, G 3 = Guara 3
100
Tabla 3. G 1= Guara1, G 2= Guara 2, G 3 = Guara 3
101
Hieron. Aquí la profundidad es de 20 a 40 cm, la L. Kuntze, Sagittaria guianensis H.B.K., S. Planitiana
transparencia es total y el OD es de 0.8 mgL-1y 3) el Agostini y Azolla filiculoides Lam.; plantas enraizadas
albardón que se halla apenas encharcado. Las especies erectas, helófitos de cerca de un metro de altura (Ludwigia
con mayor cobertura son también plantas emergentes: sp. y Eleocharis spp), y por encima de estas otras especies
H. amplexicaulis, Heliconia psittacorum L.f, Canna que alcanzan entre 2 y 4 m de altura (T. geniculata
glauca L. y M. pigra. y C. giganteus).
Otro tipo de herbazal que se observan en esta región Otro tipo de humedal está formado por herbazales
son los de “El Garcero” (Infrawing y Asociados 1997) e con lagunas poco profundas -1.5 a 2 m- con una serie de
“Isla Manamito” (obs. pers) que se forman sobre terrenos comunidades asociadas sobre suelos minerales. En este
topográficamente planos cerca de la confluencia de los caso se describe La laguna -Las Clavellinas-(Colonnello,
caños Mánamo y Manamito (Fig. 1). El drenaje natural 1995) que totalizó 22 especies (Tabla 5). Se observan
está impedido por una red de canales de drenaje. La lámina dos ambientes: 1) el cuerpo de agua que mostró un pH
de agua -de 20 a 40 cm de profundidad- es turbia por los ligeramente ácido -6- alta conductividad -160 µS.cm-1- y
aportes de materia orgánica particulada. Los valores de OD de 0 a 2.1 mg.L-1. La comunidad muestra una extensa
OD son muy bajos -0.5-1 mg.L-1. A pesar de que se cobertura de plantas arraigadas de hojas flotantes H.
registraron 28 especies en todos los muestreos (Tabla nymphoides y N. rudgeana en el centro del cuerpo de
4), el número máximo por comunidad es de 15. Las agua, mientras que en los bordes se encuentran L.
dominantes son dos plantas emergentes Thalia geniculata laevigatum y O. cubense creciendo sobre materia
L., Cyperus giganteus Vahl. y el helecho flotante libre orgánica flotante, y 2) las comunidades de orilla que
Salvinia auriculata Aubl.. Sobre la lámina de agua están dominadas por las emergentes M. arborescens
hallamos hidrófitos flotantes como Nymphoides indica y T. dominguensis.
Tabla 4
102
Tabla 5
103
Otro herbazal de aguas someras -20 a 30 cm- con de distribución no se conocen pues deben ser medidos
altos valores de conductividad -260 µS.cm-1- es “Los de forma específica en cada una de las sub-
Guires” (Colonnello, 1995). Esta es una comunidad comunidades componentes. Sin embargo es posible
sobre suelos planos minerales e influenciada por aguas que existan pequeñas variaciones tanto topográficas
residuales de terrenos cultivados. La composición de como edáficas relacionadas con el proceso de
especies (Tabla 5) se basa en plantas emergentes entre deposición de los sedimentos como la planteó van der
las que sobresalen las ciperáceas. Voorde (1962).
Por último se cita el herbazal Boca Cocuina Más hacia el norte en el límite con el Delta Medio
(observación personal) con una lámina de agua somera las comunidades leñosas sobre los albardones son
de -10 a 20 cm- que se deseca estacionalmente. En sustituidas por manglares como resultado de la
esta comunidad de 18 especies (Tabla 5) dominan penetración de la cuña salina luego del represamiento
gramíneas emergentes como Paspalum fasciculatum de caño Mánamo. Esta influencia se refleja en altos
Wild., H. amplexicaulis y Urochloa mutica (Forsskal) valores de iónes sodio -44 ppm- y cloruros -102.5
Nguyen, -especie invasora cultivada para el pastoreo- mg.L-1- reportadas para algunos sectores de los
y las ciperáceas Fuirena robusta. y O. cubense. En la herbazales de Pepeina y Wacajara (Infrawing y
superficie del agua es posible hallar pequeñas flotantes Asociados 1998). Sus efectos se extienden entre 50 y
como Ricchocarpus natans L. Corda, S. auriculata, 100 m tierra adentro y condicionan la presencia de
Lemna perspusilla Torrex y Wolfiela lingulata especies con mayor tolerancia a la salinidad, entre las
(Hegelm) Hegelm. que se hallan el sufrútice halófito Crenea marítima
Las comunidades ubicadas más al norte en el límite Aubl. y la herbácea Crinum erubescens asociado a
con el Delta Medio, son los herbazales de Pepeina y herbazales de Echinochloa colona (L.)Link
Wacajara. Estos herbazales son topográficamente (Colonnello, 2001).
altos, permanentes hasta estacionalmente inundables
y pertenecen a las cuencas inter-fluviales entre los Herbazales del Delta Inferior
caños Mánamo y Pedernales. Los substratos son Las comunidades que se describen en la
predominantemente orgánicos y pueden tener varios desembocadura del río Guanipa y caño Mánamo
metros de profundidad (White et al., en prensa). corresponden a ambientes costeros con influencia
De las 37 especies reportadas en este sector marina con cuerpos de agua estancada y substratos
(Infrawing y Asociados 1997) 18 tienen valores de orgánicos (White et al. en prensa).
constancia de III a V, es decir están presentes en 6 o Los herbazales del río Guanipa están ubicados
más de cada 10 muestreos (Tabla 6). También es detrás de la franja costera que está formada por
evidente la elevada cobertura de algunas especies manglares -Rhizophora spp., Avicennia germinans
-que en ciertas parcelas- tienen valores totales mayores (L.)L. y Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f.-. El
del 100%, ya que se establece una estratificación. En bosque halófito grada suavemente hacia comunidades
el estrato más bajo, se encuentran plantas totalmente dulceacuícolas de bosque de pantano y morichales, al
herbáceas y flotantes sobre la lámina de agua final de lo cual se encuentra un herbazal.
-Nimphaea spp., S. guyanensis-, luego sufrútices A continuación se describen una serie de comunidades
enraizados erectos de cerca de un metro de altura situadas a lo largo de uno de estos gradientes -topográfico
-Ludwigia spp.-, otras hierbas de entre 2 a 3 m como o de profundidad de la lámina de agua-, situado entre
C. giganteus y T. dominguensis y finalmente arbustos una cubeta ocupada por una laguna y una micro elevación
de tallos leñosos de 3 a 4 m de altura -Aeschynomene -un antiguo albardón de orilla- (Fig. 4): 1)en el extremo
evenia C. Wright y L. leptocarpa-. más bajo del gradiente se halla una laguna formada por
Como se observa en la figura 3 la estructura general aguas de lluvia (Tabla 7) que por su profundidad -5 m-
del herbazal se presenta como un mosaico, con no presentó especies arraigadas. Las orillas cuya
dominancias alternadas de cada especie. Los profundidad es en promedio de 1 m, presentaron las
parámetros físico-químicos que definen este patrón siguientes especies flotantes L. laevigatum y L. perspusilla.
104
Tabla 6
Las especies emergentes L. octovalvis, Ludwigia affinis profundidad es de 0,6 m en promedio, formada de las
(DC.) Hara, O. cubensis y Cyperus sp. se desarrollan emergentes Paspalum cf morichalensis, Eleocharis
sobre materia orgánica y material vegetal parcialmente mutata(L.)Roem.ySchult. y F. Robusta acompañadas de
descompuesto que permanece flotando anclado a plantas Eleocharis geniculata (L.) Roem. y Schult. y Cyperus
de T. dominguensis, 2) bordeando la laguna se ubican odoratus L., además de las especies flotantes Nymphaea
herbazales de esta especie con una cobertura entre el connardii Wiersema. y N. rudgeana y 5) por último
80 y el 100 %, con sólo pocos individuos de L. tenemos una comunidad arbustiva que precede al bosque
octovalvis, 3) más adelante aparece otra comunidad de pantano y que está formada por las herbáceas
prácticamente pura de Lagenocarpus guianensis Nees, emergentes: F. robusta, M. arborescens y la trepadora
que alcanza un desarrollo considerable, hasta 2,5 m Mikania congesta D.C. además de arbustos de Clusia
de altura, 4) una comunidad de 1 a 1,5 m de altura, la sp. (Clusiaceae) entre otras especies.
105
Figura 3. Mosaico de herbazales en la localidad de Pepeina, Delta Superior. Lh= comunidad dominada por Leersia hexandra; M/Cy=
comunidad dominada por Montrichardia arborescens y Cyperus giganteus; L/M= Comunidad dominada por Ludwigia leptocarpa y M.
arborescens; Mor a=morichal abierto; Mor m=morichal de densidad media. La escala es válida para el primer plano de la imagen.
Figura 4. Distribución de las comunidades a lo largo del gradiente de profundidad en el herbazal del río Guanipa. M/E = comunidad
dominada por Montrichardia arborescens y Eleocharis mutata; P/E = comunidad dominada por Paspalum cf. morichalensis y E. mutata; La =
comunidad dominada por Lagenocarpus guianensis; T = comunidad dominada por Tipha dominguensis; Fa = comunidad arbustiva dominada
por Fiurena umbellata; Mor: morichal; Bp = bosque de pantano. La escala es válida para el primer plano de la imagen.
106
Tabla 7
111
HUMEDALES DE LA PUNA: TERRITORIOS DE PUEBLOS INDÍGENAS
DE LAS MONTAÑAS ANDINAS DEL NORTE DE CHILE
RESULTADOS
Cartografía de humedales
Se ha elaborado un cartografía de 435 humedales Figura 2. Catastro humedales clasificados por altitud.
de la puna húmeda y salada (ver Fig. 2). Los humedales
han sido definidos como categoría técnica para incluir Geográfica (SIG). En el caso de los humedales se
sistemas vegetacionales que se establecen en un ingresaron los siguientes atributos: tipo (bofedal o
ambiente edáfico principalmente orgánico, vega), altitud (determinación de cota altimétrica
caracterizado por una condición hídrica de saturación superior e inferior), orientación (referida a los puntos
permanente. Para escala 1:250.000 y mayores, los cardinales), coordenadas (Sistema Universal
humedales se representaron con implantación poligonal Transversal de Mercator UTM; coordenadas de inicio,
ya que el nivel de detalle de estas escalas lo permitía. Sin de término, punto medio), magnitud areal (estimación
embargo, para escalas menores a 1:250.000 (ejemplo de superficie en hectáreas), magnitud lineal (estimación
1:500.000, 1:1.000.000) la representación fue con de extensión longitudinal en metros), emplazamiento
implantación puntual debido que en éstas, un gran topográfico (humedales de planicie: generalmente
porcentaje de humedales tenía poca extensión en relación asociado a salares; humedales de quebradas: de
con el nivel de detalle del producto. régimen hídrico regular o intermitente), localización
La información de humedales, de población humana hidrográfica (nombre de cuenca y/o subcuenca
y uso fue ingresada, en un Sistema de Información hídrica). También se incrporó: límites de las
116
comunidades indígenas, circuitos de pastoreo con referente a la extensión del humedal, punto principal
alternancia entre humedales y pastos de cerros (ver o centroide del polígono); c) Información antrópica
Fig. 3); cerros y volcanes ceremoniales, hitos (límites de comunidades indígenas, asentamientos
ceremoniales, asentamientos humanos permanentes y permanentes y temporales). El software usado como
temporales, concesiones mineras de explotación, plataforma para el SIG fue ArcView GIS 3.1 de ESRI.
solicitudes de agua (por origen: subterráneas y Se incorporó las bases de datos gráficas y las bases de
superficiales; por tipos: mineras y no mineras) y áreas datos alfanuméricas asociando cada elemento
silvestres protegidas. georreferenciado con sus atributos y características
Para la incorporación de esta información al SIG, respectivas. La interfase de este software proporciona
se la estructuró en bases de datos gráficas y la creación de “vistas” o mapas con el despliegue de
alfanuméricas. La información georreferenciada, fue las bases de datos gráficas asociadas a las bases
dividida en tres grandes grupos: a) Cartografía Base alfanuméricas, permitiendo un acceso dinámico a los
(curvas de nivel, hidrografía, límites político- datos y posibilitando además el análisis espacial de
administrativos, toponimia; b) Humedales (polígono toda la información.
117
Localización de humedales catastrados en este sector es 226. Aun cuando el
La región andina del norte del país, desde el límite número de humedales es menor en la puna húmeda, la
con Perú, 17°30’ S, hasta los 26ºS, al sur del Salar de superficie ocupada por estas formaciones vegetales
Atacama, sobre 3000 m aproximadamente, presenta una es mayor que la superficie de las vegas en las cuencas
conformación azonal de humedales, con marcadas de puna salada, donde los escasos bofedales, se
diferencias en cuanto a la presencia de vegas o bofedales, encuentran en mayores altitudes.
predominando los bofedales en el sector norte y las vegas
en el sector sur de la zona. (ver Fig. 4). Esta dispersión Caracterización botánica
tiene correspondencia con los límites señalados para la Los humedales son muy heterogéneos considerando
delimitación de la puna húmeda que se extendería hasta la fisiografía, altitud y salinidad. Este último es un rasgo
el sector de Lirima (ca. 20ºS) y de ahí la puna salada que se relaciona directamente con las variaciones
hasta la cuenca del Salar de Atacama (ca. 26). florísticas, lo que significa que, a mayores
El catastro de humedales, como se ha mencionado, afloramientos salinos, exista un menor desarrollo de
arrojó un total de 435 unidades. Siguiendo la secuencia vegetación y una menor diversidad de especies. Este
de las cuencas en sentido norte-sur, entre el río factor es especialmente relevante en el área de puna
Cosapilla en el norte y el río Sacaya por el sur (20°S salada debido a la presencia de las cuencas salinas de
aproximadamente), se extiende la zona de puna Ollague, Carcote, Ascotan, hacia el norte y el salar de
húmeda, donde se localiza un total de 209 humedales; Atacama hacia el sur, y más allá los deshabitados
al sur de esta zona, hasta los 25°S aproximadamente, salares de Punta Negra y Pajonales. En la Tabla 1, se
la puna salada, se caracteriza por la presencia de señalan las cuencas de la zona de estudio en estricto
numerosos salares. El número total de humedales sentido norte-sur.
118
especies predominantes como Oxychloe andina
(pak’o), Distichia muscoides (pak’o hembra), Patosia
cfr. clandestina, Scirpus atacamensis, Deyeuxia
chrysantha, Deyeuxia velutina, Carex sp. (Faúndez,
L., en Castro Lucic et al. 1993) (ver foto n°1). Se
encuentran, en relación al gradiente hídrico, desde
estado flotante, emergentes o sumergidas, hasta el
borde o límite de la vegetación zonal (pajonal o tolar).
Los bofedales son turbas pantanosas cuyo crecimiento
no sólo depende de la disponibilidad de agua, sino
también que no se desarrolla si no hay agua corriente
para el adecuado suministro de oxígeno, y para el
lavado de sales (Wright, 1963). En la puna salada,
existe una marcada predominancia de «vegas» que
alcanzan menores alturas. Las vegas se desarrollan en
lugares donde existe un elevado y permanente
contenido de humedad edáfica. Se presentan en
superficies planas o con escaso microrrelieve, con
especies dominantes que varían según altitud y grado
de salinidad.
Foto 1. Bofedal
La altitud, fisiografía, hidromorfismo y salinidad se
relacionan directamente con la composición florística y
la fisionomía de estos sistemas vegetacionales. En ambas
zonas se observó que los sistemas de vegetación
asociados a la presencia de un claro hidromorfismo,
Tabla 1. Dispersión longitudinal y latitudinal de humedales.
presentan una gran heterogeneidad. En cuanto a la
En la puna húmeda predomina la formación composición florística predominante en la vegetación
vegetacional de tipo bofedal, en tanto que su presencia hidrófila azonal en una muestra de 117 humedales, reveló
en la zona de puna salada es muy escasa . Los bofedales que en la I Región (puna húmeda), de 65 humedales, 36
se presentan como microrrelieves ondulados con ciertas (55%) pertenecían a la categoría de bofedales (salinos
119
y no salinos). Mientras que en II Región (puna salada),
de 52 humedales sólo 8 (15%) correspondían a la
categoría bofedal, el resto pertenecía a diferentes tipos
de vegas en función de su altitud y el grado de salinidad.
Al parecer existe una correlación entre el porcentaje
de salinidad del humedal y la presencia de vegas en
áreas de menos altitud hacia el sur de la zona estudiada.
La salinidad se relaciona directamente con variaciones
florísticas: esto significa que, a mayor porcentaje de
afloramientos salinos, existe un menor desarrollo de
vegetación y una menor diversidad específica. También
existe un fuerte grado de asociación entre ciertas
especies que son propias de elevadas concentraciones
salinas (Distichlis scoparia, Distichlis humilis, Lycium
humile, Crassula sp.). La altitud también resulta
importante en la determinación de patrones de
composición florística, especialmente en lo que se
refiere a las grandes categorías de humedales. Sobre
los 3500 m se encuentran humedales con una
participación importante de especiesen cojines.
Debajo de esta altura predominan las vegas y la
vegetación riparia. Otro aspecto a considerar en la
diferenciación de estos sistemas, vegas y bofedales,
es el régimen hídrico léntico que los caracteriza, de
aquellos regímenes lóticos que desarrollan lo que
se ha definido como vegetación riparia (Faúndez, Tabla 2. Distribución de principales especies de vegas y bofedales,
L., en Castro Lucic et al. 1993). según salinidad.1=Bofedal No-S; 2=Bofedal S; 3=Vega
altoandina No-S; 4=Vega altoandina No-S; 5= Vega baja y media
altidud No-S; 6=Vega baja y media altitud S.
120
En el gráfico 2 se presenta el esquema de tipos de bofedales, los sistemas hidromórficos caracterizados
humedales. Las vegas de altitud media y baja, se por un microrrelieve fuertemente ondulado con una
desarrollan en cotas inferiores a los 3500 m de altitud, red intrincada de canales o cursos de agua corriente.
asociadas a cursos de agua en depresiones abiertas o Este microrrelieve, como se señaló, está
bien a afloramientos hídricos en laderas, con una fuerte directamente relacionado con la dominancia de
importancia del gradiente hídrico en la distribución de especies herbáceas en cojines compactos, sobre las
las comunidades o asociaciones de especies. En la zona especies rizomatosas que forman los céspedes planos
se observaron dos tipos: a) salinas: con alta salinidad, o regulares de las vegas. Esta unidad ambiental
en el curso inferior de valles y quebradas; presentan presenta dentro de sus características una marcada
alta cobertura herbácea en los sectores de mayor diversidad de comunidades, las cuales responden
hidromorfismo, disminuyendo abruptamente cuando generalmente a un gradiente hídrico que va desde
el contenido de humedad es reducido. Generalmente cursos de agua (donde la vegetación se puede
presentan afloramientos y costras salinas en superficie, encontrar en estado flotante, emergente o sumergido
de preferencia hacia los márgenes, en donde disminuye a una cierta altura, hasta el borde o límite con la
la vegetación. Se caracterizan por una elevada vegetación zonal, esto es pajonal, tolar o desierto frío
homogeneidad fisionómica, con una muy baja de altura, cuyo perfil edáfico se puede definir como
diversidad específica de una o dos especies por “seco” (la vegetación característica corresponde a una
elemento; b) no salinas: con salinidad media a baja, comunidad de gramíneas cespitosas más o menos densa).
menores contenidos salinos posibilitan la existencia En el sector intermedio, asociado a las comunidades
elementos herbáceos densos como: Scirpus en cojines se desarrolla una comunidad de vega densa
californicus, Juncus balticus, Carex sp., Hypsela sp., a muy densa con especies rizomatozas de escaso
Eleocharis aff. albibracteata, Deyeuxia velutina, tamaño y con alta diversidad. Estas especies pueden
Deschampsia caespitosa. crecer en comunidades puras o bien entremezcladas
Las vegas alto andinas, se desarrollan sobre la cota con los cojinetes. Estos sistemas corresponden a
de los 3500 m con alta heterogeneidad en la condiciones de anegamiento fluctuante, sobre un
distribución de los diferentes elementos herbáceos sustrato mineral o con bajo contenido orgánico, con
componentes de la vegetación. Han sido divididas en: muchos arbustos entremezclados en los estratos
a) vegas salinas en los salares o depresiones cerradas, herbáceos. Además, generalmente, ocupan un área
en las cuencas endorreicas de la depresión altiplánica, restringida a escasa distancia del curso de agua. Las
en los afloramientos hídricos o en torno a cuerpos de especies más características de estos sistemas son:
agua, con un marcado tenor salino (manifiesto en Cortaderia atacamensis, Atriplex atacamensis,
depósitos o costras salinas), se encuentra una Baccharis salicifolia, Juncus balticus, Polypogon sp.,
vegetación característica, en la que predominan las Myriophyllum sp. Esta vegetación riparia puede
siguientes especies: Catabrosa werdermanni, clasificarse en función de la complejidad estructural que
Triglochin spp., Sarcocornia pulvinata, Patosia cfr. presente en comunidades herbáceas o en comunidades
clandestina, Festuca nardifolia, Deyeuxia velutina, arbustivas y/o arbóreas. Las primeras pueden variar de
Carex sp.; b) vegas no salinas, en riberas de cursos de acuerdo al grado de salinidad que presente el sustrato
agua o depresión abierta. Asociadas a las vegas (Faúndez, L., en Castro Lucic et al. 1993).
anteriores, en altitudes sobre los 3500 m, en
condiciones de menor salinidad y con una mejor Los pueblos indígenas y el uso de humedales
oxigenación del perfil edáfico se desarrollan vegas, El área de estudio se ha dividido en sectores,
caracterizadas por las siguientes especies dominantes: atendiendo al potencial productivo (ver gráfico 3). En
Deyeuxia velutina, Deyeuxia chrysantha, Carex sp., la parte más septentrional del área de estudio (puna
Patosia cf. clandestina, Oxychloe andina, Scirpus húmeda, por sobre los 4000 msnm) y,
atacamensis, Festuca nardifolia, Arenaria rivularis. aproximadamente, 200 kilómetros en sentido norte-
En altitudes superiores a los 4000 m se encuentran los sur (entre los 17°S y 19°S), la población nativa, de
121
Gráfico 3. Ocupación del espacio por la población andina según latitud y altitud.
origen aymara, tiene en la actividad ganadera, llamas ganadería de llamas, alpacas y ovinos, aparecen
y alpacas y, en menor porcentaje ovinos. Su principal algunos cultivos de altura, principalmente papas
fuente de sustento (gráfico 4); corresponde a las (Solanum andinum) y quínoa (Chenopodium quinoa).
comunas de Putre, General Lagos y Colchane, En ambos sectores, el aporte forrajero de los
eminentemente ganaderas, donde aparece el mayor bofedales, que recibe el nombre vernáculo de
número de explotaciones que el censo agropecuario “húmedo” se complementa con el llamado “seco”
clasifica como «sin tierra» lo que significa que se trata (tolar) y ambos conforman la base de la ganadería
de hogares que se dedican en forma exclusiva a la camélida y determinan, en cierto modo, la composición
ganadería empleando una técnica transhumante para de ésta. Así, en el área de mayor presencia de bofedales
el pastoreo de los animales. En esta zona, la agricultura es posible la crianza de alpacas; mientras que los
debido a las restricciones climáticas (heladas que llegan hábitos alimenticios de las llamas permiten una mayor
a –24° C en invierno) no puede ser realizada. dispersión de éstas.
Hacia el sur de este territorio, en una franja Las cifras de la distribución de la masa ganadera
longitudinal, no muy extensa (entre aproximadamente en el territorio comprendido en el estudio son
los 19° S y 20° S), la población andina, también elocuentes al respecto: 99,2% de la población de alpacas
aymara, recrea una economía en la que entre, la se encuentra localizada en la puna húmeda (I Región del
122
país) y 87% de esta masa se ubica en la zona donde se aterrazados que adquiere una importancia significativa
presenta la mayor concentración de bofedales. Los en la economía de los hogares asociada a una ganadería
mejores hábitats para las alpacas son suelos húmedos, ovina y de camélidos. Finalmente entre 22°40’ a 24°,
mientras que las llamas se asocian a lugares secos y el sector más meridional, está conformado por los
áridos y su dieta proviene de esos ambientes; si bien poblados situados a las márgenes del Salar de Atacama
es cierto que su mayor número también está localizado o en las quebradas que descienden hacia el este. Aquí
en la puna húmeda (92,9%), en zona del extremo las condiciones climáticas, especialmente las
septentrional, de concentración de bofedales (17°- temperaturas, hacen posible una agricultura en terrazas
19°S) sólo se ubica 64% del total de las llamas. más diversificada (hortalizas, frutales, papas, maíz,
El tercer sector se encuentra hacia el sur, entre trigo, entre otros) y una ganadería que se ha centrado
20° y 21°S. Ha sido definido como una zona de en los ovinos y, en menor medida, en los llamos. Para
transición, de pastoreo temporal en bordes de salares la crianza de éstos, utilizan un sistema de pastoreo
(Salar Huasco, Salar de Coposa y pequeñas trashumántico que los lleva a desplazarse hasta unos
quebradas). Marca el inicio de una zona en la cual 100 kilómetros hacia el oriente en busca de pastos de
comienzan a aparecer grandes salares (con altura durante el verano.
desarrollo de formaciones vegetacionales en sus En el área septentrional, donde sólo es posible la
orillas). A partir de los 21°S, la población, de origen ganadería, las relaciones de complementariedad con
atacameña en su gran mayoría, encuentra otras zonas productivas, ha permitido a sus habitantes
condiciones ambientales más favorables para proveerse de los productos agrícolas que no produce
desarrollar una agricultura de cultivos de reducidas pero que necesita para su sustento. Para ello estableció
dimensiones, entre los que predominan papas, maíz, una rica red de intercambio con los pisos ecológicos
hortalizas, frutales y alfalfa, siempre asociada a la situados a menor altura hacia el oeste (precordillera;
ganadería. Ésta, debido a cambios en la composición entre los 3.000 y 4.000 m.s.n.m.), donde la población,
de la vegetación de altura, muestra una masa de ganado también aymara, asentada en poblados localizados en
camélido conformada casi exclusivamente por llamas. las cabeceras de las quebradas que descienden hacia
Debido a la importancia que adquirieron los el océano Pacífico, practican una agricultura basada
poblados andinos como proveedores de carne para los en un sofisticado sistema de cultivos en terrazas con
grandes centros mineros de la región, el ganado ovino complejos sistemas de irrigación (foto 2).
adquirió cada vez más relevancia en la masa ganadera
de los atacameños. Según cifras del censo agropecuario
de 1996/97 en la Provincia de El Loa había 14 836
cabezas de ovino y 5407 cabezas de llamas. Las alpacas
sólo contabilizaban 339 cabezas (ver gráfico 3.). El
territorio atacameño, no obstante, también presenta
diferencias productivas. Específicamente, entre los
21°S y 21°30’S (cuencas salares Michincha, Ollague,
Carcote y Ascotán), reside una población dedicada al
pastoreo de llamos y una agricultura de muy pequeña
escala en quebradas. Entre los 21°30’ y 22° se presenta
una zona de escaso uso productivo, con excepción
del pastoreo en el río San Pedro donde existía un
extenso humedal, las vegas de Inacaliri, que fue
totalmente desecado por efecto de la extracción de
agua para la producción minera. Entre los 22° y
22°40’S aproximadamente, (sub cuenca río Salado,
afluente río Loa) aparece la agricultura en suelos Foto 2. Cultivo de terraza.
123
En la actualidad y, a raíz del acelerado desarrollo de En la zona andina, sobre los 3.000 m, los principales
los centros urbanos localizados en la costa, así como de cambios se han presentado a nivel de los asentamientos
centros mineros, se han producido importantes humanos y la composición de los hogares. En general
modificaciones en los patrones de ocupación del espacio
y en la economía de la población aymara y atacameña.
Junto a una fuerte corriente migratoria desde la zona alta
hacia las partes bajas (valles costeros y ciudades), en el
caso de la población aymara y hacia los centros urbanos
mineros en el caso de los atacameños, se ha verificado
una suerte de movimiento pendular entre los dos espacios
puesto que la gran mayoría de las familias que han
emigrado a la ciudad continúan desarrollando una
actividad agrícola y/o ganadera en las partes altas.
Hay casos en los que una parte de la familia se mantiene
residiendo en los poblados andinos mientras que alguno de
sus integrantes se traslada a trabajar a la ciudad; también se
verifica el retorno de individuos a sus lugares de origen.
Lo anterior, por otra parte, se ha traducido en
profundos cambios en el ámbito de la economía de los Gráfico 4. Número de explotaciones agropecuarias por tipo.
hogares andinos. En primer lugar, en el ingreso de las
familias, ha comenzado a adquirir cada vez más se observa una disminución del número de hogares
importancia el componente salario, mientras que la parte con residentes permanentes y un incremento de los
del ingreso que tiene su origen en la agricultura y/o hogares con un número reducido de integrantes, los
ganadería no sólo pierde importancia relativa sino también que además presentan edades avanzadas. Esto último
en términos absolutos. se explica por el hecho que numerosos hogares han
En segundo lugar, el nuevo escenario también optado por enviar a sus integrantes jóvenes a los
contribuye a redefinir el uso productivo del espacio. En poblados cabecera o a los principales centros
el caso de la agricultura junto al cultivo de especies urbanos, a continuar sus estudios. En otros casos,
tradicionalmente destinadas al autoconsumo del hogar los jóvenes pasan a formar parte del contingente de
(diversas variedades de papas y maíz entre los principales asalariados o a desempeñar actividades cuenta por
y alfalfa para el ganado), surgen cultivos que tienen como propia de tipo comercial.
destino el mercado, un ejemplo de ello es el orégano en La situación descrita no se ha traducido en una
los poblados andinos de la parte norte del territorio, o la disminución de la masa ganadera, por el contrario, las
zanahoria, en los poblados de la parte media del río Loa. cifras censales muestran cómo entre los años 1976 y
Dependiendo del sentido en que oscilan los precios 1997 el número de camélidos pasó de 90 mil a 111 mil
de los bienes agrícolas comercializados se produce una cabezas, experimentando un incremento de 23,3% (a
intensificación o disminución de la ocurrencia de los una tasa promedio de 1% anual). Esto resulta
movimientos pendulares de la población entre la costa y altamente significativo por dos razones, la primera
las partes altas; pero también se modifica el paisaje porque muestra que la ocupación productiva del
cultivado: se habilitan o dejan en descanso suelos y se espacio continúa independiente de los cambios en las
procede a ajustar la asignación de turnos para el riego, unidades productivas y, la segunda razón, la presión
cuando aumentan las demandas de agua. Esto queda sobre los recursos forrajeros se acrecienta.
ilustrado al revisar las cifras censales donde aparece un En la sección sur del área de estudio que,
porcentaje de las explotaciones (12,3%) bajo la espacialmente está caracterizada por la distribución
categoría de «temporalmente sin actividad» (ver de una serie de poblados andinos en las quebradas
gráfico 4). andinas de las cuencas del río Loa y del salar de
124
Atacama en su vertiente oriental, los hogares que por las condiciones climáticas, sino también por la
poseen ganado camélido (llamas) han debido percepción que tiene el pastor sobre la capacidad
desarrollar un sistema de pastoreo que complementa de carga del humedal.
temporalmente dos espacios: durante la época estival En base a estos criterios se ha propuesto una
desplazan el ganado hacia zonas de pastos de altura tipología según las posibilidades de uso de humedales:
donde no existen asentamientos humanos estables y a) uso permanente, complementado ocasionalmente
el resto del año, el ganado permanece en zonas de con otros pastos en épocas críticas (la rotación de los
vegas, aledañas a los poblados situados en las márgenes animales dentro de un área con una técnica básica para
del Salar de Atacama. Como ya se señaló más arriba, el apacentamiento); b) uso estacional, desplazando el
en esta zona la masa ganadera camélida está compuesta ganado entre pastizales diferentes, de acuerdo a los
en su gran mayoría por llamas. Sin embargo aquí el meses de invierno o verano; c) uso temporal, moviendo
principal recurso ganadero está conformado por el los animales por cortos períodos entre humedales
ganado ovino, lo que ha significado que una buena relativamente cercanos, d) en tránsito, esta modalidad
parte de la superficie cultivada esté destinada a tiene especial importancia en las rutas establecidas para
forrajeras (alfalfa) para su sustento. el traslado del ganado, especialmente para el
aprovisionamiento, cuando deben recorrer hasta 100
kilómetros (Castro, 2000). Las mayor presencia de
bofedales, de la puna húmeda, en el área más
septentrional, a una altura promedio de 4.000 m y las
condiciones climáticas soportables para el hombre,
permitieron que los asentamientos pastoriles,
permanentes y temporales, se establecieran en los
bordes de estos humedales practicando circuitos de
pastoreo que involucraban desplazamientos reducidos.
Mientras que hacia el sur, donde comienza la puna
salada, hay una mayor cantidad de vegas en una amplia
dispersión obligando a practicar circuitos de pastoreo
de extensos recorridos debiendo los pastores
desplazarse en entre los 2300 y 4000 m aproximadamente
(Castro Lucic, 2000).
Un análisis del estudio de pastoreo en humedales
Gráfico 5. Existencia de ganado por especie, según comunas. estaría incompleto si no mencionáramos los efectos
Ine.Censo, 1996-1997.
de la aplicación de técnicas de conducción y
almacenamiento, utilizando canales y represas, en el
Pastoreo en humedales manejo del agua con la finalidad de lograr no sólo la
Los humedales, en sus formaciones de vegas y reproducción de las especies vegetales que lo
bofedales, han constituido el eje básico de la economía conforman, sino también buscando ampliar la
pastoril alto andina. Los ciclos anuales de pastoreo superficie forrajera. Para esto, siguiendo el nivel de la
que efectúan las unidades productivas de diferentes pendiente que posee un humedal con bofedal, se abren
latitudes, no se pueden explicar sin dar cuenta de la surcos a través de la compacta vegetación (que
diversidad existente de humedales, según tamaño y equivalen a canales de riego pues permiten que la
composición florística. Estos son utilizados en los circulación del agua se extienda por toda la superficie)
desplazamientos del ganado hacia partes bajas o y, cuando el espacio lo permite, se abren surcos en los
altas, acorde a criterios estacionales (época lluviosa suelos sin vegetación, siempre utilizando las
y época seca) y el tiempo de permanencia y pendientes, a unos metros más alejados del borde de
apacentamiento en cada lugar está definido no sólo la vegetación del humedal, buscando poner bajo riego
125
constante aquellos suelos hasta que surja el nuevo (ver foto 3). Todos ellos son venerados y recordados
bofedal. en cada ritual que acompaña las diferentes fases de su
Esta práctica demuestra que la superficie actual de ciclo productivo anual.
los bofedales o vegas son, generalmente, producto del
trabajo humano. Aun cuando los pastos que crecen en
los cerros después de las lluvias, constituyen un
complemento necesario en la dieta de los camélidos,
el eje estratégico en el establecimiento de circuitos de
pastoreo de puna lo constituye sin lugar a dudas el
humedal, como recurso forrajero o como abrevadero,
definido como aquella formación vegetacional azonal
que se establece en un ambiente edáfico,
principalmente orgánico, caracterizado por una
condición hídrica de saturación permanente. Los
humedales, no sólo constituyen una fuente de alimento
para el ganado, también hay una serie de especies que
son utilizadas por el hombre como alimento y medicina
(Castro Lucic, et al., 1982).
Humedales y cultura
Se ha hecho referencia a la localización, Foto 3. Lago Chungará.
caracterización, clasificación de humedales y a las
formas de uso en los sistemas de pastoreo. Queda por El destino de los humedales, es incierto. Se ha
señalar que la cultura de los pueblos aymaras y generado una fuerte presión sobre el recurso hídrico
atacameños, esto es, su organización social, de las montañas andinas, especialmente para la
económica, política y religiosa se ha conformado en explotación de la minería y, por otro, la nueva
gran parte, en torno al significado que le otorgan al legislación ha separado la tierra del agua, convirtiendo
agua. El uso y manejo del agua se efectúa como gestión a esta última en un producto transable en el mercado
comunal que tiene lugar al interior de una cultura una vez obtenido el derecho de aprovechamiento
hídrica (Castro Lucic et al, 1992a). En otro estudio se (Código de Aguas, 1981). El problema ya ha tenido
ha propuesto que el problema del agua debe ser sus efectos en los ecosistemas y, por cierto, en algunos
abordado desde la concepción de un sistema cultural poblados indígenas. Los estudios se han centrado en
total, para ello se ha propuesto el concepto de cultura el potencial de los acuíferos. El conflicto entre los
hídrica, para referir al contexto dentro del cual las diversos actores sociales que están presionando por
ideas, el conocimiento, las creencias, las normas (plano obtener derechos de agua, tiende a resolverse en el
ideacional); las formas que se da una sociedad (plano plano legal, donde los indígenas han comenzado a
organizacional) y los objetos materiales (plano exigir un reconocimiento a su derecho ancestral o
material/tecnológico), pueden ser descritos en torno consuetudinario. El problema no es de fácil solución si
a una trama de significaciones, con las cuales los se considera que la política económica del gobierno se
hombres comunican, perpetúan y desarrollan sus ha orientado hacia un modelo económico de apertura
conocimientos y aptitudes frente al agua. plena al mercado exterior que por cierto, incentiva la
El nacimiento y curso natural que sigue el agua inversión extranjera para la explotación minera.
está en la base del derecho al territorio, marcan los
hitos de sus derechos, reforzado por la sacralidad y CONSIDERACIONES FINALES
magia que han concedido a los cerros proveedores de El espacio geográfico definido para la
este recurso, como a ciertas vertientes, lagos y lagunas caracterización de humedales, la puna húmeda y salada,
126
entre los 17ºS y los 24ºS, por sobre los 3000 m de complementado con pastoreo a larga distancia hacia
altura, presenta una gran diversidad, atendiendo a la pisos bajos; c) economía ganadero-agrícola, en
clasificación de la Convención Ramsar: lagos sectores de predomino de vegas y pastoreo de corta
permanentes salinos, pantanos permanentes salinos, distancia y d) economía agro-ganadera, en sectores
turberas no arboladas, humedales de montaña, de predominio de vega conplementado con
humedales artificiales (de regadío en terrazas), canales desplazamiento estacional del ganado a larga distancia
de transportación. No obstante esto, este estudio, tomó hacia pastos de altura, especialmente bofedales.
en cuenta, básicamente la composición vegetacional No obstante los cambios que ha experimentado la
predominante de los humedales y su relación con las economía y asentamiento de la población andina,
particularidades climáticas y la salinidad de los suelos. particularmente a partir de la segunda mitad del siglo
En base a estas variables, el área comprendida entre pasado, ésta ha continuado utilizando los humedales
los 17ºS y los 24ºS, por sobre los 3000 m de altura, para apacentar una masa de ganado camélido que dista
conocida como puna salada, se dividió en dos espacios mucho de disminuir. Si se considera que la principal
diferentes: la puna húmeda y la puna salada. La fuente forrajera para este ganado proviene de los
primera, aunque menor en longitud y número de humedales, la dependencia del sistema económico
humedales, concentra la mayoría de la formación andino de los cursos naturales de agua es extrema. La
denominada “bofedal”, de mayores extensiones que demanda creciente por agua desde los pisos bajos o
las “vegas”, predominantes en la puna salada. zonas intermedias, ya sea para consumo humano o
Frente a las restricciones que el medio ambiente de actividades productivas diversas, no sólo pone en
montaña impone al hombre, la adaptación a los peligro la reproducción de un sistema vegetacional sino
recursos disponibles es un elemento clave para su que también amenaza la existencia de dos pueblos
sobrevivencia. El principal recurso lo conforman las indígenas, aymara y atacameño, que han sido capaces de
asociaciones vegetacionales de los humedales, en hacer un uso sostenible de los humedales (ver foto 4).
cuanto potencial forrajero. Su distribución explica las
formas de distribución espacial de los asentamientos
humanos (caseríos permanentes y temporales), los
circuitos pastoriles trashumánticos (estacionales) y la
conformación de la masa ganadera, llamos y/o alpacos.
La adaptación a las condiciones de puna, ha
significado intervenir los humedales a través de las
tecnologías de riego, e incluso por medio de éstas a
ampliar su superficie y alterar la composición florística,
en beneficio de especies palatables al ganado. Los
humedales de la puna, tienen por cierto como principal
función el abastecimiento de agua, pero también proveer
de alimentos para el ganado y por esta vía indirectamente
alimentar al hombre, que consume ese ganado.
Dependiendo de la localización y distribución de
Foto 4. Niños pastores aymaras.
los humedales el acceso y uso de ellos por la población
andina se ha traducido en cuatro grandes patrones de BIBLIOGRAFÍA
asentamiento y actividad económica considerando el - Castro Lucic, M. 1982. Estudio etnobotánico en
gradiente norte-sur: a) economía de base ganadera con la precordillera y altiplano de los Andes del norte de
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128
PROCESOS
129
LA PRODUCCIÓN PRIMARIA EN HUMEDALES:
LAS LAGUNAS O BAÑADOS
PRIMARY PRODUCTION IN WETLANDS: SHALLOW LAKES
130
SUMMARY INTRODUCCIÓN
Primary production constitutes the basis of La importancia del proceso ecológico conocido
ecological systems, since it is the source of energy como producción primaria es doble. Desde el punto
of every biological system. The measurement of this de vista ambiental, en sentido amplio, la producción
variable has been developed from diverse conceptual primaria es la base de casi todas las cadenas tróficas
and methodological approaches. Their suitability que podemos describir. Si consideramos el creciente
depends, to a great extent, of the studied system aumento de la población humana, es importante
and the objectives of the research done. The evaluar la producción primaria neta de los diferentes
fluctuations underwent by wetland ecosystems raise ecosistemas que pueden proporcionar alimento.
key innovating questions for the accomplishment Los ecosistemas acuáticos continentales comprenden
of an ample range of functional studies on these menos del 1 % de la superficie de la Tierra, pero se
ecosystems. The objective of this work is to make a encuentran a menudo entre las áreas más productivas.
practical and theoretical approach to the processes En la mayor parte de los ecosistemas acuáticos, la
involved in the primary production of wetlands, mayor parte del carbono se encuentra en forma
doing special emphasis in shallow lakes. For this inorgánica:
purpose, the work is structured into three parts:
1) Overview: primary production in aquatic
ecosystems, theoretical aspects, factors that control
the primary production in aquatic ecosystems,
different methods for the measurement from the donde ξ CO2 es la suma de la concentración de
primary production. todas las especies de carbono inorgánico, COD
2) Techniques based on the measurement of representa la concentración de carbono orgánico
dissolved oxygen concentration: closed systems for disuelto y COP representa la concentración de carbono
the measurement of variation in the dissolved orgánico particulado. Del total de la fracción detrítica,
oxygen concentration (lab / in situ), open systems el carbono orgánico disuelto es frecuentemente un
(ecosystem metabolism), automatic recording of the orden de magnitud más abundante que el carbono
rate of change of the oxygen concentration, solar orgánico particulado. Finalmente, sólo una pequeña
radiation and diffusion. fracción del carbono orgánico total es incorporado por
3) Primary production in wetland environments: los organismos vivos en un momento dado, pero esta
key methodological implications of the dynamics of fracción da lugar al carbono orgánico que se acumula
oxygen concentration (water level, diffusion and en otras fracciones y determina las características
reareation, salinity). funcionales del ecosistema.
Furthermore, a glossary is included in order to La ecuación fundamental por la que se rige la
describe the main terms used when working on mayoría de los procesos de producción primaria puede
primary production. The following pages summarize escribirse de manera simplificada:
part of the lectures of a theoretical-practical course
of the Program of Doctorate in Ecology of the
Universidad Autónoma de Madrid (Spain) between
1995 and 1999 and one conference by the author
in 2001 in the Universidade do Vale do Rio dos En la mayoría de los ecosistemas acuáticos, son
Sinos - UNISINOS (Rio Grande do Sul, Brazil), varias las comunidades que pueden llevar a cabo la
within the Program of Interuniversity fijación fotosintética de carbono. Estas comunidades
Cooperation of the Spanish Agency of pueden ser agrupadas e identificadas según el tipo
International Cooperation. de productor primario, es decir, fitoplancton,
Key words: primary production, primary macrófitas, perifiton y microfitobentos o epiliton.
productivity, shallow lakes, methods, oxygen, 14 C. El fitoplancton representa la comunidad de algas
131
del agua libre; las macrófitas son plantas vasculares y manera especial a los productores primarios, es decir,
algas superiores (Cladophora, Chara) macroscópicas, la base de las redes tróficas, y sus efectos pueden tener
sumergida o emergentes, enraizadas o flotantes; repercusiones sobre eslabones tróficos superiores,
perifiton, microfitobentos y epiliton son las inmediatos o no. Esta es la razón por la que tales
comunidades vegetales distintas de las macrófitas, que controles se han llamado mecanismos ‘bottom-up’, en
crecen en la superficie de los sustratos sumergidos contraste con los mecanismos ‘top-down’, de los que
(sobre macrófitas, sedimentos y piedras, son responsables los consumidores de los niveles más
respectivamente). En muchos casos, las diatomeas son altos de las redes tróficas, y cuyas consecuencias
dominantes en las comunidades de perifiton, se hacen sentir en cascada hacia abajo dentro de las
microfitobentos y epiliton, y junto con otros redes tróficas.
organismos, forman una película en la superficie de
las macrófitas, sedimentos y piedras. El papel de la luz. Saturación. Fotoinhibición
La intensidad de la luz, que es la tasa de incidencia
FACTORES QUE CONTROLAN LA de fotones por unidad de superficie, varía en el espacio
PRODUCCIÓN PRIMARIA y el tiempo. La energía luminosa es absorbida por el
Control de la producción primaria por mecanismos agua en sí misma, por las sustancias orgánicas disueltas
“bottom-up” y por las partículas. Como resultado, la intensidad de
Las tasas de producción primaria fotosintética la luz disminuye exponencialmente a medida que
varían mucho en diferentes ambientes y a lo largo del descendemos en la columna de agua.
tiempo. Esta gran variación sugiere que hay factores En comunidades de organismos suspendidos en un
que difieren de unos sitios a otros y de unos momentos medio que absorbe fuertemente la luz, como es el agua,
a otros, los cuales determinan las evidentes diferencias existe una limitación peculiar y más rigurosa que la
en cuanto a actividad fotosintética. que existe en los medios emergidos. La intensidad
Reescribiendo la ecuación fundamental de la luminosa a la cual la producción primaria iguala a la
fotosíntesis, la cuantía de la producción de biomasa respiración, es decir, cuando no hay producción neta,
está regulada por cualquiera de los términos de la suele ser entre un 33 y un 80 % menor en el agua.
izquierda de la ecuación Cualquier organismo o sistema manifiesta un valor de
saturación en relación con la luz: aumentando la luz,
y eliminando todas las demás restricciones, llega un
momento en que la fotosíntesis ya no puede aumentar,
por limitaciones intrínsecas del aparato fotosintetizador.
o por la radiación solar. En esta ecuación, A es Por otra parte, a menudo las tasas fotosintéticas
cualquier aceptor de electrones, que suele ser el aumentan hasta cierta profundidad, a partir de la cual
oxígeno del agua, y entonces hablamos de fotosíntesis vuelven a disminuir. La explicación es que la exposición
oxigénica (produce oxígeno como subproducto). Otras a altas intensidades de luz, como ocurre cerca de la
veces, el aceptor de electrones es otro compuesto o superficie, tienden a inhibir la fotosíntesis. Se cree que
elemento, hablándose entonces de fotosíntesis esto ocurre por reacciones destructivas de foto-
anoxigénica, que no produce oxígeno como oxidación que impiden la absorción de la luz por el
subproducto. Algunos organismos pueden realizar aparato fotosintético, así como por el efecto dañino
ambas (Cohen et al. 1986). coadyuvante de la radiación ultravioleta.
Además del aceptor de electrones, dos de los
principales mecanismos de control de la producción El papel de los nutrientes
primaria son, precisamente, la luz y los nutrientes. Si La importancia fundamental de los nutrientes es
la energía necesaria proviene de reacciones químicas, que la tasa a la que son suministrados puede determinar
en lugar de la luz solar, hablamos de quimiosíntesis, la tasa de producción primaria. Esto tiene un interés
en lugar de fotosíntesis. Estos mecanismos afectan de aplicado a la fertilización de origen antrópico que a
132
menudo origina los cambios de naturaleza de los valor elevado del cociente clorofila a/resto de los
ecosistemas acuáticos. En cualquier caso, el pigmentos es adecuado indicio de una gran
conocimiento de la limitación por nutrientes de la productividad o multiplicación sin trabas.
producción primaria es fundamental para comprender
cómo funcionan los sistemas acuáticos. Temperatura
Diferentes grupos de organismos autotróficos La temperatura es un importante factor limitante e
requieren de alguna manera diferentes combinaciones de influye de manera diferencial sobre los procesos que
nutrientes, así que distintos elementos pueden controlar intervienen en la producción primaria. Las reacciones
el crecimiento en lugares y momentos distintos. químicas, la difusión, son más dependientes de la
temperatura que las reacciones fotoquímicas. A baja
Concentración total de clorofila iluminación, la producción primaria aumenta poco
Aparentemente, la evolución del aparato cuando la temperatura asciende; para iluminaciones
fotosintetizador ha seguido el camino de la óptima más intensas la producción primaria se incrementa,
utilización de intensidades luminosas bajas, para las aunque con un coeficiente térmico menor que el de la
que la eficiencia puede ser mayor. Esto se interpreta respiración. Puesto que la temperatura alta intensifica
como una adaptación a ambientes de luz difusa. Es de más la respiración que la fotosíntesis, el aumento de
suponer que la evolución en ambientes de luz muy la temperatura puede ser desfavorable para la
intensa hubiera conducido a una relación mucho más producción primaria neta, salvo en el caso de tratarse
baja entre el número de moléculas de clorofila y el de de intensidades luminosas muy altas, acompañadas de
centros de reacción. Dos cifras muy ilustrativas de esto concentraciones de clorofila asimismo relativamente
son que 1) aun en condiciones óptimas, no es de muy elevadas.
esperar encontrar un aprovechamiento de la energía
en la fotosíntesis superior a un 3-5 %, y 2) los vegetales Variación estacional de la producción primaria
están hechos para aprovechar poco más del 1 % de la La producción varía con el tiempo de muchas
radiación luminosa que les llega. maneras distintas, cada una en respuesta a la
combinación particular de factores controladores
Concentración relativa de pigmentos en la planta presentes en cada localidad. Uno de los patrones
La relación entre las partes de cada productor temporales que se ha descrito más veces, por ejemplo,
primario que intervienen en la asimilación de C y las es el del ciclo estacional del fitoplancton de aguas
que no (p. ej., partes subterráneas vs. acuáticas o aéreas templadas del hemisferio norte.
en macrófitas) varía ampliamente. Esta relación tiene Sin embargo, el conocimiento sobre esta cuestión
gran interés a la hora de precisar las relaciones entre está renovándose continuamente. Cada vez es más
productividad bruta y productividad neta, porque difícil generalizar acerca de los ecosistemas, ya que
todos los tejidos y células respiran poco o mucho, las explicaciones de su funcionamiento están cada vez
mientras que sólo una parte relativamente pequeña más relacionadas con propiedades específicas de
interviene en la asimilación de carbono. ambientes determinados.
Es cada vez más difícil encontrar ciclos estacionales
Composición cualitativa de los pigmentos ‘típicos’, ya que cada sistema local tiene sus propias
Existen evidencias para algas unicelulares de que peculiaridades, más que ajustarse a un ‘tipo’. La
cualquier aumento rápido de la posibilidad de porción de generalidad que queda reside en los
crecimiento, es decir, el suprimir la limitación procesos implicados en el funcionamiento y en los
constituida por algún factor del medio y, mecanismos de control, cualesquiera que sean.
especialmente, la representada por una baja Procesos como producción, respiración, consumo
concentración de compuestos de N, determina una primario, predación, absorción y liberación de
rápida síntesis de clorofila a. Los otros pigmentos nutrientes, descomposición, hidrodinámica, etc.,
aumentan con mayor demora. Por consiguiente, un ocurren en mayor o menor medida en todos los
133
sistemas acuáticos, y su combinación determina cada llegando a la conclusión de que los ambientes naturales
patrón funcional. Por lo tanto, para comprender cómo consisten en mosaicos de agregados, y no en
operan los sistemas acuáticos es más útil centrarse en distribuciones uniformes ‘medias’ de organismos. El
procesos y mecanismos de control que en tipologías actual reconocimiento de la estructura espacial ha
descriptivas (Florín et al. 1994). alterado nuestra visión de la estructura de los ambientes
y ha cambiado el enfoque para su estudio.
Heterogeneidad espacial La escala vertical de las curvas de intensidad
Aunque como una primera aproximación es cierto luminosa y de tasa fotosintética con la profundidad
que la luz y los nutrientes son los factores que varía dentro de un rango cuyo máximo puede ser
principalmente controlan la producción primaria, es mayor de 100 m en aguas marinas o lacustres muy
necesario recalcar que factores de otra índole, como claras. En aguas muy ricas en nutrientes, la fotosíntesis
las condiciones hidrográficas locales (Margalef 1987), puede tener lugar sólo en unos pocos centímetros
son de la mayor importancia como reguladores de esos superficiales, debido a la gran masa de células que
mecanismos de control. En el caso de la producción obstaculiza la penetración de la luz. Así, en aguas ricas
primaria oceánica, por ejemplo, el patrón espacial es en nutrientes los máximos valores puntuales de
muy distinto del que cabría esperar basándose fotosíntesis pueden ser mucho mayores que en aguas
simplemente en la variación de la luz y de los nutrientes. más pobres, pero la profundidad de penetración de la
Así, altos valores de producción neta anual tienen lugar luz es menor en las primeras que en las segundas. Un
donde hay algún proceso físico que produce suficiente ejemplo extremo, salvando las distancias, son las
mezcla como para llevar a la superficie las aguas comunidades microfitobentónicas, que a una
profundas ricas en nutrientes, de modo que el disponibilidad de nutrientes teóricamente ilimitada
fitoplancton pueda aprovecharlos. oponen la extinción de la luz incidente en los pocos
milímetros superficiales de los sedimentos.
Importancia de las escalas de estudio El concepto de limitación por nutrientes de la
Las tasas de producción primaria son muy producción primaria puede examinarse en varios
heterogéneas en el espacio, debido a diferencias locales contextos distintos, que corresponden a distintas
en la clase de mecanismos que les afectan. Es posible escalas de nivel de organización: 1) limitación de la
encontrar heterogeneidades espaciales similares a producción neta potencial, 2) limitación de la tasa de
cualquier escala, desde distancias kilométricas a escala crecimiento específica de determinados grupos de
mundial hasta microescalas de centímetros. productores primarios y 3) limitación de la producción
La importancia de la heterogeneidad espacial de la neta del ecosistema.
producción primaria a pequeña escala es una
reconocida perspectiva prioritaria de investigación. Por LA PRODUCCIÓN PRIMARIA EN LAGUNAS.
ejemplo, una de las mayores controversias actuales es MARCO CONCEPTUAL
si disponemos de medidas adecuadas de la tasa de Las lagunas como ecosistemas acuáticos fluctuantes
producción en agua libre (problemas técnicos, Las lagunas o bañados se caracterizan por ser
explicación geoquímica del exceso de O2 si las tasas masas de agua de pequeño volumen y poco profundas,
de producción medidas con 14 C son correctas, donde no es posible la estratificación térmica. En
subestimas de la producción neta total al no tener muchos casos, la organización de sus ecosistemas está
en cuenta la contribución de pequeños agregados controlada por las fuertes perturbaciones hidrológicas
muy productivos). causadas por la continua alternancia de episodios de
Los mosaicos espaciales que encontramos en casi precipitación y subsiguientes periodos secos.
todos los ambientes resultan ser la consecuencia de Las lagunas o bañados pueden ser de inundación
procesos principales actuando sobre unidades del permanente o temporales, incluyendo algunos
mosaico ambiental, cada unidad probablemente con ambientes de llanuras de inundación, marismas y
su propia historia ligeramente distinta. Así, se está sistemas artificiales como los arrozales. Este
134
patrimonio de humedales es una gran reserva de macrófitas, bien por la disminución del nivel de agua
biodiversidad, a la vez que sustenta importantes (y, en su caso, el aumento de salinidad), bien por la
aprovechamientos por las poblaciones humanas. La disminución del fotoperiodo y de la irradiación máxima
gran productividad primaria de estos sistemas y acumulada. En todos los casos, la participación del
acuáticos fluctuantes es la base de importantes perifiton en la productividad crece hacia la fase final
actividades económicas y de las complejas redes de la inundación, en relación con el aumento de la
tróficas que posibilitan su diversidad biológica. disponibilidad de nutrientes y de la productividad bruta
relativa a la profundidad de la zona fótica.
La variación del nivel del agua. Propiedades de La situación es muy distinta en los ambientes
los sedimentos dominados por fitoplancton, donde no se alcanzan
En las lagunas someras fluctuantes, las tasas tan altas de respiración, pero existen limitaciones
variaciones del nivel de agua (superficial y a la producción impuestas, p. ej., por la inestabilidad
subterránea) explican las estrategias básicas de los ambiental (turbulencia o carácter efímero de la
productores primarios dominantes. inundación) y/o, en otro plano, los consumidores. La
Además, junto con las características temporales producción fitoplanctónica en periodos cortos de
de las fluctuaciones hídricas, las propiedades de los inundación es un fenómeno crucial al evaluar la
sedimentos son las fuerzas dinámicas primarias producción de los ambientes dominados por
determinantes del funcionamiento de estos macrófitas, donde estos episodios parecen ser muy
ecosistemás acuáticos. frecuentes a lo largo del periodo seco, pero no
posibilitan el desarrollo del ciclo vital de éstas.
Fluctuaciones hidroquímicas y disponibilidad En los ambientes dominados por microfitobentos,
de nutrientes donde tampoco parece haber estructuras tróficas
En muchas de estas lagunas, procesos de complejas en el sentido tradicional pero que presentan
especiación iónica y equilibrio hidroquímico una gran diversidad de procesos biogeoquímicos,
determinan que la disponibilidad neta de nutrientes esté existe probablemente un intenso reciclado de la
controlada por las fluctuaciones hidroquímicas (Florín producción. Una perspectiva de investigación apenas sin
y Montes 1998a) y por mecanismos relacionados con explorar es la cuantificación de la parte de producción y
la dinámica de la materia orgánica particulada y demanda de oxígeno a escala ecosistémica debidas a
disuelta, las partículas minerales en suspensión, etc., procesos distintos de la fotosíntesis oxigénica y de la
aunque estos procesos apenas se han estudiado. respiración propiamente dicha.
La tendencia general de la sucesión en un periodo
Aspectos productivos de inundación parece explicarse por la paulatina
Las estrategias a grandes trazos de los tipos disminución de la disponibilidad de nutrientes, pero
dominantes de productores primarios presentes en las parámetros como la concentración de oxígeno al
lagunas temporales -macrófitas sumergidas, fitoplancton, amanecer o la temperatura del agua pueden ser
microfitobentos- tienen su correspondencia con los puntualmente más importantes.
respectivos patrones de productividad primaria diaria a La relación entre el régimen de irradiación solar y la
escala ecosistémica. productividad tiene un alto valor diagnóstico respecto a
Así, los ambientes dominados por macrófitas algunos de los anteriores fenómenos. El punto de
sumergidas son muy productivos en términos brutos, compensación discrimina claramente entre comunidades
pero soportan una fuerte demanda por parte del fitoplanctónicas y el resto, por la gran sensibilidad de su
importante componente no fotosintético de las propias aparato productivo a la luz y la relativamente poca
macrófitas, así como de la compleja estructura trófica demanda de oxígeno a nivel ecosistémico. Junto con la
que albergan los correspondientes sistemas. La longitud y el momento final del periodo con productividad
evolución temporal de la productividad puede estar neta positiva, proporciona una útil estima de la relación
controlada por factores distintos según el tipo de autotrofia/heterotrofia en lagunas someras.
135
De manera resumida, puede concluirse que en los Las lagunas fluctuantes parecen albergar
ambientes con macrófitas, con fuerte demanda de ecosistemas muy productivos, o al menos tanto como
producción, hay un mayor control interno sobre el otros humedales y lagos salinos. Sin embargo, para
signo de la productividad neta -respecto a la irradiación evaluar adecuadamente su capacidad productiva es
solar-, mientras que los de fitoplancton son, como se imprescindible acompañar las evaluaciones de
ha dicho, muy sensibles a la luz. Los microbentónicos productividad convencionales en cada caso de 1) la
son bastante dependientes, pero con una inercia propia identificación del destino o forma de aprovechamiento
debida a la dinámica de la interfase agua-sedimento y reciclado de la producción primaria a distintas escalas
y/o a la limitación fisiológica de la producción temporales y 2) la caracterización de la variabilidad
oxigénica por la continuidad del ambiente reductor de los recursos disponibles -espacio, luz, nutrientes-
nocturno un cierto tiempo después del amanecer. en el contexto de las fluctuaciones de parámetros
La virtual ausencia de fotoinhibición ambientales clave (nivel de agua, propiedades de los
independientemente del tipo de ambiente, a pesar de sedimentos, equilibrio hidroquímico).
los altos valores de irradiación, y el comportamiento Finalmente, en los casos de dominio de la
ambivalente de la relación productividad/irradiación productividad primaria bruta sobre la respiración, éste
frente a la fluctuación diaria de la concentración de puede no ser debido a la continua imposibilidad de
oxígeno apuntan otra propiedad fundamental de los organización del ecosistema más allá de cierto nivel
productores primarios de lagunas sometidas a por el efecto negativo de las fluctuaciones. Por el
fluctuaciones ambientales extremas: su gran eficiencia contrario, las distintas estrategias registradas incluyen
productiva. Un parámetro especialmente adecuado mecanismos de adaptación a la variabilidad ambiental,
para evaluarla es la productividad bruta relativa a la el nivel de reciclado de recursos es alto y los
profundidad de la zona fótica, que permite equiparar ecosistemas presentan, en términos relativos,
las eficiencias de las distintas estrategias principales estructuras tróficas complejas y alta biodiversidad,
(Sand-Jensen 1989). Una excepción la constituyen aunque tal vez no en el sentido convencional. Estos
ambientes sometidos a una perturbación, entendiendo dos últimos aspectos requieren indudablemente un
como tal, en estos sistemas intrínsecamente tratamiento especial en ulteriores investigaciones, ya
fluctuantes, una mayor turbulencia y turbiedad debidas que su evaluación hasta en lagunas fluctuantes es muy
a un episodio tormentoso y la naturaleza efímera de deficiente con arreglo a las escalas espacio-temporales
un periodo de inundación. y de nivel de organización biológico más usuales en la
En los principales tipos funcionales de lagunas, los actualidad.
productores primarios principales no sólo toleran la
diversidad de patrones de fluctuación de nivel de agua, ESTIMA DEL METABOLISMO NETO DIARIO
temperatura, concentración y composición iónica, DE O2 MEDIANTE SISTEMAS ABIERTOS
disponibilidad de nutrientes, variación diaria de la Una de las formas más usuales de medida de la
concentración de oxígeno disuelto, etc., sino que tasa diaria de fotosíntesis oxigénica y de la de
parecen alcanzar un gran nivel de eficiencia productiva, respiración a escala ecosistémica es la medida del
comparable al de otros ambientes y comunidades metabolismo diario neto de oxígeno en agua libre. La
relacionados (humedales y lagos salinos). Además, capacidad integradora del metabolismo de oxígeno
aprovechando recursos lumínicos suficientes para respecto de varios procesos está relacionada
inhibir la actividad de otros grupos de productores, precisamente con su principal limitación, ya que la
en ocasiones incluso encuentran ventajas en el propio demanda de oxígeno puede incluir la de la respiración
carácter fluctuante de algunos de los parámetros antes junto con la de procesos biogeoquímicos no
citados. La forma de conseguirlo es mediante la heterotróficos.
ambivalencia o multivalencia de sus estrategias, desde Por otra parte, la concentración de oxígeno disuelto
la escala fisiológica a la ecosistémica; en definitiva, su [O 2 ] suele medirse en el agua superficial, pero no se
adaptación a las fluctuaciones. conocen suficientemente los mecanismos ni el nivel
136
de reciclado de oxígeno en el seno de la comunidad donde c es la concentración (mg O2 ×l-1) a temperatura
microbentónica, ni su dinámica en la interfase agua- ambiente, cS es la concentración de saturación (mg
sedimento. Para mayor complejidad, la diversidad de O 2 ×l-1 ) a la misma temperatura, t es el tiempo
adaptaciones de estos microorganismos -y, por lo (intervalos de 15 minutos), k es el coeficiente de
tanto, la de los procesos biogeoquímicos de que son reaireación (1/15 min-1), P es la producción bruta (mg×l-
1
responsables- parece abarcar amplios segmentos de ×1/15 min-1) y R es la respiración (mg×l-1×1/15 min-1).
los rangos de los parámetros relacionados con la La estima del metabolismo neto diario del
dinámica de la [O2 ]. ecosistema se puede realizar a partir de las medidas
Las ventajas más destacables del análisis del de la concentración de O2 disuelto obtenidas mediante
metabolismo de oxígeno con relación a medidas oxímetro, después de su calibración mediante el análisis
directas de la concentración de carbono inorgánico de Winkler (Gaardner y Gran 1927). La media de cada
mediante métodos como el del 14 C o el análisis uno de los parámetros medidos con sensores se registra
automático de CO2 en el infrarrojo son, respecto al a intervalos de 15', conectando los sensores y/o aparatos
primero, su aplicabilidad a sistemas abiertos y, en correspondientes a un registrador automático de datos.
cuanto al segundo, las menores inversiones en tiempo Si se desea expresar los datos de metabolismo de
y dinero requeridas. Además, se ha destacado la O2 obtenidos como productividad en gramos de
utilidad de las medidas de oxígeno en agua libre para C m-2, es necesario determinar el cociente fotosintético
aguas de moderada a alta productividad, o aguas con -relación entre las tasas de evolución de O2 y de
escasa profundidad y baja productividad. asimilación de CO2 durante la fotosíntesis- y el cociente
Además de la influencia de la temperatura, la respiratorio -relación entre el consumo de O2 y
medida del metabolismo de oxígeno en agua libre evolución de CO2 durante la respiración-. Los valores
requiere una serie de correcciones para la variabilidad de ambos para algunas comunidades de productores
de situaciones de intercambio de O2 con el aire primarios pueden encontrarse en la bibliografía, o
-difusión- y de concentración y composición iónicas, puede asumirse que tengan un valor fijo.
que injustificadamente parecen haber hecho desistir El rango de aplicación del diseño está limitado
de su uso en determinados ambientes, como las lagunas por el nivel de agua (por debajo de 6 cm, la dinámica
salinas temporales, p. ej., donde la influencia de estos de la difusión de O 2 se ve afectada por las
factores en la dinámica de la [O 2 ] es muy grande. dimensiones y diseño del electrodo, y por la
137
turbulencia generada por el agitador incorporado al de la salinidad, válida para valores de salinidad de hasta
electrodo de oxígeno. 40 ‰ y para una composición iónica similar a la del
Para analizar el papel de la irradiación solar, en el agua de mar. En su defecto, las medidas de oxígeno
caso de los ambientes básicamente microbentónicos disuelto del oxímetro se pueden calibrar a partir de
se puede tener en cuenta las medidas realizadas con el muestras de agua analizadas por el método de Winkler,
cuantómetro acuático a nivel del sedimento, mientras recogidas intentando abarcar la máxima variabilidad
que en el caso de los dominados por fitoplancton y de la [O2 ] durante cada ciclo diario estudiado. La
macrófitas sumergidas se consideran las medidas del ventaja de esta calibración respecto a la automática es
cuantómetro terrestre a 1 m por encima de la superficie triple (Florín 1994): 1) puede aplicarse a aguas dentro
del agua. Además, se puede realizar una estima de un rango más amplio de salinidad, 2) permite tener
aproximada del punto de compensación, considerando en cuenta las variaciones de composición iónica y 3)
como tal el valor de irradiación solar en el momento corrige la deriva de la señal eléctrica al ser transmitida
en el que, por primera vez tras la salida del sol, el desde el oxímetro al registrador digital de datos, que da
valor de productividad neta PN>0, calculado como la lugar a una apreciable variabilidad de patrón irregular.
media móvil de 5 intervalos de 15'. Los valores de oxígeno disuelto que sirven de base
Dependiendo de las características hidroquímicas para calcular el metabolismo de O2 del ecosistema se
del agua, la concentración de saturación puede estiman mediante modelos de regresión lineal,
estimarse a partir de nomogramas, modelos obtenidos tomando como variable dependiente los
matemáticos existentes o empíricamente, mediante datos del oxímetro y como variable independiente los
experimentos de laboratorio determinando la variación del análisis de Winkler.
de la concentración de oxígeno disuelto con la
temperatura y las características hidroquímicas del agua. Cálculo de la concentración de saturación de oxígeno
La respiración y el coeficiente de reaireación se Los experimentos de saturación pueden hacerse
calculan de dos formas: 1) de acuerdo con Markager haciendo burbujear aire a través de muestras de agua,
y Sand-Jensen (1989) y 2) empíricamente, estimando para cada muestreo, mediante un aireador comercial
la variación de oxígeno disuelto en una balsa flotante, -de los de acuario-. Las muestras se mantienen en un
ubicada en el mismo lugar que el resto del instrumental y baño de incubación, incrementando gradualmente la
rellenada in situ con agua de la laguna, en la que se elimina temperatura desde valores inferiores al mínimo
el oxígeno (inicialmente) y se suprime la actividad registrado durante el ciclo hasta valores mayores que
biológica. El segundo parámetro se puede calcular el máximo. Las medidas de oxígeno y temperatura, y
también a partir de modelos matemáticos existentes. la calibración de las primeras, se realizan con los
procedimientos ya descritos. La media para cada
Análisis de Winkler minuto de cada parámetro se almacena en el
Las muestras de agua se fijan con sendas soluciones registrador digital de datos. La calibración mediante
saturadas de MnSO4 y KI. Posteriormente se analizan, análisis de Winkler puede hacerse con sólo dos
tras acidificar con H2 SO 4 concentrado, valorando muestras (al principio y al final del experimento).
varias réplicas con una solución de tiosulfato sódico.
La detección del punto final de la valoración se realiza Cálculo de la respiración (R) y del coeficiente
tras añadir unas pocas gotas de una solución de almidón. de reaireación (k)
Ambos parámetros pueden calcularse a partir de
Calibración de las medidas de oxígeno los datos nocturnos de [O 2 ], de acuerdo con la
Actualmente los oxímetros tienen compensación modificación del método de Odum (1956) utilizada
automática de temperatura, y deben ser calibrados por Markager y Sand-Jensen (1989): si se asume que
antes de cada experimento siguiendo el procedimiento R y k no varían durante la noche, hay una relación
estándar descrito por el fabricante. Algunos oxímetros lineal entre d[O2 ]/dt y (cS-c) con pendiente k y término
poseen además la opción de compensación automática constante R. Aunque la respiración no es constante
138
durante la noche, el efecto de las variaciones de R de donde:
puede reducirse omitiendo el periodo inestable al
anochecer cuando P disminuye hasta cero y R cambia
rápidamente. Es aconsejable que sólo los datos
obtenidos más de dos horas después de la puesta del
sol sean utilizados para calcular la respiración y el El 14 C asimilado se mide mediante un aparato contador
coeficiente de reaireación. de radiaciones beta y el 12 C disponible se calcula a partir
La estima del coeficiente de reaireación (k) puede de la alcalinidad, pH y temperatura del agua.
hacerse también con otros dos procedimientos. Uno
de ellos es la aplicación de ecuaciones como las Reactivos
recopiladas por Gromiec (1989), para predecir k a · Hidróxido sódico 1 N
partir de la velocidad del viento (VV ) en lagos someros: · Ácido clorhídrico 1 N
· Líquido de centelleo
Material
· Botes de incubación claros y oscuros Pyrex de
130 ml, cuidadosamente lavados con detergente sin
El otro procedimiento está basado en la medida fosfatos y enjuagados con abundante agua destilada.
del incremento neto de [O2 ] en una balsa flotante, · Pipetas regulables de diferentes volúmenes.
ubicada en el mismo lugar que el resto de la · Filtros Nuclepore de policarbonato de 1 ó 0.22 µ
instrumentación y rellenada in situ con agua del propio · Pinzas para filtros
sistema, de la que inicialmente se elimina el oxígeno · Sistemas de filtración
añadiendo un agente reductor (ditionito sódico) y se · Viales de centelleo
suprime la actividad biológica.
Procedimiento
MEDIDA DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA EN Toma de muestras e incubación.- De cada
SISTEMAS CERRADOS profundidad seleccionada (por ejemplo, en superficie
Método del 14 C y en los puntos donde se extingue el 25 %, 50 % y
Este método fue desarrollado por Steemann- 75 % de la radiación fotosintéticamente activa,
Nielsen (1952). El objetivo es estimar la fijación por respectivamente), se toma agua y se rellena con ella
el fitoplancton del carbono inorgánico disuelto en el tres botes claros y un bote oscuro. A cada bote se le
agua, mediante la utilización de la luz solar para realizar añade 5 µCi de NaH14 CO3 procedente de una ampolla
la fotosíntesis. de 20 µCi ml-1 . Cada conjunto de cuatro botes se
La metodología es relativamente simple. Consiste coloca a la profundidad correspondiente y se incuban
en llenar de agua una botella transparente y otra opaca, durante las cuatro horas de máxima insolación. El
añadiendo una cantidad conocida de bicarbonato de tiempo de incubación puede ser distinto, dependiendo del
sodio radiactivo (N aH14 CO 3 ) e incubando ambas sistema estudiado y de las condiciones ambientales. Tras la
botellas durante un tiempo determinado, en incubación, las muestras son inmediatamente puestas en
condiciones apropiadas, preferentemente in situ. oscuridad y frío hasta su análisis en el laboratorio.
Si asumimos que existe una proporcionalidad entre Análisis en el laboratorio.- Debe realizarse lo antes
la fijación de 12 C y 14 C, podemos escribir: posible, inmediatamente después de regresar del campo.
La actividad total, 14 C disponible, se mide tomando
un testigo de 1 ml de muestra, al que se le añade 1 ml
de NaOH 1 N (para evitar la liberación de 14 C
inorgánico) y 15 ml de líquido de centelleo para su
posterior contaje.
139
La producción primaria neta aparente (carbono tapas sean de vidrio esmerilado para evitar intercambio
orgánico total formado) se obtiene cuando se acidifica de agua entre la muestra y el exterior.
(100 µL de HCl 1 N, pH<2) una submuestra de 4 ml Al terminar la incubación deben agregarse
de cada bote en un vial de centelleo de 20 ml (que se inmediatamente los reactivos para fijar el oxígeno.
deja abierto 24 h en una campana de extracción de Si la concentración inicial de oxígeno en las botellas
gases), de forma que el exceso de 14 C inorgánico se era Oi y la concentración final al cabo de un tiempo t
libera como 14 CO2 . es Ol en la botella iluminada y Oo en la botella oscura,
La producción primaria particulada se determina se pueden establecer las siguiente relaciones
filtrando una alícuota de la muestra (de 20 a 50 ml) a - Oi - Oo = oxígeno respirado por la porción de la
través de un filtro Nuclepore. Después, los filtros se comunidad embotellada (R).
introducen en viales de centelleo, se les retira el 14 C - Ol – Oi = oxígeno que mide la producción neta (Pn).
inorgánico acidificando y se miden en un contador de - Ol - Oo = oxígeno que representa la producción
radiaciones después de 12 h. bruta (Pb).
Pn + R = Pb
Cálculo de resultados
Los valores de producción se obtienen a partir de GLOSARIO ORIENTATIVO
la siguiente fórmula Producción primaria: proceso ecológico por el que
se sintetiza materia viva a partir de sus componentes
minerales (fundamentalmente, carbono, hidrógeno y
oxígeno), mediante reacciones fotoquímicas o
puramente químicas (fotosíntesis o quimiosíntesis,
respectivamente). También se utiliza para la cantidad
donde dpm(a) es la diferencia entre la media de las de materia viva sintetizada.
botellas claras y la oscura, dpm(b) es el 14 C disponible,
12
Fotosíntesis: proceso bioquímico posible gracias a
CO 2 total expresado en mg l-1 , 1.05 corrige la parte de la luz solar (radiación fotosintéticamente
velocidad de asimilación entre los isótopos 12 y 14 activa o PAR), por el que los productores primarios
del C, 1.06 es un factor que corrige las pérdidas por sintetizan materia orgánica viva a partir de sus
respiración, K1 es un factor que corrige el volumen componentes minerales, con producción o no de
filtrado, K 2 es un factor que ajusta el tiempo a una oxígeno como subproducto (fotosíntesis oxigénica o
hora y K3 es un factor corrector de la dimensión. anoxigénica, respectivamente).
Productor primario: organismo vivo que realiza la
Método del oxígeno fotosíntesis, tanto si se trata de una bacteria, cianobacteria,
Este método fue desarrollado por Gaardner y Gran alga unicelular, alga superior o planta vascular.
(1927). Básicamente, la técnica se ha mantenido Biomasa: materia viva almacenada en los seres
invariable hasta ahora, usando la valoración del vivos, en un momento y en un lugar determinado.
oxígeno desarrollada por Winkler (1888). Producción primaria bruta: cantidad de materia viva
Se determina el contenido en oxígeno disuelto de sintetizada por los productores primarios como
una muestra de agua con algas. Se llena con el mismo resultado de la fotosíntesis.
agua dos botellas iguales a la anterior, una transparente Producción primaria neta: cantidad de materia viva
y otra opaca a la luz. Después de su incubación in situ disponible para los productores primarios después de
durante un tiempo determinado se realiza la medida restar a la producción primaria bruta lo que invierten
del oxígeno disuelto en ambas botellas. en su metabolismo (respiración).
Las botellas deben llenarse lentamente, cuidando Respiración: proceso metabólico de los seres vivos
de que no se formen burbujas. El volumen de las por el que convierten biomasa en energía. En general,
botellas no debe ser inferior a 100-120 ml, para permitir los sustratos de las reacciones respiratorias son los
valorar dos alícuotas de 50 ml. Es necesario que las productos de las reacciones de la fotosíntesis, y viceversa.
140
Productividad primaria: tasa de producción - Florín, M. y C. Montes. 1998b. Which are the
primaria con relación a otra/s magnitud/es o factor/ relevant scales to assess primary production of
es, generalmente el tiempo y/o factores que influyen Mediterranean semi-arid lakes? International Journal
en la producción primaria (biomasa, concentración de of Ecology and Environmental Sciences, 24: 161-177.
pigmentos fotosintéticos, etc.). - Gaardner, T. y H. Gran. 1927. Investigations of
Autótrofo: ecosistema o comunidad donde la mayor the production of plancton in the Oslo Fjord. Rapp.
parte del carbono que entra a formar parte de las redes Cons. Explor. Mer. , 42: 1-48.
tróficas es originado en el propio ecosistema o - Gromiec, M.J. 1989. Reareation. In: Jorgensen,
comunidad por los productores primarios. S.E. y M.J. Gromiec (eds.): Mathematical submodels
Heterótrofo: ecosistema o comunidad donde la in Water Quality Systems. Elsevier. Elsevier,
mayor parte del carbono que entra a formar parte de Amsterdam.
las redes tróficas no procede de la producción primaria - Lieth, H. y R.H. Whittaker. (ed). 1975. Primary
interna, sino de la acción de los consumidores, Production of the Biosphere. Springer-Verlag, New York.
depredadores, descomponedores, importación de - Margalef, R. 1987. Teoría y modelado de los
materia orgánica externa, etc. sistemas fluctuantes. Pp. 31-41. En: González
Bernáldez, F.; Torroja, J.M. y Llamas, M.R. (eds.):
AGRADECIMIENTOS Bases Científicas para la Protección de los Humedales
Este trabajo es uno de los resultados de las en España. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas
actividades realizadas durante una estancia del autor y Naturales, Madrid.
en la Universidade do Vale do Rio dos Sinos- - Markager, S. y K. Sand-Jensen. 1989. Patterns of
UNISINOS (Rio Grande do Sul, Brasil), financiada night-time respiration in a dense phytoplankton
por una Ayuda de Intercambio de la Agencia Española community under a natural light regime. Journal of
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141
APORTE DE MATERIA ORGÁNICA DE LOS HUMEDALES A RÍOS
DE SABANA SUBTROPICAL DEL CHACO, ARGENTINA
Oscar Orfeo
Consejo Nacional de Investigaciones científicas y Técnicas (CONICET),
Universidad Nacional del Nordeste, UNNE,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Agrimensura (FACENA),
Dirección postal: casilla de correo 291-3400 Corrientes Argentina
orfeo@arnet.com.ar
142
taken from the river during flooding and dry periods confieren al agua de los ríos color oscuro por lo que
to determine: total organic matter (TOM), particulate fueron llamados “ríos de aguas negras” (Sioli, 1975)
organic matter (POM), course particulate organic consumen el oxígeno disuelto en el agua, y fijan las
matter (CPOM), dissolved organic matter (DOM) and partículas minerales de los suelos.
total suspended solid concentration (Cs). Riverbed Existe una relación poco conocida aún, entre la
sediments were extracted to determine the texture and superficie ocupada por humedales en la cuenca, la
content of organic matter. Measurements were producción de materia orgánica y el transporte de
conducted and related to the concentration of sustancias orgánicas y minerales por los ríos colectores
suspended materials. The litterfall was measured in (Orfeo, 1986; Patiño y Orfeo, 1986; Orfeo, 1999).
representative sites of the basin. Results show that La calidad de la materia orgánica transportada por
organic matter’s transport increased downstream, los ríos permite inferir el grado de descomposición de
mainly the POM and DOM fractions, being COM la misma en las cuencas, que es proporcional al tiempo
fraction very scarce. TOM values went inversely de residencia del agua en y sobre el suelo, es decir
proportional to the flow: 207 mg/L in low waters and proporcional también al tiempo de residencia del agua
3 mg/L in high waters. The organic matter in the en las cuencas, a la pendiente general del terreno y a
riverbed’s sediments reached 3%, revealing scarce otros factores.
accumulation in the water flow. The TOM exportation Es decir que el analisis de la materia orgánica
was estimated in 49400 tm/year reaching an average producida y transportada y su fraccionamiento en los
value of 24.7 tm.(km2 )-1 year-1, while the exportation ríos, constituye un indicador muy valioso del
of total organic carbon (TOC) was estimated in 24700 metabolismo de las cuencas (Neiff, 1990).
tm/year and 12.35 tm(km2 )-1year-1 . Such values are El río Tapenagá es un sistema fluvial representativo
higher than those of other tropical rivers, deducing de las cuencas con extensos humedales, de la planicie
that the determining elements are: a high production del Chaco Oriental que drenan hacia el eje Paraguay-
of organic matter and a long-term permanence in the Paraná, entre 22ºS y 29ºS. En la misma zona, hay
water. Cs varied between 20 and 2500 mg/L otras cuencas que tienen mayor superficie de tierra
maintaining an inverse proportion to the volume. The firme no anegable, que han sido estudiadas por Orfeo
silt suspended load in the River Tapenagá was smaller (1986) y por Patiño y Orfeo (1986).
than in other rivers of the Chaco region, with similar El objetivo de esta contribución es estimar el
geomorphology an soil characteristics but with smaller transporte de materia orgánica por el río Tapenagá
surface of wetlands, and consequently, with smaller (Chaco, Argentina), el nivel de particulamiento de la
production of organic matter. These results allow to misma y la influencia de los humedales en el transporte
postulate that the wetlands impedes the erosion and de sedimentos, para lo cual se comparan los resultados
sediments transport in these basins obtenidos con estudios previos (Orfeo, 1986; Patiño
Key Words: wetlands – sediment transport – y Orfeo, 1986).
erossion - organic matter – subtropical low lands –
Chaco South America. SITIO Y MÉTODOS.
El área estudiada es la cuenca del río Tapenagá (Fig.1),
INTRODUCCIÓN un típico río de llanura subtropical de sabana, en cuya cuenca
En Sudamérica la mayor extensión de humedales predominan los palmares con estrato bajo de gramíneas
se encuentra en los sistemas fluviales de las extensas duras; los bosques hidrófilos que son formaciones
llanuras tropicales y subtropicales ocupando cerca dominadas por árboles de hasta 10 metros de alto, cuyas
de 900.000 km2 (Neiff, 1996a ). La alta producción copas sombrean el 70% o más del suelo. Hay también
de materia orgánica es una característica distintiva de planicies suavemente cóncavas, en las que se acumula el
estos ecosistemas (Klinge et al. ,1990; Neiff, 1996b; agua temporariamente, ocupados por pastos cortos y tiernos,
Neiff, 2001b). Cuando la materia orgánica se y los pajonales o formaciones dominadas por gramíneas en
descompone lentamente, libera sustancias húmicas que cojines, de hasta dos metros de alto (tabla 1b).
143
Figura 1. Mapa de ubicación.
Esta cuenca está poco alterada, debido a que El invierno y verano, tienen condiciones térmicas
unicamente se ha practicado actividad pastoril, con muy contrastadas, con temperaturas medias máximas
una cargana baja de ganado (una cabeza cada tres a de 29 °C y medias mínimas que alcanzan 16 °C. Las
cinco hectáreas). La superficie activa es próxima a lluvias tienen una tendencia recurrente anual con mayor
1700 km2 aunque en períodos de inundaciones concentración entre noviembre y abril y escasas
extraordinarias como las ocurridas en 1982 y 1998 la precipitaciones entre junio y agosto. La media anual
cuenca queda incluida en una extensa lámina de agua histórica es de 1150 mm en el límite oriental y de 800
que comprende a la mayoría de los ríos y arroyos del mm en el occidental, representando un régimen
Chaco Oriental. El cociente de elasticidad (Neiff et pluviométrico de tipo atlántico con excesos de agua
al. 1994) para esta cuenca es de doce, lo que surge (Alberto y Bruniard 1987). Las isohietas tienen
de dividir la superficie mojada en un período de posición sub-meridiana disminuyendo gradualmente
lluvias extraordinarias y el área mojada en período su valor hacia el oeste. Períodos muy secos y muy
de extrema sequía. lluviosos se alternan cada 3 a 5 años, con rango de
144
Tabla 1b. Sinopsis de algunas características del paisaje en la cuenca del río Tapenagá
Tabla 3. Aporte de materia orgánica al suelo en distintas unidades de paisaje Tabla 4. Aportes de materia orgánica en el Chaco
del río Tapenagá. Subtropical Húmedo (según Neiff, 1986).
Tabla 5. Materia orgánica transportada por el río Tapenagá (valores expresados como % de peso seco de la muestra).
Referencias: Sc= sección de muestreo (ver Fig.1); MOC= materia orgánica particulada gruesa (fracción superior a 1 mm incluyendo
hojas, restos vegetales, etc.); MOP= materia orgánica particulada en agua (fracción superior a 0,45 µm); MOD= materia orgánica
disuelta en agua; TOM= materia orgánica total suspendida y disuelta en agua.; n.d.= no determinado.
Al atravesar depósitos abandonados por el Paraná, El contenido de materia orgánica en los sedimentos
el Tapenagá incorpora sedimentos arenosos al tramo del lecho es baja (Tabla 6) respecto de otros ríos de
inferior del curso, cuyo caudal le permite movilizar la sabana (Ohye y Furtado 1982), indicando la
totalidad de su carga de fondo incorporando al flujo persistencia de procesos erosivos en el cauce y
(como sedimentos suspendidos) a las fracciones más velocidad de flujo puntualmente alta durante la fase
finas de la carga de fondo. lluviosa, con valores 1.57 m/s, lo que produce el
148
canal de escurrimiento princi-
palmente por el entallamiento
del cauce.
Esta tendencia creciente de la
concentración de sedimentos
suspendidos aguas abajo, se
mantiene a lo largo del curso con
excepción del área de muestreo
más próxima a la desembocadura
(Tabla 7, Sección D), habitual-
mente influida por la escasa
pendiente, el remanso hidro-
dinámico provocado por el río
Paraná y por el aporte de aguas
subterráneas que caracteriza este
tramo de la cuenca. La relación
de concentración sólida inor-
Tabla 6. Composición textural y contenido de materia orgánica de los sedimentos de fondo gánica entre la fase lluviosa y la
del río Tapenagá. Referencias: Q = caudal (m3/s); Mz = tamaño medio; Sd = coeficiente de
fase seca fue de 1:3 (Tabla 7).
selección; M.O. = materia orgánica.
La concentración de sedimentos
suspendidos (Tabla 7) registró una correlación inversa
con el caudal (Fig.2). Este hecho es mencionado en
otros ríos de la región estudiada (Orfeo 1999) como
también fuera de ella (Meade et al. 1990). Sin embargo
la descarga sólida en suspensión mantiene una relación
directa con la descarga líquida, aunque en diferentes
proporciones. Por lo tanto la exportación de sólidos
suspendidos incrementa su valor aguas abajo.
Al comparar el caudal y concentración de sólidos
suspendidos en las secciones de muestreo del S-SE
(cuenca baja), la correlación es más significativa
(r = -0.57) que la misma correlación obtenida
empleando los valores de todas las secciones
analizadas (ambos subsistemas) (r = -0.39). Esto
implica que la cuenca alta genera una gran dispersión
Tabla 7. Concentración y transporte de sedimentos
suspendidos totales en el río Tapenagá. de los resultados debido a la presencia de extensos
Referencias: Q = caudal; Cs = concentración; T = transporte humedales con escorrentía poco definida. Esta zona se
caracteriza por el desarrollo de abundante vegetación
arrastre de los sedimentos de fondo durante la época acuática, la cual genera importantes modificaciones en
de lluvias intensas. los mecanismos de transporte sedimentario.
La Tabla 7 muestra las concentraciones de Las plantas retardan el flujo y disminuyen la
sedimentos suspendidos obtenidas durante los capacidad de transporte de la corriente, incrementando
períodos de aguas bajas y altas. Se aprecia un la retención de material particulado principalmente
marcado incremento de la carga sólida hacia el entre las raíces (Depettris et al. 1992; Poi de Neiff et
tramo bajo de la cuenca en aguas bajas y altas, al. 1994). Esta vegetación origina una significativa
reflejando los procesos erosivos que ocurren en el contribución de materia orgánica particulada y disuelta,
149
cuenca alta, el lecho expone una litología compuesta
por arcillas cohesivas de baja rugosidad. En cambio el
curso inferior está cubierto por sedimentos arenosos
libres de materiales finos.
CONCLUSIONES
La exportación de materia orgánica total (MOT) de
la cuenca del Tapenagá fue estimada en 49400 tn/año, lo
que representa un valor medio de 24.7 tn (km2 )-1 año-1 en
el período de estudio. Para comparar los valores de MOT
con el transporte de materia orgánica en otros ríos del
mundo se estimó la exportación de carbono orgánico
Figura 2. Correlación entre caudal y concentración de sólidos total (COT) en 24700 tn/año y la producción por unidad
suspendidos del río Tapenagá. de superficie en 12.35 tn (km2 )-1 año-1. Tales valores de
exportación y transporte son comparativamente
que debe tenerse en cuenta al estimar el transporte de superiores al promedio de otros ríos de llanuras cálidas
sedimentos inorgánicos (Orfeo 1988). del mundo. Esto se explica en dos causas principales: la
Estos resultados permiten esquematizar de la alta productividad orgánica de la cuenca y el prolongado
dinámica de sólidos suspendidos en ríos de llanura tiempo de residencia del agua en suelos con elevada
subtropical influidos por humedales, considerando tres cantidad de materia orgánica.
etapas principales: Los sedimentos del lecho del Tapenagá están
(a)Período de aguas bajas: compuestos fundamentalmente por limos y arcillas
El sistema fluvial queda reducido a su mínima cohesivas en la cuenca alta y media, y por arena
expresión, facilitando la sedimentación de material fino mediana en proporción cercana al 90% en la cuenca
(< 4 µm) en el canal. baja. El aporte local de paleodepósitos arenosos
La mayor parte del canal y de las áreas palustres acumulados cerca de la desembocadura, explicaría esta
vecinas son rápidamente colonizadas por la vegetación aparente anomalía.
acuática, que aporta abundante materia orgánica a la La concentración de sólidos suspendidos en el
que debe adicionarse la proveniente de las partes altas período estudiado varió entre 20 y 2500 mg/L
de la cuenca. El transporte de sedimentos es bajo por manteniendo una relación inversa con la descarga. La
el escaso caudal. exportación de sólidos suspendidos aumenta hacia la
(b)Inicio del período de aguas altas: desembocadura, aunque la presencia de humedales
Las precipitaciones reactivan la red de genera dispersión de los resultados por la alteración
escurrimiento, generando el desplazamiento aguas que provoca en el escurrimiento, jugando un rol
abajo de los materiales orgánicos e inorgánicos laxos importante en la dinámica del transporte de materiales
depositados sobre el canal y ambientes asociados. La tanto orgánicos como inorgánicos.
concentración de sólidos suspendidos incrementa su La concentración de sedimentos inorgánicos
valor junto con la descarga, por lo tanto el transporte suspendidos que transporta el Tapenagá es la tercera
sólido es alto en términos absolutos. parte de la que llevan otros ríos situados en la misma
(c)Período de aguas altas: región ecológica. Esta característica se debe a la
La mayor parte del fondo del canal permanece libre menor superficie ocupada por humedales en ríos como
de acumulaciones no cohesivas, las cuales son el Paloneta, Saladito y Amores (Orfeo, 1986).
exportadas del sistema como carga de lavado en flujo La densa vegetación de los humedales ejerce varios
acelerado. La descarga alcanza magnitud importante, efectos: reduce la velocidad del flujo, retiene
pero la concentración de sólidos suspendidos es baja sedimentos transportados desde el tramo superior,
por la retención que ejercen los humedales. En la evita localmente la erosión, por el efecto de fijación
150
de las raíces y del mantillo y, por la algunas reacciones - McManus, J. 1988. Grain size determination and
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152
DISEÑO E IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE MANEJO
PARA LOS HUMEDALES DE LA BAHÍA DE BLUEFIELDS, NICARAGUA:
BÚSQUEDA DEL MANEJO SOSTENIBLE
EN ÁREAS MARINO-COSTERAS, NICARAGUA
153
from the Major’s office in Bluefields city to elaborate Descripción del proceso de intervención en el área
an environmental action plan to norm the use of the En el sistema de humedales de la Bahía de Bluefields
system, and 3) the elaboration of a pilot plan within se reconocen los problemas inherentes a la viabilidad
the system area (20% of the total area), to find a de ejecución de planes de manejo, comunes en países
practical methodology to assure the actions executed del tercer mundo, por la poca capacidad estatal
by local people, with the idea of later on applying the (presupuestaria, técnica, política) y local (capacidad
pilot plan to the rest of the system. Currently, the técnica y económica principalmente), este problema se
outstanding results are that phases one and two are in trató de abordar desde tres ángulos (Castrillo, 1997; 1998):
process, and there is a management plan for the
Mahogany wetlands developed with the participation 1. Garantizar la posibilidad de acceso a recursos
of the local people (community members, external users financieros externos con la declaración del sistema
and institutions with legal competency in the area), and como sitio Ramsar.
with methodologies that are considered innovative. The 2. Creando, con un actor clave, las condiciones
management plan is in the process of legalization. básicas de control del uso del área a través de la
Key works: coastal zones, wetlands, planning, elaboración de un plan de acción ambiental regido por
participation, methodology, Nicaragua. la municipalidad de la ciudad de Bluefields. Dicho plan
entra dentro de la planificación estratégica de esta
INTRODUCCIÓN municipalidad.
El Sistema de Humedales de la Bahía de Bluefields 3. La búsqueda de una metodología de
está conformado por diversos ecosistemas desde planificación del uso y manejo del área que, a diferencia
salados, salobres a dulceacuícolas, distribuidos en el de otras experiencias llevara dentro de sí la posibilidad
entorno de la Bahía, la que en realidad es una laguna de permanecer en el tiempo sin mayor apoyo externo.
costera, este tiene un área de un poco más de 1000
km². Las cuencas que drenan sobre el sistema son las Los dos primeros pasos intentan crear el marco legal
del Río Escondido y la del río Kukra, teniendo ambas y normativo que facilita la ejecución de acciones en el
en conjunto un área total de 12,700 km² (Castrillo et territorio y el acceso a recursos financieros. Se consideró
al. 2000). Los aportes de aguas oceánicas se producen como la fase más crítica en el proceso, el encontrar una
a través de dos bocas, el Bluff y Hone Sound. Las procedimiento para elaboración de planes de manejo que
principales formaciones vegetales presentes son: las garantizara la participación real de los diferentes actores
llanuras de inundación, los bosques pantanosos y los locales, sus conocimientos, competencias e intereses;
manglares, estas proveen áreas para reproducción, conjugando estos con los requerimientos científicos de
crianza y dispersión a fauna acuática y terrestre. En el calidad y profundidad de los datos requeridos para la
área se asienta una población multiétnica (Creoles, ejecución de acciones de manejo.
Rama y mestizos principalmente). Los principales Elaboración de un plan piloto: los trabajos iniciales
procesos naturales que se dan en el sistema sustentan incluyeron la realización de una serie de sondeos para
pesquerías artesanales (peces, camarones, langostas, tener un primer acercamiento a la realidad del
ostras, cangrejos, otros), que son la base económica y territorio, ya que la información secundaria existente
cultural de los grupos étnicos, especialmente del grupo no servía, dado el cambio drástico que toda la zona
Rama. La mayor parte del sistema se encuentra dentro experimentó debido al paso de huracán Juana en 1988.
del área reconocida como Reserva Natural Cerro Silva Se identificó una parte del sistema de humedales
y está regenerando después de ser devastado por un de la Bahía de Bluefields que podía ser considerada
huracán en 1988. En la actualidad, la zona tiene una unidad en sí por sus características físicas (se
problemas con contaminación y los efectos del ubican en el sector más alejado del mar y presentan
aumento poblacional, principalmente por incendios procesos naturales que permiten diferenciarla del resto
frecuentes y deforestación (Castrillo 1998). Estos han del sistema), estos fueron los humedales asociados a
afectado de manera drástica sus funciones y atributos. los ríos Mahogany y Caño Negro (Castrillo, 1997).
154
Principios considerados en el proceso Esta concepción de elaboración de planes de
Participación: Se consideró, desde un inicio, que manejo, retarda la elaboración y presentación de un
la participación de los usuarios y dueños de los documento, pero acelera la ejecución de las acciones
recursos, era un factor primordial, para mantener en del plan, asegurando altos niveles de participación local
el tiempo las acciones de manejo. Los procesos a por los compromisos adquiridos en el proceso por los
implementarse debían ser conocidos por los usuarios diferentes actores.
de los recursos del humedal, y en todos ellos debían Fases de Ejecución: Primera fase: recopilación de
ser partícipes. información básica sobre la situación de elementos
La información técnica debía ser presentada y claves de los ecosistemas y de los niveles de presión
discutida con la población usuaria de los recursos, así humana sobre estos. Segunda fase: Comparación de
como las instituciones con presencia y autoridad en la información y conocimiento local con la información
zona. De manera que los productos de los diferentes técnica. Tercera fase: Elaboración de una propuesta
trabajos a implementarse, fueran el resultado de la de plan transitorio, en conjunto con la comunidad y
suma de los procesos técnicos, más el conocimiento las instituciones. Toma de decisiones perentorias de
empírico de los que históricamente han usado el recurso. manejo del área. Cuarta fase: Identificación de áreas
La información técnica como soporte de críticas. Quinta fase: Elaboración de una propuesta
equivalencia entre los actores: Se considera que la de pre-plan (Castrillo, 1998 y 2000).
participación es óptima cuando cada uno de los actores Inicio de discusiones entre usuarios y autoridades
cuenta con el mismo nivel de información con competencia en el área. Elaboración técnica de
“comprendida”, sobre cualquier tópico de discusión. una propuesta de pre-zonificación. En este momento
En este sentido, siempre orientados a garantizar niveles es indispensable la presencia de las diversas autoridades
equivalentes de participación entre los actores, se e instituciones clave para proseguir el desarrollo del
consideró la producción de información técnica sobre proceso. Esta etapa posibilita la toma de compromisos
los recursos, su posterior traducción a lenguaje llano por las autoridades con competencia en el área y la
y la entrega a cada uno de los actores. llegada a consenso con las diversas representaciones
La consideración de toda población usuaria en la de organizaciones locales. Sexta fase: Elaboración de
toma de decisiones sobre el área: La realidad de la una propuesta final de documento. Seguimiento de
zona indica que sobre los recursos de los humedales los procesos legales del país para la presentación y
de Mahogany/Caño Negro, existen dos grupos que aprobación legal de un plan de manejo de un área
ejercen presión y se deben considerar como usuarios protegida. Resultados: En la actualidad se tienen como
(agentes externos y los pobladores asentados en las áreas). principales resultados, los siguientes.
Desarrollo y ejecución de un plan sobre la marcha:
Se propuso, el desarrollo paulatino del proceso para 1. Acciones de manejo aplicándose en el área, sobre
la elaboración de un plan de manejo, este consideró: la marcha del proceso de elaboración del plan de manejo.
En primer lugar, la participación de las comunidades 2. Resolución municipal apoyando las acciones de
en la planificación de sus territorios y en la manejo decididas por los usuarios del área.
administración de las medidas que se implementaran. 3. Delimitación y zonificación del área.
En segundo lugar, el respeto a los tiempos normales 4. Grupo de guardaparques comunitarios (sin
de acción de los usuarios, por sobre los tiempos de devengar salarios) conformados y operando con el
los técnicos que acompañan el proceso. En tercer reconocimiento legal de las autoridades.
lugar, la ejecución de acciones de manejo 5. Establecidas alianzas Inter-comunales, ejecutando
identificadas como urgentes y acordadas con los acciones para el desarrollo de sus territorios.
actores clave, utilizando como insumos, los 6. Alcaldías con competencia en el área
elementos que aportan los estudios técnicos básicos. coordinadas para la presentación de plan de manejo.
Desde este concepto el plan de manejo se elabora y 7. Una propuesta de normativa municipal
se ejecuta sobre la marcha. declarando la zona como “Parque Ecológico
155
Municipal” mientras el plan es aprobado por los niveles BIBLIOGRAFÍA
nacionales y es reconocida una categoría más idónea. - Castrillo, M. 1997.Metodología de Evaluaciones
8. Documento de plan de manejo presentado por Globales de Ecosistemas en el Area de Cerro Silva.
un grupo de actores claves y en proceso de aprobación PROCODEFOR. Bluefields, Nicaragua.
legal en el ámbito nacional. - Castrillo, M. 1998. Propuesta de Elaboración de
9. Ficha Ramsar de la bahía elaborada y siendo un Plan de Manejo para los Humedales de Mahogany/
presentada por el gobierno de Nicaragua ante la Caño Negro. PROCODEFOR. Bluefields Nicaragua.
convención en Ginebra. - Castrillo, M. 2000. Plan de Manejo de los
10. Plan de acción Municipal de la Alcaldía de Humedales de Mahogany: primera propuesta de
Bluefields en proceso de aprobación. zonificación. Revista Trimestral Humedales de la
En general se considera que por el nivel y calidad RAAS, Año 2, No. 3. PROCODEFOR. Bluefields,
de la participación garantizada por el método RAAS, Nicaragua.
comentado, éste puede ser utilizado como modelo para - Castrillo, M.; Z. Ramos y J. Karremans. 2000. Ficha
ser reproducido en el resto del sistema de humedales Técnica Ramsar, del Sistema de Humedales de la Bahía
de la Bahía de Bluefields y, quizás en sistemas análogos. de Bluefields, PROCODEFOR Bluefields Nicaragua.
156
¿SON LAS PLANICIES FLUVIALES DE LA CUENCA DEL PLATA,
CORREDORES DE BIODIVERSIDAD?
LOS VERTEBRADOS AMNIOTAS COMO EJEMPLO
ARE THE FLOOD PLAIN RIVERS OF THE PLATA BASIN BIODIVERSITY CORRIDORS?
THE AMNIOTA VERTEBRATES AS EXAMPLE
Vanesa Arzamendia
Becaria del CONICET. Instituto Nacional de Limnología (CONICET-UNL),
José Macía 1933, (3016) Santo Tomé, Santa Fé, Argentina
literatura (ver Arzamendia y Giraudo, 2002; Giraudo, Giraudo, 2001; Massoia, 1976; Narosky y Di Giaccomo,
2001; Giraudo y Scrocchi, 2002). En aves se posee 1993; Parera, 2002; Redford y Eisenberg, 1992).
más de 100000 registros. Sólo son analizados los Criterios biogeográficos y hábitat: La distribución
grandes mamíferos de los cuales se obtuvieron general de los taxones se indica mediante las principales
registros visuales o se colectaron restos (pieles, huesos divisiones y subdivisiones biogeográficas que ocupan.
o animales muertos). Se siguieron los criterios de Cabrera y Willink (1980)
Se cuantificó la distancia que avanzan las especies y Stotz et al. (1996), con algunos cambios, para
a través de los ríos de la cuenca desde los bordes de establecer los siguientes patrones de distribución:
su distribución general (e.g. Fig. 2 y 3), establecida Tropical Amplia: especies de amplia distribución
con datos propios y de la literatura de síntesis (e.g. Neotropical que ocupan varias regiones biogeográficas
Cabrera, 1998; del Hoyo et al., 1992, 1994, 1996, alcanzando generalmente el norte de Sudamérica, a
1997, 1999, 2001; Emmons, 1999; Giraudo y veces América Central e incluso el sur de América del
Scrocchi, 2002; Short, 1975; Stotz et al., 1996 y Norte. Amazónica: ocupan principalmente selvas y ríos
bibliografía citada en estos trabajos). En Argentina los de toda la cuenca del Amazonas. Sudamazónica:
mapas fueron realizados con datos propios y literatura ocupan las selvas y ríos ubicados al sur del río
específica regional (e.g. Achaval, 2001; Alvarez et al., Amazonas. Sudamérica Central: Incluye la Caatinga
2002; Arzamendia y Giraudo, 2002; Dixon, 1989; (NE de Brasil), el Cerrado, el Pantanal y el Chaco
160
Figura 2. Distribución geográfica de Caiman yacare (arriba izquierda); Eunectes notaeus y Thamnodynastes strigatus (arriba derecha);
Hydrops triangularis (abajo izquierda); Philodryas olfersii (abajo derecha).
161
Figura 3. Distribución geográfica de Penelope obscura y Crax fasciolata (arriba izquierda); Campylorhamphus trochilirostris (arriba derecha);
Aloutta caraya (abajo izquierda); Blastocerus dichotomus (abajo derecha).
162
biogeográfico (diagonal árida de Sudamérica), galería, bosques fluviales y bosques semixerófilos y
constituidos por ambientes abiertos (sabanas) y xerófilos. Acuáticos (Ac): hábitat utilizados por
bosques xerófilos y semixerófilos, además de diversos especies de vertebrados de vida anfibia (e.g. Caiman,
humedales y palmares, entre otros hábitat. Cairina, Lontra), que incluyen los principales cuerpos
Algunas especies habitan en toda la formación, de agua lóticos o lénticos de la región. Palustre (Pa):
mientras que otras en algunas de sus subdivisiones (e.g. incluye los hábitat en donde predominan pajonales,
Caatingas y el Chaco o en el Cerrado y el Chaco pastizales, juncales y totorales higrófilos como los
solamente), aunque fueron indicadas dentro de este esteros, bañados y bordes de lagunas. Sabanas (Sa):
patrón general. Atlántica: incluye las selvas y ríos del hábitat abiertos dominados por pastizales y pajonales,
sudeste de Brasil, este de Bolivia, este de Paraguay y generalmente no inundables, pueden tener árboles,
nordeste de Argentina, comprendiendo la Provincia palmeras y arbustos aunque no dominan el paisaje.
Atlántica y Paranaense de Cabrera y Willink (1980); Matorrales (Ma): formación dominada por arbustos.
se indica Sur, para algunos taxones que ocupan sólo Fosoriales (Fo): especies que viven principalmente bajo
el sector meridional de esta eco-región. tierra en cavidades cavadas o preexistentes (e.g.
Cerrado: eco-región del Brasil central y límites de algunas familias de reptiles: Amphisbaena,
Paraguay y Bolivia compleja y caracterizada por áreas Anomalepididae, Elapidae). Generalistas (Ge):
abiertas (sabanas), palmares y bosques xemixerófilos, especies que habitan indistintamente en tres o más
además de selvas en galería por ríos y arroyos. Chaco: hábitat, sin dependencia estricta con ninguno de ellos.
llanura que ocupa desde el sur de Bolivia a través del
oeste del Paraguay hasta el centro de Argentina, RESULTADOS Y DISCUSIÓN
caracterizada por la presencia de bosques xerófilos y Un total de 176 especies y subespecies de vertebrados
xemixerófilos de Schinopsis, sabanas, palmares y amniotas, 48 reptiles, 107 aves y 21 mamíferos grandes
diversos humedales. Se divide en Chaco Húmedo al (Tablas 1 y 2), se distribuyen hacia latitudes más
este por tener mayor cantidad de precipitaciones y meridionales a través de los ríos de la cuenca del Plata
humedales, y Chaco Seco al oeste dominado por entre 100 y 1800 km ( x = 483 ± 277 km). Debido a que
bosques xerófilos. Pantanal: se ubica en las nacientes no se incluyeron los roedores, marsupiales y
del río Paraguay entre el límite de Bolivia, Brasil y murciélagos, grupos con la mayor cantidad de especies
Paraguay (Fig. 1) constituido por un macrosistema dentro de los mamíferos, este número es aún mayor
complejo de humedales, selvas en galería y en isletas, como se puede observar en la distribución de
palmares, sabanas inundables y bosques con influencia Murciélagos (Barquez et al., 1983).
del Cerrado, el Chaco, la Amazonia y la región Los rangos y promedio de distancias para cada
Atlántica. Andes Centrales: Región de montañas y grupo fueron significativamente diferentes (Prueba de
valles asociados desde el valle del Marañón en Perú Kruskal-Wallis, KW = 6.722, P = 0.035), con promedio
hasta Tucumán y Catamarca en Argentina, sus y rangos mayores para los reptiles (n = 48, rango 100-
principales hábitat son las selvas y bosques montanos.
1800 km, x = 514 ± 352), que para las aves (n = 107,
En general, se indican las principales regiones
biogeográficas donde se distribuyen los taxones, rango 200-1300 km, x = 491 ± 235), y menores para
aunque en algunos casos pueden ocupar los mamíferos grandes (n = 21, 200-1200, x = 374 ±
marginalmente otras regiones no mencionadas en este 252). Las diferencias fueron extremadamente
aporte. Por ejemplo es frecuente que especies de la significativas entre las aves y los mamíferos (Mann-
selva Atlántica penetren al Cerrado por las selvas en Whitney, U = 720, P = 0.0095), y significativa entre
galería y viceversa. los reptiles y los mamíferos (Mann-Whitney, U = 347.5,
Los hábitat propios de los taxones analizados son P = 0.042). No se observaron diferencias en las
considerados a nivel general: Bosques (Bo): formación medianas de la distancia entre los reptiles y las aves
dominada por árboles distribuidos en varios estratos, (Mann-Whitney, U = 2406.5, P = 0.533). Esto tendría
los principales tipos de bosques son selvas, selvas en relación posiblemente con diferencias en la bioecología
163
Tabla 1. Reptiles y mamíferos grandes que aumentan su distribución meridional por los ríos de la cuenca del Plata. Referencias: Hábitat:
Ac: Acuáticos, Bo: bosques, Fo: Fosoriales, Ge: Generalistas, Pa: Palustres, Ru: rupícola. Patrones de distribución: AM: Amazónica,
ANC: Andes Centrales, AT: Atlántica, CE: Cerrado, CH: Chaco, CHH: Chaco Húmedo, EPP: Eje Paraguay-Paraná. PA: Pantanal, S: Sur,
SAC: Sudamérica Central, SAM: Sudamazónica, TRA: Tropical Amplia. La taxonomía sigue a Cei (1993), Giraudo y Scrocchi (2002) y
Redford y Eisenberg (1992).
164
Tabla 2: Aves que aumentan su distribución meridional por los ríos de la cuenca del Plata. Referencias: Hábitat: Ac: Acuáticos, Bo:
bosques, Flu: Fluviales, Fo: Fosoriales, Ge: Generalistas, Pa: Palustres, Ru: Rupícola. Patrones de distribución: AM: Amazónica, ANC: Andes
Centrales, AT: Atlántica, CE: Cerrado, CH: Chaco, CHH: Chaco Húmedo, EPP: Eje Paraguay-Paraná. PA: Pantanal, S: Sur, SAC: Sudamérica
Central, SAM: Sudamazónica, TRA: Tropical Amplia. La taxonomía sigue a Stotz et al. (1996).
165
y capacidad de dispersión de estos grupos, siendo las Con este patrón se puede mencionar a Caiman
aves las más favorecidas en este último aspecto por yacare, Eunectes notaeus, Hydrops triangularis,
su capacidad de vuelo. Philodryas olfersii latirostris, Crax fasciolata,
La menor distancia promedio a través de los ríos Allouata caraya y Blastocerus dichotomus (Figuras
observada en los mamíferos podría deberse a un sesgo 2 y 3), entre otras (Tablas 1 y 2). Estos patrones pueden
generado en la elección de los grandes mamíferos, ya ser explicados desde una perspectiva ecológica,
que los roedores, marsupiales y murciélagos fueron geográfica e histórica. Desde un punto de vista
excluidos de este análisis por la falta de información y ecológico los bosques y ríos Amazónicos, al igual que
muestreos propios. el eje Paraná-Paraguay son ecosistemas con amplias
La distribución de algunos grandes mamíferos se llanuras de inundación y con mayor smilitud entre sí
ha retraído debido a su desaparición de zonas que respecto al Alto Paraná y el Uruguay.
ampliamente pobladas por la cacería y destrucción del Estos dos últimos ríos que corren por formaciones
hábitat, siendo la cuenca baja del Plata una de las áreasserranas basálticas, con valles de inundación más
con mayor densidad poblacional incluso estrechos, más correntosos y con aguas más claras,
históricamente. No obstante, se consideró la presentan una mayor similitud ecológica en cuanto a
distribución histórica para especies que han oferta de hábitat a los ríos de la Serra do Mar y la
desaparecido regionalmente como Pteronura Serra Geral. Desde un punto de vista geográfico, por
brasiliensis y Tapirus terrestris, aunque tales su ubicación la cabecera y afluentes superiores del río
distribuciones podrían estar sesgadas. Paraguay se encuentra muy cercanos a las cabeceras
de afluentes sureños del Amazonas, e incluso en épocas
Estructura de los patrones de distribución de grandes lluvias se establece una comunicación
Los principales patrones de distribución de las hidrográfica entre ambas cuencas (Soldano, 1947).
especies se indican en las Tablas 1 y 2. Setenta y siete Los nacientes y principales afluentes de los ríos
taxones presentan una amplia distribución tropical, y Paraná y Uruguay se ubican principalmente en la Serras
estas especies en general alcanzan latitudes más do Mar y Geral, en la eco-región de la selva Atlántica.
meridionales a través de la mayoría de los principales Se destaca que, a pesar que el Alto Paraná se conecta,
ríos colectores de la cuenca. a través del Paraná Superior con el eje
Cincuenta y tres especies tienen una Paraguay-Paraná medio, la mayoría de las especies
distribución Atlántica, y un 75% de ellas alcanzan Atlánticas-Paranaenses no habitan en el Paraná Medio,
latitudes mayores a través del río Uruguay, por lo que las conexiones geográficas de estos ríos no
mientras que sólo se encuentran en el Alto Paraná pueden explicar exclusivamente estos patrones. Desde
o Paraná Superior y generalmente no se distribuyen una perspectiva histórica se debe destacar la hipótesis
en el eje Paraguay-Paraná, alcanzando el delta del que postula que el Alto Paraná, luego de la última
Paraná a través del río Uruguay. Son ejemplos claros ingresión marina terciaria, se desplazó repetidas veces
de este patrón Penelope obscura obscura, (Castellanos, 1965: 63-84). En un principio
Philodryas olfersii olfersii y Thamnodynastes conectándose con el Alto Uruguay y desaguando al mar
strigatus (Figs. 2 y 3), entre otras especies (Tablas en la Laguna dos Patos (Brasil), mientras que el Río
1 y 2). Dieciséis especies se distribuyen en el Paraguay y sus afluentes eran tributarios de la cuenca
Pantanal y el Chaco (principalmente el Chaco amazónica. Posteriormente el Alto Paraná cambió varias
húmedo, aunque algunas habitan en el Chaco seco), veces su curso hasta que tomó la cuenca de los esteros
y al igual que las especies de distribución Amazónica del Iberá (Argentina) y del Ñeembucú (Paraguay).
(4) y Sudamazónicas-Sudamérica Central (4), un El río Paraguay habría dejado de ser afluente del
88% de estos taxones alcanzan latitudes más Amazonas cuando se produce la falla tectóncia
meridionales a través del eje Paraguay-Paraná, y Paraguay-Paraná (principios del Pleistoceno), y la falla
muchas de ellas están ausentes en el Alto Paraná del Uruguay Inferior captura el Uruguay Superior que
y el río Uruguay. cambia de rumbo hacia su situación actual. El Alto
166
Paraná comienza a desaguar en el eje Paraguay-Paraná los cambios climáticos como los ocurridos en el
por los esteros Carambola y río Corriente (Corrientes) Pleistoceno (Laurence et al., 1997).
para luego alcanzar el río Yabebiry (Paraguay) donde Surge como pregunta clave: ¿las poblaciones
comenzó a tomar su cauce actual del Paraná Superior meridionales que se registran en los ríos de la cuenca
(Fig. 1) para desaguar en el eje Paraguay-Paraná a la del Plata se han diferenciado respecto a las poblaciones
altura de Paso de la Patria (Corrientes). centrales o «fuente»?. Estudios propios sobre las
La función diferencial del eje Paraguay-Paraná, Alto serpientes muestran que muchas especies se han
Paraná y Uruguay como corredor para las especies, podría diferenciado morfológicamente en diversos caracteres
ser el resultado de la interacción compleja de los factores respecto a las poblaciones tropicales, lo que ha
ecológicos, geográficos e históricos mencionados. determinado que muchos de estos taxones luego de
Una análisis de similitud usando el coeficiente de revisiones taxonómicas hayan sido descriptos como
Jaccard para todas las serpientes (95 taxones), subespecies o especies diferentes.
comparando los tramos de los ríos de la Fig. 1 mostró Algunos ejemplos son: las poblaciones del eje
que el Alto Paraná y el Uruguay Superior forman un Paraguay-Paraná y Uruguay inferior de Liophis
agrupamiento con mayor similitud entre sí que respecto miliaris, una especie de amplia distribución tropical,
a los demás tramos del Paraná y del Uruguay; mientras han sido descriptas como una subespecie diferente
que el Paraguay Inferior, el Paraná Superior y el Paraná Liophis m. semiaureus (Dixon, 1983), y nuestros
Medio se agrupan entre sí con mayor similitud estudios indican que es una especie válida (Giraudo,
faunística en relación con los demás tramos. 2001; Giraudo y Arzamendia, datos no publicados).
Las poblaciones registradas en el río Paraguay, Paraná
Especies y hábitat Medio y Superior de Hydrops triangularis, una especie
Un 68% de las especies (125) habitan exclusiva o conocida en la Amazonia (Fig. 2), presenta notables
facultativamente en bosques, principalmente diferencias de coloración y otros caracteres respecto
tropicales, subtropicales, en galería o fluviales, a las subespecies descriptas hasta el presente (Giraudo,
mientras que un 15%, 27 especies, son propias de 2001), y será propuesta como una nueva especie del
hábitat acuáticos. Esto brinda un panorama de la género (Scrocchi y Giraudo, datos no publicados).
importancia de los bosques en galería y fluviales para Otras serpientes como Helicops infrataeniatus,
las fauna que utiliza los corredores ribereños. Liophis jaegeri jaegeri, L. j. coralliventris, Philodryas
Porcentajes menores (5%) incluyen especies olfersii olfersii, P. o. latirostris presentan diferencias
generalistas (3 o más hábitat), fosoriales (todos morfológicas entre poblaciones septentrionales y
reptiles), de sabanas y una única especie rupícola, el meridionales, o entre diferentes tramos de los ríos de
lagarto Tropidurus torquatus, que también habita la cuenca (Giraudo, 2001). El lagarto Anisolepis
bordes de bosques. undulatus, presentan diferencias de coloración
constantes entre las poblaciones de las selvas en galería
Dispersión por los ríos y diferenciación del río Uruguay y del río de La Plata respecto a las del
Se ha postulado que poblaciones de especies sur de Brasil, y en su historia taxonómica fueron
tropicales que se distribuyen a través de los ríos o tratadas como especies diferentes, aunque en la
selvas en galería hasta latitudes “extratropicales”, actualidad han sido propuetas como posibles
alejadas o marginales a los trópicos, contienen especies subespecies, A. u. bruchii y A. u. undulatus
de linajes tropicales con variedades más resistentes a respectivamente (Cei, 1993).
condiciones climáticas más extremas (Brown et al., Entre las aves existen numerosos ejemplos (del
1993), lo que refuerza el valor genético de estas Hoyo et al., 1992, 1994, 1996, 1997,1999, 2001;
poblaciones. Existe una alta probabilidad de que las Ridgely y Tudor, 1989, 1994 y Short 1975) y se destaca
poblaciones de áreas marginales a los trópicos tengan que las poblaciones de Penelope obscura de la selva
diferencias genéticas respecto a las centrales debido a Atlántica presentan una subespecie norteña P. o.
que permanecen parcial o totalmente aisladas durante bronzina y otra meridional que se distribuye por Rio
167
Grande do Sul y nordeste de Corrientes y a través del Es importante destacar aquí dos aspectos
río Uruguay hasta el delta del Paraná, P. o. obscura. desarrollados en este aporte: 1- La mayoría de las
Entre los mamíferos se menciona a Hydrochaeris especies tropicales que avanzan por los ríos son de
hydrochaeris dabbenei e H. h. uruguayensis (Massoia, bosques y/o selvas, siendo clave por lo tanto la
1976). La dispersión y posterior vicarianza de las conservación de la selva marginal y bosques fluviales
poblaciones tropicales por estos grandes ríos puede con la mayor superficie y continuidad posible. 2- El
haber sido un mecanismo importante de evolución y Alto Paraná, el río Uruguay y el eje Paraguay-Paraná
diversificación de las biotas regionales y neotropicales. presentan diferencias importantes en cuanto a la fauna
que los utiliza como corredores.
Los ríos como corredores de biodiversidad e El río Uruguay y el Alto Paraná, han sido excluidos
implicancias para su conservación u olvidados en estrategias de conservación en
Los grandes ríos de la cuenca del Plata han sido las Argentina (Giraudo et al., 2003), aunque es un efectivo
primeras vías para la colonización española luego del corredor para especies Atlánticas, a pesar de ello el
descubrimiento de América, y numerosas ciudades han estado de conservación de las selvas en galería del
sido fundadas en sus riberas. La provisión de agua Uruguay y el Alto Paraná es bastante crítico y necesita
dulce y la facilidad de transporte de recursos naturales, de acciones urgentes como la instauración de areas
manufacturas e insumos a través de estos ríos ha protegidas, legislación y control sobre la conservación
favorecido el crecimiento e instauración de centros de bosques protectores.
urbanos. Esto sumado a las represas (por ejemplo, Es probable que muchas de las poblaciones de
Yacyretá) y a actividades agrícolas y de extracción especies tropicales que alcanzan latitudes meridionales
maderera, fue en detrimento de la conservación y por estos ríos funcionen mediante un modelo fuente-
continuidad de los bosques marginales y otros hábitats sumidero, en donde las poblaciones meridionales son
fluviales. en parte mantenidas por la afluencia de individuos de
No obstante, los ciclos de crecientes y bajantes de las áreas “fuentes”. Sin dudas que el flujo de individuos
estos grandes ríos han limitado las posibilidades puede estar siendo reducido por la deforestación y
asentamiento y desarrollo en los valles de inundación fragmentación de los bosques y por las represas que
y sus humedales, y generalmente en el contexto impiden el paso de los embalsados de camalotes que
regional, estos grandes ríos tienen aún importantes pueden trasnsportar cientos de ejemplares de varias
superficies de ecosistemas naturales y seminaturales, especies de fauna y flora (e, g. Achaval et al., 1979).
respecto a tierras productivas no inundables. Datos La mayoría de las estrategias y esfuerzos globales
actualizados (Mateucci et al., en prensa) muestran que y nacionales de conservación están orientados a
en el Pediplano del Alto Paraná de Argentina-Paraguay proteger las especies tropicales y sus bosques en áreas
(330 km de río desde Iguazú-Ciudad del Este hasta centrales de su distribución donde existen superficies
Posadas-Encarnación) existen un 25% (343781 ha) importantes de hábitat naturales (por ejemplo en la
de ecosistemas naturales y seminaturales; 69% Amazonia y en la Serra do Mar) y tradicionalmente se
(941543 ha) de tierras con usos agrícolas y 16% ha descuidado a los bosques marginales, periféricos,
(82353 ha) de usos urbanos y periurbanos. En ambos extratropicales, en galería y transicionales que
países, la franja de la pediplanicie es generalmente tienen superfices menores (Giraudo,
predominantemente agrícola; 44% en Argentina y 65% 2001; Giraudo et al., 2003).
en Paraguay, están convertidas a cultivos. Esto deja En muchos casos las especies amenzadas de
sólo 36 y 19% de los mosaicos cubiertos de extinción, subsisten en la perifería de sus distribuciones
ecosistemas naturales, respectivamente. Sin embargo, (Lomolino y Channel, 1991), y no en el centro como
es un territorio diseñado por el hombre sobre una sería esperable por presentar mayor densidad y menos
matriz de selvas, sabanas y humedales de las que variación (Brown, 1984). Entonces la periferia de la
todavía quedan fragmentos importantes (Matteucci distribución puede representar refugios críticos de
et al., en prensa). muchas especies en peligro.
168
Estos patrones de supervivencia podrían deberse a la Argentina. Cap. 14, Pp: 215-222. En: Goin F. y R.
las fuerzas naturales de declinación y las características
Goñi (eds.): Elementos de Política Ambiental.
demográficas, ecológicas y genéticas de las Honorable Cámara de Diputados de la Provincia de
poblaciones periféricas y otras poblaciones aisladas, Bs. As., La Plata, Argentina.
por lo tanto, la presunción de que las poblaciones de - Cabrera, A.L. 1976. Regiones fitogeográficas
hábitat pequeños, aislados o periféricos están argentinas. Encicl. Arg. Agric. Jard., 2 (1): 1-85.
destinadas a la extinción debería ser reevaluada - Cabrera, A.L. y A. Willink. 1980. Biogeografía de
(Lomolino y Channel, 1991). América Latina. OEA, Ser. Biol., Monog. (13): 1-122.
Por estas razones los grandes ríos de la cuenca del - Cabrera, M.R. 1998. Las Tortugas continentales
Plata y sus ecosistemas fluviales deberían tener una mayor
de Sudamérica Austral. Edición del autor, Córdoba,
prioridad en estrategias de conservación y manejo Argentina. 108 p.
sostenible de la biodiversidad en la región neotropical y- Campbell, H.W. y S.P. Cristman. 1982. Field
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170
EL USO DEL OTOLITO SAGITTA COMO BIOINDICADOR
DE LA CALIDAD DE AMBIENTES ACUÁTICOS COSTEROS
THE USE OF SAGITTA OTOLITH AS BIOINDICATORS OF THE COAST AQUATIC ENVIROMENT QUALITY
Figura 1
La calidad del agua de los ambientes acuáticos Estos bioindicadores pueden ser representantes de
es un factor fundamental para mantener la muchos taxones zoológicos como ser poliquetos,
biodiversidad y la riqueza específica. La calidad pelecípodos, gasterópodos, decápodos, peces,
ambiental de los mismos puede ser evaluada a anfibios, aves y mamíferos, entre otros (Bolger 1990;
través de indicadores físicos, químicos y Gilbertson 1990; Croonquist y Brooks 1991; Guzmán
biológicos. En los humedales, debido a su Diez et al. 2000). Los teleóteos son unos de los grupos
complejidad y dinamismo y a las numerosas de vertebrados con alta sensibilidad a las variaciones
interrelaciones presentes, entre la biota y el de la calidad del agua, ya que dependen totalmente de
medio abiótico, la aplicación de los indicadores la calidad del ambiente para vivir.
de calidad ambiental clásicos utilizados en la Las poblaciones de peces que viven en áreas
limnología, en muchas ocasiones no son totalmente costeras están sujetas a cambios superficiales en el
adecuados para reflejar las condiciones del hábitat como el drenaje de las aguas dulces
ambiente, ya que sólo consideran los procesos continentales, la distribución de temperatura, salinidad,
físico-químicos que ocurren en el ambiente, sin corrientes y nutrientes (Ekman 1953) y la
considerar la influencia en la dinámica de estos contaminación antrópica, entre otros. Los metales
ambientes producida por los organismos acuáticos. pesados que llegan al cuerpo de agua tienen su origen
172
en centros industriales como las industrias el ambiente, la biodisponibilidad, el estado fisiológico
petroquímicas, las curtiembres y las metalúrgicas. del pez, los diferentes mecanismos que utiliza la especie
Las diferentes especies de peces de las áreas para intentar “desintoxicarse” y su eficiencia, la tasa
costeras, son explotadas como recursos económicos, de crecimiento y la afinidad del carbonato del calcio
cuyo destino final generalmente es el consumo por los elementos traza (Geffen et al. 1998).
humano. En el oído de los peces óseos se encuentran En general, los elementos traza se incorporan a
los tres pares de otolitos (sagittae, asteriscus y los organismos porque sustituyen al calcio. El
lapilus). Son complejos cuerpos policristalinos (Gauldie mecanismo de incorporación y acumulación en la
1993) de carbonato de calcio precipitado en forma de sagittae de dichos elementos, no está aún bien descrito.
aragonita y pequeñas cantidades de otros minerales, El calcio llega a los otolitos a través del plasma (Wrigth
inmersos dentro de una matriz orgánica (Dove 1998). 1991) y esa misma ruta seguirían los elementos traza
Los movimientos de la cabeza del pez hacen variar (Romanek y Gauldie 1996; Geffen et al. 1998). La
la posición de los otolitos, que presionan a las máculas precipitación de los elementos traza sobre la superficie
(receptores nerviosos) informándole al animal sobre del otolito es homogénea (Volpedo 2001).
la posición en la que se encuentra. Los otolitos son En Argentina el análisis de los elementos traza de
sensibles a las vibraciones sonoras y a la gravedad las sagittae de sciaenidos marinos fueron iniciados
(Popper y Zhongmin, 2000). El agregado de calcio en por Volpedo y Echeverría (2000b), Volpedo et al.
los otolitos es un proceso extracelular que se (2001) y Volpedo (2001). Estos trabajos permitieron
encontraría regulado hormonalmente e influenciado evaluar el uso de los otolitos como bioindicadores
por variaciones en la temperatura ambiental (Morales- ecotoxicológicos de contaminación marina mediante
Nin 1998). La forma y estructura de los otolitos son dispersión de energía de rayos X (EDAX) y
específicas para cada especie (Hecht 1987; Volpedo y espectrometría de fluorescencia de rayos X (EFRX).
Echeverría, 1997a, 2000a; Tombari et al. 2000). El análisis de las sagittae de Micropogonias
Los otolitos son utilizados como herramientas en furnieri (corvina rubia) de distintas localidades
estudios que abarcan diversos aspectos como: bonaerenses permitió establecer diferencias
paleoecología (Nolf 1995), paleobiogeografía (Elder significativas entre la concentración de elementos traza
et al. 1996), filogenia (Nolf 1985; Sasaki 1989; Assis y el tipo de elemento entre el interior y el exterior de
1998), identificación de especies en estudios de las sagittae, sugiriendo que dicha variación
ecología trófica (Goodall y Cameron 1980; Bordino posiblemente se deba a los diferentes hábitat que
et al. 1999), edad y crecimiento (Sadovy y Severin frecuentan los juveniles con respecto a los adultos
1992; Volpedo y Thompson 1996), determinación de (Volpedo y Echeverría 2000b; Volpedo 2001). Otro
stocks pesqueros (Campana y Casselman 1993; Levi factor que influenciaría la concentración de elementos
et al. 1994; Lepesevich 1998), migraciones verticales trazas en las sagittae es la posición que ocupan los
y horizontales de peces (Linkowski 1998) y monitoreo peces en la columna de agua (Volpedo et al. 2001).
ambiental (Kalish 1990; Gauldie 1990; Radtke y Shafer Este tipo de estudio permitiría evaluar las
1992). Con respecto a este último tipo de estudios, condiciones en que se encuentra el ambiente costero
dichos autores han reportado que distintos elementos y estimar, mediante el conocimiento previo de las
pueden depositarse irreversiblemente en el otolito interrelaciones ecológicas entre los peces, los
sagittae durante la vida del pez, por lo que ésta actuaría posibles eslabones tróficos de acumulación de
como un reservorio de información de las variaciones metales traza.
ambientales y de la historia completa de vida del pez, En este sentido, se iniciaron estudios para a
manifestándose en la microestructura de las sagittae los otolitos sagittae como bioindicadores de la
(Ralston 1995; Severin et al. 1995; Nolf 1995). calidad ambiental de zonas costeras del Río de
La presencia y acumulación de elementos traza en la Plata y el litoral bonaerense. Las especies de
las sagittae depende de numerosos factores (Wrigth peces consideradas para realizar este trabajo son
1991), incluyendo la concentración de los mismos en especies comerciales dulceacuícolas, estuariales
173
y marinas bonaerenses de distintas áreas (Río de la BIBLIOGRAFÍA
Plata y costa atlántica bonaerense) que frecuentan - Assis, C. A. 1998. Fish phylogeny and systematic
diferentes no haya sufrido una degradación y el recurso using otoliths, asterisci and lapilli, the neglected pairs.
ictícola sea apto para el consumo humano. En: 2nd International Symposium on Fish Otolith
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diferentes niveles de la columna de agua de Río de La Plata y la otoliths as environmental monitors. En: 2 n d
costa marina bonaerense.
International Symposium on Fih Otolith Research and
furnieri, cuyas tallas están entre los 55 y 700 mm, Application Radisson SAS Royal Bryggen, Bergen,
procedentes de dos áreas protegidas Bahía 20 – 25 june: 46.
Samborombón (35°20´ S – 36°21´´ S) y de Bahía - Ekman, S. 1953. Zoogeography of the sea.
San Blas (40° 40´ S) muestran la presencia de Fe, Sidraick y Jackson (Eds.), London, 147 pp.
Zn, Mn, Sr y Mg, estando los demás eleme ntos - Elder, k. L., G. A. Jones y G. Bolz, 1996.
debajo del límite de detección. Estos registros se Distribution of otoliths in superficial sediment of the
obtuvieron utilizando un espectrómetro de emisión US. Atlantic continental shelf and slope and potential
atómica por plasma de acoplamiento inductivo for reconstructing Holocene fish stocks.
(ICP) que es un método muy eficiente y preciso, ya Paleoceanography 11 (3): 359- 367.
que permite leer todos los elementos químicos - Gauldie, R. W. 1990. A measure of metabolism in fish
presentes en una muestra (mayoritarios y trazas) otoliths. Comp. Biochem. Physiol. 97 A (4): 475-480.
en una misma corrida. Estos resultados se - Geffen , A. J., N. J. G. Perace y W. T. Perkins,
correlacionarán con la concentración de metales 1998. Metal concentrations in fish otoliths in relation
pesados en la columna de agua. to body composition after laboratory exposure to
La utilización de los otolitos sagittae como mercury and lead. Mar. Ecol. Prog. Ser. 165: 335 – 245.
bioindicadores de la calidad en ambientes costeros es una - Gilbertson, M. 1990. Freshwater avian and
posibilidad que permite registrar en la biota la influencia mammalian predators as indicators of
antrópica, además de brindar una herramienta para la environmental quality. EnvironmentalMonitor.
gestión y el manejo de las pesquerías comerciales. Assess. 15(3):219-224.
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176
BIOMAGNIFICACIÓN DE MERCURIO EN ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE
DEL NORTE DE COLOMBIA
179
el control de calidad del
análisis fue evaluado el nivel
de HgT a la muestra
certificada Dorm-2, adquirida
en el NRCC (National
Research Council of Canada).
El valor obtenido fue de 0,447
± 38 ìg Hg/g (n = 6), frente al
reportado como certificado de
0,464 ± 26 ìg Hg/g. Al
comparar dichas medias
mediante una prueba t, no
fueron detectadas diferencias
significativas para un nivel de
significancia P = 0,05 y 5
grados de libertad, lo cual
sugiere que el método
utilizado tiene la exactitud
requerida. La precisión de los
resultados fue examinada
mediante el cálculo de la
repetibilidad a submuestras
por duplicados en cada
determinación. El límite de
detección, fue definido como
la concentración asociada con
la lectura del blanco más tres
veces la desviación estándar,
para el cual se obtuvo un valor
de 0,024 ìg Hg/g.
Análisis Estadístico
Todos los datos reportaos
Figura 1. Localización de las ciénagas de muestreo sobre las cuencas del Bajo Cauca, Bajo aparecen como media ± error
Magdalena y Canal del Dique. estándar de los valores medios
de una determinación realizada
Análisis de Mercurio Total por duplicado. Con el objeto de evitar pérdida de datos,
El análisis de mercurio total (HgT) fue realizado para aquellas muestras que presentaban valores por
en los laboratorios de la Facultad de Ciencias Químicas debajo del límite de detección (0,024 µg Hg/g), fueron
y Farmacéuticas de la Universidad de Cartagena, en tomados los valores correspondientes a la mitad del
la ciudad de Cartagena. Para tal efecto fue empleado límite de detección para el análisis estadístico
un espectrofotómetro de Absorción Atómica UNICAN (Batzevich, 1995). La prueba no paramétrica de
modelo Solar 969, acoplado a un kit para vapor frío. Kruskal-Wallis fue utilizada para comparar las
Las muestras fueron digeridas con una mezcla ácida concentraciones de HgT para diferentes especies o
de H2 SO4 /HNO3 por 3 horas a 100-110°C, de acuerdo ciénagas. Para todos los análisis estadísticos, el criterio
con el método descrito por Sadiq et. al., (1991). Para de significancía fue de P<0,05.
180
Todas estas especies
son de interés comercial
y consumidas por la
población local.
La distribución de
mercurio en peces tanto
en la época seca como
de lluvia estuvo ligado
al nivel trófico al cual
pertenece. Por consi-
guiente, bajas concen-
traciones de mercurio
fueron detectadas en
fitoplantónicos a ni-
veles de 0,015-0,110 ìg
Hg/g. (promedio 0,045
ìg Hg/g ), seguido por
los peces detritivoros
0,013-0,55 ìg Hg/g
(promedio 0,12 ìg Hg/g),
Tabla 2. Área de estudio.
mientras que las
RESULTADOS Y DISCUSION concentraciones más altas fueron observadas en los
Las figuras 2, 3 y 4 muestran los datos de las peces carnívoros 0,03-1,06 ìg Hg/g (promedio, 0,24
concentraciones de mercurio total (ìg Hg/g) analizadas ìg Hg/g). Por otro lado, algunas especies detritívoras
en músculo dorsal de 412 especímenes pertenecientes y carnívoras exceden el límite de 0,5 ìg Hg/g
a 11 géneros contenidos en tres diferente niveles internacionalmente aceptado para consumo humano
tróficos para 11 ciénagas de la cuenca del Magdalena. (WHO, 1990). Además, especies pertenecientes a
Figura 2. Mercurio total en pescados de humedales del Bajo Cauca, Sur de Bolívar, Colombia.
181
Figura 3. Mercurio total en pescados de humedales del Bajo Magdalena, Colombia.
182
Figura 4. Mercurio total en pescados de humedales del Canal del Dique, Río Magdalena, Colombia.
diferentes niveles trópicos muestran diferencias de lluvia y época seca, seis especies carnívoras (mojarra
significativamente estadísticas (p < 0.001). amarilla, bagre pintado, pacora, moncholo, doncella
y comelón) presentan concentraciones de mercurio
Mercurio total en pescados de humedales del superiores a 0,5 µg Hg/g. Los niveles de mercurio
Bajo Cauca encontrados para las especies de esta ciénaga muestran
Las ciénagas Grande de Achí y Garrapata. diferencias estadísticamente significativas para
corresponden a la región hidrográfica del bajo Cauca. P = 0,05, y valores que incrementan con el nivel de las
Entre las once especies analizadas en la ciénaga Grande especies en la cadena trófica de la siguiente manera:
Achí en las dos épocas climáticas muestreadas: época fitoplanctónicas < detritívoras < carnívoras. Estos
183
datos sugieren claramente que esta ciénaga sino también en la deposición atmosférica del mercurio
experimenta un proceso marcado de biomagnificación generado en las minas.
del mercurio en la cadena alimenticia. En esta ciénaga, Por otro lado, la ciénaga de Garrapata, aunque
el metilmercurio (CH3 Hg+) formado por los localizada a 54,7 km de distancia de la ciénaga Grande
microorganismos a partir del mercurio metálico de Achí y su comunicación con el río Cauca ocurre
depositado en el sedimento, es transferido al plancton esporádicamente en época de invierno, presenta altos
y de allí tomado directamente por los peces niveles de mercurio, particularmente en las especies
fitoplanctónicos tales como el bocachico y la vizcaína. carnívoras, aunque el nivel máximo encontrado de
De hecho estas especies presentan los valores más 0,406±0,1639 µg Hg/g, no sobrepasa el nivel
bajos encontrados (0,0461-0,0711 µg Hg/g). En el internacionalmente considerado como seguro.
siguiente nivel aparecen las especies detritívoras y
omnívoras tales como la arenca, el pincho y el barbudo, Mercurio total en pescados de humedales del
con valores de mercurio significativamente mayores Bajo Magdalena
que los anteriores (0,107-0,331 µg Hg/g). Por último, Tomando como punto de partida la ciénaga Grande
los peces carnívoros aparecen en el nivel más alto de de Achí como depósito de la contaminación mercurial,
la cadena trófica con concentraciones muy altas esta estará afectando al resto de ciénagas ubicadas
(0,445-1,06 µg Hg/g), particularmente en especies corriente abajo. Según la dinámica hidrológica de la
tales como mojarra amarilla, bagre pintado, bagre región, el río Cauca entrega todas sus aguas al río
blanquillo, pacora, moncholo y doncella, las cuales Magdalena y este último baña las ciénaga Grande de
basan su dieta en el consumo de otros peces de Magangue, Guacamayo, Zambrano y Candelaria. Estas
menor tamaño. ciénagas que se encuentran alejadas del depósito
La concentración media de HgT encontrada en mercurial de la ciénaga Grande Achí, como es de
especies carnívoras y que han sido reportados en este esperar, presentan niveles de HgT considerados como
trabajo, confirmaron resultados previamente bajos, aunque también son comunes procesos de
publicados para esta misma ciénaga por Olivero et al. biomagnificación en los que las especies carnívoras
en 1998. Igualmente, estos niveles son similares a los poseen concentraciones superiores a las
hallados en zonas tropicales de los ríos de la región fitoplanctónicas.
amazónica en Brasil, donde la extracción artesanal del
oro alcanza grandes proporciones (Maurice-Bourgoin, Mercurio total en pescados de humedales del
2000; Bildone et. al., 1997; Malm et. al., 1995; Canal del Dique
Cordeiro et. al., 2002; Santos et. al., 2002). Los pescados capturados en las ciénagas de
La ciénaga Grande de Achí se encuentra ubicada Palotal y la Cruz ubicadas en el Canal del Dique
en el centro de confluencias entre el río Caribona y el presentan valores relativamente altos aunque están
río Cauca, formando un reservorio de la sedimentación bastante alejadas del foco de contaminación de la
de la contaminación mercurial proveniente de la explotación minera, como fue señalado
actividad minera artesanal que se desarrolla en el sur anteriormente. Esto hace pensar que muy
del departamento de Bolívar y en el norte del posiblemente debe existir otra fuente de
departamento de Antioquia, los cuales conjuntamente contaminación de mercurio cercano a estos cuerpos
generan la mayor producción de oro en Colombia de agua. Una hipótesis razonable está asociada con
(UPME, 2001). Los altos niveles de mercurio la deposición atmosférica de mercurio proveniente
encontrados en su ictio-fauna sugiere que los procesos de la bahía de Cartagena, en particular de los
de bioconcentración y biomagnificación que se sedimentos altamente contaminados con mercurio
desarrollan en esta ciénaga son importantes. Es proveniente de la extinta planta de álcalis de
esencial recalcar que el mercurio presente en esta Colombia (Alonso et al., 2000), forma volátil de
ciénaga puede tener su origen no sólo en el transporte este metal dispuesto como residuo durante el
acuático asociado con sedimentos y materia orgánica, funcionamiento de esta planta varios años atrás.
184
Influencia del régimen de lluvias en el contenido consumidora puede empezar a experimentar síntomas
de mercurio de contaminación mercurial.
Los resultados muestran que hay diferencias Para realizar este ejercicio son tomados tres posibles
significativas entre las épocas de lluvia y de seca para consumos diarios de pescado: 50, 100 y 250 gramos
una especie determinada. La época de lluvias está y tomando los valores máximo, promedio y bajo de
asociada con un incremento de la materia orgánica y mercurio encontrado en peces de las ciénagas del bajo
sólidos suspendidos en el medio acuático debido a las Magdalena. El valor de RfD en los Estados Unidos es
escorrentías y a la perturbación de los sedimentos. 0,0003 mg de mercurio por kilogramo de peso
Varios autores han mostrado una relación entre la corporal por consumo de pescado por día (EPA, 1989).
biodisponibilidad de mercurio y la materia orgánica Los resultados de este estudio se presentan en la tabla 3.
en el agua y la concentración de mercurio en el agua De acuerdo con la tabla 3, el consumo de 50 y 100
con la concentración de sólidos suspendidos (Bildone gramos diarios de pescado para las especies
et al, 1997). Cuando los sólidos suspendidos en las planctíboras (incluye bocachico y vizcaína) no ofrece
ciénagas aumentan por las lluvias (tormentas un riesgo toxicológico por consumo de mercurio. No
mayores de 120 mm) elmetilm ercurio (C H 3
Hg+) que obstante, altos consumos de estas especies, alrededor
se forma en los sedimentos puede estar más de 250 g, en los sitios donde se han encontrado con
disponible para los peces. las más altas concentraciones como en la ciénaga
La ciénaga Grande de Achí, posee pH de 6.1 y Grande de Achí, hay un evidente riesgo toxicológico.
conductibilidad de 50 mS/cm. El pH no es El consumo de 100 y 250 gramos de un pescado
suficientemente bajo ni la conductibilidad alta para carnívoro, por ejemplo moncholo, bagre, blanquillo,
favorecer la formación de metilmercurio, esto sugiere pacora, mojarra amarilla o doncella, constituye un
que las altas concentraciones de mercurio encontradas riesgo de intoxicación por el metal tanto para sitios
en los peces carnívoros se deben a los procesos de que tengan concentraciones de mercurio en peces igual
bioacumulación en la cadena alimenticia (Level et al. al promedio, como en sitios altamente contaminados
1977; Maurice-Bourgoin, 2000). como son la Ciénaga Grande Achí, Garrapata y Palotal.
En una sola comida con pescado se consumen dos a
Riesgo en la salud humana asociado con el cuatro peces de tamaño pequeño (15-20 cm de
consumo de pescado contaminado con mercurio. longitud), cada uno de los cuales pesa en promedio
Desde el punto de vista sanitario es de vital alrededor de 100 gramos. Es evidente que el consumo
importancia determinar el índice de riesgo toxicológico de pescado proveniente de las ciénagas en el bajo
(H) para los habitantes del norte de Colombia, por el Magdalena y Cauca constituye un riesgo de
mercurio presente en los alimentos, particularmente intoxicación por mercurio. Los consumidores pueden
pescados. sufrir los síntomas neurológicos de la Enfermedad de
Este índice es definido como la relación entre la Minamata por intoxicación con este metal.
dosis diaria de consumo del químico (D) y la cantidad El riesgo toxicológico mostrado anteriormente
diaria que un químico puede ser ingerido sin que asociado con el consumo de pescado es coherente con
aparezcan riesgos de intoxicación a lo largo de la vida, las conclusiones reportadas por Olivero et al en 1998,
conocida como “Dosis de Referencia” (RfD). La dosis en un estudio preliminar, donde los habitantes del Sur
diaria de consumo puede ser calculada empleando la de Bolívar presentan síntomas de intoxicación
fórmula: D = C x I/(W x 1000), donde C es la mercurial tales como temblores en las manos, alteraciones
concentración promedio de mercurio en pescado, W neurológicas y problemas de visión, entre otros.
es el peso promedio de un adulto normal (70 kg), e I En las ciénagas consideradas en este estudio, las
es el consumo diario de pescado (gramos/día). Si el concentraciones de mercurio total de los peces
valor de H es menor de 1, entonces no ocurrirían bocachico fueron las más bajas que en las demás
efectos toxicológicos con el consumo de pescado. Por especies y, con valores muy por debajo del límite de
el contrario, si es superior a 1, la población 0,5 µg Hg/g, por lo que los peces de esta especie son
185
Tabla 3. Indice de Riesgo Toxicológico (H) para la ingestión de pescado contaminado con mercurio en las ciénagas del bajo Magdalena
(Departamento de Bolívar).
menos peligrosos de contaminación por mercurio, para Mendoza, Beatriz Solano, Rafael Olivero, Hector
el consumo humano. Rocha y Yovani Montero por su colaboración en el
El bocachico es el pescado de mayor consumo en muestreo y análisis delas muestras. A Eduardo
toda la región, también es cierto que en algunas Arguello, Ricardo Vivas, Ricardo Fábregas, Hilario
ocasiones los pescadores deben recurrir a cualquier Bermúdez, Federico Ochoa, Arturo Vásquez y
especie para poder satisfacer la demanda de proteína Guillermo Ariza por su gestión administrativa para la
de sus familias, lo que aumenta el riesgo de ingestión realización de este proyecto.
mercurial con los riesgos asociados.
BIBLIGRAFÍA
AGRADECIMIENTOS - Alonso, D.; P. Pineda; J. Olivero; H. González y
Los autores agradecen el apoyo financiero de la N. Campos, 2000. Mercury levels in muscle of tow
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187
PROCESOS GEOQUÍMICOS EN UN ACUÍFERO COSTERO
EN CONTACTO CON UN HUMEDAL
MATERIALES Y MÉTODOS
En el área de estudio se estableció una red de
observaciones sistemáticas para el monitoreo de los
niveles piezométricos y la calidad de las aguas. Fue
seleccionado un perfil de pozos orientados en dirección
N-S (Fig. 1). Las muestras fueron tomadas
mensualmente a partir del mes de enero de 1997 hasta
junio de 1998, en tres niveles de profundidad,
representativos de las zonas de agua dulce, de mezcla
y de contacto entre el agua dulce y el agua de mar.
Los pozos seleccionados fueron: Cajío (0,20 km de la
costa, cota topográfica 0,91 m, muestreo a los niveles
de 2, 17-18 y 19-23 m); Alvaro Barba (2,5 km de la
costa, cota topográfica 1,87 m, muestreo a los niveles
de 3, 23-25 y 34 m); Sotolongo Díaz (9 km de la costa,
cota topográfica 10,86 m, muestreo a los niveles de
10-11, 40-43 y 50 m).
Para la determinación del nivel del agua subterránea
se utilizó un hidronivel H-70 de 100 m de cable y los
registros de conductividad eléctrica a diferentes
profundidades se realizaron con un equipo ORISON Figura 2. Variación temporal de los valores de Eh (a) y de las
524 con 100 m de cable (Fig. 2), tomándose las concentraciones de oxígeno disuelto (b), pozo Sotolongo Díaz.
es similar, observándose el aumento de los mismos entre oxidante y reductor predominando en ocasiones
con los picos de lluvia (Fig. 3b). uno sobre el otro y viceversa. En este comportamiento
Por su parte en el pozo Cajío ya ubicado en la zona está reflejada la influencia de las mareas por
de descarga, apenas 200 m de la costa, se observa encontrarse este pozo muy cercano a la costa. Por
(Fig. 4a) que a los 2 m de profundidad el ambiente es otra parte se puede observar que tanto los valores de Eh
oxidante (con valores de Eh positivos), mientras para como los de las concentraciones de oxígeno disuelto
las profundidades de 17 y 23 m el ambiente fluctúa aumentan con los picos de lluvia (Fig 4 a y b).
193
Patrones hidrogeoquímicos
En la figura 5 a-c se muestran los resultados de los
análisis químicos expresados en por ciento de meqv/L
mediante diagramas de Stiff (patrones
hidrogeoquímicos). En general las aguas evolucionan
hacia un mayor contenido de Cl- y Na+, tanto en sentido
vertical como horizontal de los perfiles (desde la zona
de recarga, Pozo Sotolongo, hasta la zona de descarga,
Pozo Cajío), encontrándose aguas del tipo
H C O 3> C l : C a > N a ; C l > H C O 3: N a > C a ;
Cl>HCO3 :Na>Ca=Mg; Cl:Na>Ca y Cl:Na. Llama la
atención, sin embargo, el patrón hidrogeoquímico del
pozo Alvaro Barba a 23 m (Fig. 5b), el cual se
caracteriza por la ausencia de HCO3 - y un contenido
alto de Ca2+, lo que sugiere la ocurrencia de procesos
modificadores de la composición química del agua.
194
susceptibles de cambios con el ion Cl- (dado que este
último se comporta como un ion conservativo en la
mezcla). Esto se hace mediante el cálculo de los deltas
(D) iónicos, que representan la diferencia entre las
concentraciones reales de los iones y las teóricas
(resultante de una mezcla conservativa).
Esta magnitud expresa los cambios cuantitativos
en términos de ganancia o pérdida iónica en los
procesos modificadores de la composición química,
especialmente en la zona de difusión. La misma se
puede representar mediante gráficos de tipo X-Y,
donde Y representa el incremento o déficit del ion que
se evalúa y X el contenido de ion Cl- u otros D iónicos
(Giménez, 1994). Se pueden medir también los
cambios en función del porcentaje de agua de mar
presente en la muestra (Boluda et al., 1997).
Sobre la base de las concentraciones del agua dulce,
representada en este estudio por el pozo Rancherita y
el agua de mar, por la muestra tomada en Playa Cajío,
fueron calculadas las ecuaciones de mezcla teórica.
Con el objetivo de evaluar las modificaciones que
sufrieron las aguas de esta región en función de su
salinidad, entre julio de 1997 y julio de 1998, se
relacionaron los incrementos o déficits iónicos con el
porcentaje de mezcla de agua de mar que contenía
cada muestra (figuras 6 a-c). En las mismas se puede
apreciar que los cambios más acentuados se producen,
para todos los iones, a partir del 20 % de mezcla,
alcanzándose las máximas variaciones entre 40 y 60 %.
En la Fig. 6a se observan procesos de oxidación de
sulfuros de poca intensidad en las aguas que ocupan
la parte correspondiente a la zona de alimentación del
acuífero (pozo Sotolongo Díaz), en los tres niveles
muestreados, los dos primeros representativos de la
zona de agua dulce (11 y 40 m) y el tercero de la zona
de difusión o de mezcla (50 m).
En el pozo Alvaro Barba ubicado en la zona lacustre Figuras 6a, 6b
se observan intensos procesos de reducción (DSO4 2 -
negativos). Este comportamiento es en general En la figura 6 b se muestran los correspondientes
coherente, con los valores de Eh medidos en el campo, incrementos del ion Ca2+ en las aguas muestreadas en
fundamentalmente a las profundidades de 23 y 34 m y los diferentes pozos, asociados también a los procesos
puede atribuirse a la acción de las bacterias anaeróbicas de reducción de SO4 2- discutidos anteriormente. En
sobre los iones SO4 2- procedentes del mar, las cuales general, el incremento de calcio y la disminución de
disponen de un suministro elevado de materia orgánica Na+ es extraordinariamente notable en el pozo Alvaro
brindada por la ciénaga, tal como se señaló Barba entre 23 y 25 m de profundidad (donde las aguas
anteriormente. alcanzan alrededor de un 20 % de mezcla con agua de
195
pozo Sotolongo Díaz al nivel más profundos (46-50 m).
Por el contrario, los procesos de intercambio iónico directo,
que se expresan mediante una ecuación química inversa a la
anterior, se aprecian en los restantes pozos y niveles.
Los fenómenos de intercambio iónico son
importantes en los acuíferos costeros de tipo detrítico
constituidos por arcillas o materia orgánica (Boluda
et al., 1997), no así en los acuíferos kársticos
compuestos por calizas finas como las de Florida y
Yucatán (Back y Hanshaw, 1981). En la región
catalana, donde los acuíferos carbonatados poseen una
notable proporción de arcilla también se producen
procesos de intercambio iónico.
El tipo de intercambio iónico en los acuífros
costeros se relaciona con la ocurrencia de procesos
de retirada hacia el mar de la zona de mezcla agua
dulce-agua salada o de penetración del mar hacia la
tierra (Custodio y Llamas, 1976) . El primer caso
supone un cambio de Ca2+ y Mg2+ por Na+, donde los
dos primeros iones disminuyen y el tercero aumenta
(intercambio iónico directo), mientras que en el
segundo caso sucede lo contrario, esto es, aumento
de la cantidad de Ca2+ y Mg2+ en el agua a expensas
del Na+ que disminuye (intercambio iónico inverso).
En este caso el agua tiende a hacerse incrustante y a
rellenar las cavidades. El intercambio en el caso del Mg2+
puede quedar enmascarado por su tendencia a combinarse
con el CaCO3 en el proceso de dolomitización.
La dolomitización se produce generalmente por
alteración de la calcita y la dolomita, aportando
también iones calcio al agua subterránea. Este proceso
que puede esquematizarse mediante la ecuación:
(+)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+ (+) DNa+ En el nivel más somero del pozo Alvaro Barba (3
(+)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+(-)DNa+ m, N = 16), ubicado en el propio humedal, los procesos
(-)DSO4 2- - (+)DCa2+ (-)DMg2+ (-)DNa+ geoquímicos son de poca intensidad, pero a pesar de
ello correlacionan en forma altamente significativa
Los cálculos obtenidos aplicando los modelos de DHCO 3 - y DCa 2+ (0,87), y en forma significativa
balance de masas y mezcla de aguas, indican que las DSO4 2- y -DNa+ (0,56), aunque ninguno de los deltas
modificaciones químicas expresadas en términos de iónicos correlacionan con el porcentaje de agua de
incremento o déficit iónicos, pueden ser explicadas mar en la mezcla. Los patrones hidrogeoquímicos
mediante procesos de oxidación de pirita, disolución (Tabla 1) más generalizados son:
de calcita, precipitación de dolomita (dolomitización)
e intercambio iónico inverso. Con el aumento de la (+)DSO4 2- (-)DCa2+ (+)DMg2+ (+)DNa+ y(+)DSO4 2-
salinidad del agua se hacen menos intensos los (-)DCa2+ (-)DMg2+ (+)DNa+
procesos de oxidación y tienden a transformarse en
procesos de reducción de sulfato, mientras que los Los cálculos mediante los modelos hidro
intercambios iónicos pasan de tipo directo a tipo -geoquímicos explican este comportamiento mediante
inverso en el mismo al hacerse las aguas más salinas. procesos de oxidación de sulfuros, precipitación de
198
calcita, disolución de dolomita e intercambio iónico 2 R-COOH + Ca2+ = 2 (RCOO)2 Ca + 2 H+ (9)
directo.
A partir de los 20 m y hasta los 25 m de profundidad 4. Intercambio iónico inverso a partir de los
(N = 18), los procesos geoquímicos son de gran complejos orgánicos y el Na+ procedente del mar.
intensidad, lo cual se manifiesta por las altas
magnitudes de los deltas iónicos. Se obtienen (RCOO)2 Ca + Na+ = 2 RCOONa + Ca2+ (3a)
correlaciones altamente significativas de % de mezcla
(13,91-70,12 %) con - DSO4 2-, DCa2+, -DMg2+ y -DNa+ 5. Precipitación del exceso de calcio (ecuación 4
(0,99; 0,83; 0,71 y 0,90 respectivamente), y todas estas invertida).
magnitudes correlacionan también entre sí con similar 6. Dolomitización como resultado de la reacción entre
significación. Se presenta un solo patrón de procesos el carbonato de calcio formado en forma dispersa o del
geoquímicos combinados correspondiente a la notación: propio material carbonatado de la matriz rocosa y el
exceso de magnesio procedente del mar (ecuación 4).
(-)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+ (-)DNa+ (8) La cantidad total de calcio extraído de la caliza en
los diferentes procesos geoquímicos que tienen lugar
Tomando en consideración este patrón debía en la zona de mezcla bajo la influencia del humedal, es
esperarse la ocurrencia de procesos combinados de por tanto mayor que lo potencialmente posible a
reducción de sulfato, disolución de calcita, depositar en el acuífero.
precipitación de dolomita e intercambio iónico inverso. En el nivel más profundo del pozo Alvaro Barba,
Sin embargo, la magnitud del intercambio iónico es correspondiente al muestreo a los 34 m (89-100 %, N
tan grande que el balance de DCa2+ , aplicando los = 17), las correlaciones son altamente significativas
modelos de balance de masas y mezcla de aguas, sólo entre el % de mezcla y DSO4 2-, DHCO3 -, -DCa2+ y -
se satisface considerando en los cálculos el proceso DNa+ (0,60; 0,93; 0,93 y 0,80 respectivamente), y a
de precipitación de calcita en lugar del de disolución su vez los deltas iónicos correspondientes
de este mineral. correlacionan entre sí con similar significación.
Para explicar este comportamiento en el nivel También se presentan correlaciones semejantes (N =
intermedio del pozo Alvaro Barba, se pueden 10) de RSC con RSD y pH (0,93 y 0,84
considerar una serie de procesos geoquímicos respectivamente).
combinados, que pueden originarse con diferentes Los patrones de procesos geoquímicos tienden a
escalas de tiempo, tales como los que se relacionan a evolucionar con la salinidad según las siguientes
continuación: notaciones:
1. Reducción anaeróbica de sulfato, que de acuerdo
a la ecuación (1) genera una cierta cantidad de dióxido (-)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+ (-) DNa+
de carbono. (+)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+(-)DNa+
2. El CO2 formado mediante en el proceso redox, (+)DSO4 2- - (+)DCa2+ (-)DMg2+ (+)DNa+
junto al que puede llegar desde la zona de recarga por
oxidación biogénica hasta este sector del acuífero a Esto representa una evolución de los procesos con
través de los conductos cársicos, puede producir un la salinidad de la siguiente manera: el proceso de
intenso proceso de disolución de carbonatos reducción de sulfato que predomina en el nivel medio
(ecuaciones 5 y 6). y la parte menos salinizada del nivel más profundo,
3. Formación de complejos organometálicos entre tiende a transformarse en proceso de oxidación de
los ácidos húmicos y fúlvicos procedentes de la materia sulfuro con el aumento de la salinidad. El proceso de
orgánica suministrada por el hunmedal, la cual queda intercambio iónico predominante a salinidad más baja
intercalada entre las oquedades de los sedimentos es el de tipo inverso y a salinidad mayor de tipo directo.
carbonatados, los limos y las arcillas. Esta reacción En ese intervalo, priman los procesos de disolución
puede esquematizarse de la siguiente manera: de calcita y precipitación de dolomita.
199
En el pozo Cajío, ubicado en la zona de descarga Los cálculos mediante modelos de balance de masas
al mar y próximo al humedal, al igual que en los casos y mezcla de agua indican la ocurrencia de procesos de
anteriores, los procesos geoquímicos no son intensos oxidación de sulfuros, disolución de calcita,
en el nivel menos profundo (2 m). Aquí no se observan precipitación de dolomita e intercambio iónico directo
correlaciones entre el porcentaje de mezcla y los delta e inverso respectivamente (Tabla 1).
iónicos, aunque sí correlacionan de tipo altamente
significativa (N = 16) de DCa2+ con DMg2+ (0,89) y - CONCLUSIONES
DNa+ (0,76), así como de RSC con RSD (1,0), Eh con Los resultados obtenidos en este trabajo indican
O2 (0,94) y de pH con CO2 (0,91) y con - DCa2+ (0,98). que en la región objeto de estudio (tramo
Se destaca un patrón de procesos geoquímicos: hidrogeológico Güira-Quivicán de la Cuenca Sur de
(-)DSO 4 2- (-)DCa 2+ (-)DMg2+ (+)DN a + , el cual La Habana), ocurren complejos procesos de mezcla,
representa los procesos combinados de reducción de los cuales producen notables modificaciones en la
sulfato, precipitación de calcita y dolomita, así como composición química de las aguas y pueden ser
intercambio iónico directo (Tabla 1). evaluados cuantitativamente a partir de las relaciones
El otro patrón: algo menos frecuente es: (+)DSO4 2- iónicas con el Cl- debido a su carácter conservativo en
(-)DCa2+ (-)DMg2+ (+)DNa+, donde el signo del DSO4 2- la mezcla agua dulce-agua de mar.
, corrsesponde a un proceso de oxidación de sulfato De estos procesos, los más significativos son la
en lugar de reducción de sulfuro. reducción anaeróbica de los sulfatos en la zona de
En el nivel intermedio del pozo Cajío a los 17 m, el mezcla y en la zona de contacto con el mar
% de mezcla correlaciona con DHCO3 - (altamente especialmente el área influenciada por el humedal, los
significativa, 0,74) y el DCa2+ también lo hace con el cuales tienden a producir a su vez, incrementos en los
DMg2+ con semejante significación (0,72). También contenidos de calcio a expensas del material
correlacionan entre sí en forma significativa, Eh con carbonatado del acuífero. Estos cambios pueden ser
O2 (0,94), pH con -DCa2+ (0,99) y DMg2+ (0,96). Los acelerados debido a la actividad del hombre y como
patrones de procesos geoquímicos pueden expresarse resultado de todo ello, dar lugar a incrementos de la
por las notaciones: porosidad secundaria del acuífero kárstico por
cavernamiento, así como producir un mayor deterioro
(+)DSO4 2- (-)DCa2+ (+)DMg2+ (+)DNa+ y (+)DSO4 2- de la calidad del agua.Otro proceso geoquímico
(-)DCa2+ (-)DMg2+ (+)DNa+. relevante en la zona de influencia del humedal es el de
intercambio iónico inverso.
Corresponden a los procesos de oxidación de pirita, En general, se puede establecer que en el intervalo
disolución de calcita e intercambio iónico directo en estudiado, los procesos geoquímicos que han tenido
ambos, sólo variando el DMg2+ que en el primer patrón lugar en el sector hidrogeológico Güira-Quivicán de
denota disolución y en el segundo precipitación de la Cuenca Sur de La Habana, han estado controlados
dolomita (Tabla 1). por el grado de salinidad de las aguas, el aporte de
Finalmente, en el pozo Cajío, muestreado a los 23 materia orgánica por parte de la zona de pantanos, las
m, correlacionan de manera altamente significativa el oscilaciones de las mareas, el régimen de precipitación
% mezcla con DSO4 2- y DNa+ (0,74). También lo hacen y alimentación del acuífero, así como la explotación
en forma similar O2 con Eh (0,87) y con DSO4 2- (0,69) del mismo por el hombre. Sobre esas bases se pueden
y RSC con RSD (0,99). Los patrones de procesos distinguir hasta 6 zonas hidrogeoquímicas o de
hidrogeoquímicos más frecuentes pueden ser procesos hidrogeoquímicos características:
esquematizados mediante las siguientes notaciones: 1) Zona de agua dulce carente de Cl- de origen
marino, representado por el pozo Rancherita (tomado
(+)DSO 4 2- (+)DCa 2+ (-)DMg2+ (+)DNa+ y como miembro extremo de la mezcla), donde no se
(+)DSO4 2- (+)DCa2+ (-)DMg2+ (-)DNa+. producen procesos modificadores de la composición
química del agua. En esta zona se presentan
200
condiciones oxidantes caracterizada por la presencia 6) Zona de agua dulce ligeramente salinizada (III),
de abundante oxígeno disuelto y un valor de Eh con 2-10 % de mezcla, correspondiente a los niveles
positivo. Se producen, principalmente, los normales someros y medios de los pozos ubicados cerca de la
procesos de disolución de calcita y dolomita; las costa y del área de pantanos (Cajío 2 m, Alvaro Barba
aguas se encuentran subsaturadas con respecto a 3 m). El medio oscila entre oxidante a reductor en
ambos minerales. dependencia del régimen de lluvia. Ocurrieron
2) Zona de agua dulce muy poco salinizada, con procesos de oxidación de sulfuros (Barba) o reducción
0,3-6 % de agua de mar en la mezcla, correspondiente de sulfatos (Cajío), precipitación de calcita, disolución
a los niveles someros y medios de los pozos situados de dolomita e intercambio iónico directo. Las aguas
más distantes de la costa (Sotolongo Díaz 10-41 m). tienden a encontrarse saturadas respecto a la calcita y
Tienen lugar, fundamentalmente, procesos poco la dolomita.
relevantes de oxidación de sulfuros, disolución o 7) Zona de mezcla, con 6-70 % de agua marina),
precipitación de calcita, disolución de dolomita e correspondiente a los niveles medios del pozo Alvaro
intercambio iónico directo. Las aguas se encuentran Barba (23 m). Las aguas poseen poco oxígeno disuelto
cercanas a la saturación respecto a la calcita (se hacen y prevalecen las condiciones reductoras. Predominaron
subsaturadas durante las lluvias) y están saturadas con gran intensidad procesos de reducción de sulfatos,
respecto a la dolomita. disolución de calcita, dolomitización e intercambio
3) Zona de agua dulce ligeramente salinizada, con iónico inverso. Las aguas se presentan subsaturadas a
2-6 % de mezcla con agua de mar, correspondiente a la calcita y la dolomita.
los niveles someros de la zona del acuífero cercana al
pantano (Alvaro Barba 3 m). Se presentan condiciones BIBLIOGRAFÍA
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4) Zona de mezcla, con 10-74 % de agua de mar, Geochemistry, Groundwater and Pollution. Balkema,
correspondiente a los niveles más profundos de los Rotterdam, 536 pp.
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tan alto como en los niveles someros de los pozos - Back, W. and B.B. Hanshaw. 1981. Chemical
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aguas suelen encontrarse sobresaturadas con Van Driel. 1986. Differencial dissolution of a
respecto a la calcita y la dolomita. Pleistocene reef in the ground-water mixing zone of
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98-100 % de mezcla, correspondiente a los niveles - Bitton, G. 1994. Role of microorganisms in
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203
SEGREGACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN VARIAS COLONIAS DE GARZAS
(AVES: ARDEIDAE) EN LA CIÉNAGA DE BIRAMAS, C UBA
SEGREGATION IN SPACE AND TIME IN SEVERAL WATERBIRDS COLONIES
(AVES: ARDEIDAE) IN BORAMAS SWAMP, CUBA
su contenido. También para un conjunto de nidos transformando la fecha de estos momentos a días
(n = 85) se determinó el vecino activo más cercano y su julianos, mediante la asignación de una numeración
distancia horizontal y vertical, como una forma de analizar continua a cada día del año. A este valor, se le restaba
los patrones de agregación de las especies. el tiempo que debía haber transcurrido según el
En la colonia de Cayo Norte se analizó la desarrollo del nido hasta alcanzar ese punto y se volvía
segregación temporal, por medio de su dinámica de a transformar la fecha a formato gregoriano siguiendo
formación; es decir, la intensidad de reclutamiento de el procedimiento inverso.
parejas de cada especie cada semana. Para esto se
utilizó una muestra de 1245 nidos cuyas variaciones RESULTADOS Y DISCUSIÓN
diarias fueron registradas durante un período de Los patrones de segregación del sub-nicho
tiempo, determinándose momentos del ciclo que reproductivo se establece en tres dimensiones
podían ser temporalmente ubicados: puesta o eclosión fundamentales: segregación espacial de los sitios de
de algún huevo o edad morfológica de algún pichón. nidificación en los planos horizontal y vertical, y
Se asumieron las duraciones de la construcción del segregación temporal.
nido reportadas por Telfair (1987), el intervalo de
puesta de dos días para todas las especies y la duración Segregación espacial
de la misma según el número de huevos en el nido La segregación espacial es un reflejo de
(Palmer 1962). diferentes patrones de microlocalización del nido
La duración de los períodos de incubación se tomó entre las especies y se manifiesta por la selección
de la literatura y la edad de los pichones se determinó de diferentes tipos de sustrato, en la que, al parecer,
según ecuaciones de regresión lineal obtenidas a partir las variables más involucradas son la fisionomía de
de las mediciones de estructuras corporales de estos. la vegetación, la ubicación relativa al borde del agua
El inicio de construcción de los nidos se determinó y la altura.
206
La forma más conspicua de esta selección es la generalmente nucleaba sus agrupaciones en bordes de
composición diferencial de las colonias (Fig. 2). Así, áreas abiertas con aguas someras o a lo largo de
las colonias de Juan Viejo y Wiso estuvieron pequeños esteros, e incluyó a la Garza de Rizos, la
compuestas por las mismas especies en las mismas Garza Ganadera, la Garza Azul y la Rojiza.
proporciones. Con relación a Cayo Norte, estas Este patrón de ubicación de los nidos posiblemente
muestran un mayor predominio de la Garza Ganadera esté estrechamente relacionado con el nivel de
y la presencia del Guanabá de la Florida. Esto parece colonialismo, ya que se observa una elevada
indicar que la composición específica de colonias coincidencia con los grupos ordenados según el grado
locales de garzas medianas (garzas azules, de rizos, de gregarismo reproductivo.
ganadera y de vientre blanco) es similar, en condiciones El primer grupo coincide con las especies solitarias
semejantes de vegetación y en semejantes proporciones o de colonias laxas donde se incluyen el Aguaitacaimán
posiblemente relacionado con los tamaños de las y el Guanabá de la Florida. Los nidos de
poblaciones locales. La colonia de la Guija presenta una Aguaitacaimán no mostraban ninguna relación entre
composición de especies particular al parecer porque ellos que no fuese la determinada por la selección de
los guanabaes tienen requerimientos más específicos en las mismas condiciones del sitio de nidificación y la
relación con la selección del sitio de nidificación. separación entre si fue generalmente mucho mayor de
Figura 2. Composición específica de las colonias estudiadas, durante la etapa 1998-2001 (n: no. de unidades de muestreo).
Ahora bien, dentro de cada colonia también existen cinco metros. Los nidos estaban apartados de las
patrones de segregación espacial de los nidos. La colonias de otras garzas y nunca a más de 3 metros
ubicación de éstos en relación con el agua mostró tres del borde del agua, por esta razón no se puede decir
grandes grupos. El primero está formado por las especies que la especie formara una colonia como tal.
de borde, que nidifican única o preferentemente El Guanabá de la Florida, aunque siempre mantuvo
adyacentes al borde de la laguna o en los bordes de los una separación de más de tres metros entre sus nidos
esteros; este grupo incluyó al Aguaitacaimán y, en menor –generalmente uno por árbol– formaba una colonia
grado, al Guanabá de la Florida. bien reconocida pero laxa. Posiblemente, la separación
Un segundo grupo, que nidifica en mangles altos, entre nidos esté relacionada con su agresividad y las
sin relación aparente con el agua, en el cual se incluía características de su dieta que los convierten en
el Garzón y un tercer grupo que, si bien no mostraba depredadores potenciales desde que son pichones
preferencia marcada por sitios cercanos al agua, (Frederick y Collopy 1989b).
207
El Garzón que se incluye en el segundo grupo forma
colonias más densas, con distancias entre nidos
relativamente menores que los guanabaes. Las
distancias entre sus nidos pueden llegar a ser de menos
de un metro, en dependencia de la forma de las ramas
y no debido a que exista interferencia entre los adultos.
El tercer grupo donde se incluyen el resto de las
especies estudiadas representa la línea adaptativa
generalizada de las garzas medianas, donde se exacerba
el colonialismo. Sus nidos se ubican muy cercanos
entre sí, a veces a distancias menores de 0.5 m. Los
resultados de 20 parcelas de 25 m2 en la colonia de
Cayo Norte arrojaron una densidad de 11.1 nidos por
parcela con rango entre 2 y 20 nidos, lo que equivale
a 1 nido / 2.27 m2 ; es decir, una distancia horizontal
promedio entre nidos de 1.5 m.
La distribución de los nidos a tan pequeña escala
no es espacialmente uniforme sino agregada, al
depender de la ubicación de los arbustos. Esto coincide
con lo reportado por Frederick (1997), que señala en
la Florida una distancia promedio de 1.14 m entre los Figura 3a
nidos más cercanos.
Ahora bien, incluso dentro de este último grupo laguna interior con las del estero, se encontraron
simpátrico pudo detectarse una segregación espacial diferencias significativas en las especies más
horizontal, dada porque las especies se distribuyen por abundantes. Así, la Garza de Vientre Blanco y la Garza
toda la colonia, pero anidan en proporciones diferentes de Rizos nidificaron en proporciones superiores en la
en algunas áreas dentro de esta. laguna interior, mientras que la Garza Ganadera mostró
Al analizar las proporciones de especies en estas una tendencia muy fuerte a concentrarse en los
áreas con características ecológicas diferentes dentro márgenes del estero. Estas diferencias fueron
de las colonias de Cayo Norte, Juan Viejo y la Guija, estadísticamente significativas para p<0.01.
se pudieron observar diferencias significativas (Fig3). En la colonia de Wiso se presentó una situación
En Cayo Norte cada área tiene una composición similar. La Garza Ganadera nuevamente apareció en
característica de especies: las garzas azules se proporciones mucho mayores en las áreas de
concentraron en las zonas de vegetación más alta, vegetación alta, llegando a dominar de forma absoluta
fundamentalmente en el lado este de la laguna (E); las en la parte del estero. Las garzas de rizos y las de vientre
rojizas se localizaron exclusivamente en los pequeños blanco, por otra parte aparecieron en mayor proporción
cayuelos de mangle del interior de la laguna (E) y de en el mangle bajo, bordeando la laguna interior.
la franja separadora entre lagunas, y las demás especies En relación con los vecinos más cercanos, el 33%
se encontraron también en proporciones diferentes de los vecinos activos más cercanos de la Garza de
entre algunas áreas. La Garza Ganadera, muy Rizos fueron otros individuos de su misma especie,
abundante en todas las áreas, estuvo en bajas mientras que en la Garza Ganadera los vecinos
proporciones en el fondo este de la laguna (D). conespecíficos representaron el 27.1% y en la Garza
Esta segregación horizontal de los sitios de de Vientre Blanco sólo el 20.8%. Esto corrobora la
nidificación también se encontró en las demás colonias. afirmación de McCrimmon (1978) de que las garzas
En el cayo Juan Viejo cuando se comparan las pequeñas tienden a anidar más cerca de individuos de
proporciones entre las especies en los bordes de la otras especies que de su misma especie. Según este
208
autor, este fenómeno -más la “tolerancia” ecológica posibilita la coexistencia de especies de
interespecífica- permite un mayor número de marcadas diferencias en talla y requerimientos
individuos en la colonia. Sin embargo, estos resultados ecológicos.
pueden estar sesgados por las diferentes abundancias Las otras cuatro especies de garzas se ubicaron en
entre las especies encubriendo cualquier posible patrón la franja de vegetación intermedia entre los 1 y 3 m de
de selección. altura, por lo que las interacciones antagónicas son
potencialmente mayores entre ellas.
Sin embargo, esto se compensa con
la segregación horizontal ya descrita,
la cual minimiza la competencia, sobre
todo en el caso del Aguaitacaimán, la
Garza Rojiza y la Garza Azul.
Segregación temporal
Finalmente, además de la
segregación espacial en los subnichos
reproductivos, también se puede
manifestar entre estas especies
segregación en el tiempo, que se
describe por dinámicas diferentes de
arribo a la colonia. La fecha de llegada
puede determinar muchas características
de los sitios de nidificación; así, los
primeros individuos o especies ocupan
los mejores sitios y los tardíos se ven
relegados a áreas periféricas o de peor
calidad.
Al analizar la fecha promedio de
inicio de los nidos, se observó que la
Figura 3b. Diferencias en la composición de especies entre las áreas en las colonias de Garza Ganadera en la colonia de Cayo
Cayo Norte, Juan Viejo y Wiso (en los esquemas de las colonias se muestran las diferentes
secciones en que fueron divididas).
209
Norte tiende a ser la primera especie en arribar, a - Existen complejos patrones de segregación
diferencia de lo encontrado por McCrimmon (1978) espacial entre las especies, tanto en el plano vertical,
en Norteamérica; mientras que la Garza de Rizos y la relacionados con la talla; como en el horizontal
de Vientre Blanco pueden tener sus picos de llegada determinado por las características de la
sincrónicos o secuenciales como sucedió en el año microlocalización de los nidos y modificado por las
2000, cuando la Garza de Rizos tuvo su media de inicio interacciones entre las especies.
de nidos una semana antes que la otra especie. - La segregación temporal aunque se manifiesta,
Los rangos de puestas (intervalo de días en los que no es muy evidente y está dada principalmente por las
se realizaban las puestas) en la colonia fueron similares diferencias en el arribo a las colonias, siendo la Garza
en las tres especies (entre 49 y 54 días); sin embargo, Ganadera la de más temprano llegada.
la intensidad de puesta era diferente. En la Garza
Ganadera, con su carácter oportunista típico, el 50% BIBLIOGRAFÍA
de los nidos eran puestos sólo en un intervalo de nueve - Fasola, M. y R. Alieri 1992. Nest site caracteristics
días mientras que en el otro extremo estaba la Garza in relation to body size in Herons in Italy. Colonial
de Vientre Blanco, la que se tomaba 17 días. Waterbirds 15(2): 185-191.
A pesar de estas diferencias en fecha promedio, las - Frederick, P. C. 1997. Tricolored Heron. The Birds
dinámicas de reclutamiento entre las especies se of North America. No. 306, 28 pp.
comportaron de forma similar entre años, sin cambios - Frederick, P. C. y M. W. Collopy 1989b. The role
significativos. La Garza de Vientre Blanco fue la of predation in determining reproductive success of
especie que mostró una mayor tendencia a hacer un colonially nesting water birds in the Florida Everglades.
segundo pico tardío de puesta, que puede deberse a Condor 91(4): 860-867.
nidificantes tardíos o a segundas puestas de aquellas - Hollis, G.E; M.M. Holland; E. Maltby y S. Larson
parejas que pierden su primera nidada en etapas 1988. Explotación racional de los humedales. La
tempranas (Fig. 5). naturaleza y sus recursos.24(1):2-13.
- Kushlan, J. A. 1993. Colonial waterbirds as
CONCLUSIONES bioindicators of environmental change. Colonial
- Existe similitud en la composición de las colonias Waterbirds 16: 223-251.
locales de especies medianas en condiciones de - McCrimmon Jr, D. A. 1978. Nest site
vegetación similares. characteristics amog five species of herons on the north
Carolina coast. Auk 95:267-280.
-Owen, M. y J. M. Black 1990. Waterfowl Ecology.
Blackie Glasgow, 250 pp.
- Palmer, R. S. (1962): Handbook of North American
birds.1: Loons through Flamingos. Yale Univ.Press.New
Haven, Connecticut, 233 pp.
- Telfair, R. C. 1987. The Cattle Egret: A Texas
focus and world view. Texas Agricultural Experiment
Station, College Klenberg. Studies in Natural
Resources, 144 pp.
211
LOS HUMEDALES DE CUBA:
ESTADO ACTUAL Y ESTRATEGIA DE USO SOSTENIBLE
225
CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE EL ESTADO
DE LOS AMBIENTES ACUÁTICOS DE AGUA DULCE EN COLOMBIA
John Donato-R
Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia.
Pontifícia Universidad Javeriana
donato@ciencias.ciencias.unal.edu.co
RESUMEN INTRODUCCION
Se expone un conjunto de apreciaciones, a manera Los sistemas acuáticos de agua dulce contienen
de enunciados, que intentan, en términos amplios, menos del 1% del agua total del planeta, pero su
explicar la estructura y función de los ecosistemas importancia es vital para el desarrollo y el
acuáticos y su posible relación con el ejercicio del mantenimiento de la vida terrestre. El agua que
manejo y la gestión ambiental. Se presentan algunos transportan los ríos y la que contienen los cuerpos
casos que dan una imagen aproximada de la situación naturales de agua dulce están íntimamente ligadas a la
actual de las reservas de agua dulce, sus relaciones dinámica del ciclo hidrológico y a pesar de las
mutuas y la dinámica de la población humana. cantidades relativamente limitadas conforman un
Palabras claves: Diversidad, complejidad recurso significativo para la agricultura, la ganadería,
disturbios, ecosistemas. la industria, el transporte y otras actividades humanas.
Sin embargo, el crecimiento vertiginoso de la población
SUMMARY humana ha traído como consecuencia un aumento
Several statements are formulated as an attempt to considerable de la demanda de agua. Paradójicamente,
explain in general terms the structure and function of cada día aumenta el deterioro de la calidad de las aguas
aquatic ecosystems and their possible relationships to dulces lo que constituye una de las grandes
environmental management. Several cases are preocupaciones mundiales.
discussed to give an approximate picture of the state Son numerosas las razones por las cuales, los
of water resources as well as the relationships among ecosistemas de agua dulce son vulnerables.
those resources and the dynamics of human Generalmente, se consideran como “tierra de nadie”;
populations. en el caso de los lagos y las lagunas, éstos actúan como
Key words: Diversity, complexity, disturbances, sumideros de los productos derivados de las
ecosystems. actividades humanas, mientras que los ríos son
226
utilizados como drenajes económicos para la remoción
de las aguas residuales. A pesar de esto, el agua se
valora donde es escasa y los sedimentos heredados de
los humedales son apreciados porque constituyen
suelos fértiles y de alta productividad.
En los próximos años, Colombia sufrirá nuevos
deterioros del medio ambiente. Estos tendrán entre
otras causas el crecimiento demográfico, la
dependencia de las poblaciones humanas a los recursos
naturales, las condiciones críticas de pobreza y riesgo,
y el patrón de producción y consumo predominante.
Los sistemas acuáticos y los recursos hídricos (en el
texto hacen referencia a las aguas de escorrentía
superficial y a los depósitos de agua) no escaparan Figura 1. Relaciones entre la complejidad espacial de los Andes y
a tal situación. la diversidad y riqueza de especies de los ecosistemas acuáticos.
En este trabajo y con base en el enfoque
ecosistémico se expone un conjunto de enunciados y, por otra parte, está sometida a fuertes oscilaciones
mediante los cuales se pretende explicar la estructura que determinan la disponibilidad del recurso hídrico
y función de los ecosistemas acuáticos, y se describe (IDEAM, 1998a).
la situación actual del recurso agua en Colombia. Los humedales junto con los ríos y riachuelos son
centros de riqueza y endemismo de especies con una
Consideraciones acerca de la estructura y la singularidad de fenómenos ecológicos relacionados
función de los ecosistemas acuáticos de Colombia con las propiedades dinámicas o su estructura.
Enunciado uno: “La heterogeneidad ambiental En este sentido, la barrera biogeográfica de la
(diferencias fisiográficas, litológicas y cordillera de los Andes determina orígenes diferentes
pluviotérmicas) de los Andes colombianos genera en la composición de especies de lagos y ríos de la
diversos patrones en el número y la distribución de región andina comparados con los situados en la zona
los ecosistemas acuáticos, así como en su diversidad de tierras bajas. Mientras la distribución geográfica
y riqueza de especies”. de las especies de la región andina y de alta montaña
Los diferentes regímenes pluviotérmicos, y las se extiende más allá de la región neotropical, aquellas
diferencias físicas del relieve de los Andes colombianos de la región de los planos inundables de la Orinoquia
generan acentuada diversidad de ecosistemas terrestres y la Amazonia son en un porcentaje alto del conjunto
y acuáticos dotados de complejos sistemas de de origen amazónico y de distribución exclusivamente
captación, regulación e interacción ecológica. Así sudamericana que no se presentan en el resto del país.
mismo, esta característica determina asimetría tanto Otro aspecto de interés es la diferencia significativa
en la diversidad como en la riqueza de especies en la diversidad entre ambientes acuáticos situados en
(Fig. 1) entre la región andina y las tierras bajas. vertientes húmedas respecto a aquellos localizados en
La riqueza y el potencial hidrológico se manifiestan vertientes secas de la cordillera. Datos preliminares del
en una extensa red fluvial superficial que cubre el país. fitoplancton para lagunas de regiones húmedas de la
Colombia cuenta con más de 1000 ríos permanentes cordillera central registraron 95 especies mientras que
y, de ellos, diez con caudales medios anuales de más los valores para lagunas de la vertiente seca de la cordillera
de 1000 m3 /seg, Por otro lado, existen cerca de 1600 oriental llegaron a 22 especies (Donato, 2001).
cuerpos de agua entre lagunas, lagos y embalses, los En el caso de los ríos, la diversidad geológica,
cuales contienen importantes reservas de agua altitudinal y geomorfológica de los Andes genera
utilizables. Sin embargo, esta oferta no está distribuida diferentes cursos y tipos de aguas donde se desarrolla
homogéneamente entre las diferentes regiones del país una diversidad amplia de organismos. Las
227
comunidades están regidas por la dinámica hídrica. Una visión ecológica incluiría esto, pero añadiría
En los valles internos y en las provincias de tierras
la percepción de cómo el ecosistema acuático se inserta
bajas existe un comportamiento estacional regido poren su entorno natural y social: de donde proviene su
el “pulso de inundación”, mientras que en la cuenca flujo de energía y los ciclos de materia, cual es su
media y alta de los ríos existe un “pulso súbito de origen, cómo su utilización afecta el entorno natural y
corriente” (Rivera, com. pers.) dinamizado por las a la comunidad que lo utiliza, etc.
esporádicas e intensas lluvias de montaña. Estos Desde este último punto de vista, se puede citar
disturbios naturales generan una disminución en la como ejemplo, el caso de la ciénaga de la Virgen o de
diversidad, pero a escala anual reinician sucesiones y
Tesca localizada en el municipio de Cartagena de Indias
posibilitan una heterogeneidad ambiental mayor. sobre el Caribe colombiano. Este ecosistema no sólo
sirve como un elemento natural de importancia en la
Enunciado dos: “Los sistemas acuáticos son más dinámica ambiental de Cartagena sino que depende
complejos al aumentar su interdependencia (sistemas de la estructura social donde esta inserto.
holísticos) y su integración con otros sistemas Debido a su condición de receptor del 60% de las
(ecológicos)”. aguas residuales sin tratamiento de la ciudad
Los ecosistemas acuáticos son extremadamente (IDEADE, 1995), a la interferencia del flujo
complejos, tienen numerosos componentes y hidrodinámico producido por el anillo vial, a la
relaciones que son únicos y diferentes. Debido a consolidación de procesos subnormales de apropiación
este número alto de interconexiones y de de territorios y a la destrucción de coberturas
propiedades emergentes (Fig. 2) no es posible protectoras que en el caso de manglares del área
comprendida entre Barranquilla y Santa Marta alcanza
un 95% de destrucción (Sánchez et al., 2000), las
condiciones ecológicas, sanitarias y de calidad del agua
están bastante deterioradas.
Figura 7. Esquema de la ubicación trófica de las concentraciones de Aldrín en el caño Chocho (Puerto López, Meta).
233
Enunciado cinco: “La disponibilidad y la calidad suministrados por el Ministerio del Medio Ambiente),
del agua de un sistema acuático dependen del grado y solo entre el cinco y el 10% de los municipios poseen
de interacción, transporte, acumulación y algún sistema de tratamiento de aguas residuales. Las
procesamiento de materia orgánica e inorgánica” áreas que mayor carga orgánica generan son Bogotá-
(Fig. 8). Soacha con 342, 4 ton/día, Medellín Valle de Aburra con
235 ton/día y Cali-Yumbo con 185 ton/día de DBO.
El hecho de que no haya un programa estatal de
tratamiento de aguas residuales ha generado serios
problemas de contaminación de los ríos. Como
ejemplo, podemos citar el río Magdalena, principal
arteria fluvial del país, que aporta un 58% de los 220
millones de ton/año de sedimentos que van al caribe
colombiano.
Frente a este panorama crítico del recurso agua en
Colombia, urge la creación de una entidad o institución
del agua que centralice y dirija programas de manejo,
investigación y política integral de los recursos
acuáticos. Debe implementar y coordinar programas
para dotar a la población de los servicios básicos de
agua potable, alcantarillado y saneamiento ambiental.
Figura 8. Relación entre la acumulación y el procesamiento de la
materia orgánica e inorgánica y la disminución en la disponibilidad
Así mismo, mediante la concertación de entidades
y calidad del agua. públicas y privadas debe formular los planes de
investigación, desarrollo y utilidad económica del recurso.
Colombia es uno de los países con mayores reservas
de agua en el mundo, con tres veces más caudal que el CONCLUSIONES
promedio sudamericano y una precipitación pluvial 1. La heterogeneidad ambiental e historia de los
entre 300 y 9000 mm/año (el 3% de la precipitación Andes colombianos explica la diversidad de ambientes
mundial y el 12% de la sudamericana). El 63% del acuáticos y de las especies asociadas.
consumo total de agua es de actividades agropecuarias, 2. Por las interacciones, propiedades emergentes
el 31% en generación de energía, el 5% consumo y complejidad, se requiere incluir la percepción de
humano y el 1% industrial. cómo los ambientes acuáticos se insertan no sólo en
A pesar de la abundancia del recurso hídrico, su su entorno natural sino social.
calidad se ve gravemente afectada por las aguas 3. Los disturbios afectan la disponibilidad del
residuales de origen urbano y rural que sin ningún tipo agua, así como la oferta de recursos derivados de
de tratamiento son vertidas a los cuerpos de agua. Esta los recursos hídricos.
agua residual procedente de los tres usos principales 4. Los ecosistemas acuáticos de agua dulce son
del agua (la agricultura, la industria y el consumo un recurso finito, cumplen funciones de valor
doméstico) contribuye a la contaminación de la misma. múltiple y determinan, en términos generales, la
Además, con mucha frecuencia se descargan en los estabilidad social.
ecosistemas acuáticos y en las aguas superficiales 5. En los ríos, el transporte de materia orgánica y
plaguicidas y fertilizantes procedentes de la actividad contaminantes depende del grado de interacción de
industrial, la producción agrícola y las aguas residuales aquellos con la cuenca.
domésticas que incrementan los niveles de
contaminación. AGRADECIMIENTOS
En Colombia se estima que el 97% de las aguas Al Dr. L.E. Mora, los profesores G. Guillot y O.
residuales se vierten a los ríos sin ser tratadas (Datos Vargas, así como a los colegas C. Rivera y C. Valdés,
234
al Dr. R. Castro y a M. Rivera por sus aportes y críticas - García, M. y G. Gómez. 1994. Análisis geográfico
al documento. Al Biólogo V. Páez por la edición final ambiental de la laguna de Suesca con fines de
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236
LOS MANGLARES DEL ARCHIPLIÉLAGO CUBANO:
ASPECTOS DE SU FUNCIONAMIENTO
50 metros (1000 m2 ). En cada parcela se inventariaron metros y se situó un colector en la parte central de
todos los árboles y se identificaron por especies, se cada cuadrado. Los colectores se confeccionaron con
realizaron mediciones de los diámetros de los troncos madera y polietileno negro en forma de embudo y
utilizando una cinta métrica a 1.30 m de altura del agujereado para evacuar el agua de lluvia, cada
suelo (DAP) en cada árbol se realizaron dos colector tiene una superficie de o.25 m2 (cuadrados
mediciones perpendiculares que luego fueron de 50 cm por 50 cm), colocado a un metro del piso
promediadas, a partir de estos datos se obtuvieron el del bosque. Las muestras se tomaron mensualmente
área basal y la densidad de árboles por ha. La altura durante cuatro años, se separaron por componentes y
de los árboles se obtuvo por estimación visual. La especies, se secaron en estufa hasta peso seco
primera parcela corresponde fundamentalmente a la constante. Se representaron en un gráfico los
franja de Rhizophora mangle (mangle rojo), en la línea promedios mensuales de biomasa producidos en las
de costa; la segunda se corresponde al bosque con parcelas de estudio. Cada valor promedio se acompañó
dominancia de Avicennia germinas (mangle prieto), a de la desviación estándar correspondiente, lo que
setecientos metros de la costa, la tercera a un bosque permitió hacer comparaciones generales entre los
mixto de Laguncularia recemosa (patabán) y mangle valores promedio.
prieto, cerca de una laguna a un kilómetro y medio de Se realizaron observaciones de las diferentes fases
la costa, y en la cuarta se encuentran representadas fenológicas en las especies arbóreas de mangles, para
las cuatro especies arbóreas que conforman nuestros lo cual se seleccionaron y marcaron grupos de quince
manglares, esta parcela está a más de dos kilómetros árboles por cada especie en las parcelas de estudio,
de la costa, muy cerca del límite de la franja costera. los árboles de Rhizophora mangle se marcaron en la
El aporte de biomasa del bosque al ecosistema se parcela 1, los de A. germinans se marcaron en la
obtuvo midiendo mensualmente la cantidad de parcela 2, los de Laguncularia racemosa y
hojarasca producida en las cuatro parcelas Conocarpus erectus (yana) se marcaron en la parcelas
anteriormente señaladas en la determinación de la 3 y 4. Las observaciones se realizaron mensualmente
estructura del bosque de mangles. Para recoger las durante dos años, con la ayuda de binoculares, los
muestras se colocaron 10 colectores en cada parcela, componentes observados fueron hojas, botones, flores
las que se subdividieron en 10 cuadrados de 10 por 10 y frutos. Los datos de cada individuo observado por
239
especie fueron promediados y los resultados se ofrecen visualmente y se contó la cantidad de individuos. A
en forma de gráficos. cada individuo se le determinó: especie, altura desde
En un área de bosque de mangle caracterizada por el cuello hasta la yema terminal con cinta métrica, y
claros provocados por la caída de varios árboles y posición dentro del cuadrado. Para cada parcela se
cercana a la línea de costa, se estudio el y crecimiento compararon las medias de cobertura vegetal y de
y la sobre vivencia de plántulas de mangle rojo en altura, se determinaron la frecuencia total y las
diferentes momentos de su desarrollo, para lo cual se densidades de los individuos, la dinámica de la
diseñaron y analizaron experimentos o tratamientos. mortalidad y colonización.
En el primer caso se seleccionaron cinco grupos con Se compararon medias mediante la prueba t de
10 plántulas en cada grupo implantadas de forma Student atendiendo a Sigarroa (1985). El paquete
natural con solo dos hojas, y que su altura no estadístico empleado fue Statistica para Microsoft ®
sobrepasara los 10 cm medidos desde el cuello (punto Windows. Para señalar abreviadamente en las tablas
de unión ente la raíz y el tallo) de cada plántula hasta la significación de las pruebas estadísticas se emplean
la punta de la yema terminal, en el segundo caso, se asteriscos; respecto a la significación de las pruebas y
establecieron y plantaron 5 parcelas con 10 individuos la probabilidad de error asociada (P) se consideró lo
cada una, para lo cual se seleccionaron propágulos de siguiente: no significativa (P>0.05) (ns), significativa
entre 20 y 30 cm de largo y sin hojas. En el tercer (0.01< P <0.05) (*), muy significativa (P <0.01) (**),
caso, se seleccionaron y marcaron cinco plántulas de altamente significativa (P <<0.01) (***).
mangle rojo con alturas entre 50 cm y un metro y que
tuviesen al menos dos ramas. En cada caso se CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS
realizaron observaciones mensuales durante dos años, MANGLARES DEL ARCHIPIÉLAGO CUBANO.
de sobre vivencia, incremento en altura y número de Los manglares ocupan de manera general las costas
hojas. En el tercer caso se realizaron observaciones biogénicas, acumulativas, cenagosas y con esteros,
del número de raíces zancudas. donde el efecto de las mareas y los escurrimientos de
En el área de manglar situado en el Bajo de Santa agua dulce determinan su presencia. La distribución
Ana, al oeste de ciudad de la Habana (Fig. 1) se del ecosistema de manglar está condicionada en gran
marcaron parcelas permanentes para entender el medida por la geomorfología y las características de
proceso de regeneración de la vegetación de manglar, la red hidrográfica de los territorios y por los regímenes
esta área sufrió reportó afectaciones y muerte parcial climáticos. Se observa una desigual distribución entre
del manglar provocadas por el dragado realizado al las cuencas de la vertiente norte y las de la vertiente
río Santa Ana en 1983 (García, 1986), y la utilización sur, con una distribución apreciablemente mayor en
de parte del área de manglar como depósito de arena cuanto a áreas de manglar y a la vez las mayores
hasta el año 1989. Al inicio de los años 90 en la parte extensiones al sur del parte aguas central de la isla,
más occidental del Bajo de Santa Ana el manglar había siendo representativa la cuenca del río Negro o
desaparecido y se observaba un área totalmente Hatiguanico que influye en la existencia de una de las
desprovista de vegetación. En 1999, esta área áreas de manglar y ciénagas más significativas de Cuba
presentaba un comienzo de recuperación de forma y el Caribe insular.
natural, por lo que se seleccionó para su estudio. El En las cuencas del norte se aprecia un limitado
área se dividió en dos parcelas denominadas P1 y desarrollo del ecosistema de manglar, caracterizado
P2, en ellas se marcaron 14 y 16 cuadrados por una aparición más frecuente, pero cuya extensión
permanentes respectivamente, de 1 m2 cada uno, no logra alcanzar las dimensiones de los de la cuenca
según criterios de Mueller-Dombois y Ellemberg, sur. La característica más importante que diferencia
(1974) y Menéndez, (1997). este ecosistema en ambas cuencas es el grado de
Los muestreos se llevaron a cabo en febrero de 1999 fragmentación de la cuenca norte, provocado en primer
y 2000, y en septiembre del 2000. El porcentaje total lugar por un factor natural como es la génesis y
de cobertura vegetal en los cuadrados se estimó evolución del relieve, y en segundo lugar por el nivel
240
de asimilación socioeconómica a que han estado de San Antonio a Bahía Honda y de la Península de
sometidos estos territorios. Hicacos a Nuevitas, en la costa norte; de Cabo Cruz a
Los manglares cubanos se desarrollan en Casilda y de Bahía de Cochinos a Cayo Francés por el
condiciones climáticas tropicales húmedas con una sur. Es de destacar también que los cayos e isletas que
marcada estacionalidad en el grado de rodean a la Isla de Cuba, están conformados
humedecimiento; es posible, sin embargo, diferenciar fundamentalmente por manglares, así como en los
al menos tres regiones, donde el comportamiento de regímenes estuarinos, formando parte de la vegetación
las variables meteorológicas generan condiciones de los ríos, estuarios, bahías y ensenadas.
distintas: Región Occidental y Costa Sur de la Región
Central con precipitación media anual de hasta 1600 Bosques de mangles
mm, y un 70 % de la precipitación en período lluvioso La vegetación de manglar, en correspondencia
(mayo-octubre), la temperatura media del aire hasta con la gran diversidad de condiciones ecológicas
27o C, y la evaporación media anual hasta 2200 mm; existentes en las costas, presenta diversas variantes
Costa Norte de Región Centro Oriental con fisonómicas, conformando bosques altos entre 20 y
precipitación media anual Hasta 1200 mm, y un 50 % 25 metros de altura en aquellos sitios donde la
de la precipitación en período lluvioso (mayo-octubre), abundancia de nutrientes y los escurrimientos de
la temperatura media del aire 28o C, y la evaporación agua dulce permiten su implantación, hasta los
media anual hasta 2300 mm y Costa Sur y Región manglares achaparrados, enanos o de pequeña talla
Oriental con precipitación media anual de hasta 800 que no sobrepasan los dos metros de altura, situados
mm, y un 60 % de la precipitación en período lluvioso en sitios altamente tensionados, tanto por la pobreza
(mayo-octubre), la temperatura media del aire hasta de los suelos como por los altos valores de salinidad.
30o C, y la evaporación media anual hasta 2500 mm. (Menéndez et al., 1987; Vilamajó y Menéndez l987;
(Menéndez y Priego, 1994). Menéndez y Priego, l994) La especies vegetales
Debe señalarse que en la región occidental y hasta arbóreas que conforman los bosques de mangles son
la costa sur de la región central se presentan las mejores fundamentalmente cuatro: Rhizophora. Mangle,
condiciones hidroclimáticas para el establecimiento de Avicennia. germinans, Laguncularia. Racemosa y
los manglares, con una precipitación media anual de Conocarpus erectus que es considerado como
hasta 1 600 mm, menor evaporación media anual y pseudo mangle o especie periferal Se han
menor temperatura media del aire y predominio de identificado otras especies vegetales asociadas al
costa acumulativa favorable al desarrollo de los manglar, entre las que se destacan Batis marítima
manglares. Estas condiciones van decreciendo hacia por su presencia en los sitios de mayor salinidad,
la costa sur de la región oriental donde las generalmente acompañando los bosques de
precipitaciones medias llegan hasta 800 mm, aumenta Avicennia germinans; Thespesia populnea,
la transpiración media anual y la temperatura media (majagua de la florida), Hibiscus tiliaceus
del aire, con un evidente estrés hídrico; por otra parte (majagua), Bontia daphnoides, (aceituna
esta última zona es menos apta para el desarrollo de americana), Haematoxylum campechanum (palo de
los manglares y tiene un predominio de costa abrasiva. campeche), Bravasia tubifloray, Dalbergia
En la costa norte de la región central y oriental los ecastophyllum, el helecho Acrostichum aureum y
manglares se desarrollan con una precipitación media varias especies arbóreas del género Bucida.
anual de 1,200 mm, la evaporación media anual y la Los bosques de manglares pueden ser mono
temperatura tiene valores intermedios entre la región dominantes o mixtos, estableciéndose una gran
occidental y la región sur oriental (Díaz, 1989). variedad de comunidades o tipos ecológicos.
En correspondencia con las condiciones ecológicas Rhizophora mangle ocupa generalmente la primera
más favorables, las áreas de mayor distribución de los línea de la costa formando una franja prácticamente
manglares de nuestro país se localizan mono específica, también se localiza en los bordes de
fundamentalmente en los siguientes tramos: del Cabo los canales y de las lagunas costeras. En dependencia
241
de las condiciones ecológicas, pueden desarrollarse sitios salinos; se localizan bosque monodominantes de
bosques altos de hasta 15 metros de altura, o esta especie, conocido como yanales en extensas zonas
achaparrados o enanos cuando la salinidad aumenta y situadas en el borde de la franja de mangle y con
los nutrientes son deficitarios. mínima inundación.
En cayos del Archipiélago Sabana-Camagüey y Los
Colorados se pueden encontrar comunidades de Estructura del bosque de mangle
mangle rojo achaparrado con individuos de más o En las cuatro parcelas el bosque de mangle presenta
manos dispersos, con alturas entre 2 a 3 metros y copas una altura promedio de los árboles de 10 metros,
muy ralas, detrás de la primera franja de bosques mas aunque se encontraron individuos de hasta 12 metros,
altos, generalmente de Rhizophora mangle o mixto, la menor densidad de árboles se encontró en la parcela
asociadas a lagunas de agua someras, las que alcanzan 2, donde comparativamente el área basimétrica resultó
elevadas temperaturas, con fuerte evaporación altos mayor. El elevado número de individuos de la parcela
valores de salinidad. 1 indica una mayor dinámica en el crecimiento y
En las llanuras cársicas situadas al sur de algunos mortalidad de los arbolitos, con una constante entrada
cayos del Archipiélago Sabana-Camagüey como de propágulos, y con individuos cuyo diámetro no
Sabinal, Guajaba, Romano Coco y Guillermo, se sobrepasan los 7 cm. La segunda parcela presenta una
desarrolla una comunidad mono dominante de mayor estabilidad con un mayor número de árboles
Rhizophora mangle, los individuos se establecen en distribuidos homogéneamente en clases diamétricas y
los agujeros presentes en el pavimento cársico, y sus con una mayor área basal, a pesar de presentar la menor
raíces zancudas buscan otras oquedades en el carso densidad del total de parcelas lo que se compensa con
para penetrar. Posiblemente en el fondo de estos un mayor diámetro promedio.
agujeros se encuentra turba
acumulada y este influenciado
por las mareas.
Por otra parte Rhizophora
mangle se asocia a las otras
especies arbóreas de manglar
para conformar manglares
mixtos los que pueden ser
altos, medios y achaparrados
según las condiciones sean
más favorables o adversas. Tabla 1. Estructura del bosque de mangle de Majana en cuatro parcelas de estudio.
Avicennia. germinans y
Laguncularia racemosa se localizan frecuentemente En la parcela 1 se encontraron un total de 415
detrás de esta primera franja de Rhizophora mangle, a árboles de los cuales 309 pertenecen a la especie
veces conformando bosques mixtos, y en otras ocasiones R. Mangle y 106 a A. germinans. Los individuos
distribu- yéndose por franjas; gene- ralmente la franja de de R. mangle varían desde los 4 hasta los 8 y 10
A. germinans se localiza detrás de la franja de R. mangle. metros de altura presentando diámetros que van
Es frecuente localizar áreas con bosque mono dominantes desde los 3 hasta los 13 cm conformando 6 clases
de L. racemosa, denominados pata- banales detrás del diamétricas predominando los árboles con
bosque de mangle mixto o en sitios donde el efecto de diámetros entre 3 y 7 cm lo que representa el
marea y la inundación son menores, como en la zona de 96,9 % del total de árboles de esta especie; en
Itabo en playas del Este, Ciudad Habana. estas áreas influenciadas por una elevada energía
Conocarpus erectus ocupa en general la última procedente del mar, la estructura del manglar está
faja del manglar y en muchas ocasiones está asociado caracterizada por una dinámica de regeneración
con parches de vegetación halófita baja en aquellos y crecimiento muy alta.
242
A. germinans, por su parte alcanza alturas de entre 5 todo para esta última, y el menor valor correspondió
y 10 m y diámetros que van desde los 3 hasta los 27 cm. a la parcela 2, lo que puede estar influido por las
Esta parcela presenta un solo estrato de vegetación y un diferencias en estructura y composición florística de
área basimétrica total de 23.21 m2 /h de la que 17.29 m2 / las parcelas. (Tabla 2).
h corresponde a A. germinans y 5.92 m2 /ha R. mangle.
En la parcela 2 los árboles de A. germinans suman
un total de 291, solamente hay 2 individuos de R.
mangle. En esta parcela. A. germinans alcanza alturas
de entre 5 a 10 (12) m y presenta troncos con diámetros
entre 3-32.9 cm, los más abundantes están entre 3 y
12.9 cm Los individuos de R. mangle son de pequeño
porte con diámetros que no pasan de los 5 cm de
diámetro. Esta parcela, al igual que en el caso anterior,
presenta un solo estrato de vegetación y un área
basimétrica total de 20.80 m2 /h de los cuales 20.79
m2 /h es aportado por A. germinans. Tabla 2. Biomasa de hojarasca (kg/ha/año) producida por el bosque
de manglar en Majana.
La parcela 3 está constituida por individuos
arbóreos de A. germinans y L. Racemosa. Aquí los
árboles de ambas especies llegan a alcanzar alturas Resultados semejantes a los obtenidos en estas dos
promedios de hasta 10 m y forman un solo estrato. L. últimas parcelas se han reportado para los llamados
racemosa resulta ser más numerosa en esta parcela manglares ribereños por Cintron y Schaeffer-Novelli
con 298 árboles de los cuales el mayor número presenta (1983), con valores estimados de 3,5 g/m2 .día; la
diámetros entre 3 y 13 cm. Por su parte A. germinans parcela 1 mostró un comportamiento semejante al de
presenta un total de 72 individuos y la mayor parte de los manglares de borde (2,9 g/m2 .día), mientras que
los mismos tienen diámetros entre 3 y 9.cm en la 2 estos valores fueron cercanos a los reportados
El área basimétrica total de la parcela fue de 18.07 por diversos autores para manglares de cuenca con
m /h, 10.82 m2 /h corresponden a L. racemosa y 7.25
2
1,9 g/m2 .día (Pool et al., 1975; Cintron y Schaeffer-
m2 /h a la especie A. germinans. Estos datos evidencian Novelli, 1983; López-Portillo y Ezcurra, 1985).
que el bosque en esta parcela está conformado La producción de biomasa de hojarasca del manglar
fundamentalmente de L. racemosa, los cuales es mayor en la zona tropical con valores máximos de
presentan un mayor desarrollo que A. germinans. 14 ton/ha/año estos valores disminuyen sensiblemente
La parcela 4 presenta un total de 303 individuos en las zonas subtropicales (Twilley y Day, 1999) Estos
arbóreos, con la participación de las cuatro especies autores reportan valores de biomasa de hojarasca que
típicas de los bosques de mangles cubanos, de los varían entre 11700 kg/ha/año para manglares
cuales 161 son de L. racemosa, lo que representa el ribereños, 9060 kg/ha/año para manglares de franja y
53.1% del total de árboles de la parcela, 72 individuos 7300 kg/ha/año para manglares de cuenca. Los valores
pertenecen a la especie A. germinans, 45 a R. mangle encontrados en las parcelas con diferentes bosques de
y 25 a C. erectus. Se observa dominancia de L. mangles en Majana fueron semejantes, aunque mayores
racemosa con más de la mitad de los árboles de la en tres de las cuatro parcelas, y solo en el caso de la
parcela. La altura de los árboles alcanza los 12 m, el parcela 2 resultaron menores (Tabla 2).
área basimétrica fue 24.1 m2 /ha, y la densidad En la figura 2 se muestra el comportamiento de la
encontrada fue de 3030 árboles/ha. dinámica de biomasa de hojarasca mensual multianual
en las cuatro parcelas. Aunque en general se observó
Biomasa de hojarasca una caída continua de hojarasca durante todo el año
Los mayores valores de biomasa aportados al se evidencia una tendencia general a la ocurrencia de
sistema se encontraron para las parcelas 3 y 4, sobre máximos en la producción de hojarasca en los meses
243
contenidos en los valores que
presentaron mayor variabilidad.
En los meses de mayo se
recoge la mayor variabilidad en
cuanto a la producción de
biomasa de hojarasca, seguido
por julio; si se tiene en cuenta
que aunque en mayo se produjo
un máximo de caída de
hojarasca, los mayores valores
se produjeron en los meses de
septiembre, pero con una menor
variabilidad lo que señala el mes
de septiembre como el final del
periodo de mayor producción
de biomasa. El patrón observado
responde a una mayor varia-
bilidad en los meses que
Figura 2. Dinámica de biomasa de hojarasca cuatro tipos de bosques de mangle. coinciden con el periodo más
lluvioso a la vez que se registran
comprendidos de mayo a octubre coincidiendo con el los mayores valores de biomasa de hojarasca.
período más lluvioso, el comportamiento de las cuatro Al parecer, la composición florística de cada parcela
parcelas muestra patrones diferentes, con mayores puede influir en el peso y la distribución de la biomasa
valores de biomasa en las parcelas 4 y 3 y menores en de hojarasca en los meses y como monto anual, en
las parcelas 2 y 1. En las dos primeras los picos de este sentido se manifiestan los resultados de la parcela
biomasa se corresponden con el mes de mayo, dos, compuesta casi exclusivamente por A. germinans.
fundamentalmente la parcela cuatro; aunque también En esta parcela el patrón de caída de hojarasca fue
se encontraron valores altos en los meses de julio y más definido, con máximos más localizados en los
septiembre. En las parcelas 1 y 2 se manifiesta una meses de julio a octubre; mientras que en la parcela
tendencia a presentar los mayores valores de biomasa cuatro, con participación de las cuatro especies
de hojarasca en los meses de agosto y septiembre. arbóreas mostró un patrón menos estable, tanto en
Existe semejanza en el patrón de comportamiento los meses como en los años de muestreos.
de las parcelas 1-2 por una parte y 3-4 por otra, en las Los datos indican que la parcela 2 compuesta casi
primeras los montos de biomasa de hojarasca son exclusivamente por A. germinans, tuvo comparativamente
menores y es más evidente el pico de caída de hojarasca una menor producción de hojarasca con respecto a las
hacia el final de la época lluviosa, mientras que en otras tres parcelas donde participan las otras especies
las parcelas 3-4, aunque se diferencian picos, los arbóreas de mangles. Este resultado nos indica que A.
valores se mantienen altos durante la mayor parte germinans no es la que más biomasa de hojarasca
de la época lluviosa. produce, en comparación con los resultados obtenidos
La figura 3 resume los valores de biomasa de en la parcela 4, donde la participación de L racemosa
hojarasca de las cuatro parcelas durante los cuatro es determinante en el monto total de biomasa de
años de muestreos. Las desviaciones estándares, hojarasca, la mayoría de los árboles de esta especie en la
evidencian que las variaciones para algunos meses son parcela 4 son de gran porte y copas frondosas, y la biomasa
muy grandes por lo que cualquier posible diferencia de sus hojas representa un alto porcentaje del total.
queda oculta, y los valores obtenidos en los meses En cuanto a los componentes de la hojarasca, la
más estables en los cuatro años de muestreos quedan biomasa de hojas fue dominante en todos los
244
floración y fructificación de
R. mangle se presentaron
durante todo el año con
máximos de floración en los
meses de octubre a febrero
(período menos lluvioso),
mientras que la fructificación
fue mayor en los meses de
abril a agosto, período en que
la mayoría de los propágulos
alcanza su mayor madurez y
que coincide con la estación
lluviosa, como se observa en
la figura 4.
En el caso de A. germinans
se encontró un período
definido de floración, fun-
damentalmente de mayo a
junio, aunque pueden
Figura 3. Dinámica de biomasa de hojarasca cuatro tipos de bosques de mangle. aparecer flores desde abril y
hasta julio, las flores se
muestreos seguida de la biomasa de tallos; la mantienen abiertas entre 6 a 8 días, resultados
contribución de biomasa de flores y frutos fue semejantes encontró Pérez Piñeiro (1988). Los frutos
pequeña, mostrando estos componentes valores o propágulos maduran de junio a agosto y en algunos
máximos en los meses de agosto a octubre como individuos se han observado frutos hasta el mes de
tendencia general. noviembre (Fig. 4).
Aun cuando algunos meses presenten diferentes Laguncularia racemosa (patabán) y Conocarpus
montos de producción de hojarasca, lo más importante erectus (yana) también mostraron períodos definidos
es el aporte del manglar como ecosistema, que como en sus fases de floración y fructificación. En el primer
sistema abierto exporta materia orgánica a la caso, la floración comienza en abril y se extiende hasta
plataforma cercana, fertilizándola, por eso es necesario octubre, mientras que los frutos son más abundantes
comprender la función del bosque en su producción a partir de junio. La yana florece de marzo a
de biomasa de hojarasca de forma integral, como la septiembre, aunque en individuos jóvenes es posible
resultante del aporte de todas las parcelas en su encontrar flores durante todo el año.
conjunto, las diferencias entre cada tipo de manglar Durante las observaciones se comprobó que la
como comunidad vegetal indicar posibles limitantes o franja de mangle rojo colindante con el mar se mantiene
posibilidades para su manejo y estrategias a seguir para con abundantes flores y frutos durante todo el año,
su protección. Cintron y Schaeffer-Novelli (1983), mientras que los individuos que se encuentran a
plantearon que la hojarasca representa entre el 20% y continuación de esta primera línea o que se mezclan
el 40% de la productividad neta de este ecosistema y con individuos de mangle prieto, con copas que queda
constituye un elemento fundamental en el aporte de bajo el dosel de bosque, presentan una menor floración
materia orgánica a la plataforma adyacente. y fructificación, debido posiblemente a una menor
iluminación en estos sitios.
Fenología Estos criterios fueron corroborados en
El comportamiento fenológico de las especies observaciones realizadas en las cuatro especies de
arbóreas arrojó los siguientes resultados: Las fases de mangles en un bosque mixto, abierto, situado al este
245
Figura 4. Comportamiento fenológico de las cuatro especies arbóreas de mangle en Majana
de las parcelas a aproximadamente 2 kilómetros y energía de las olas y las mareas, lo que en la naturaleza
conformado por individuos arbóreos relativamente se compensa con el gran número de propágulos que
jóvenes, con alturas entre 4 y 8 metros. Se produce esta especie vegetal. Es de señalar que además
seleccionaron y marcaron cinco árboles de cada especie se observaron daños drásticos en algunos casos,
y se realizaron observaciones mensuales durante dos causados por fitófagos que se comieron las yemas de
años. Los arbolitos de mangle rojo presentaron flores las plantulitas. De manera general se observó que el
y frutos desde edades tempranas y con poca altura crecimiento de los propágulos fue menor en el período
(aproximadamente 4 metros); esto indica la posibilidad de seca, (noviembre a mayo) y se incrementó en el
de esta especie de florecer y fructificar estimulada por período lluvioso.
la luz, garantizando así su propagación. Los resultados En el segundo tratamiento el porcentaje de sobre
obtenidos en las observaciones coinciden con los ya vivencia fue considerablemente mayor, así como el
expuestos anteriormente correspondientes a los incremento en altura. El segundo tratamiento el
árboles seleccionados en las parcelas permanentes. porcentaje de supervivencia fue alto, los propágulos
plantados mostraron también una tendencia a tener
Aspectos de la regeneración en el manglar de la menor crecimiento en los meses de seca, con un
estación de Majana. incremento brusco a inicios del periodo lluvioso, las
En el primer tratamiento, como se observa en la hojas estuvieron presentes en el primer mes de
tabla 3, el porcentaje de sobre vivencia fue muy bajo, observaciones, y el crecimiento no estuvo directamente
en todos los grupos de plántulas, la mortalidad fue de relacionado con el tamaño del propágulo, al menos en
86,7%. Estos resultados señalan que el éxito de los el período estudiado.
propágulos que de manera natural llegan a implantarse En los dos tratamientos, el mayor porcentaje de
en los sitios cercanos a la línea de costa, de mayor mortalidad ocurrió en los meses invernales o secos,
influencia de las mareas, es relativamente bajo ya que por lo que pudiera pensarse que la disminución de las
estos propágulos no han alcanzado aun un precipitaciones, así como el aumento de la marejada
enraizamiento adecuado que les permita soportar la constituyen una limitante para la supervivencia de las
246
plantas; los mayores incrementos de altura fueron nuevas promedio fue de seis, y las raíces zancudas
observados en los meses lluviosos. que aparecieron por año varió entre 1 y 3 en las cinco
En el tercer tratamiento, no hubo mortalidad en el plántulas observadas. La plántula marcada con el
período de estudio con una sobre vivencia de un 100% número 4, la de mayor altura, produjo dos raíces en el
y el incremento en altura también fue mayor con los primer año de observaciones y tres en el segundo. La
mayores valores de crecimiento en los meses más ubicación de estas plántulas en un sitio con entrada de
lluviosos. Estas plántulas que llegan a alcanzar más abundante luz ha representado un importante estímulo
de 50 centímetros, al parecer ya han sobrepasado un para su crecimiento y desarrollo.
período critico en esta etapa de su ciclo de vida, y por
tanto son menos vulnerables al efecto del oleaje y las Regeneración en el manglar del Bajo de Santa Ana
mareas y también al efecto de los predadores fitófagos, En esta área se encontró la presencia de arena en el
ya poseen raíces zancudas que le permiten una mejor suelo sobre un horizonte de turba alterada; lo cual se
adaptación al ambiente acuático y salino, con una corresponde con lo reportado por García (1986). Durante
mayor competitividad, lo que puede constituir un las visitas al área se comprobó que este sitio está sometido
aspecto importante de la estrategia de regeneración a la influencia de las mayores amplitudes de mareas en el
de esta especie. período lluvioso del año. IOC (1996), plantea que con la
Las experiencias realizadas en cuanto a la mangle ocurrencia de inundaciones estacionales de la superficie,
rojo mostraron en general una mayor viabilidad en lo que constituye un factor de gran importancia en el
los propágulos que fueron plantados con respecto a funcionamiento del manglar, influyendo entre otros
aquellos que se implantaron de forma natural. aspectos en el acarreamiento de los propágulos.
Resultados similares se obtuvieron en experiencias En el área se detectaron las siguientes especies de
realizadas en un área de monitores en Cabo Cruz entre mangles: L. racemosa, A. germinans y R. mangle en
1985 y 1987 (Herrera el al., 1987). todos los muestreos, y las frecuencias totales de
Comparando los tres tratamientos se evidencia la individuos fueron altas en todos los casos (Tabla 4).
tendencia de las plántulas de menor edad a crecer con Estos valores de frecuencia total de individuos son
más lentitud y ser más vulnerables al efecto de las semejantes a los reportados por Rabinowitz (1978 a,
mareas y las olas, y a su vez, las plantadas tienen mayor b) y Jiménez et al. (1985) para áreas de regeneración
supervivencia, debido posiblemente a que fueron de manglares. Respecto a las frecuencias de individuos
enterradas con más fuerza y profundidad, lo que les por especie, se destaca principalmente la alta frecuencia
permitió resistir el embate de olas y mareas. de L. racemosa, y el bajo valor de este parámetro para
Las primeras hojas aparecieron en la primera R. mangle. Las alturas de los individuos están en el
observación después de ser seleccionadas, rango de 20-450 centímetros, aunque la mayoría no
(experiencia 1) o plantadas (experiencia 3), al cabo sobrepasa los 2 metros.
de un año el número de hojas promedio por plántula La altura media de los individuos presentó
fue de cuatro. En la experiencia 3 el número de hojas aumentos muy significativos en P1 y P2 (Tabla 5); por
Tabla 3. Comportamiento de las experiencias de sobre vivencia y crecimiento de plántulas de R. mangle en el manglar de Majana
247
alrededores del área de
estudio tienen valores altos
valores de cobertura y altura
media de 5-7 metros,
constituyen una prueba que
la vegetación de manglar en
estas parcelas está en un
proceso de regeneración. De
no ocurrir perturbaciones
fuertes en esta área, la
Tabla 4. Frecuencia de individuos total y por especie en los tres muestreos en las Parcelas 1 y 2 regeneración debe continuar
con un aumento de la altura
otra parte la media de la cobertura vegetal total media y de la cobertura vegetal. Hay que señalar que
aumentó significativamente en P1 ( variando de 40% en estas parcelas no se detectó la presencia de
en febrero de 1999, a 68 y 80 % en febrero de 2000 y individuos de otras especies que no fueran L.
septiembre de 2000 respectivamente), mientras que racemosa, A. germinans y R. mangle, incluso donde
este parámetro en P2 solo aumentó significativamente los valores de cobertura vegetal total son menores, lo
entre febrero de 1999 (74%) y febrero del 2000 (89%). cual indica que esta área ha mantenido las condiciones
La tendencia al aumento de la altura y cobertura necesarias para el desarrollo de la vegetación de manglar.
de la vegetación en P1 y P2 durante el período de La densidad total de individuos en P1 varió de 23.19
estudio, y el hecho de que los manglares que se a 15.20, mientras que por el contrario en P2 disminuyó
desarrollan en condiciones semejantes en los de 38.55 a 9,05. La variación de la densidad de
Tabla 5. Altura media de los individuos total y por especie en los tres muestreos en las Parcelas P1 y P2 (en cm).
248
individuos permite decir que en P1 está más favorecido Los propágulos de L. racemosa y A. germinans,
el establecimiento de nuevos individuos, mientras que que necesitan del agua para ser dispersados
en P2 hay mayor tendencia a limitar el número de (Tomlinson, 1986), son transportados hasta P1 y P2
individuos. Esto, unido a que P2 presenta valores con la influencia estacional de las mareas. Este período
medios de altura y cobertura vegetal total que tienden comprende los máximos de floración y fructificación
a ser mayores que los de P1, posibilita afirmar que el de estas especies reportados por Menéndez (1997),
estadio del proceso de regeneración en que se con lo cual ocurren al mismo tiempo la producción de
encuentra P2 es más avanzado que el de P1. propágulos y el agente dispersor de los mismos. Los
La caracterización de estos dos estadios de propágulos de L. racemosa y A. germinans están
regeneración de la vegetación de manglar se adaptados para la flotación durante esta fase de
complementa al notar que en febrero del 2000, los dispersión y pueden flotar durante algunas semanas
valores de densidad de individuos colonizadores luego de haber caído del árbol madre manteniendo su
tendieron a ser mayor en P1 que en P2. En P1 se viabilidad según Cintron y Schaeffer-Novelli (1983).
encontró menor densidad de muertes. Durante la flotación los propágulos pueden incluso
Jiménez et al. (1985) señalaron para las primeras desarrollar su sistema radicular según Macmillan
fases de desarrollo de un manglar, que tras un aumento (1971) y Rabinowitz (1978 a, b), pero la implantación
inicial del número de individuos, este comienza a ocurre cuando la profundidad del agua ha disminuido
disminuir a medida que aumenta la altura del manglar, considerablemente. Estas condiciones existen en las
período tras el cual sobrevendría una fase de mayor parcelas P1 y P2 en el período que procede a la
estabilidad para el número de individuos y la altura. influencia estacional de las mareas.
La parcela P1 es más representativa de la fase inicial Aunque en las dos parcelas, la dominancia numérica
de desarrollo del manglar, en la cual aumentan su altura corresponde a L. racemosa, los cambios en estos años
media y la densidad de individuos; por su parte ya P2 han mostrado una tendencia a la disminución de esta
se encuentra en la segunda fase, en la cual aumenta dominancia; y en cada muestreo se observó una menor
también la altura media pero disminuye la densidad la cantidad de individuos de L. racemosa por individuo
de individuos. de A. germinans, tendencia que es más marcada en
Los valores de la densidad de individuos por especie P2, parcela en un estadio más avanzado de la
en ambas parcelas en 1999 y 2000, muestran que A. regeneración. Esto está ocurriendo aún cuando en
germinans y L. racemosa dominan numéricamente las comunidades de manglar colindantes con las
sobre R. Mangle, este hecho fue favorecido por la parcelas A. germinans no es abundante, por lo que los
escasa presencia de esta especie en las cercanías a la individuos adultos de esta especie que se han
parcela, lo que limita la llegada de propágulos, se desarrollado en P1 y P2, constituyen las fuentes
conoce que el previo acarreamiento de los principales de propágulos para el área en regeneración.
propágulos es una condición fundamental para el L. racemosa fue la única especie que aumentó
establecimiento de nuevos individuos (Mueller- significativamente la altura media en los dos períodos
Dombois y Ellemberg, 1974) estudiados. Tomlinson (1986) señala a L. racemosa
El manglar de L. racemosa que colinda con P1 y como una especie que puede desarrollarse en sitios
P2 presenta un flujo de mareas de baja energía, lo cual que han sido recientemente perturbados. Holdridge
no favorece la dispersión de los propágulos de R. (1940) encontró que en un área de manglar talada, en
Mangle, criterios señalados por Rabinowitz, (1978a). las primeras etapas de la regeneración L. racemosa
Esta área no es propicia para la regeneración R. crecía más rápido que A. germinans. Este autor no
mangle, ya que para sitios típicos de colonización y indicó qué especie predominó finalmente, pero en área
desarrollo de esta especie se reportan densidades de objeto del presente estudio los próximos estadios en
propágulos establecidos entre 0.6 y 2.4 (Lugo y Snedaker, las parcelas P1 y P2 podrían caracterizarse por una
1974; Ball, 1980), con una tasa de establecimiento mayor dominancia relativa de A. germinans que la que
anual de 0.1 propágulos /m2 (Banner, 1977). se encuentra actualmente.
249
CONSIDERACIONES GENERALES · El comportamiento fenológico de las cuatro
· Los manglares cubanos se desarrollan en especies arbóreas típicas de los manglares cubanos
condiciones climáticas tropicales húmedas con una mostraron patrones definidos para cada especie:
marcada estacionalidad en el grado de humedecimiento Rhizophora mangle, aunque mantiene flores y frutos
diferenciándose al menos tres regiones, donde el todo el año, presentó máximos de floración en los
comportamiento de las variables meteorológicas meses de de octubre a febrero (período menos
generan condiciones distintas. lluvioso), mientras que la fructificación fue mayor en
· Las áreas de mayor distribución de los manglares los meses de abril a agosto, período en que la mayoría
de nuestro país se localizan fundamentalmente en los de los propágulos alcanza su mayor madurez y que
siguientes tramos: del Cabo de San Antonio a Bahía coincide con la estación lluviosa; Avicennia germinans
Honda y de la Península de Hicacos a Nuevitas, en la mostró un período floración, fundamentalmente de
costa norte; de Cabo Cruz a Casilda y de Bahía de mayo a junio, aunque pueden aparecer flores desde
Cochinos a Cayo Francés por el sur. Es de destacar abril y hasta julio. Laguncularia racemosa tuvo un
también que los cayos e isletas que rodean a la Isla de período de floración que comienza en abril y se
Cuba, están conformados fundamentalmente por extiende hasta octubre, mientras que los frutos son
manglares, así como en los regímenes estuarinos, más abundantes a partir de junio. Conocarpus erectus
formando parte de la vegetación de los ríos, estuarios, florece de marzo a septiembre, con frutos
bahías y ensenadas. prácticamente todo el año, en individuos jóvenes es
· La vegetación de manglar, en correspondencia posible encontrar flores durante todo el año.
con la gran diversidad de condiciones ecológicas · La regeneración natural de Rhizophora mangle
existentes en las costas, presenta diversas variantes en áreas conservadas mostró una tendencia a una
fisonómicas, conformando bosques altos en aquellos mayor mortalidad en la primera etapa de implantación
sitios donde la abundancia de nutrientes y los de los propágulos, y una mayor sobre vivencia cuando
escurrimientos de agua dulce permiten su las plántulas sobrepasan los 50 centímetros de altura.
implantación, hasta los manglares achaparrados, que En áreas afectadas, la recuperación del manglar se
no sobrepasan los dos metros de altura, situados en alcanza a través de la regeneración natural, en este
sitios muy tensionados, tanto por la pobreza de los caso la disponibilidad de los propágulos puede ser
suelos como por los altos valores de salinidad. factor limitante.
· La estructura del bosque de mangles varía según
las comunidades florísticas que lo conforman, con una BIBLIOGRAFÍA
mayor densidad de árboles en el bosque con - BALL, M.C. 1980. Patterns of Secondary
dominancia de Rhizophora mangle, expuesto a la Succession in a Mangrove Forest of Southern Florida.
acción del oleaje y con mayor dinámica de Oecologia (Berl.) 44:226-235.
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dominante de Avicennia germinans las densidades restored shorelines in Indian River13-44 pp. En
observadas fueron menores, caracterizando un bosque Proceeding Fourth Annual Conference on Restoration
más estabilizado y maduro. of Coastal Vegetation in Florida, Environmental
· La caída de hojarasca en el manglar se mantiene Studies Center, Hillsborough Community College,
durante todo el año, pero con diferencias en cuanto a Tampa, Florida.
la producción anual entre los cuatro tipos de bosques -CINTRON,G&SCHAEFFER-NOVELLI, Y1983.
estudiados, y estas diferencias están dadas Introducción a la Ecología de Manglar. ROSTLAC,
fundamentalmente por la estructura y composición de Montevideo. 109 pp.
especies en cada uno, además se observaron - GARCÍA, R. 1986: Ecosistema de manglares:
diferencias entre los meses, con una tendencia a un Contribución a su estudio en Cuba. Trabajo de
mayor aporte de biomasa al sistema en los meses de Diploma. Instituto de Ecología y Sistemática.
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251
ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ESTRATÉGICOS
COLOMBIA
DEL DELTA DEL CANAL DEL DIQUE
(CAÑO MATUNILLA-BOCA LUISA- C ORREA)
CONSERVATION STATE OF THE STRATEGIC ECOSYSTEMS
FROM THE DIQUE CHANNEL DELTA, C OLOMBIA (CAÑO MATUNILA-BOCA LUISA-CORREA)
Amparo Ramos
Centro de Estudios para el Desarrollo y Manejo de las zonas costeras “COSTAS”
Carrera 13 No. 5-31 Apto. 5, Edificio Lindaraja, Castillogrande, Cartagena.
hugobear@telecom.com.co
255
Figura 1a
256
característicos de las que no están conectadas los canales, donde la especie dominante es el mangle
directamente, formados a partir de la colmatación de rojo (Rhizophora mangle). En las partes más internas
las aguas de sus afluentes, y los que se originan a partir y estancadas del interior de los rodales las especies de
del aporte de un distributario forman un microdelta mangle bobo (Laguncularia racemosa) y de mangle
de aspecto arenoso y con depósitos de limos y arcillas negro (Avicennia germinans), sustituyen al mangle
en sus cercanías, mientras en la parte restante se rojo. En las planicies inundables se establece un tipo
observan arcillas (Leblanc, 1988). de manglar de cuenca, especialmente en las partes más
La cobertura vegetal, se ha identificado y interiores, detrás de los bosques ribereños o de borde.
georreferenciado, destacándose las siguientes Son áreas de poco relieve donde la renovación ocurre
formaciones (figura 2). mucho más lentamente. Las especies más dominantes
Bosque inundado de agua dulce HELOBIOMA: son el mangle negro (Avicennia germinans) y mangle
Específicamente en la zona Sur del Delta, al margen blanco (Laguncularia racemosa). Los bosques de
derecho de la Ciénaga de Pablo y al Norte de Caño cuenca pueden ser monoespecíficos o mixtos
Rico prevalece este tipo de bosque dominado por la (Cardique, 1998).
especie Pterocarpus officinalis (corcho). También se Cultivos y pastos: El proceso de desarrollo ha
registra al Norte de las Ciénagas de Palotal y Honda; generado una amplia transformación del uso del suelo.
este ecosistema es considerado de importancia Esto ha implicado, entre otros hechos, la paulatina
ambiental por su alta biodiversidad. El porte del desaparición de actividades tradicionales y la
arbolado, cobertura del dosel y estado de la desapropiación de la tierra por parte de la población
regeneración natural, permiten colegir en primera nativa. En el caso del delta del Dique se observa un
instancia que estas comunidades se encuentran en un incremento de actividades agrícolas de pancoger y
estado sucesional muy avanzado, sin que se observen ganadería semi-extensiva en áreas que se invaden para
procesos de intervención antrópica que estén realizar estas actividades. Por esta razón la presencia
propiciando algún tipo sensible de alteración de áreas de producción agrícola y pecuaria es notoria
(Cormagdalena, 1999). hacia el margen del Canal del Dique, brazo Matunilla
Vegetación de ciénagas y pantanos y Caño Correa.
HIDROBIOMA: La vegetación de estas unidades se Áreas pantanosas con formaciones cumulares de
caracteriza porque ha sufrido una considerable manglar: Estas áreas ubicadas en el plano aluvial se
disminución en su área original de ocupación. Este caracterizan por permanecer casi todo el año
tipo de cobertura se registra en el plano aluvial solamente inundadas. La cobertura vegetal es muy pobre y
y la mayor parte se encuentra localizada al Sureste del solamente se observan algunos brotes de manglar en
Delta, entre Ciénaga Palotal y Ciénaga Honda. forma de cúmulos. Esta área se encuentra ubicada al
Ciénagas: Estos cuerpos de agua se han Norte de las ciénagas las Tres Cotorras y al Suroeste
identificado como ecosistemas estratégicos en de la Ciénaga Benítez.
términos que representan un potencial hídrico Salitrales: Estas áreas no registran ningún tipo de
importante. El uso más frecuente es la pesca artesanal. vegetación. El origen de sus sedimentos es de tipo
Bosque de Manglar HALOHELOBIOMA : Los fluvial o marino y el sustrato es principalmente lodoso.
bosques de manglar muestran una gran variabilidad Se encuentran especialmente a lo largo del brazo
en cuanto a su desarrollo estructural. Este es el Matunilla y al Norte de la Ciénaga de Arroyo Hondo.
resultado de la respuesta de adaptación a los múltiples Son frecuentemente utilizadas para la ganadería y
factores físicos como los nutrientes, periodicidad de cultivo de arroz.
la escorrentía, la cantidad de precipitación e intensidad Arenales PSAMMOBIOMA : Se encuentran
de la evaporación, además de los impactos producidos ubicados en las bocas: Cerrada, Portobelo y Luisa.
por tensores como las fluctuaciones de temperatura, Están constituidos por sedimentos arenosos de grano
sequías y alta salinidad. Se puede identificar un tipo fino. Su cobertura vegetal está representada por
de bosque ribereño en los márgenes de las ciénagas y Sesuvium portulacaster y Battis marina, especies que
257
Figura 2
258
ayudan a mantener la estabilidad de los abanicos Delta y de Colombia. Otro orden de Reptiles,
deltaicos. representado en la jurisdicción, corresponde a los
Cultivos de camarón: Se ha calculado una cobertura Crocodylia, pues para la zona de humedales se
aproximada de 17,31 km2 de área destinada al cultivo identificó la Babilla (Caiman crocodilus fuscus). El
de camarones. Crocodylus acutus o caimán aguja o del Magdalena,
Los procesos de sedimentación son intensos debido está listado en el Libro Rojo de las especies en peligro
al aporte de sedimentos del Canal del Dique, desde extinción bajo el Apéndice 1 de CITES; en la
1984, el Canal ha permitido por Calamar la entrada jurisdicción es una especie rara y tan solo se ha
de unos 10 millones de toneladas de sedimentos al registrado en la Bahía de Barbacoas (Ulloa y Gil,
año, de los cuales un 25% aproximadamente sale por 2001).
Pasacaballos y se deposita en la bahía de Cartagena; Con relación a la fauna asociada al manglar, es
el resto se reparte en el camino, inundando en épocas abundante Procyon lotor o zorra manglera en el sub
de crecientes, las ciénagas aledañas y sale al mar al -Delta del Canal de Caño Correa, igualmente en este
Sur de Punta Barbacoas por los 4 distributarios del sitio se han observado otros mamíferos como
caño de Correa, con un caudal que puede variar a la Didelphis marsupialis, Tamandua mexicana,
entrada, de un mínimo de 90 m3 /s, en épocas de sequía, Marmosa robinsoni, perezosos o Bradypus
a un máximo de 1.200 m3 /s, en épocas de lluvias variegatus, ositos de cristal o Cyclopes didactylus,
(Cormagdalena, 1999), lo que se refleja por un rápido ponche o Hidrochaeris hidrochaeris, zorras bayas o
incremento de los terrenos emergentes que modifican Cerdocyon thous, mono aullador o Alouatta seniculos
constantemente los límites de la costa y la rápida y maicero capuchino o Cebus capuchinus. Dentro de
colmatación dificulta hasta la navegación con los insectos del Manglar, que no han sido estudiados,
embarcaciones de remo. Por otra parte, la tala del los alacranes y las arañas han mostrado ser especiales
manglar para producción de carbón, para su pues en el sector de la ciénaga de Pablo, se descubrió
rellenamiento y establecimiento de viviendas o venta una familia nueva para Colombia (hembra zoridae),
de los terraplenes, constituye otro de los procesos más nivel taxonómico excepcional y una centena de
evidentes dentro de este paisaje. alacranes identificados para 4 especies y 3 todavía sin
Las alteraciones causadas, han conducido a que la determinar, de ahí, parte de la recomendación de
vegetación actualmente existente, muestre, con preservar este sector (Ulloa y Gil, 2001).
respecto a la original, una comunidad menos biodiversa En la historia del área de influencia del Canal del
y más homogénea, donde evidentemente en muchos Dique, se destaca una sucesión de actividades
sectores deben haber desaparecido varias de las productivas de pancoger que solo logran satisfacer
especies originales. El sobrepastoreo propicia la las necesidades básicas alimentarias de la población.
compactación del suelo y la pérdida de su capacidad Otras actividades como el comercio y el transporte
de retención de agua, limitando de esta manera, las han llegado a alcanzar períodos de auge, pero hoy en
posibilidades de recuperación del mismo suelo y por día no han podido establecer en la región el capital y
lo tanto de la vegetación. los recursos tecnológicos necesarios para estructurar
La fauna y flora que se encuentra en sus ecosistemas una economía con capacidad endógena de crecimiento
son importantes en el ámbito nacional por cuanto se y desarrollo.
han identificado especies únicas no reportadas en otras En la zona no han existido experiencias productivas,
regiones del país. En el sector Ciénaga de Pablo, se a excepción de la Camaronicultura, que logren integrar
colectaron reptiles machos de Gonatodes albugularis, dentro de la región actividades de “enlace” hacia atrás
totalmente melánicos, lo cual resulta ser interesante (provisión de insumos y servicios productivos), ni hacia
para la biología y la ecología de la especie. Igualmente delante (procesamiento y transformación), y por esa
se colectó un nuevo registro para Colombia del reptil razón, la sostenibilidad de la fase agrícola o extractiva
Sphaerodactylus notatus, contribuyendo de esta forma es muy vulnerable a los cambios desfavorables en las
al conocimiento de la biodiversidad, del Manglar, del condiciones del clima y del mercado de los productos.
259
La situación de la población que no tiene contacto 1. Determinación del estado de conservación
con la actividad camaronera presenta niveles muy bajos instantáneo.
de ingresos y de satisfacción de necesidades básicas. La evaluación del estado de conservación
De acuerdo a la caracterización económica del Delta, instantáneo (es decir, una evaluación basada en la
se observa que actualmente el desempleo estructural configuración presente del ecosistema) proporciona
es muy elevado y las oportunidades de empleo y una idea acerca de qué tan seriamente ha sido
generación de ingresos son escasas. Esto podría llevar degradada una área. Sus posibilidades de conservación
a la zona a una situación de rezago aún mayor y al bloqueo son resaltadas por la presencia de grandes bloques de
de posibilidades de desarrollo económico y social. hábitat original remanente y su grado de protección.
El Delta del Canal del Dique cumple principalmente Desde una perspectiva biológica estas variables
con dos funciones a escala global: Equilibrio ecológico combinadas con la tasa de conversión, el grado de
y satisfacción de necesidades; en el ámbito nacional degradación y fragmentación, también ayudan en la
sustenta un porcentaje importante de la actividad predicción del mantenimiento de los procesos
camaronera y sirve para el transporte fluvial, ecológicos, que finalmente determinarán qué tanta
adicionalmente actúa como recolector de sedimentos biodiversidad persistirá a largo plazo.
protegiendo a otros sistemas importantes como el Persigue esta primera etapa clasificar los
Archipiélago Corales del Rosario y la Bahía de ecosistemas del Sistema en las categorías de: Extinto,
Cartagena y es un reservorio de fauna y flora silvestre. es decir que no existen comunidades similares a los
Regionalmente mantiene el equilibrio ecológico por ecosistemas originales, alguna biota original persiste
cuanto actúa como un sistema de regulación hídrica, pero dentro de comunidades y paisajes muy
y climático, también satisface las necesidades básicas modificados, por tanto no hay posibilidades de
de la población de Boca Cerrada y su área de influencia restauración; Crítico, cuando el hábitat intacto
en lo referente a alimentación, transporte, suministro remanente se encuentra restringido a fragmentos
de agua, funciones que se sustentan en todos los pequeños y aislados con baja probabilidad de persistir
cuerpos de agua y sus bosques asociados, además, en los próximos cinco a diez años y tiene posibilidad
previene los riesgos en lo referente a inundaciones y de restauración mediante medidas de protección; En
eventos como maremotos, funciones que se apoyan peligro, si el hábitat original remanente está restringido
en las ciénagas, planos inundables y el manglar litoral. a fragmentos aislados de tamaño variable, con
Sectorialmente la actividad más destacada es la posibilidades medias a bajas de persistir en los
camaricultura, mientras que a escala local sustenta la próximos diez a quince años, si se restauran y protegen
actividad agrícola que en él se desarrolla y la continuamente; Vulnerable, cuando el hábitat intacto
productividad económica que de ella se deriva, función remanente se encuentra en bloques que varían de
que se adelanta sobre los planos aluviales y las riberas tamaño, con mucha probabilidad de persistencia en
de caños y ciénagas. los próximos 15-20 años, especialmente si se
implementan medidas de protección y restauración
MÉTODOS moderadas; Relativamente Estable si hay disminución
A partir de la propuesta de Dinerstein et al. de las poblaciones explotadas y perturbación de los
(1995) se propone una metodología para la procesos ecosistémicos, pero esas áreas perturbadas
evaluación del Sistema que consta de dos etapas: la están distribuidas en parches respecto a las áreas de
primera, es la determinación del estado de hábitat intacto o Relativamente Intacto cuando las
conservación instantáneo de sus ecosistemas y la comunidades naturales al interior del ecosistema se
segunda, el estado de conservación final de los encuentran en gran parte intactas.
mismos, adaptando la metodología original en lo Estas categorías representan los diferentes grados
referente a los indicadores de integridad de paisaje de alteración y los distintos patrones espaciales de
que son tenidos en cuenta para la clasificación en hábitats remanentes a lo largo del paisaje. También
un determinado estado de conservación. reflejan el efecto que tienen el aumento de la pérdida
260
de hábitat, la degradación, y la fragmentación, en la dinámica en funcionamiento. Grandes bloques de
alteración o detención de los procesos ecológicos y hábitat mantienen poblaciones de especies muy grandes
en la pérdida continua de los principales componentes y viables; además permiten la persistencia de una gama
de la biodiversidad. mayor de especies y dinámica ecosistémica. El
Las características a nivel del paisaje son utilizadas cubrimiento geográfico de varios bloques grandes,
como indicadores de la integridad ecológica de los también conserva una gama mayor de hábitats,
ecosistemas. Es necesario asumir que al interior de un gradientes ambientales, y especies.
determinado sistema, cambios desfavorables en estos Para evaluar este indicador se tienen en cuenta los
indicadores reducen la probabilidad de mantener los criterios recomendados en la Tabla 1, los cuales fueron
procesos ecológicos y los principales componentes de elegidos de acuerdo con el tamaño del área de estudio
la biodiversidad. Por lo anterior, la clasificación se y por tipo de ecosistema. Siguiendo lo sugerido por la
basa en los siguientes indicadores de la integridad metodología original, para un determinado sistema
del paisaje: dentro de una columna y de acuerdo con su tamaño,
Pérdida total del hábitat original: La pérdida de se deben leer de arriba hacia abajo, hasta llegar a una
hábitat reduce la biodiversidad debido a: (a) la descripción aplicable al Sistema. El texto “500” se debe
eliminación de especies o comunidades que están interpretar como: “el sistema contiene por lo menos
limitadas a determinadas localidades geográficas; (b) un bloque de hábitat de tamaño superior a los 500
la disminución del área original de hábitat por debajo km2 . Los valores en porcentajes se refieren a la
del tamaño mínimo para mantener la dinámica proporción del tamaño original del sistema que todavía
ecológica crítica a gran escala a nivel de ecosistemas; se considera como hábitat intacto.
y (c) la degradación y
fragmentación de hábitat
remanente que se hace tan
pequeño o aislado que los
fragmentos individuales o su
conjunto, pierden la habilidad
de mantener poblaciones
viables o procesos ecológicos
importantes.
Para calificar este
indicador se asigna de
acuerdo con el porcentaje
de hábitat original perdido
un puntaje así: 0-10%
equivalen a 0 puntos, 10-
24% a 10 puntos, 24-49%
a 20 puntos, 50-89% a 32 Tabla 1. Puntaje según el número y tamaño de los bloques de hábitat.
y 40 a una pérdida de
hábitat original del 40%. Grado de fragmentación: La fragmentación de
Número y tamaño de las áreas de hábitat : la hábitat coloca en peligro demográfico a especies que
presencia de áreas grandes y continuas de hábitat es presentan bajas densidades poblacionales (Berger,
un parámetro crítico para la evaluación del estado de 1990; Laurence, 1991; Newmark, 1991; Wilcove et
conservación. La dinámica de poblaciones al., 1986). Un porcentaje relativamente grande del área
ecosistémicas, tiene requerimientos específicos y por intacta de los ecosistemas fragmentados se encuentra
lo tanto, los bloques de hábitat deben ser bajo presión de cacería, fuegos causados por la acción
suficientemente grandes para poder mantener dicha humana en sus alrededores, cambios en microclima y
261
la invasión de especies exóticas (Lovejoy, 1980; están relativamente poco afectados por el pastoreo y las
Saunders et al., 1991; Skole y Tucker, 1993). A medida quemas causadas por actividades humanas.
que la fragmentación aumenta, la cantidad de área de 5 - Medio: las poblaciones de especies de plantas
hábitat central critico disminuye. Fragmentos inferiores nativas persisten en números reducidos; los procesos
a los 100 km2 no son adecuados para mantener de sucesión y perturbación han sido modificados.
poblaciones viables de la mayoría de vertebrados 10 - Alto: solo unas pocas especies de plantas
grandes. nativas persisten; los grandes herbívoros nativos han
La evaluación de este indicador según Dinerstein sido eliminados; los procesos de sucesión y
et al. (1995), se basa en la consideración de los perturbación han sido alterados significativamente.
siguientes escenarios: Teniendo en cuenta que el Delta presenta
0.(0) - Relativamente Contiguo: alta conectividad, ecosistemas acuáticos fuertemente interrelacionados
baja fragmentación, la dispersión a grandes distancias con los terrestres y la metodología original está
es aún posible. diseñada para terrestres, se incluyeron para evaluar el
5.(1)* - Bajo: la conectividad es más alta; más de grado de fragmentación o degradación, los criterios
la mitad de todos los fragmentos se agrupan en cierto de calidad del agua e integridad hidrográfica y el grado
Grado (es decir, hay cierto grado de interacción con de alteración de las cuencas de captación, indicadores
otros bloques de hábitat intacto). propuestos inicialmente para los bosques de manglar
12.(3) - Medio: La conectividad es intermedia, los únicamente, pero que a juicio de los investigadores
fragmentos están algo agrupados; el paisaje intervenido son aplicables a todos los ecosistemas evaluados. Este
permite la dispersión de muchos taxa a través de cambio en la metodología condujo a modificar también
algunas partes del sistema. la propuesta de ponderación de Dinerstein et al (1995),
16.(4) -Avanzado: baja conectividad; fragmentos en lo referente al puntaje total de dichos indicadores,
más grandes que en la categoría Alta; los fragmentos el cual se redujo a la mitad para que cada uno pudiera
están muy aislados; el paisaje intervenido imposibilita ser equivalente al 10% en la tabulación final, como se
la dispersión de la mayoría de los taxa. indica más adelante.
20.(5) - Alto: la mayoría de los fragmentos son
pequeños y/o no circulares; poco hábitat central debido Calidad del agua e integridad de los procesos
al efecto de borde, la mayor parte de los fragmentos hidrográficos: Aún los bosques de mangle intactos
individuales y de los grupos de fragmentos están muy pueden tornarse como hábitat no viables a corto plazo,
aislados; el paisaje intervenido imposibilita la debido a cambios significativos en la calidad del agua
dispersión de la mayoría de los taxa. o en los procesos hidrográficos. Algunos parámetros
* Los puntajes entre paréntesis corresponden a los importantes son el pH, la turbidez, el oxígeno disuelto,
sugeridos para los bosques de manglar. Para este caso la presencia de pesticidas, metales pesados, sólidos
fragmentación es evaluada dentro de bloques individuales suspendidos, hidrocarburos, y alteración de los ciclos
y no basándose en la conectividad entre bloques. de mareas y descargas de agua dulce.
Para su evaluación proponen Dinerstein et al (1995)
Grado de degradación: La degradación del hábitat los siguientes puntajes según el porcentaje de hábitat
producida por actividades humanas como la extracción original afectado por los cambios en la calidad del
selectiva de madera, la exposición a pesticidas, las agua sin que haya una restauración significativa: 2,
quemas y el sobrepastoreo, puede tener un gran de 0 a 20%; 4, para una afectación del 21 al 40%
impacto en la viabilidad a largo plazo de los del hábitat; 6, del 41 al 60%; 8, del 61 al 80% y 10
ecosistemas. El puntaje para este indicador se asigna de 81 a 100%.
según Dinerstein et al (1995), teniendo en cuenta los
siguientes criterios: Grado de Alteración de las Cuencas de
0 - Bajo: las poblaciones de especies de plantas nativas, captación: Los cambios en las cuencas de captación
los procesos sucesionales y los regímenes de perturbaciones que pueden afectar a los ecosistemas acuáticos y los
262
manglares, incluyen la alteración del flujo de entrada Dinerstein et al. (1995), para las unidades de manglar
de agua dulce desde ríos y por escorrentía, el de tamaño menor a 250 km2 , Tabla 2. Es importante
incremento de la sedimentación, de la polución, el aclarar que aun cuando el manglar y las ciénagas
incremento en el acceso de cazadores y leñadores, la legalmente cuentan con restricciones para su uso, la
pérdida de poblaciones de la vida silvestre que habita realidad es que son manejados de manera insostenible
en los alrededores y de áreas con recursos para las y se desconoce su potencial biológico o hidrológico.
especies asociadas al manglar; todos presentes en el
Delta del Canal del Dique.
Según el porcentaje de cuenca alterada estimada por
estos cambios, Dinerstein et al. (1995) proponen el
siguiente puntaje: 0, para un rango de 0 a 19% de
alteración; 2, de 20 a 39%; 3, de 40 a 59%; 4, de 60 a
89% y 5 para un porcentaje de alteración entre 90 y 100%.
Tasas de conversión del hábitat remanente: Son
estimadores menos poderosos del estado de
conservación que las características del paisaje, sin
embargo las tasas de conversión recientes,
proporcionan alguna información acerca de las
trayectorias de pérdida de hábitat y fragmentación a
corto plazo y son utilizadas para mejorar la precisión
de las evaluaciones del estado de conservación y no Tabla 2. Grado de protección para Unidades de manglar.
para estimar las amenazas a largo plazo.
Para cada sistema se estima la tasa reciente de La clasificación de un ecosistema dentro de una de
conversión (es decir, la proporción de hábitat las categorías, se determina evaluando los valores
remanente que se convierte de intacto a alterado por numéricos definidos para cada uno de los indicadores
año), dándole relevancia al período de los últimos cinco al nivel de paisaje anotados arriba, dándole especial
años, asignando puntos así: para una tasa menor de importancia a la pérdida de hábitat y al número de
0.5%, 0 puntos; para una de 0.5 a 2.0%, 6; de 2.1% a grandes áreas de hábitat intacto, según se muestra en
3%, 8; de 3.1 a 4%, 9 y para más del 4%, 10 puntos. la Tabla 3.
Grado de protección: Este indicador evalúa qué tan Así, el estado de conservación de un sistema se
bien los humanos han conservado bloques de hábitat determina sumando los valores numéricos asignados
intacto suficientemente grandes. Las áreas protegidas a los cinco indicadores al nivel de paisaje. Dentro de
no son utilizadas como los principales indicadores del cada indicador la determinación de los puntajes
estado de conservación del sistema porque no reflejan pretende reflejar procesos biológicos reales o la
necesariamente la extensión y configuración del hábitat contribución relativa de una situación particular, para
original que aún existe o la integridad de los la conservación de la biodiversidad a largo plazo. Los
ecosistemas en todo el paisaje; porque muchas puntos umbrales para las diferentes categorías de los
contienen hábitats no considerados intactos y la estados de conservación se listan en la Tabla 4, (la
mayoría son escasas y pequeñas. En el análisis de clasificación de “extinto” se basa en la evaluación de
amenazas se puede enfatizar en la falta de áreas un experto).
formalmente protegidas.
Debido a que en el área de estudio no hay 2. Estado de conservacion final: El estado de
ecosistemas terrestres protegidos y sólo los bosques conservación instantáneo se modifica mediante la
de manglar, de corcho y las ciénagas asociadas podrían incorporación de las amenazas potenciales al sistema
estar protegidas por la legislación vigente, se adopta en los próximos 20 años, de acuerdo con las tendencias
para evaluar este indicador lo recomendado por actuales, utilizando la tasa de conversión y el grado
263
La evaluación de las
amenazas es esencial, porque
aun cuando la evaluación
instantánea es valiosa, esta
solamente proporciona una
visión de lo que existe en el
presente. La evaluación de
amenazas tiene en consi-
deración factores que van a
tener un impacto en la
conservación de la biodi-
versidad en un sistema.
Esta evaluación se hace
estimando para cada ecosistema
Tabla 3. Ponderación de los Indicadores para definir Estado de Conservación Instantáneo. un puntaje, utilizando un índice
de 0-100 puntos para las
amenazas pendientes; puntajes entre 70 y 100 se califican
como alto, entre 20 y 60 como amenaza media y entre
0 y 19 baja. Aquellos ecosistemas calificados con un
valor alto se ascienden una categoría en la clasificación
de su estado de conservación instantáneo, por ejemplo
pasa de Vulnerable a En Peligro. Las amenazas
calificadas como medias, influencian la categoría asignada
a un ecosistema a juicio de los investigadores y las
calificadas como bajas no modifican ninguna categoría.
Para este estudio se identificaron las amenazas, se
agruparon y calificaron los tres tipos de acuerdo con
lo recomendado por Dinerstein et al.(1995), así:
Tabla 4. Puntajes para definir Categorías de Estado de Conservación
Instantáneo.
Amenazas por Conversión: tala, quema
construcciones, cambios en la dinámica costera por
construcción de obras civiles, drenaje o canalización
(alteración de los regímenes de mareas o de aguas dulces),
aterramiento, extracción forestal y producción de carbón
vegetal, expansión agrícola y deforestación, extracción
de sal, granjas camaroneras, recolección de cortezas,
construcción de vías y pastoreo intensivo. Para este tipo
de amenazas se asigna un puntaje según la Tabla 5.
Amenazas de degradación: quemas, extracción
de leña, introducción de nuevas especies,
contaminación (petróleo, pesticidas, metales
Tabla 5. Puntos por Amenazas de Conversión. * Indica porcentaje pesados, defoliantes), pastoreo, extracción no
de alteración del hábitat remanente en los próximos 20 años según
este tipo de amenaza. sostenible de productos no madereros, construcción
de carreteras y la erosión y derrumbes asociados;
de degradación y con su tipo de escala espacio- daño por paso de vehículos, extracción forestal
temporal e intensidad, obteniéndose de esta forma el selectiva, uso recreacional excesivo. Para este tipo
estado de conservación final. de amenazas se asigna un puntaje según la Tabla 6.
264
También se realizó un Taller con
la participación de los miembros del
equipo investigador, representantes
. de las autoridades ambientales e
invitados especiales, utilizando los
mapas geomorfológicos de dos
épocas diferentes, el de cobertura
vegetal del Delta, así como el
conocimiento que se tiene de la
zona, Figuras 1, 1a y 2.
Teniendo en cuenta la
información primaria y secundaria
Tabla 6. Puntos por Amenazas de Degradación. disponible se definió el Estado de
Conservación Instantáneo de los
ecosistemas estratégicos del Delta
del Canal del Dique. Para la
asignación de los valores a cada
indicador, fue necesario estimar
previamente, el área cubierta por
cada ecosistema de acuerdo a la
cartografía de 1954, de 1992, y la
actualización a 2001, los datos
obtenidos figuran en la Tabla 8:
Estas unidades geomorfológicas
Tabla 7. Puntos por Amenazas Explotación de Vida Silvestre han presentado algunos cambios en
red comparado especialmente en la
Amenazas por explotación de vida silvestre: cacería extensión y cobertura de los planos aluviales, que ha
furtiva, comercio de fauna y flora, sobreexplotación aumentado 10,7 km2 debido al incremento del aporte
de la pesca, hostigamiento y desplazamiento por parte de sedimentos provenientes del Canal del Dique (Brazo
de usuarios comerciales y recreacionales. Para este tipo del Río Magdalena), generando cambios en el uso del
de amenazas se asigna un puntaje según la Tabla 7. suelo. Es así como en 1954, en el plano aluvial no se
registraban industrias camaroneras y en 2001 de su
RESULTADOS área total, 17,31 km2 estaban ocupados por la industria
Para aplicar la metodología se elaboró la cartografía camaronera y 5,5 km2 para ese entonces ya se
en escala 1:50.000 a partir de la identificación de las encontraban cubiertos por corcho (Pterocarpus
unidades geomorfológicas del área de estudio, revisión officinalis).
bibliográfica sobre una base cartográfica y de En cuanto al manglar se observa una reducción de
fotografías aéreas monocromáticas del Instituto 2,79 km2 de cobertura, posiblemente debido al aumento
Geográfico Agustín Codazzi, IGAC de los años 1954 del plano aluvial en el área comprendida entre la
y 1992 a escalas 1:50.000 y 1:20.000 respectivamente, ciénaga Palotal y Honda. Se estima que la disminución
revisión del mapa Proyecto Manglares de Colombia ha podido ser un poco mayor pero, se ha visto
del año 2000. La información obtenida del análisis compensada por la formación de nuevos bosques en
fotográfico se restituyó en mapas a escala 1:50.000, zonas de acreción por el proceso activo de
fue actualizada a 2001 con una imagen de satélite sedimentación del Delta.
LANDSAT, con los datos aportados por las El área total de cobertura de ciénagas registra una
comunidades y la verificación de campo. reducción de 8,61 km2 desde 1954 hasta el 2001,
265
Es necesario resaltar que no se tiene
una información científicamente válida
que permita apoyar la estimación de la
“pérdida” o ganancia de hábitat para el
bosque de corcho ya que aparentemente
este ecosistema no se encontraba en los
años 50, o es posible que encontrándose
Tabla 8. Área de los ecosistemas por año 1954-2001. fuera considerado como parte del manglar,
CONCLUSIONES
· La metodología aplicada es
una herramienta útil para realizar
Tabla 10. Estado de Conservación Instantáneo de los Ecosistemas Estratégicos del Delta del diagnósticos ambientales y
Canal del Dique. formular propuestas encaminadas
a la planificación de la con-
servación de los ecosistemas.
· El Sistema estudiado posee
ecosistemas estratégicos que
estarán expuestos a múltiples
amenazas en los próximos años,
algunos como el manglar y el
bosque de corcho albergan una
biodiversidad única a escala
nacional, mantienen invaluables
servicios a todo nivel, y son
importantes para las comu-
Tabla 11. Puntaje de Amenazas por Ecosistema. nidades humanas locales, por
267
Tabla 12. Estado de Conservación Final de los Ecosistemas Estratégicos del Delta del Canal del Dique.
269
PERSPECTIVA ANTROPOLÓGICA CULTURAL PARA EL USO
SOSTENIBLE DE LOS HUMEDALES DEL PARAGUAY
275
que alguna vez fue. En estas islas y sus alrededores, Arqueológico y Etnográfico Guido Boggiani de San
se encuentran gran cantidad de cantos rodados, Lorenzo, en los años 1989 y 1990 en el sitio Ypoa del
algunos solidificados con otra masa ígnea. distrito de Quiindy. Las dataciones realizadas por el
2. Que fueron depositados por las aves método del C14 (Carbono 14) en el Centre des
consumidoras de moluscos, entre ellos el taguato Faibles Radioactivities. Laboratoire Mixte CNRS-
caracolero. CEA/Gif Sur Yvette-France, dieron una franja de
3. Que estas islas hayan sido habitadas por los ocupación humana entre 1420 a 1060 años antes
paleo-amazónides, laguneros, preguaraní, que del presente (1950).
generalmente ocupaban los lugares altos cercanos a Sitios insertos en unidades geomorfológicas
lagunas y los hayan usado como alimento. homogéneas en forma de islas o pequeños relieves
En la zona de Quiindy, en el borde del lago se topográficos que sobresalen de los humedales.
realizaron investigaciones sobre una formación Estos sitios presentan la particularidad de poseer
semejante, encontrando restos óseos con 4.000 años camadas superpuestas de moluscos con material
de antigüedad, según estudios de Pallestrini. LÍTICO y CERÁMICO en superficie. Reciben en
Entre los años l986-1988 se ha hecho un estudio Brasil el nombre de SAMBAQUI; palabra de origen
arqueológico en el lugar denominado Frutos, del nativo y significa tamba (caracol) y ki (depósito). En
Distrito de Caballero, en el Noveno Departamento, países de habla francesa son denominados
que se denomina “el Hombre Prehistórico del PY- ESCARGOTIERES, EN PAÍSES DE LENGUA
PUKU”. Laguneros, dando una antigüedad máxima INGLESA SHELLS-MOUNDS; en los países
de 3.600 años. Dataciones obtenidas por el estudio escandinavos KJOKKENMODINGERS, en el Japón
del Carbono 14 procesadas en el laboratorio GIL- KAIZUKA Y CONCHEROS.
SUR-YVETTE (FRANCIA).
Un buen levantamiento de datos y los estudios Sitios arqueológicos localizados
correspondientes de los restos cerámicos, líticos y Se han localizado geográficamente cinco sitios
óseos encontrados en la zona, podrían determinar la arqueológicos de interés científico-cultural e histórico
antigüedad del hombre y de los moluscos en ese lugar. -cultural, con las siguientes características:
Existen datos de que habitaron la zona hombres Sitios arqueológicos insertos en unidades
primitivos. Las tres hipótesis son validas. La cantidad geomorfológicas homogéneas o Sambaquí. Estas
de restos de moluscos en esa proporción y unidades están caracterizadas como testimonios de
características son propias del lugar. Hasta el momento instalaciones humanas en forma de pequeños relieves
no se tienen versiones de otros lugares. topográficos que sobresalen de los humedales del lago
Ypoá en la forma de islas. Estas islas presentan un
Caracterización de los sitios arqueológicos de sinnúmero de sobreelevaciones de altura y dimensiones
la zona diversas, las que a su vez están constituidas por
El estudio presentado a continuación pertenece a camadas superpuestas de moluscos y tierra, con
la investigación realizada por Jorge Vera, basada en evidencias superficiales de material lítico y cerámico
los trabajos de Pallestrini y Perasso, investigadores de y recubierta de vegetación: grama, arbustos y árboles.
Paraguay. Otras islas están localizadas al inicio mismo del espejo
El enfoque de la investigación de esta unidad se de agua del lago Ypoá, como el caso de Tarumá Fondo,
aborda desde el aspecto etnoarqueológico, que distrito de Quiindy.
consiste en la relación de los sitios identificados con El territorio delimitado por la unidad ambiental
el fenómeno de ocupación del espacio local y regional categorizada como islas de los humedales del lago
por un componente étnico de antigua tradición, Ypoá, está inserto en un ambiente de características
registrados en los resultados de la investigación de homogéneas. Estas características se constituyen en
Arqueología Prehistórica, llevada a cabo por el los indicadores validos para la localización de los sitios
Instituto Paraguayo de Prehistoria y el Museo arqueológicos identificados y a identificarse:
276
a. Sistema geomorfológico: estructura geológica presente (aap); Nivel II entre los 550 a 600 años (aap)
local y regional. y el Nivel III, 3600 a 3660 (aap).
b. Sistema hidrológico: espejos de agua, El hombre de Pycucú desarrolló el arte de hacer
humedales y la cuenca hídrica del lago Ypoá. cerámica, de trabajar la piedra, de vivir día a día y
c. Sistema fitogeográfico: vegetación convivir con la muerte y su misterio, que él intentó
característica de humedales y tierra firme. suavizar con los anexos de las sepulturas. Este
habitante confeccionó sus viviendas en un ambiente
El hombre de Pypucú en Paraguay semiacuático, que supo aprovechar al máximo de sus
El hombre de Py´pucu en Paraguay, es el de Arene habilidades manuales e intelectuales, favorecido por
Candide en Italia, el Dolni Vestonice en Moravia, el la abundante fauna y flora útiles a sus propósitos, y la
Zaniatnianina en Rusia, el Combe-Cepelle en Francia. buena disponibilidad de arcilla y rocas (el hombre
Del hombre de Barma Grande IV, en Liguria, Italia se prehistórico del Pycucú, Luciana Pallestrini, José
dijo: “indiviuo Carbonizado in situ; sin orientación: Perasso y Ana M. Castillo).
muslos ligeramente flexionados sobre la cintura pélvica Estos paleoamazónides eran cultivadores de
y pierna en flexión forzada sobre los muslos”. montículos, lo que se pudo verificar en Pindoty
Mucho se habló, también, de adornos postmortem. Yvytymiense e Ypacaraiense.
En el Sambaquie de Burucäo (Guarujá-Estado de Sao Los Kaingang-Ge del sur del Brasil, manifiestan
Paulo) y en Pypucú, encontramos situciones análogas un carácter batallador en sus relaciones interpersonales
a las descritas. e intergrupales; las batallas entre las bandas vecinas
La arqueología pone en evidencia la ausencia de constituyen casi una norma cultural. Las guerras
fronteras, barreras inútiles y artificiosas. Si bien existen intertribales más frecuentes eran con los Tupi Guaraní
adaptaciones regionales, estas se manifiestan dentro y Charrúas, pero los españoles ya los encontraron
de un “corpus” homogéneamente estratificado. marginados y parcialmente guaranizados.
Este hombre cuasi único, ocupó las “islas” de Los Nambicuaras de la meseta del Matogroso,
Frutos, en Paraguay; las grutas de Dordogne, en defiendían su territorio contra las tribus norteñas a
Francia y las de Minas Gerais, en Brasil. Intentó manera de una guerra de exterminio, quemaban sus
dominar su medio ambiente de varias maneras, e aldeas y repartían el botín entre guerreros.
instalándose donde fuera más conveniente.
Por ejemplo: un cuchillo hecho de piedra es muy Primeros pobladores en la zona del Ñeembucú
similar en el altiplano, en las selvas subtropicales de Investigadores de la Universidad Nacional de
Paraguay o Brasil, o en las cuevas de Altamira Pilar, liderados por José María Gómez (2000),
(España): hay sólo diferencias de tiempo, pero la rescataron en la zona de Cerrito (Ñeembucú) vestigios
secuencia de gestos que concluyeron en un cuchillo de la presencia en la región de los paleoindios que
son las mismas. llegaron antes de la era cristiana, que fueron
Hoy podemos hablar de una arqueología sin desarrollando estrategias adaptativas para explotar
fronteras intentando demostrar que el hombre se recursos de la ecorregión.
instaló en un sustrato ambiental específico, El material lítico está compuesto básicamente por
aprovechándolo según sus necesidades y sus aptitudes. puntas de piedra, atadas a vástagos de flecha y a puntas
Construyó sus viviendas, sus talleres primitivos para de lanza, y hachas manuales de piedra. Estos artefactos
el trabajo con la piedra. El hábitat de los vivos y de los de piedra son semejantes a los hallados a lo largo de la
muertos se estructuró en su relación biunívoca de vida ruta de los antiguos pobladores del continente, que
y postvida. La reconstrucción de la existencia del partían de Mongolia, pasando por Beringia, Alaska,
hombre y su proceso evolutivo es semejante en Norteamérica, América Central, el macizo montañoso
Paraguay Brasil, Francia, Italia, etc. de América del Sur hasta el extremo austral del continente.
En la Isla D, se encontró la datación más antigua Los vestigios arqueológicos de estos paleoindios
que hoy se conoce: Nivel I 400 a 450 años antes del cazadores y recolectores, se sitúan cerca de Nuevo
277
México entre 9.000 y 8.000 a.C. La ruta que pasa por absorbiéndolos. En toda la zona de estudio se han
Turrialba y los Andes ecuatorianos, llega hasta la encontrado restos arqueológicos de ambas culturas.
Patagonia a través de la cadena montañosa andina. Los Guaraníes en la expansión de su cultura
Entre 4000 y 2000 a.C. se encuentran artefactos de utilizaron, desde remotos tiempos precolombinos, uno
los paleoindios Ge en el planalto oriental brasileños. de los ríos más extensos del planeta, y le dieron su
(Fiedel, 1996; Susnik y Chase Sardi, 1996). nombre: Paraguay, que significa el río de los hombres
- Los protopobladores Kaingang Ge, cazadores, del mar (para = mar, guá = perteneciente o oriundo
pescadores y recolectores, especificaron la cultura de de, e y agua o río). Esta es la definición más probable
los Macro G, que descendieron del planalto brasileño de todas las que se tienen.
y se adaptaron a los lugares más altos. Estos antiguos A principios de la era cristiana, más de mil años
pobladores habrían estado ya en Ñeembucú hacia el antes de la llegada de los europeos, los Paranagua o
2000 a.C. Sobrevivían de la caza, la pesca y la Paranaes, que luego se especificarían como Mbya,
recolección. Su conocimiento de la ecorregión, su ocupaban el territorio entre el Tebycuary y el Paraná y
dinámica y posibilidades de manejo se fue acumulando tenían su asiento principal en la isla Yacyreta.
desde entonces, transmitida de generación a generación. Estos cultivadores de mandioca y maíz, encontraron
- Los Mbya, que llegaron a la región hacia el 1000 establecidos en la región a los Kaingang cazadores y
y 400 de la era cristiana, asimilaron a los Kaingang, y recolectores, asimilándolos progresivamente. Con la
recibieron y acrecentaron ese capital cultural. El equipo conquista y la colonización se intensifican, desde el
de investigadores de la Universidad Nacional de Pilar siglo XVI, el tráfico fluvial, y los nativos canoeros
también halló en varios cerritos piezas de cerámica que mantienen su autonomía se desplazan a los
guaraní, básicamente urnas funerarias. tributarios del Paraguay y Paraná, a lugares menos
- Los cazadores-recolectores del Chaco, que accesibles de las cuencas de los ríos Tebycuary, Ypané,
intensificaron sus incursiones antes de la llegada de Monday, Acaray, etc).
los europeos, particularmente los Payaguá, que
mantenían el dominio de los cursos de agua, incorporaron Influencia de la colonia en la región
a ese hábeas de conocimientos nuevos; el cachiveo de En 1526, Alejo García con otros españoles guiado
hecho constituye la supervivencia de la canoa payaguá, por los indios de la costa del Brasil, realiza la primera
construida de una sola pieza de madera. travesía, reconociendo las tierras del sector y llega
En el periodo prehispanómico, la región ribereña hasta el Perú (muere en 1527).
estaba ocupada por los Tupi-Guaraní que utilizaron En el mismo año, Sebastián Gaboto penetra por el
los ríos Paraguay y Paraná constituyendo la expansión Paraná; Uruguay y Paraguay. En 1536 se organiza en
colonizadora. En efecto, los ríos Paraguay y Paraná forma precaria el puerto o fuerte de Buenos Aires.
constituyeron la principal vía de comunicación de la En 1537 es fundada Asunción sobre la bahía del
región desde siglos antes de la llegada del europeo. Paraguay y se convierte, en las primeras décadas de
Los hallazgos arqueológicos permiten reconstruir la conquista, en el centro colonial más importante,
confiablemente las rutas de la expansión colonizadora hasta la fundación de la ciudad y puerto de Santa
de los Tupi-Guaraní a lo largo del sistema fluvial María de los Buenos Aires.
Paraguay-Paraná, ya desde tiempos anteriores a la era Durante ese lapso, son las huestes que parten de
cristiana). (Brochado 1989; Noeli, 1994; González 1993). Asunción las que protagonizan todas las fundaciones
de tierra adentro, traspasando el Paraguay y el Paraná
Carios-Guaraní en los cuatro puntos cardinales, dando origen al último
Los Carios Guaraní, que constituían un grupo proceso de colonización de la Cuenca del Plata.
muy numeroso a la llegada de los españoles, habitaban Con la llegada de los españoles a la tierra dominada
la comarca asuncena y parte de la zona del Ypoá. por los Carios-Guaraní, éstos ofrecen sus víveres, su
Según Branislava Susnik, los Carios se impusieron a hospitalidad y sus mujeres para sellar el pacto con
los primeros habitantes, dominándolos y los españoles y recibir, a cambio, protección y apoyo
278
para luchar en contra de sus eternos enemigos, los las que no puedo describir todas en esta vez. También
nativos del Chaco. hay en divina abundancia la miel de la cual se hace el
La zona de estudio, estaba poblada por los Carios, vino; tienen también muchísimo algodón en la tierra”.
Caraibá y Acahyences Guaraní. Según Schmidl los
Caraibá habitaban la región limitada al oeste por el Se han extraído restos de cerámica y material
lago Ypoá y los pantanos del Villeta, al sur por el lítico de:
Tebicuary, al norte por la frontera y al este por el Carapeguá: Kaá Ybaté, urnas con restos óseos y
cerro Acahay. abundante material de cerámica. Barrio Santo
Aguirre delimita el territorio de la provincia del Domingo, a un metro de profundidad. Barrio Virgen
Acahay de la siguiente manera: “Está limitada de los Remedios urnas y utensilios. En la compañía de
aproximadamente por el Tebicuary al sur, el cerro Cerro Pé, en la chacra de la familia Benítez-Sosa y en
Acahay al noreste, la cordillera al norte y el el terreno de la escuela Gda. N° 2991. Cañete Cúe; en
Tebicuarymí al este”. Mocito Isla, el señor Vicente Ruiz Díaz bajo tierra al
Estos grupos eran los dueños de estas tierras hasta tumbar con el arado y en Altura Hovy excavando un
la llegada de los españoles. Se realiza el mestizaje, ex cementerio, las dos últimas son islas dentro de los
que, con los años, forma la unidad cultural que da humedales del Ypoá. Así como en la ribera del Caañabé.
origen al paraguayo. Es a partir de este fenómeno Acahay. A orillas del pueblo, abundante material
social, lo que da lugar a la creación de los primeros de cerámica perteneciente a distintos momentos
asentamientos bajo la dominación española. De esta históricos.
manera se forma el núcleo cultural-mestizo del San Roque González ex Tavapy: cerca de la ciudad
Paraguay y del Río de la Plata. por el lado del lago y en la compañía de Matachi-
La población quedó protegida por un cinturón Tavapy.
formado por el ecosistema del Caañabé-Ypoá. Esta En Quiindy: a orillas del lago Ypoá en Tarumá fondo
zona fue muy rica en cuanto a elementos naturales y a orillas del arroyo Tobatinguá. En la zona noroeste
con los cuales la población se abastecía casi en su del pueblo en el lugar denominado Tobatinguá ,
totalidad, necesitando muy poco de la ciudad. cerámica, material lítico e inclusive hacha Celt, en este
Esto se expresa en la cerámica, los tejidos de lana lugar existían varias personas que se dedicaban a
y algodón, la cestería, artesanías de fibra vegetal, los fabricar cántaros, jarras y demás enseres domésticos
frutales, maderas, las salinas y una tierra excelente para hasta aproximadamente la década el 80.
la agricultura, juntamente con abundantes peces y
animales silvestres. Los Guaycurúes (los Mbayáes, los Evuevis-
Los recursos agrícolas y naturales que disponía Payaguáes, Emok-Tobas, Abipones, Mocovíes y
el Guaraní contribuyeron para esta alianza, factor Charrúa)
determinante para los españoles que querían llegar a Los Evuevis-Payaguáes, Pertenecen al grupo
la Sierra Dorada, como menciona Ulrico Schmidl: “Ahí paleolítico del gran complejo Chaqueño, son
nos dio Dios el Todopoderoso su gracia divina, que netamente acuáticos, canoeros, solo acampaban en la
entre los susodichos Carios-Guaraní hallamos trigo rivera para ciertos ritos y en forma temporal.
turco o maíz y una raíz que llaman madiotín y otras La pesca era su fuente de subsistencia básica,
buenas raíces que llaman batatas, mandioca-poropí, siguíendole en menor importancia, la recolección o la
mandioca-pepirá. La raíz de batata se parece a una caza ribereña.
manzana y tiene un igual gusto; también la mandioca- Pescaban desde la tierra, en canoa o a nado usando
poropí tiene gusto como castaña. También de la flechas, arpón y pequeñas redes, pero no empleando
mandioca-pepirá se hace vino que toman los indios y la típica pesca del Pilcomayense, hábiles canoeros que
maní, mbokaya y otros alimentos más, también pescado pusieron en zozobra a los conquistadores y a los
y carne, venados, puercos del monte, avestruces, guaraníes, enemigos tradicionales por los asaltos
ovejas indias, conejos, gallinas, gansos y otras salvajinas constantes a sus poblados o tabas.
279
No conocían el anzuelo de hueso, solo usaron el de Primeros asientos y ciudades de la conquista sobre
metal luego de la venida de los españoles. Desde fines las poblaciones Guaraníes.
del siglo XVI se hablaba del arroz silvestre en el área del Primer documento del Rey en 1537, que daba la
Alto Paraguay y el litoral del Paraná. Muchas tribus se autonomía de elegir Gobernador.
desplazaban en la época de la cosecha hacia la laguna Primeras elecciones por el sistema de voto directo
Gaiba, entre ellos los Payagua y los Guasarapos. en Asunción.
Recogían el arroz sacudiendo los tallos de manera Asentamiento de los Franciscanos para la cristianización,
que los granos caían en la canoa; los Mbayaes adquirían fundando las primeras reducciones desde 1596.
el “nacacodi” por medio del trueque con los Payaguas Asentamiento de los Jesuitas tomando los asientos
(Sanches Labrador II, p185, Se supone que el arroz, Franciscanos de San Ignacio y paulatinamente
Oryza sativa, se difundió cuando las huestes españolas apoderándose de las tierras desde el sur del Río
se dirigieron en busca de El Dorado, creciendo luego Tebycuary, traspasando el Río Uruguay.
la planta como silvestre (Smidt, 13, p. 244) Branislava Lucha por el poder económico entre los
Susnik Cultura Material p. 65 y 66). Llegaron hasta la gobernantes de Asunción y la hegemonía jesuítica
provincia de Santa Fe, Argentina. Se extinguieron denominada Revolución Comunera, donde vencen los
totalmente en la década de 1940. Jesuitas, muriendo nuevamente miles de guaraníes y
mestizos.
Los Payaguá durante la época de Don Carlos Primera incursión Independentista desde Buenos
La comunidad Payaguá, perteneciente a los grupos Aires para someter al Paraguay al Gobierno de Buenos
paleolíticos del Chaco, asentada en cercanías de Remanso Aries, Expedición de Belgrano.
Castillo era la más tradicionalista, menos mestizada y en
comunicación periódica con los chaqueños Toba y Época Independiente
Maskoy? (Mocovíes), a quienes prestaban sus canoas, Guerra de la Triple Alianza escenario principal
cuando estos acometían algún robo en la orilla oriental. y por tres años de la guerra
En 1854, Carlos A. López confinó a toda la Los humedales favorecieron la conservación de
comunidad de los payaguaes, compuesta de 300 almas, los siguientes aspectos del patrimonio Cultural:
a las márgenes del río Caañabé, obligándolos a Idioma
ocuparse de la agricultura. El castigo implicaba un factor Religiosidad
deculturalizador: “el cultivo por la canoa”, ensayo que Alimentación
ya se planteaba muchas veces en la época colonial. Sabiduría ancestral
En su mensaje del año 1857, López confirmó que Artesanía
“viendo la buena conducta.” de los payaguaes de Tecnologías apropiadas
Caañabé, les permitía volver “a las playas de esta capital” . Transporte
En realidad, los confinados Payaguaes se dividieron
en dos grupos; los capitaneados por Eugenio Carrillo Mitología, leyendas, rarezas y casos en torno a
volvieron a las playas, pero otro grupo menor quedó los humedales del Ypoá
por más tiempo en el Caañabé, si bien no se dedicaban Cosmovisión Guaraní
a la agricultura. Al parecer, este grupo se desintegró Se presentará a continuación una serie de
rápidamente por el mestizaje con los mulatos. Es una interpretaciones sobre la forma de ser del Guaraní y
de las pocas referencias que se encuentran de la su cosmovisión realizada por Francisco Américo
existencia de mulatos en Carapeguá. Montalto extraído de su libro “Panorama de la realidad
histórica del Río de la Plata y Paraguay”, por
Acontecimientos en la época colonial considerarlo una base importante para reinterpretar
Zona de los primeros enfrentamientos entre las leyendas, la mitología y la forma de ser del Guaraní
guaraníes y españoles, donde son sometidos luego de y de qué manera esta sabiduría traspasó al paraguayo
una cruenta batalle el 3 de mayo de 1560. y nos llega hasta el presente.
280
CONSIDERACIONES FINALES La clave de los distintos matices de sus sentimientos
Como expresión singular de la influencia de sus nos la da su idioma. Así, «marangatu», quiere decir
condiciones de vida, su fisiología, y en un medio bueno; «angeko», alma con penas; «mbyasy», dolor;
preponderantemente boscoso, los Guaraníes tenían «anguekoi», en sentido figurado, congoja, pena;
ojos de mirar vivaz, ora de movimientos lentos, «angatu», alma buena; «angary», alma alegre; «mbaé-
parsimoniosos, majestuosos; ora ágiles, dúctiles y pora», bienhechor; «mbae-rechacua’a», reconocido;
flexibles como el puma, con el que rivalizaban y «agüiye», grato, querer; «agüiyevete», gratitud;
compartían el dominio de la selva. «A pesar de su «koty», amigo, y también, espacio, cuarto; «hayhu»,
natural bondad, tienen carácter vivo y belicoso», dice amar, querer; «techagau», extrañar; «poverekua»,
Fray Bernardo de Armenta. amabilidad, «poriajhuguereko», misericordia;
A la constitución física del Guaraní se le agregaban «môsaka», amistad; «anemoag», pensar; «po’a»,
cualidades psicológicas (psicofísicas) y morales suerte; «ahô», suspiro.
particulares; las cuales, por corresponder a un hombre En cuanto a sus cualidades éticas y morales, nos
en etapas primarias de vida, la comunitaria, durante dice D’Orbigny, 2 que los estudió en su ser natural:
el período neolítico superior y en un medio selvático, «Son generalmente buenos, afables, francos,
las manifiestaban en su carácter reconcentrado, pero hospitalarios, fáciles de persuadir y siguen ciegamente
alerta; ingenuo, pero astuto; sobrio, pero desatado en un principio, una vez aceptado». Su moral no tenía el
sus festines; fuerte, pero dócil a sus determinaciones contenido ético ni las disposiciones normativas del
voluntariamente aceptadas; sereno, pero de reacciones cristianismo. Por eso sorprende la desnudez en que
vivas y violentas. vivían y otras costumbres.
281
CASOS DE ESTUDIO
283
PROBLEMÁTICA DEL PARQUE NACIONAL LAGUNA DEL TIGRE ,
GUATEMALA
MANAGEMENT PROBLEMS AT LAGUNA DEL TIGRE NATIONAL PARK WETLANDS, G AUTEMALA
J. F. Pérez K. Herrera
Escuela de Química, Facultad de Ciencias Escuela de Química Biológica.
Químicas y Farmacia. Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia
Universidad de San Carlos de Guatemala. Universidad de San Carlos de Guatemala.
Edificio T-12, Ciudad Universitaria, zona 12, Edificio T-12, Ciudad Universitaria, zona 12,
Guatemala. Guatemala.
B. E. Oliva F. Castañeda
Escuela de Química, Facultad de Ciencias ProPetén. Ciudad de Flores, Petén,
Químicas y Farmacia. Guatemala C. A.
Universidad de San Carlos de Guatemala.
Edificio T-12, Ciudad Universitaria, zona 12,
Guatemala.
una temperatura de 4°C, hasta el laboratorio, donde determinación de los niveles de hidrocarburos
se conservan en refrigeración hasta que son analizadas. aromáticos policíclicos (PAH), ya que la extracción
Las muestras de fitoplancton se han tomado utilizando de petróleo en el Parque representa una amenaza para
una red de plancton. Los análisis fisicoquímicos se han la integridad ecológica de las lagunas del Parque.
efectuado en el laboratorio, de acuerdo con Hasta la fecha, se han realizado cuatro campañas
metodología de APHA (1992). Los hidrocarburos de muestreo, correspondiendo a los meses de
aromáticos policíclicos serán analizados por febrero, marzo, junio y agosto-septiembre. Los
cromatografía de gases, luego de la concentración y resultados de los análisis fisicoquímicos y de
purificación de las muestras. fitoplancton a la fecha, muestran que algunas
lagunas se encuentran en etapa de eutrofización,
RESULTADOS principalmente por los valores elevados de
A partir enero de 2002, la Escuela de Química de nitrógeno y fósforo. En la mayor parte de los
la Universidad de San Carlos ha iniciado un estudio cuerpos de agua se observaron concentraciones de
que comprende el monitoreo de los niveles de nitrógeno de nitratos superiores a 1000 mg/L. En
nutrientes y otros parámetros fisicoquímicos en general, el pH de los diferentes cuerpos de agua ha
diferentes épocas del año y su relación con la presencia sido ligeramente alcalino, con la excepción de los
de fitoplancton en ríos y lagunas del Parque Nacional ríos San Pedro, Yalá y Sacluc, que presentaron un
Laguna del Tigre. El estudio también comprende la pH ligeramente ácido en marzo de 2002.
288
Por lo general, el agua de las lagunas presenta una Es muy frecuente encontrarse con campesinos
conductividad elevada (entre 600 y 2000 µS/cm), la fuertemente armados.
cual disminuyó en junio a niveles inferiores a 500 µS/cm.
Los ríos de la parte oriental de la cuenca, presentaron CONCLUSIONES
niveles de conductividad baja (menores a 50 µS/cm), Es necesario establecer un programa de monitoreo
durante los muestreos realizados entre febrero y junio. de la calidad del agua en ríos y lagunas del Parque
En cuanto a la temperatura, se ha observado un Nacional Laguna del Tigre en largo plazo, para
incremento gradual entre febrero, marzo y junio de determinar el impacto de las comunidades humanas,
2002, alcanzándose en febrero temperaturas máximas de las actividades de extracción de petróleo y de la
no superiores a los 30°C y en junio, temperaturas de ganadería, ya que el parque y el biotopo fueron creados
hasta 32°C en ríos y lagunas del Parque. con fines de conservación y la integridad ecológica de
Algunas lagunas se ven afectadas por la presencia los diferentes ecosistemas localizados en el área,
de comunidades en sus alrededores, observándose depende del recurso acuático. Los resultados a la fecha
contaminación por aguas residuales y por el uso de no permiten aún establecer si las actividades de
detergentes para el lavado de ropa en sus orillas. Se extracción petrolera están ocasionando un impacto
espera contar con los resultados de los análisis de significativo en las lagunas situadas en la parte
hidrocarburos aromáticos policíclicos en enero de occidental del parque, sin embargo, la apertura de
2003, con lo cual se podrá establecer el impacto de caminos ha facilitado la depredación de los recursos
las actividades petroleras en la calidad del agua de las naturales y el asentamiento de nuevas comunidades
lagunas del Parque. que contaminan los cuerpos de agua.
Otros problemas observados en el Parque por el Entre las acciones que debe ejecutar la
equipo de trabajo durante las giras de campo, son los administración del Parque Nacional Laguna del Tigre,
siguientes: en conjunto con la Universidad de San Carlos de
1) Invasión de tierras por parte de campesinos, tanto Guatemala, como entidad administradora del Biotopo,
de parte de los que cuentan con tierras en la región, se encuentran el establecimiento y desarrollo de un
para expandir aún más las que ya poseen, como de programa de educación ambiental, en vista de que la
campesinos del sur del departamento. Esto conlleva población humana se encuentra en crecimiento, y se
la pérdida de cobertura vegetal por rozas, para ha reportado un incremento en el número de
dedicarlas a la agricultura de subsistencia, o bien como comunidades dentro del parque en los últimos años.
potreros. Además, algunos campesinos se dedican a El objetivo principal del programa debe ser permitir la
la caza ilegal, siendo las presas más buscadas, los convivencia y el respeto de los habitantes por los recursos
jaguares, venados y otros mamíferos de menor tamaño, naturales del parque, con el propósito de detener la
así como aves; actividades que representan una seria depredación de los recursos naturales y la destrucción
amenaza a la fauna y a la integridad ecológica del Parque. del hábitat para muchas especies vegetales y animales.
2) Tráfico de indocumentados, debido a cercanía La administración del Parque debe perseguir que
de la frontera mexicana y a la escasa vigilancia por en el área protegida exista una mayor presencia de la
parte de las autoridades guatemaltecas en el Parque, policía ambiental (SEPRONA), que permita que exista
el área es una ruta de indocumentados centroamericanos una mejor vigilancia para detener la explotación ilegal
hacia Norte América, lo cual motiva que algunos de recursos naturales y para combatir otras actividades
habitantes de la región se dediquen a esta actividad ilegal. ilegales que ocurren dentro del parque, como el
3) Uso del área por parte de los narcotraficantes, narcotráfico y el paso de indocumentados rumbo a
lo cual no fue observado directamente pero México, lo cual reduce las oportunidades para desarrollar
testimonios de los habitantes del Parque así los el ecoturismo en un área con gran atractivo natural. La
indican. Debido a la cercanía del Parque con la promoción del ecoturismo debe ser una actividad de
frontera mexicana y la poca presencia de importancia para la administración del Parque, lo cual
autoridades, el área es propicia para el narcotráfico. generaría empleo para las comunidades en el Parque.
289
La extracción de petróleo en los diferentes pozos BIBLIOGRAFÍA
que la compañía Perenco posee en el Parque Nacional - APHA, AWWAA, WPCF. 1992. Standard
Laguna del Tigre, provoca la emisión de ácido Methods for the Examination of Water and
sulfhídrico, el cual posteriormente es convertido en Wastewater. American Public Health Association,
ácido sulfúrico y precipita con la lluvia en el área del Washington, D.C. 18° Ed. 1193 p.
Parque. En vista de que la roca kárstica es la que - Basterrechea, M. 1988. Limnología del Lago
predomina en el área, una disminución en el pH del Petén Itzá. Rev.Biol. Trop. 36(1):123-127.
agua de lluvia puede provocar un daño considerable - Basterrechea, M. 1993. Humedales del Biotopo
en los ecosistemas, dada la disolución de la roca por Río Escondido-Laguna del Tigre Petén Guatemala.
el ácido. Es importante considerar en el programa de Poblaciones Humanas y Recursos Naturales. 28 p.
monitoreo del parque, el inicio de estudios de - CECON, CONAP, USAID-CI, 2000. Rapid
precipitación ácida, con el fin de evaluar el impacto Assessment of the biodiversity of the Laguna del Tigre
de la generación del H2 S por las actividades de National Park and Biotope (LTNP).
extracción petrolera. La Escuela de Química tiene - CONAP/PNLT/CI, 1999. Plan Maestro 1999-
planificado iniciar estos estudios en el año 2003. 2003 Parque Nacional Laguna del Tigre.
Para completar la información relevante para el - Corzo, A.R. 2001. Estado Socioeconómico del
manejo del Parque Nacional Laguna del Tigre, se hace Parque Nacional Laguna del Tigre hasta el año 2000.
necesaria la investigación de los ciclos biogeoquímicos, PROPETEN/CI.
para una mejor comprensión de la dinámica de los
ecosistemas acuáticos. Estos estudios también darán
inicio en 2003 por parte de la Escuela de Química.
290
LA COMUNIDAD DE EPÍFITAS VASCULARES DE CIÉNAGA L UGONES,
RESERVA DE LA BIOSFERA “PENÍNSULA DE GUANAHACABIBES“, C UBA
THE VASCULAR EPIPHYTES COMUNITY FROM CIÉNAGA LUGONES,
BIOSPHERE RESERVE “PENÍNSULA DE GUANAHACABIBES“, CUBA
RESULTADOS
Caracterización de la vegetación de Ciénaga
Lugones.
Bosque de ciénaga. El bosque ciénaga se localiza
en todo el borde exterior del humedal formando una
franja de ancho variable (Figura 1) que oscila entre 50
y 200 m sobre un suelo cenagoso, inundable en el
período lluvioso, y con alta acumulación de materia
orgánica en diferentes fases de descomposición.
Esta formación vegetal es siempreverde con Figura 2. Distribución del total de individuos de árboles y arbustos
elementos deciduos, identificándose 36 especies medidos en cada una de las cinco Clases diamétricas establecidas.
arbóreas y arbustivas. Por la forma que se presenta la Se resaltan los valores absolutos en cada Clase.
296
Figura 5. Dendrograma de afinidades entre la distribución del total de epífitas y sus hospederos, donde Aw=Acoelorraphe wrightii;
Vd=Vitex divaricata; Ea=Erythroxylon areolatum; Ea=Eugenia axilaris; Sj=Sabal japa; Em=Eugenia maleolens; Fsp=Ficus sp;
Cv=Caesalpinia violacea; Cd=Coccoloba diversifolia; Sm=Swietenia mahagoni; Rr=Roistonea regia; He=Hibiscus elatus; Eh=Erythroxylon
havanense; Sc=Swartzia cubensis; s=Arbol seco; Ag=Annona glabra; Ta=Tabebuia angustata; Ca=Callophyllun antillanum.
Figura 6. Distribución de los cuatro Grupos según el análisis de Funciones Canónicas Discriminantes.
297
Tabla 2. Especies de forofitos que conforman a cada uno de los grupos obtenidos con el análisis de cluster.
distribución del total de los individuos de epífitas forofíticas teniendo en cuenta su distribución en las
encontrados en las diferentes Clases diamétricas. ocho parcelas medidas se pudo obtener que hay
selectividad en esa distribución, separándose
Distribución de epífitas por Zonas forofíticas. El claramente dos áreas del forofito; una en el dosel o
análisis de S-N-K con a=0.05 para la distribución de copa (subgrupo 1) y otra en el tallo (subgrupo 2); lo
epífitas mostró que no hay selectividad de ninguna anterior se muestra en detalle en la Tabla 4.
especie para distribuirse hacia alguna zona en Esta distribución en la relación abundancia – zona
particular habiendo quedado incluidas en un solo forofítica se refleja en el gráfico de la Figura 8 con sus
grupo para todas las zonas; la significación de tal correspondientes barras de error.
distribución resultó 0.566 para N=18, todo lo cual
se aprecia en la Tabla 3. Distribución de epífitas por Tipos de Corteza. Del
Sin embargo, mediante el mismo análisis para la análisis se obtuvo que del total de árboles y arbustos
relación entre la abundancia de epífitas y las Zonas medidos con la corteza lisa (132), solo el 32.6 % (43
298
Tabla 4. Resultados de la prueba S-N-K para la relación entre
Abundancia de epífitas y las Zonas forofíticas, donde se
ofrecen las medias por Zonas para N que es el número de
parcelas medidas.
302
ZOOBENTOS DE DIVERSOS MACROHABITANTES EN TRES BAÑADOS
DE LOS HUMEDALES DEL ESTE ( URUGUAY)
Tabla 3. Medias estacionales por estación de muestreo y máximos y mínimos por bañado y estaciones del año de los parámetros físico
químicos del agua, donde O es otoño, I invierno, P primavera y V verano. A (Potrero Grande), B (Boca del Sarandí) y C (Sarandí del Consejo).
306
variaron entre 5 y 7, siendo los valores levemente ácidos 52% en la estación A1, mientras que en A3 los
los más comunes sobre todo para los meses más cálidos. hirudineos fueron dominantes con 34%,
identificándose los géneros Helobdella, Gloiobdella
Bentos y Hermenteria. Dentro la familia Chironomidade se
Durante el período de estudio fueron colectados identificaron los géneros Larsia, Tanypus,
un total de 91277 ind.m-2 en Potrero Grande, 32486 Goeldichironomus, Polypedilum, Ablabesmia,
ind.m-2 en Boca del Sarandí y 65141 ind.m-2 en Sarandí Djalmabatista, Tanytarsus y Eukiefferiella.
del Consejo, de un total de 22 familias, la mayor parte Boca del Sarandí presentó cierta similitud en
de la clase Insecta (Tabla 4). composición con Potrero Grande. Se observó un
Los organismos encontrados pertenecen a los tres incremento de gasterópodos en la estación B5
principales phylla del macrozoobentos: Annelida, pertenecientes al género Briomphalaria. La familia
Mollusca y Arthropoda. Los anélidos incluyen las Chironomidae estuvo presente en las cinco estaciones
clases Oligochaeta e Hirudinea, los moluscos las clases de este bañado y presentó los géneros, Larsia,
Pelecypoda y Gastropoda y los artrópodos las clases Tanypus, Polypedilum, Tanytarsus, Einfeldia y
Insecta y Crustacea. Chironomus.
La proporción de cada uno de estos grupos varió Por su composición y abundancia el bañado Sarandí
a lo largo del año según el régimen hidrológico y dentro del Consejo presentó diferencias con respecto a los
de cada bañado y estación (Tabla 5), observándose bañados anteriores. En él se observa una mayor
las mayores abundancias en el bañado Potrero Grande, abundancia de bivalvos perteneciente a la familia
especialmente en A1 donde los oligoquetos fueron los Sphaeridae, y los géneros Helobia, Gundlachia y
organismos más abundantes (18987 ind.m-2 ), mientras Briomphallaria pertenecientes a la clase Gastropoda.
en las estaciones restantes los anfípodos e hirudíneos Los valores de diversidad mostraron diferencias
fueron más abundantes. entre bañado y estaciones durante el período de
Los Anfípodos, representados por el género muestreo (Fig. 1 y Tabla 5). El máximo valor de
Hyalella, presentaron el máximo porcentaje en la diversidad en Potrero Grande se registró en la estación
estación A4 (47%). Los oligoquetos estuvieron A1 en mayo (2.78 bits), durante julio en la estación
representados por Limnodrilus hoffmasteri con un B1 se observó el mayor valor de diversidad en Boca
del Sarandí (2.16 bits), la estación C3 de Sarandí del
Consejo registró el mayor valor de diversidad en
julio(3.19 bits), siendo este el máximo valor observado
de los tres bañados.
DISCUSIÓN
Cada bañado presenta una vegetación acuática
característica, cuya composición depende en gran medida
de la dinámica hidrológica a la que está sometido.
En campos bajos e inundables, en general próximos a
cañadas, se encuentran numerosos pajonales (Scirpus
giganteus), como sucede en Potrero Grande. Allí abundan
las gramíneas, pues se trata de una pradera inundada.
La vegetación paludosa se encuentra en zonas de
inundación permanente, como en la parte de Sarandí
del Consejo contigua a la Laguna Castillo. Este bañado
presenta gran diversidad de microhábitats diferentes,
desde montes arbóreos como el ceibal hasta la
Tabla 4. Principales familias de la clase Insecta registrados en los
tres Bañados. vegetación flotante entre la que se encuentran Azolla
307
La composición y abun-
dancia de la comunidad de
macroinvertebrados que ha-
bitan los sistemas de bañados es
producto de complejos y
diversos procesos abióticos y
bióticos. El tipo de sustrato, la
diponibilidad de alimento y de
refugio son factores de
relevancia. En los sistemas de
bañados además deben ser
consideradas las variaciones
hidrológicas como un factor de
tensión adicional.
De acuerdo con Junk et al
(1989), los pulsos de
inundación son la principal
fuerza controladora de estos
sistemas cuya variación actúa
de diferentes maneras. Por lo
tanto los organismos deben
presentar una serie de
características como un amplio
rango de tolerancia a las
variables ambientales y un
comportamiento oportunista
(Velasco et al, 1993), lo que les
permitirá una sobrevivencia
exitosa en ecosistemas sujetos
a una gran variabilidad ambiental.
La variaciones del nivel de
agua provocan modificaciones
en el sustrato, que causan
cambios en la composición y
abundancia de los macro-
Tabla 5. Abundancia de los grandes grupos del macrozoobentos en todo el año (ind.m-2).
invertebrados así como en la
y Eichhornia. Boca del Sarandí por su parte, presenta composición de la vegetación. La vegetación también
un aspecto intermedio, ya que en general está pude ser un factor determinante en la presencia y
separado de la Laguna Negra por un cordón distribución de la fauna de los macroinvertebrados.
arenoso, y puede soportar largos períodos de sequía Es de suma importancia la asociación entre esta
en toda su extensión. Por otro lado, durante los comunidad y la vegetación acuática (Trivinho-Strixino
períodos en que se encuentra inundado, lo está et al., 1998), la que actúa como sustrato, refugio y
también en toda su extensión. En consecuencia, no fuente de alimento, favoreciendo la presencia de una
presenta gradientes hídricos con relación a la laguna, rica fauna de macroinvertebrados.
y la vegetación, principalmente emergente, se Estudios hechos por Alves et al (2001) consideran
distribuye de manera casi regular. la fluctuación del nivel de agua como uno de los
308
Figura 1. Indice diversidad de Shannon en los tres bañados para todos los meses de muestreo. (las letras representan los meses del año)
309
factores capaces de influenciar en la dinámica espacio - Comisión de Medio Ambiente y Desarrollo de
temporal de la comunidad bentónica. Por lo que América Latina el Caribe, 1996. Amanecer en los
solamente organismos que presentan adaptaciones Andes. CAF/BID/PNUD/.
especiales pueden establecerse con éxito en cuerpos - Hakanson y Jansson, M. 1993. Principles of lake
de agua temporarios (Wigggins et al, 1980). sedimentology. Berlin. Springer-Verlag.
La escasa presencia de algunos grupos como los - Junk, W.J., P.B. Baley & P.B. Sparks. 1989, The
insectos puede deberse a que éstos vivien en las capas flood pulse concept in river floodplain systems. Can.
superficiales del sedimento por lo que serían más Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 106; 110-127.
susceptibles a la diferentes perturbaciones que sufre - Neiff, J.J. y A. Poi de Neiff. 1990. Litterfall, leaf
esta interfase, lo que dificulta su establecimiento. decomposition and litter colonization of Tessaria
La familia Chironomidae fue la que contribuyó con integrifolia in the Paraná River floodplain.
el mayor número de organismos dentro de la clase Hydrobiologia, 203 (1-2): 45-52.
Insecta. Las altas abundancias de oligoquetos en el - Poi de Neiff, A. 1977. Estructura de la fauna
bañado Potrero Grande puede relacionarse con los asociada a tres hidrófitas flotantes en ambientes
mayores valores de materia orgánica presente en la lentícos del nordeste argentino. Comunicaciones
mayoría de las estaciones, cuyo origen es la vegetación, Científicas del CECOAL N°6: 1-16.
la que puede contribuir en algunos casos - Trivinho-Strixino, S.; F.A. Genssner y L. Correia.
aproximadamente con el 50% del aporte de materia 1998. Macroinvertebrados associados a macrofitas
orgánica (Wetzel, 1983). aquáticas das lagoas marginais da Estacao Ecológica
Las diferencias de diversidad encontradas en este de Jataí (Luis Antonio SP). Anais do VIII Seminario
estudio muestran una gran variabilidad ambiental entre Regional de Ecología, Volume VIII: 1189-1198.
estaciones y bañados, lo cual puede ser considerado - Velasco, J.; A. Millan y L. Ramírez-Díaz. 1993.
como una estimación de la heterogeneidad espacial y Colonización y sucesión de nuevos medios acuáticos
estabilidad del medio (Chalar, 1994). La conservación I. Composición y estructura de las comunidades de
de la biodiversidad de los ecosistemas de bañados está insectos. Limnética, 9: 73-85.
vinculada al manejo apropiado de los cuerpos de agua - Wetzel, R. 1893. Limnology. 2nd Ed. New York.
así como de sus cuencas de drenaje. - Wetzel, R. 1990. Land-water interfaces; Metabolic
and limnological regulators. Verh. Internant. Verein.
BIBLIOGRAFÍA Limnol., 24: 6-24.
- J. 1996. Sustaining Freshwater Ecosystems. Pp. - Wigggins, G.B.; R.J. Mackay & J.M. Smith. 1980.
60-77. In: Brown, L.R. et al. (eds.): State of the World Evolutionary and ecological strategies of animals in
1996. W.W. Norton and Company. New York, London. annual temporary pools. Archiv fur Hyfrobiologia,
- Alves, R da G. y G. Strixino. 2000. Influencia da Suppl., 58 (1-2): 87-206.
variaçao do nivel da agua sobre a comunidade
macrobentonica da Lagoa do Diogo (Luiz Antônio,
SP). Estudios Integrados em Ecosistemas. Ed. Jose
Eduardo dos Santos y Jose Salatiel Rodrigues Pires,
Volumen 2: 733-754.
- Canevari, P.; D.E. Blanco y E.H. Bucher. 1999.
Los beneficios de los Humedales de la Argentina.
Amenazas y propuestas de soluciones. Wetlands
Internatonal. Buenos Aires. 64 p.
- Chalar, G. 1994. Composición y abundancia del
zoobentos del Arrollo Toledo (Uruguay) y su relación
con la cálida del agua. Revista Chilena de Historia
Natural, 76: 129-141.
310
SOLUCIONES HIDRÁULICAS PARA PRESERVACIÓN
DEL MAYOR HUMEDAL DE CUBA
Viera Petrova
Empresa de Investigaciones, Proyectos e Ingeniería.
San Vicente Final s/n Reparto Camilo Cienfuegos,
Pueblo Nuevo, Matanzas, Cuba.
eipimat@ip.etecsa.cu
318
INDICADORES DE CONTAMINACIÓN FECAL EN AGUAS
INDICATORS OF FECAL CONTAMINATION IN WATERS
Claudia Campos
Departamento de Microbiología. Universidead Javeriana.
Carrera 7 No. 43-82. Bogotá, Colombia.
campos@javeriana. edu.co
322
DEPURACIÓN DE AGUAS RESIDUALES URBANAS
MEDIANTE ZONAS HÚMEDAS EN ELS H OSTALETS DE PIEROLA
(BARCELONA, E SPAÑA)
URBAN WASTEWATER TREATMENT USING CONSTRUCTED WETLANDS IN
ELS HOSTALETS DE PIEROLA (BARCELONA, S PAIN)
324
MATERIAL Y MÉTODOS Phragmites australis. Las parcelas se encuentran
La EDAR (Estación Depuradora de Aguas impermeabilizadas. La evacuación del efluente tratado
Residuales) de Els Hostalets de Pierola (provincia de se lleva a cabo mediante una tubería flexible que
Barcelona, España), en la que se ha trabajado, consta permite el control de evacuación por elevación o
de los siguientes procesos (ver figura 1): descenso. La profundidad de los “wetlands” es
· pretratamiento aproximadamente de 60 cm, con una pendiente del
· tratamiento primario 1%. El lecho filtrante o substrato está formado por
· tratamiento secundario por Infiltración gravas de naturaleza calcárea. Se puede constatar el
-Percolación modificada (IPm), con dos biofiltros con nivel de agua de las zonas húmedas mediante un
posibilidad de recirculación piezómetro instalado al final de la parcela. Estas
· tratamiento terciario por zonas húmedas (con son las características comunes para ambas zonas
posibilidad de trabajar como secundario) húmedas, que no obstante, difieren en el tamaño de
El agua residual llega a la planta por gravedad grava y en la posibilidad de alimentación, tal como
mediante un colector. En primer lugar, se cuenta con se muestra en la Tabla 2.
un pretratamiento para eliminar el material grueso
(arena, grava, etc.); mediante una cámara de sólidos, Protocolo experimental
un tornillo automático HuberTM o un sistema de Durante los dos años de trabajos, se tomaron
eliminación manual para las situaciones de emergencia. muestras cada semana durante 14 meses y en distintos
El material procedente del pretratamiento se puntos, aunque sólo referiremos los resultados
compacta y deshidrata; y se evacua a un contenedor, correspondientes a los muestreos relacionados con las
eliminándose como residuo urbano. zonas húmedas, que serán los de agua de entrada y
Después del pretratamiento encontramos una salida de las zonas húmedas como tratamiento
sedimentación para eliminar la materia en suspensión secundario y del agua de entrada y salida de las zonas
y sólidos que han sobrepasado el pretratamiento. El húmedas empleadas como tratamiento terciario.
decantador es una fosa Imhoff modificada, de forma La Tabla 3 muestra los caudales y cargas hidráulicas
circular (diámetro 6,60 m y profundidad 4,25 m) que aplicados en las zonas húmedas 1 y 2. Las filas grises
constituye la parte central de una doble corona. La indican los meses que los humedales han trabajado
corona externa se encuentra dividida en dos partes; como tratamiento secundario; y (1) indica los períodos
una mitad se utiliza como tanque de acumulación de en que la aplicación del agua en la zona húmeda 2 se
fangos y la otra como balsa de homogeneización de ha realizado mediante goteros (entrada vertical del
las aguas residuales afluentes. El fango generado se agua); Para cada uno de los puntos de muestreo se
evacua del decantador mediante una válvula analizaron parámetros físico-químicos y
telescópica y se transporta en forma líquida hasta otra microbiológicos (ver Tabla 4). La toma de muestra
EDAR, para su tratamiento (Pigem et al., 1999). para la determinación de los parámetros físico
El agua decantada puede pasar al tanque de -químicos se realizó en recipientes de 500 mL de
homogeneización o puede ir directamente a la estación capacidad; para los microbiológicos en recipientes
de bombeo donde es distribuida a los dos biofiltros de estériles de 100 mL de capacidad.
IPm (tratamiento secundario) y de aquí a las zonas
húmedas (tratamiento terciario). Por diseño, existe la RESULTADOS Y DISCUSIÓN
posibilidad de que parte del agua decantada pase a las En este apartado se muestran los resultados obtenidos
zonas húmedas, que en este caso actuarían como en relación con las zonas húmedas diferenciando el tipo
tratamiento secundario. El agua residual tratada se de tratamiento (secundario o terciario).
evacua a un arroyo (Riera de Claret).
El piloto de zonas húmedas consta de dos tanques Zonas húmedas como tratamiento secundario
rectangulares de 200 m2 cada uno. Ambos humedales En la Tabla 5 se presentan los valores medio,
presentan una comunidad vegetal específica, de mínimo y máximo de los parámetros analizados en el
325
Tabla 2. Características que diferencian las dos zonas húmedas de la EDAR de Els Hostalets de Pierola.
326
Tabla 3. Caudales y alimentación del sistema de zonas húmedas.
327
La figura 6 muestra la evolución de los CF cuando
los humedales trabajan como tratamiento secundario.
La concentración de CF se ve reducida entre 1.73 y
4.47 ulog para la ZH1, mientras que la ZH2 consigue
reducciones de entre 2.15 y 4.60 ulog.
330
Figura 8. Evolución de la DQO en las ZH (terciario).
331
Figura 10. Evolución de las formas nitrogenadas en las ZH (terciario).
333
Figura 14. Evolución de Bacteriofagos RNA F-específicos y colifagos somáticos (terciario).
Con relación a los indicadores virales estudiados, indicado, podemos encontrar casos con
el sistema de humedales mejora las características concentraciones superiores a las de entrada, debido
del agua aplicada en cuanto a los colifagos principalmente al arrastre de materia orgánica
somáticos, reduciendo hasta 1 ulog su contenido; (materia vegetal).
en cuanto a los bacteriofagos RNA F-específicos Con relación al nitrógeno, se han podido
no se observan variaciones. apreciar dos tipos de respuesta por parte del
sistema; una desnitrificación total cuando se han
Discusión de los resultados correspondientes a las aplicado pequeñas cargas hidráulicas, posiblemente
ZH como tratamiento terciario atribuible a tiempos de retención largos del agua
Las zonas húmedas como tratamiento terciario en los humedales y una disminución importante
han mejorado, en general, la calidad del efluente de la desnitrificación para cargas hidráulicas
procedente del sistema secundario (IPm) (Campos, mayores, que hacen disminuir el tiempo de
1999). Esta mejora se ha dado básicamente en los retención en el sistema.
coliformes fecales, consiguiéndose una reducción Con relación a los fosfatos, se consigue una
media de 1.54 ulog. Por otro lado, se ha observado reducción media del 75%. La reducción de fosfatos
una reducción de alrededor de una ulog para los debe ser conseguida cuando el medio receptor es
colifagos somáticos y de tan solo 0.12 ulog para considerado zona sensible.
los bacteriofagos RNA-F específicos. Se ha podido observar que el rendimiento del
En cuanto a SS, DQO y DBO5 no se observan sistema depende más del caudal aplicado que de la
reducciones significativas. Tal y como ya se ha carga contaminante del agua residual.
334
CONCLUSIONES - C AMPOS, C. 1999. Indicadores de contaminación
El uso de los humedales como tratamiento fecal en la reutilización de agua residual regenerada
secundario de aguas residuales no es una práctica en suelos. Tesis Doctoral en Biología, Universidad de
habitual en nuestro país; a pesar de ello, a lo largo de Barcelona, España.
nuestro estudio se ha podido constatar que es un - COOPER, P; G JOB; M GREEN & R SHUTES. 1996.
sistema adecuado como tratamiento secundario para Reed beds and constructed wetlands for wastewater
pequeños caudales. treatment. Severn Trent Water. WRc Swindon. UK.
Las zonas húmedas también se han mostrado como - Directiva 91/271/CEE del Consejo, de 21 de
sistemas adecuados para el tratamiento de aguas mayo de 1991, sobre el tratamiento de las aguas
residuales al utilizarlas como tratamiento terciario, residuales urbanas D.O.C.E., L 135: 0040-0052.
mejorando la calidad final del efluente. - GERSBERG, R.; R GEARHEART & M IVES. 1989.
Hemos podido constatar el buen funcionamiento Constructed wetlands for wastewater treatment:
como secundario con cargas hidráulicas bajas, municipal, industrial and agricultural. Lewis, USA.
consiguiéndose reducciones del 96% en SS, 62% en - ISO/DI S, 1995. Water quality - Detection and
DQO; 92% en DBO5 y eliminación de las formas enumeration of bacteriophages. Pp. 1- 17.
nitrogenadas de hasta un 78% con un alto grado de - ISO/DIS, 1999. Water quality - detection and
desinfección. enumeration of bacteriophages. Pp. 1-15.
En cuanto al funcionamiento de las zonas húmedas - PIGEM, J; R M ARZO; J DE LA PEÑA; R LLAGOSTERA & C
como tratamiento terciario se consiguen pequeñas VERGÉS ET AL. 1999. Infiltración/percolación y humedales
mejoras en cuanto a SS, DQO y DBO 5 ; una mejora en como tratamientos blandos en la depuración de aguas
cuanto a la calidad microbiológica y una reducción residuales. Tecnología del agua. (186): 48-53.
media de fosfatos del 75% en las condiciones de - PLATZER, C & R NETTER. 1994. Factors affecting
elevada calidad del secundario de nuestro caso. nitrogen removal in horizontal flow reed beds. Wat.
Sci. Tech. 29 (4): 319-324.
BIBLIOGRAFÍA - REED, S; R CRITES & E MIDDLEBROOKS. 1995.
- APHA, AWWA, WEF. 1998. Standard methods for Natural systems for waste management and treatment.
the examination of water and wastewater. 20ava edn. Mc Graw-Hill, 2da edn, USA.
Washington D.C.
335
GLOSARIO DE HUMEDALES LATINOAMERICANOS
GLOSSARY OF LATIN AMERIAN WETLANDS
RESUMEN SUMMARY
Las tierras bajas de América Latina ocupan más de The low lands of Latin America occupy more than
un millón de kilómetros cuadrados. Las civilizaciones a million square kilometers. The ancient civilizations
antiguas, tanto indígenas como europeas, se so much aboriginal as European were developed in
desarrollaron en las áreas circundantes humedales. Los surrounding areas of the wetlands. The animals,
animales, plantas, los cuerpos de agua, recibieron plants, water bodies received different names and,
nombres diferentes y, hoy así mismo, los humedales today oneself wetland receives different names in
reciben nombres distintos en países o regiones, que different countries or regions that hinders the use
impiden el uso de la información publicada. Un of the published information that takes place in
problema similar ocurre cuando se planea el manejo different areas. Similar problem occurs when it plans
de estos ecosistemas. Esta contribución intenta ayudar the handling of these ecosystems. This contribution
a los estudiantes, profesores, investigadores y attempts to help to students, professors, reseachers
proyectistas que necesitan conocer sobre los and planners that need to know about wetlands.
humedales. Más de setecientos términos More than seven hundred terms habitually used by
habitualmente usados por las personas que viven y people that live and study the wetlands were
estudian los humedales fueron incluidos en este included in this glossary. For some words it is
glosario. Para algunas palabras se menciona la mentioned the etymology and the equivalent
etimología y la palabra equivalente en otros países. word in different countries. Besides the
Además de la experiencia de los autores, se ha usado experience of the authors, it has been used more
más de treinta diccionarios y glosarios publicados than thirty dictionaries and glossaries published
para ciencias afines y algunos trabajos recientes en for different sciences and some recent papers on
la ciencia de los humedales. wetland science.
Palabras clave: glosario, humedales, Latinoamérica, Key words: glossary, wetlands, Latin America,
Sudamérica, tierras bajas, áreas anegables. South America, low lands, waterlogged areas.
336
INTRODUCCIÓN Como cualquier compilación, este trabajo es
El conocimiento de los humedales, los programas seguramente incompleto y se aspira a que los usuarios
de manejo y aun las normativas de uso, requieren el amplíen y mejoren este repertorio con su propia
uso de un lenguaje preciso, que reconozca los experiencia desde distintas disciplinas y regiones.
distintos significados que se dan a un término en
diferentes regiones. Con esa idea fue elaborada esta ABREVIATURAS
contribución. Ar: árabe
Glosario es una palabra de origen latino (glossariu) C. castellano
que indica un listado alfabético de palabras de cat: catalán
significado poco claro o poco usadas, en el que se Port: Portugués
presenta la/s definición/es que se considera/n la/s más I: Inglés
adecuada/s para cada término, brindando a veces
ejemplo/s de cada una de ellas. En cierto modo, tiene A
las características de un diccionario referido a una rama
1. Acequia (ditch): zanja para conducir agua.
del conocimiento.
// Alcantarilla para riego, alimentada por un embalse
Esta contribución, como otros glosarios, es una
u otra fuente.
compilación de términos en los que se presenta el
2. Aclimatación (acclimation): proceso de
significado que podrían tener cuando se los utiliza en
acostumbramiento a condiciones ambientales nuevas.
el estudio de los humedales.
// Respuesta de un animal que es capaz de tolerar el
En pocos casos se discute el uso que se ha dado a
cambio de un factor simple (temperatura) en su
ciertos términos en el estudio de los humedales, para
ambiente.
señalar sus limitaciones, restricciones o inconveniencia
3. Adaptación (adaptation): proceso evolutivo de
de utilización, según el criterio de los autores.
largo plazo, de acomodación a los cambios del
Se ha tratado de proporcionar un listado de utilidad
ambiente. // Ajustes de los animales respecto de su
práctica para investigadores, docentes y estudiantes
ambiente. Los ajustes pueden ocurrir por selección
que, con frecuencia, deben precisar para los humedales
natural, en individuos con rasgos genéticamente
el significado de palabras que nacieron en el contexto
adquiridos favorables para que se reproduzcan más
de otras disciplinas o áreas del conocimiento.
prolíficamente que los que no tienen esos rasgos
En general, se ha evitado el tratamiento discursivo
(adaptación genotípica), o aquellos que pueden
o enciclopédico de cada término, proporcionando el
involucrar cambios no genéticos en los individuos,
significado habitual que se le asigna en distintas
como las modificaciones fisiológicas (ej.
regiones de Sudamérica. También se evitó la inclusión
aclimatización) o cambios de comportamiento
de palabras de poca pertinencia con el estudio de los
(adaptación fenotípica). En áreas inundables algunas
humedales como aquellas propias de la taxonomía,
plantas tienen ecofenos adaptados a inundación y otros
evolución, estadística y otras disciplinas que tienen
a la fase de suelo seco. // Proceso que permite a un ser
excelentes diccionarios editados.
vivo habitar en determinado medio, resistir y
Algunas palabras son referidas en inglés,
acomodarse a las condiciones de un determinado
proporcionando el significado que se da a las mismas
ambiente. // Proceso de adecuación de un organismo
en castellano y/o en portugués. Algunos términos
individual a la presión ambiental. // Proceso de
fueron tomados del lenguaje popular de distintos países
modificación evolutiva cuyo resultado es una eficacia
y, otros, se han incluido porque son utilizados por las
mayor de sobrevivencia y de las funciones
etnias de distintas regiones para denominar paisajes,
reproductivas. // Cualquier carácter morfológico,
humedales, procesos, animales y plantas. Ciertos
fisiológico, de desarrollo o de comportamiento que
términos fueron tomados de la mitología en la que,
amplía el éxito reproductivo y de sobrevivencia de un
algunas etnias mencionan a los humedales o sus
organismo. // Intensificación a la adaptación al medio
recursos, como fuentes de vida.
ambiente. // Grado de adecuación al medio ambiente.
337
4. Adaptación biótica: cambios en la forma o 15. Agua dulce: agua que posee una salinidad menor
fisiología que, se cree, surgen como resultado de de 0.5 partes por cien o menos de 2 partes por millar.
interacciones con otros organismos. 16. Agua dura: tiene en disolución una cantidad
5. Aerobio, Medio aerobio (aerobic): ambiente de calcio elevada. Cuece mal las legumbres, precipita
que contiene o recibe oxígeno necesario para la vida el jabón y puede formar depósitos en las tuberías,
de las bacterias y para la mineralización de la materia especialmente en las de agua caliente.
orgánica en el proceso de descomposición. // Seres 17. Agua gravitacional: agua que es drenada por
que sólo pueden vivir en medio con alto porcentaje de la gravedad a través del suelo y que se encuentra a
saturación de oxígeno en el agua. disposición de los organismos del suelo y de las plantas.
6. Afinidad cenótica (específica): valoración 18. Agua negra: agua rica en ácidos húmicos y
cualitativa o cuantitativa que expresa la relación entre con bajas concentraciones de nutrientes.
elementos comunes a dos o más parches o unidades 19. Agua salobre: (brackish water): aguas que
de paisaje y de elementos exclusivos o propios de cada contienen sales disueltas, generalmente cloruros, pero
uno de ellos. en menor proporción que las aguas marinas, o sea que
7. Aforestación: proceso de establecer un bosque su salinidad generalmente se sitúa entre 5 y 10%.
en un área no poblada de árboles. 20. Agua subterránea: la que se encuentra por
8. Agrupamiento vegetal: combinación definida debajo de la superficie de la tierra, en el suelo, o en
de grupos ecológicos, en el cual se distingue acuíferos confinados. // Agua que se filtra a través del
generalmente uno principal, que es el dominante y le suelo superficial hacia la roca de asiento. // Agua freática.
da la fisonomía a la comunidad, representando la 21. Aguajal (español de Perú): agrupaciones de la
característica fundamental del ambiente. palma de aguaje, canangucho o moriche (Mauritia
9. Agua (water): compuesto de dos partes de flexuosa), que crecen en grandes extensiones de la
hidrógeno y una de oxígeno, que se encuentra en la región amazónica y en los llanos del Orinoco, sobre
tierra en estado sólido, líquido y gaseoso. Por sus suelos encharcados o permanentemente inundados.
constantes dialéctricas tiene gran poder de disolución 22. Aguapé (port. de Brasil): vegetación semejante
de muchas sustancias. En los humedales denomínase a una pradera flotante, con especies arraigadas o no.
comúnmente “agua” a soluciones acuosas. El agua de 23. Aguapey (guaraní): río de camalotes. Curso
constitución, representa más del 70% en los animales vegetado con plantas flotantes libres, especialmente
y hasta el 95% en las plantas acuáticas. del género Eichhornia.
10. Agua alta: marea alta. // El nivel más alto 24. Aguas residuales (residuals water): aguas
alcanzado por la marea ascendente o por el río. servidas, procedentes de uso doméstico, industrial o
11. Agua alta promedio: altura promedio de todas comercial.
las mareas registradas en un lugar y en un período de 25. Aislamiento ecológico: ausencia de
tiempo dado. // Altura promedio de todos los días en cruzamiento entre poblaciones simpáticas debido a
potamofase en un lugar y en un tiempo determinado. barreras ecológicas. // Mecanismo de aislamiento. //
12. Agua alta superior: la superior de dos aguas Segregación ecológica.
altas durante cualquier día de marea en las zonas donde 26. Aislamiento etológico: ausencia de
existen marcadas desigualdades en la altura de la marea. cruzamiento entre miembros de distintas poblaciones
// Máxima altura alcanzada por el río en un período dado. debida a diferencias de comportamiento que impiden
13. Agua baja inferior promedio: altura promedio el apareamiento efectivo. // Mecanismo de aislamiento
de todas las aguas bajas inferiores registradas en un preapareamiento.
lugar y en un período de tiempo dados. 27. Albardón (C., más utilizado en América):
14. Agua baja promedio: altura promedio de todas “leveé fluvial”, burlete aluvial, elevación o lomada
las mareas bajas registradas en un lugar y en un tiempo rectilínea o curva, natural junto al río. Suele delimitar
determinado. // Altura promedio de todos los días en zonas inundables en la parte opuesta al cauce. En
limnofase en un lugar y en un tiempo determinado. Brasil: “diques marginais”.
338
28. Albufera (cat., del Ar. buháira, “laguna”, 40. Amplitud de nicho : término que se utiliza
diminutivo de bahr, “mar”); laguna litoral comunicada dentro del contexto de nicho como un espacio
con el mar. multidimensional, para indicar los límites superior e
29. Alóctono: elementos nutrientes, sólidos inferior de un parámetro dado (un eje del hiperespacio),
suspendidos o especies inexistentes originariamente es decir el intervalo de cualquier factor dentro del cual
en la cuenca hidrográfica, o en determinado subsistema puede funcionar la especie.
de la misma. // Exógeno. // Que se origina fuera de un 41. Amplitud ecológica (ecological amplitude):
sistema o región y que es transportado al interior de tolerancia de una especie a los factores del ambiente.
éstos. // No nativo. // Ectógeno. // Puede referirse también como condición de euritipia.
30. Alófilo: polinizado por agentes no adaptados. // Alcance de un factor ambiental dado sobre el cual
Se usa para referirse a la planta que carece de puede funcionar un organismo o proceso; zona de
adaptaciones morfológicas para atraer y guiar a los tolerancia.
polinizadores. 42. Anádromo: que emigra del agua salada a la
31. Alogénico: factores que actúan desde fuera de dulce, como en el caso de los peces que pasan del mar
un sistema material transportado hacia el interior de a un río para desovar.
una región. // Proveniente del exterior. // Alóctono. 43. Anaeróbico: adaptado a condiciones
32. Alotermo: organismo que tiene una temperatura ambientales desprovistas de oxígeno.
corporal deteminada en gran medida por la temperatura 44. Anfibiótico: que posee etapas larvales acuáticas
ambiente. // Ectotérmico. // Poiquilotérmico. y los adultos son terrestres. // Microorganismo que
33. Aluviación: depósito de sedimento que deja participa en una relación simbiótica con un huésped
un río en cualquier punto a lo largo de su curso. dado, que puede actuar en forma parásita y mutualista.
34. Ambiente (environment): todo lo que rodea a 45. Anfifita: planta capaz de vivir arraigada en un
un organismo, incluyendo también los otros suelo húmedo, por encima del nivel del agua, o
organismos y a aquellos de su misma especie. // completamente sumergida.
Complejo de condiciones bióticas, climáticas, edáficas 46. Angonecton: organismos de vida corta que
y de otro tipo que constituyen el hábitat inmediato de habitan en los estanques temporales que se forman en
un organismo. // Medio físico, químico y biológico de las rocas, en las cepas de los árboles y en lugares
un organismo en un tiempo dado. similares.
35. Ambil: elemento cultural de algunas 47. Anhidrobiosis: letargo inducido por baja
comunidades de la Amazonia, obtenido a partir del humedad o desecación.
extracto de las hojas de tabaco (Nicotiana tabacum). 48. Anóxico: hábitat desprovisto de oxígeno
36. Amonificación: descomposición de proteínas molecular.
y aminoácidos, especialmente realizada por hongos y 49. Antibiosis (antibiosis): fenómeno de parasitismo
bacterias, liberando amonio como subproducto de o simbiosis antagónica, que ocurre cuando la actividad
excreción. metabólica de un organismo, produce sustancias que, al
37. Amortiguador: sustancia que estabiliza el pH difundirse en el medio, impiden la superviviencia de otros
de una solución ante la adición de material ácido o seres vivos que conviven con él. Ej. ciertos hongos como
alcalino. // Cualquier cosa que reduce un impacto. Penicillium impiden el crecimiento de otros
38. Amplificación: complejidad estructural o microorganismos. // Asociación antagónica de
funcional incrementada durante la ontogenia o la organismos que producen compuestos nocivos.
filogenia. 50. Área de desarrollo y crecimiento: es la parte
39. Amplificación biológica: concentración de una de un humedal empleada por los peces para cobijar y
sustancia persistente dada en los organismos de una obtener alimentos para sus crías en las primeras etapas
cadena alimentaria de manera que, el nivel de la de desarrollo.
sustancia presente en el cuerpo, aumenta en cada nivel 51. Área de tolerancia (area of tolerance): rango
trófico sucesivo. // Magnificación biológica. de condiciones en que los organismos y sus
339
poblaciones pueden permanecer y persistir, aun sin Formando islas o conjuntos principalmente de
cumplir todas sus funciones biológicas. Oxycaryum cubense (baceiro) o Eleocharis mutata,
52. Área óptima (optimal area): extensión de generalmente con raíces esponjosas enredadas en
superficie (o volumen) en el cual un vegetal o un animal materia orgánica y sedimentos, pudiendo soportar
encuentra las condiciones favorables para el desarrollo. arbustos como Ludwigia nervosa, pequeños árboles
53. Arroyo= aguará (guaraní): curso de agua, como Cecropia sp. y también carpinchos. Ver: batume
generalmente pequeño, de escurrimiento permanente y camalote.
o intermitente. 61. Backswamps (I.): humedal que se encuentra
54. Asamblea: Reunión de organismos sociales en la llanura de inundación de un río, por detrás del
para llevar a cabo actividades de grupo. // La más albardón que margina al curso de agua, de perfil
pequeña comunidad de plantas y animales. cóncavo, con depósito de sedimentos finos en las aguas
55. Asociación, Asociación vegetal (association, muertas, embalsadas entre los albardones naturales y
vegetable association): grupo de plantas que viven en el talud de la planicie o de la terraza fluvial. Son poco
un área o medio donde las condiciones ambientales profundos, densamente poblados por vegetación
son, generalmente, uniformes. // Colectividad vegetal herbácea o arbustiva. // Encharcamientos en meandros
de composición florística característica, de condiciones abandonados.
y con especies dominantes que le dan su nombre. Este 62. Badén (C., del Ar. bath): zanja de poca
concepto fue acuñado para la vegetación terrestre, profundidad en la que el agua permanece poco tiempo,
donde las relaciones entre poblaciones vegetales y el formada por adosamiento de bancos o por erosión
medio son poco cambiantes respecto de lo que fluvial. Predomina la vegetación acuática y anfibia.
acontece en los ambientes acuáticos. Para resolver esta 63. Baía (port. de Brasil) = laguna: término pantaneiro
situación, Irgang (1999) ha propuesto el concepto de para grandes y pequeñas lagunas. Posiblemente es una
asociación fisonómica, que se refiere al ensamble analogía con las entradas de mar al litoral.
actual de poblaciones en un espacio y momento dado. 64. Bajamar: agua baja. // Altura mínima de la
56. Asociación acuática (aquatic assemblage): marea descendente.
grupo de organismos de poblaciones que interactúan 65. Bajial: (español de Perú): según González
en un cuerpo de agua dado. Ej: el bentos o el plancton Bernaldez, en la Amazonia peruana, terrenos bajos que
de un cuerpo de agua. Las asociaciones en el medio bordean el río, entre el albardón y las partes más
acuático son siempre lábiles por lo que es preferible el elevadas. Se inundan estacionalmente, formando parte
término “colectividad”. del cauce y se cultivan en los períodos entre
57. Atributo (attribute): componente que inundaciones.
representa una cualidad de un sistema biótico, no 66. Bajío: sinónimo de bañado: área llana, donde
siempre medible. Ej. estratificación en un bosque; vigor la permanencia del agua es más duradera. Poblado por
de las plantas. vegetación herbácea, generalmente de pastos cortos
58. Atributos de un humedal: incluyen la y blandos. Área entre los bancos y cubetas en los llanos
complejidad, diversidad biológica y características (Venezuela).
culturales y socioeconómicas. 67. Bajos : usado para referirse con extensión
59. Autóctono: endógeno. // Producido dentro de regional o sub-regional a áreas deprimidas,
un hábitat, comunidad o sistema dados. // Aborigen. / temporalmente inundables. En Santa Fe, Chaco y
/ Endémico. // Nativo. // Organismo indígena, nativo. Santiago del Estero (Argentina) los Bajos
// Materia alimenticia endógena de un sistema Submeridionales ocupan más de 30.000 km2 de
cavernario derivada de la misma cueva. campos anegables. Incluyen bañados de agua dulce y
salada, cubiertos por vegetación herbácea en una
B planicie levemente cóncava. Paisajes semejantes se
60. Baceiro o bacero: (port. de Brasil)= camalote: encuentran en los llanos del Beni (Bolivia) y en los
vegetación flotante densa de plantas acuáticas. llanos de la Orinoquia (Venezuela y Colombia).
340
68. Balance hidrológico (hidrologic balance): 76. Barrial (español de Argentina)= tuyú-cuá
relación cuantitativa entre los ingresos, transporte y (guaraní): superficie plana, formada por limos y arcilla,
egresos de agua proveniente de lluvias, nieve, desborde casi desprovista de vegetación, que queda por
fluvial, marino u otro. Incluye también la relación desecación de los charcos. Se inundan con una capa
cuantitativa entre el agua disponible y transferida en de agua muy somera, como consecuencia de lluvias o
el proceso de circulación vertical del agua (lluvias del ingreso superficial de aguas de ríos, arroyos u otras
locales – infiltración – ascenso – evapotranspiración). fuentes, debido a que poseen sedimentos finos.
69. Banco, barra: porción alargada, convexa de 77. Barro negro: sedimento marino terrígeno de
terreno, emergida durante la inundación o anegamiento color negro, rico en sulfuro de hidrógeno y con un
del suelo. En los ríos están formados por materiales alto contenido orgánico; típico de las cuencas
gruesos a finos sedimentados en sucesivas riadas, por anaeróbicas mal ventiladas.
lo que el suelo puede estar formado por capas de 78. Batume (port. de Brasil)= embalsado: sustrato
distinta granometría. formado por material orgánico en descomposición y
70. Banhado (port. de Brasil): área húmeda, sedimentos acumulados en las raíces, verdadera isla
anegadiza, poco usado. Es preferible utilizar brejo. flotante que no es exactamente una forma biológica,
71. Bañado (español de Argentina): ambiente incluye varias especies, principalmente Oxycaryum
acuático semipermanente extenso y con profundidad cubense.
generalmente menor de un metro, de cubeta poco 79. Bentopleustofita: cualquier planta grande que
definida, con abundante vegetación emergente, descansa libremente en el piso de un lago pero capaz
generalmente herbácea y tierna. La cobertura de de arrastrarse lentamente con las corrientes.
vegetación y las bioformas dominantes dependen del 80. Bentos (benthos): colectividad de plantas e
hidroperíodo y del efecto del fuego. Son los humedales invertebrados que viven en o sobre los sedimentos de
más ricos en fauna de vertebrados acuáticos y tienen lagos, charcos, bañados y cursos de agua. // Organismos
mucho interés para la cría de ganado. habitantes del lecho marino, del fondo de un río o el piso
72. Barbasco (español de Colombia): sustancia de un lago o que viven en éstos o cerca de ellos.
ictiotóxica empleada para la pesca en lagunas o 81. Bioacumulación: proceso por el cual los
pequeños caños, generalmente de origen vegetal, ya pesticidas y otras sustancias se van concentrando a
sea raíz, hojas, corteza o fruto, dependiendo de la cada paso en las mallas tróficas, cuando los organismos
especie de planta que se utilice. contaminados son consumidos por otros de un nivel
73. Barra: cumbre sumergida de depósitos aluviales trófico más alto.
que se encuentra en aguas bajas, formada por la acción 82. Biocenosis (biocenose): conjunto de todos los
de corrientes de agua o el viento. seres vivos que habitan en un limnotopo. // Comunidad
74. Barranco (port. de Brasil): en las orillas de las biótica formada por animales y plantas que se
várzea del Amazonas y sus tributarios de “aguas condicionan mutuamente y que se mantienen a través
blancas” y en algunos cursos menores. Están sujetos del tiempo en posesión de un territorio. // Para Möebius
a erosión, especialmente cuando la inclinación del talud la biocenosis es “el conjunto de seres vivos que
es mayor de 45º. Pueden ser también entalladuras casi corresponden por su composición, número de
verticales, en la margen cóncava de los meandros, individuos y especies a ciertas condiciones de un medio
afectada por la erosión. y se mantienen y reproducen en determinados lugares
75. Barrera (barrier): cualquier obstáculo o límite de manera permanente”.
que impide el paso a la comunicación y que afecta a 83. Biodegradable (biodegradable): se refiere a
los flujos de información. Afecta a la dispersión o los desechos que pueden ser reducidos a sustancias
supervivencia de animales y plantas. Cuando son inorgánicas por la acción de microorganismos
permanentes pueden favorecer la segregación de descomponedores, como las bacterias y los hongos,
rasgos morfológicos diferentes en los individuos de la en tiempos relativamente cortos. // Son sustancias de
misma especie que crecen a ambos lados de la barrera. menor toxicidad para el ambiente.
341
84. Biodisparidad: espectro de morfologías y humedales puede ser encontrado en dos biomas
estilos de reproducción de un ensamble biótico. La adyacentes, a condición que el balance hídrico sea
biodisparidad de un paisaje de humedales determina similar en ambos.
la diversidad a nivel de poblaciones, comunidades y 89. Biorregión (bioregion): región geográfica
de parches de paisaje, que son varibles en el tiempo y caracterizada por flora y fauna distintiva. Al igual que
el espacio. con el concepto de bioma, el término es de poca
85. Biodiversidad (biodiversity): se refiere a la utilidad en la caracterización de humedales en razón
variedad y variabilidad entre organismos vivos y los de la gran plasticidad ecológica (euritipia) de las
complejos ecológicos en los cuales ocurren. Diversidad poblaciones que viven en humedales y que dificulta la
puede ser definida como el número de diferentes ítems separación de paisajes discontinuos en base a las
y sus frecuencias relativas. Para la diversidad biológica características bióticas.
esos items están organizados en muchos niveles, 90. Biosfera (biosphere): comprende todo el
comprendiendo desde ecosistemas completos hasta conjunto de seres vivos que habitan sobre la tierra y
estructuras bioquímicas que están en la base molecular su atmósfera. Con significado equivalente se ha usado
de la herencia. Este término agrupa diferentes el término ecosfera para referirse a la corteza “viva”
ecosistemas, especies y genes. Por lo expresado, es del planeta Tierra.
impreciso y muchas veces usado incorrectamente con 91. Biostasis: capacidad de un organismo para
intención de referirse a la complejidad biótica de un tolerar las fluctuaciones del medio ambiente sin
sistema de humedales. El término fue usado mostrar cambios de adaptación.
formalmente por W.G. Rosen en 1985 en el Foro 92. Biota (biota): conjunto de los seres vivos de
Norteamericano sobre Biodiversidad, cuyas actas un país, región o localidad cualquiera que comprende
fueron editadas por Wilson (1988). El uso los animales y las plantas del área.
indiscriminado e inconveniente de este término ha sido 93. Biota acuática (aquatic biota): término
duramente criticado (Harper y Hawksworth, 1996). colectivo que describe los organismos que viven o
86. Bioformas: categoría morfológica general de las dependen de un ambiente acuático.
plantas, como árbol, arbusto, hierba, etc. Fue utilizado 94. Biotipo (biotype): dícese de los organismos
primeramente por los ecólogos vegetales, luego se ha semejantes según aquellas características anatómicas,
extendido a la catalogación de distintas formas funcionales morfológicas y fisiológicas que los diferencian de los
de las colectividades animales, muchas veces utilizado demás dentro de la comunidad.
con significado análogo al de gremios. 95. Biótopo (biotope): espacio vital característico
87. Biogeofísico: todo lo referente a los procesos de determinados animales o plantas. // En Argentina y
materiales naturales y a las relaciones que operan en Brasil: sinónimo de “unidad de paisaje”. La unidad
un área. // Se utiliza para referir los flujos de nutrientes, geográfica más pequeña de la biosfera o de un hábitat
de energía y cualquier intercambio que se opera en el que puede ser delimitado mediante fronteras
paisaje desde el sustrato gelógico, edáfico, hídrico, a convenientes y que se caracteriza por su biota.
través de los componentes vivos de los ecosistemas. 96. Bog (I. y gaélico): turbera ombrotrófica cuya
Un ejemplo es el flujo del agua en los humedales. alimentación depende fundamentalmente de las
88. Bioma (biome): término biogeográfico que se precipitaciones, por lo cual es pobre en cationes y está
refiere a un conjunto de seres vivos de regiones separada del flujo regional de aguas subterráneas.
naturales de áreas y clima característicos. Un bioma Tiene reacción moderadamente ácida, con valores de
puede reunir varias biocenosis (Ej. bosque de coníferas, 3–4 unidades de pH. Se opone a fen, turbera baja,
selva tropical lluviosa, desierto). Los biomas han sido mineralizada, generalmente alcalina, al pie de colina o
descritos en base a la vegetación terrestre y sus montañas.
organismos asociados, por lo que el término resulta 97. Bolsón (español de América): cuenca
de muy poca utilidad en la caracterización de sedimentaria endorreica en la zona semiárida,
humedales, que son transgresivos. Un mismo tipo de frecuentemente asociada a una depresión. // En
342
sistemas fluviales: lago o laguna lateral al curso de 109. Brejo (port. de Brasil)= pantano: área casi
agua, que permanece conectado al eje fluvial. siempre anegada o encharcada con plantas acuáticas,
98. Bora: marea con frente abrupto, característica de frecuentemente con arbustos y trepadoras.
estuarios poco profundos con un intervalo de marea alta. 110. Bufeo, Bufeo Colorado: nombre que se le da
99. Bosque = ca-ágüî (guaraní): toda formación al delfín rosado del Amazonas (Inia geoffrensis).
leñosa nativa o implantada, en la que las copas de los
árboles sombrean más del 30% del suelo y que cumple, C
separada o conjuntamente, funciones de producción,
111. Caatinga o igapó: plano o zona de inundación
protección, experimentación, conservación, recreación
de aguas negras, es decir, ricas en compuestos
y preservación ambiental.
orgánicos disueltos o finamente particulados en el
100. Bosque de galería: franja estrecha de bosque
agua, que tiene reacción ácida y bajo contenido de
situada a lo largo de las márgenes de un río.
nutrientes. Estas planicies de inundación, en ríos como
101. Bosques de inundación: formaciones leñosas
el Amazonas, Paraguay y Orinoco, están vegetadas por
dispuestas en barras alargadas o en manchas, en el
un bosque pluriestratificado, denso y continuo, muy
margen de cursos de agua o en la planicie de desborde.
eficiente en la captura y transformación de nutrientes.
102. Bosques de producción: aquellos bosques
112. Caetezal (port. de Brasil)= achiral: población
nativos o implantados de los que resulte posible extraer
de caeté (Thalia geniculata, achira).
periódicamente productos o subproductos forestales
113. Caixa de empréstimo (port. de Brasil)
de valor económico mediante explotaciones racionales.
= préstamo: depresión o cuerpo de agua hecho para
103. Bosque de ribera: bosque abierto situado a
la construcción de estradas, donde la tierra es tomada
lo largo de las riberas de un río o arroyo. Suelen
prestada. Es un buen ejemplo de cómo el nivel
denominarse bosques de galería. // En Brasil: matas
hidrotopográfico determina una vegetación, en el caso
ciliares.
de la acuática y sirve para observar la sucesión vegetal,
104. Bosque lluvioso templado: bosque que ocupa
desde el agua sin plantas hasta el baceiro.
regiones caracterizadas por un clima suave y lluvias
114. Calidad de vida: medida del grado en que
abundantes, distribuidas regularmente en el año, que
una sociedad ofrece la oportunidad real de disfrutar
producen un crecimiento exuberante de la vegetación.
de todos los bienes y servicios disponibles en el
105. Bosque nativo: toda formación leñosa no
ambiente físico, social y cultural. Por extensión, se
creada originalmente por la mano del hombre sin
refiere a la oferta de hábitat para la vida silvestre.
sujeción necesaria a fines económicos específicos.
115. Camalote = aguapé (guaraní): plantas
106. Bosques permanentes: todos aquellos que
acuáticas flotantes o banco de macrofitas retenidas en
por su destino, constitución de su arboleda y/o
una orilla o que descienden del río. Nombre común
formación de su suelo, deban mantenerse para que
de Eichhornia spp.
formen los parques y reservas provinciales o
116. Camalotales (español de Argentina,
municipales. En los mismos deben existir especies cuya
derivado de un término indígena): praderas de
conservación se considere necesaria en los parques o
plantas flotantes libres, de deriva, en el curso y, más
reservas de uso público y que constituyan el arbolado
frecuentemente, en la planicie de inundación de los
de los caminos.
grandes ríos de América neotropical. Pueden dar
107. Bosque viejo: bosque que ha superado su fase
lugar a islas flotantes, llamadas embalsados y
de mejor rendimiento productivo y que no ha sido
taponar el escurrimiento del agua, aumentar el
alterado por varias décadas. Generalmente se
tiempo de retención del agua, acrecentar la
encuentra atacado por insectos y organismos
evapotranspiración y poner en riesgo puentes de
patógenos.
madera (por acumulación) durante las inundaciones.
108. Bottomland: término que se aplica a la
En embalses son considerados “malezas”.
planicie de inundación de un humedal, a tierras bajas
117. Cambios en las características ecológicas
inundables anegables periódicamente.
de un humedal: deterioro o desequilibrio de
343
cualesquiera de los componentes biológicos, físicos o 123. Cañada (español de Argentina): en Argentina,
químicos de ecosistema del humedal o de las depresión longitudinal, poco profunda, que suele
interacciones entre ellos. colectar agua y servir de vía de avenamiento
118. Campo (port. de Brasil)= ocára (guaraní): permanente o temporal. En las partes más profundas
vegetación herbácea generalmente con predominancia puede haber agua permanente con vegetación palustre.
de gramíneas. La anchura es de unos 100-400 metros y la longitud
119. Campos (de várzea) (port. de Brasil): en la es de más de 5 km. Pueden estar desconectadas de
cuenca de grandes ríos de Brasil y del trópico una red hidrográfica. Generalmente están alimentadas
sudamericano, áreas inundables de “aguas blancas” por lluvias. Tienen sedimentos finos y vegetación
(con alto contenido de sedimentos y pH alcalino hasta herbácea. En Colombia pequeña corriente de agua
neutro), pobladas por praderas naturales inundables enmarcada entre un angosto valle o depresión,
de pastos altos y tiernos y por bosques dominados generalmente rocoso.
por una especie (Ej. Bosques de Tessaria integrifolia). 124. Cañaveral (C.)= tacuarendî (guaraní):
Se extienden a partir del bosque de galería que ocupa vegetación helófita formada por especies de los
el albardón del curso fluvial, bosque que va haciéndose géneros: Arundo, Gynerium y Phragmites, en muy
más ralo a medida que la pendiente del albardón diferentes condiciones ambientales. Son de gran utilidad
desciende. Permanecen sin inundar durante la estación para la fijación de taludes y plataformas porque tienen
seca, pero llegan a tener de tres a seis metros de agua un entramado de raíces y rizomas que fijan el suelo.
durante la crecida. En sus depresiones se forman lagos 125. Caño/s (C. y español de Venezuela): vía de
y bañados. El término campos, referido a la vegetación escurrimiento fósil, topográficamente bien delineada,
natural en Brasil, se relaciona con las superficies cuyo antiguo lecho mineral está totalmente ocupado
libres de bosque o con bosque ralo, tipo sabana, por pastizales hidrófilos o por vegetación flotante.
con recubrimiento del estrato herbáceo (campos Aparecen como largos y angostos de recorrido recto
cerrados, campos lindos). Son sitios utilizados o sinuoso. Conducen agua corriente sólo en los
frecuentemente para la cría de ganado. En el NE de períodos de inundación. Pueden ser afluentes o
Argentina están siendo sustituidos por bosques afluentes de uno o más lagos, e interconectar cursos
cultivados, lo que produce la retracción de muchas de agua dentro de la planicie de inundación del río.
especies, especialmente aves, que viven en los 126. Capacidad biogénica: “capacidad de generar
pastizales de estos campos. vida”. // Valor nutritivo del agua desde el punto de
120. Canal= îrapé (guaraní): conducto abierto vista de la alimentación de los peces, por ejemplo.
natural o artificial, periódicamente o continuamente Dícese también de los efectos que produce la presencia
conteniendo agua en movimiento o conexión entre dos de la vegetación y los animales en la estructura y
cuerpos de agua estancada. funcionamiento del paisaje. (Ej. la actividad de los
121. Cananguchal (español de Colombia): en la animales cavadores sobre los suelos; la acreción de
región amazónica y orinocense, subunidad de paisaje bancos por el retardo que produce la vegetación).
permanente o semipermanentemente anegada, 127. Capacidad de adaptación: tolerancia
caracterizada por el predominio de la palma de fisiológica determinada genéticamente.
canangucho, moriche o aguaje (Mauritia flexuosa). 128. Capacidad de carga (carrying capacity):
Es una unidad de paisaje equivalente a los palmares de capacidad de un paisaje para soportar un nivel o
Copernicia alba, de la cuenca del río Paraguay, que llegan intensidad de uso. // Es la adaptibilidad de una
hasta el piedemonte andino. También se los encuentra en determinada área para ser utilizada sin dañarla, es decir
los llanos anegables del Beni en Bolivia. sin que sufra erosión, desgaste u otros disturbios en
122. Canjiqueiral (port. de Brasil): campo forma irreparable.
arbustivo de canjiqueira (Byrsonima orbignyana) 129. Capacidad de sustentación (sustaining
anegable en los 50 cm de profundidad, en suelos capacity): es el número máximo de ejemplares, de una
arenosos o siltosos. Es una sabana-parque. determinada especie de la fauna silvestre, que puede
344
sostener una determinada área de terreno en la 141. Cervo o cervo-do-pantanal (port. de Brasil)
condición más crítica posible. = ciervo de los pantanos: Blastocerus dichotomus,
130. Capivara (port. de Brasil):= carpincho: mamífero de la familia de los venados (Cervídeos),
Hydrochaeris hydrochaeris, el mayor mamífero roedor para el cual el Pantanal es el último gran refugio por
del mundo. disponer de las plantas acuáticas para su dieta.
131. Capoes (Port. de Brasil): núcleos arenosos 142. Cespitosa (port. de Brasil): gramínea u otra
sobrelevados en la planicie anegable del Pantanal de planta que forma una pradera baja y de pastos tiernos,
Mato Grosso (Brasil). Están formados por suelos de como el arroz.
origen aluvial y eólico, que sobresalen un par de metros 143. Chambira: fibra vegetal extraída de las hojas
sobre el resto de la planicie. Tienen 50-200 metros de de la palma Astrocaryum chambira, con la cual se
diámetro y están densamente vegetados por bosques fabrican sogas, hamacas, collares, cestos.
hidrófilos con algunos elementos propios del Cerrado. Antiguamente las cuerdas de pesca se hacían con esta
132. Características ecológicas de un humedal: fibra antes que la fibra sintética de nylon se difundiera.
el conjunto de los componentes biológicos, físicos y 144. Chaparral: vegetación de arbustos perennes
químicos del ecosistema del humedal y de sus de hoja ancha que pueden alcanzar hasta tres metros
interacciones, lo que en conjunto mantiene al humedal de alto. Se desarrolla en sitios de anegamiento o
y sus productos, funciones y atributos. inundación esporádica.
133. Carandazal (port. de Brasil): campo anegable 145. Charca= I ne-engüé (guaraní): cuerpo de
con carandá (Copernicia alba). agua, efímero, producido por acumulación de lluvias,
134. Cárcavas: incisión longitudinal en los taludes desborde fluvial, mareas u otra fuente de agua
producida por el arrastre de tierra al discurrir las aguas superficial.
de lluvia sobre el terreno y de dimensiones similares a 146. Charca vernal: charca temporal formada
las barrancas. durante la primavera con el agua del deshielo o de las
135. Carga de lecho: cantidad de roca y fragmentos inundaciones.
movidos por el agua a lo largo de una corriente o río. 147. Cheia (port. de Brasil): inundación o creciente
136. Carrizal (C.)= tacuaratí (guaraní): formación por agua de lluvia o de río.
herbácea densa y contínua de carrizo (Phragmites 148. Chorro (C.)= chiví (guaraní): agua que corre
australis, Echynochloa polystachia u otras) que se desde las grietas de laderas colinosas, o desde pequeñas
yergue un par de metros sobre el suelo en período de cascadas. Flujo puntual de agua subterránea que aflora
aguas bajas. Durante la fase de creciente sus cañas llegan en superficie en forma tumultuosa.
a 5-6 metros, extendidas en la superficie de los cursos y 149. Cibernética (cibernetics) (De Kybernetes
cuerpos de agua. Son llamadas también maciegas. = timonel, piloto): es la ciencia de los controles. En
137. Catádromo: que emigra del agua dulce a la ecología tienen mucha aplicación los conocimientos
de mar, como en el caso de los peces que se internan aportados por esta disciplina, en la interpretación de los
en el océano para desovar. flujos biogeoquímicos, los mecanismos de
138. Catarijano: cesto elaborado por los indígenas retroalimentación, las transferencias entre elementos que
de la Amazonia, a partir de hojas de palma o cortezas integran el patrón de paisaje de los humedales y otros.
de algunos árboles. 150. Cíclico (cyclic): proceso o acción que se repite
139. Celularidad del paisaje : número de unidades dentro de un período dado. Ciertas épocas de sequía
(parches) cualitativamente diferentes que componen o de precipitaciones a lo largo del año, en los procesos
el patrón de paisaje. Su número, variación de tamaño climáticos y la formación y transformación de algunos
y forma son expresivos de la heterogeneidad interna compuestos químicos, obedecen a procesos cíclicos.
del mismo. No debe confundirse con fragmentación. Las migraciones de los peces y las aves, los ritmos
140. Censo (census): recuento del número de biológicos de las plantas de humedales, son de mucho
individuos o especies presentes en un área dada, interés para comprender el ajuste entre variables bióticas
conforme a una especificación determinada. endógenas (de los organismos) y factores del medio.
345
151. Ciclo biogeoquímico: circulación de los interactivas. 2. Selección mediante la cual los genes
elementos o compuestos químicos a través de los que interactúan armoniosamente se acumulan en el
organismos vivos y del ambiente abiótico. Dado que depósito de los genes de una población. Equilibrio
las ecuaciones de transferencia en el pasaje de un nivel interno.
a otro tienen cierta entropía, es más conveniente 160. Cocha (C.): laguna. En la Amazonia
referirse a flujos biogeoquímicos. colombiana y peruana se aplica este término a las
152. Ciclo de marea: duración de una secuencia madreviejas de los ríos. // En Argentina: madrejones.
mareal dada, como por ejemplo, un mes lunar o un 161. Coexistencia: presencia de dos o más especies
día mareal. en la misma área o hábitat, por lo general se refiere a
153. Ciclo hidrológico (hydrologic cycle): patrón competidores potenciales.
de estados hidrológicos recurrentes (sequías e 162. Coluvial: se refiere a un proceso de transporte
inundaciones, por ejemplo) por los que pasa y acumulación de materiales por escurrimiento
determinado paisaje o región, durante una serie de superficial, generalmente combinado con la acción de
tiempo (precipitación, escurrimiento, infiltración, gravedad.
evaporación, evapotranspiración). 163. Compactación: transformación de los
154. Ciénaga (marsh): terreno inundado y materiales del suelo en una masa de textura apretada
pantanoso o no, generalmente de gran extensión. En y poco porosa.
Colombia, Venezuela, Cuba y otros países se lo usa 164. Competencia (competition): cuando dos
como sinónimo de “humedal”. Formación de aguas poblaciones o sus organismos concurren en el mismo
someras y pantanosas de poca profundidad, que puede medio, utilizando los mismos recursos, que se
articular varios ecosistemas en el patrón de paisaje. encuentran en cantidad o estado limitado (Ej.
En Inglaterra, región abierta y alta de turba ácida nutrientes), lo que es conocido como competencia
húmeda dominada típicamente por brezos, juncias y indirecta. // Cuando una población/organismo interfiere
algunos pastos. // Páramo. sobre el desarrollo de la otra/o al bloquearle el acceso
155. Cieno: depósito pelágico finamente granulado a un recurso necesario (Ej. luz). Existen también
que comprende al menos 30% de arena no disuelta o relaciones de alelopatía, cuando un organismo
de restos óseos, del tamaño del limo, de organismos /población produce sustancias que afectan las
marinos y el resto material amorfo de tamaño similar funciones vitales de otro/a.
a la arcilla. 165. Complejidad: atributo sintético que expresa
156. Claro de bosque: hueco o abertura del dosel las posibilidades combinatorias de los elementos de
arbóreo debido a alguna perturbación o disturbio local, los humedales. La riqueza de los elementos abióticos
como por ejemplo: la caída de un árbol provocado y bióticos, la calidad y cantidad de los intercambios
por el viento, la erosión, la velocidad de la corriente o entre parches y/o unidades de paisaje, y/o bioformas,
ambos, que producen la muerte de un grupo de árboles y/o estratos poblacionales coetáneos son algunos de
en los bosques riparios. los elementos y procesos que le acuerdan la
157. Clímax (climax): comunidad que ha alcanzado complejidad a los humedales. // La complejidad puede
la madurez y se halla en la etapa final de la sucesión, ser expresada también a través de la posibilidad de
presentando cierto grado de estabilidad con el medio. múltiples estados de organización de un humedal en
Término acuñado en la fitosociología de la vegetación una serie de tiempo, o a través de las posibilidades de
de tierra firme, con poca aplicación a sistemas muy un humedal de retomar su estructura luego de una
dinámicos que oscilan dentro de un entorno de perturbación o disturbio (complejidad temporal).
equilibrio como los humedales. 166. Complejo: conjunto de humedales, que
158. Clinal: que posee un secuencia gradual de pueden ser de diferente tipo, pero que se encuentran
estados de carácter. en un espacio geográfico dado, de tal suerte que
159. Coadaptación: 1. Evolución de adaptaciones comparte sus características biogeográficas generales
mutuamente ventajosas de dos o más especies y están integrados entre sí físicamente.
346
167. Composición florística escencial: conjunto primarios (herbívoros) se alimentan de los vegetales;
de especies ecológicamente importantes que definen los consumidores secundarios (carnívoros) se
una variante fisonómico-florística: las de mayor alimentan de otros animales. El conjunto formado por
cobertura de cada estrato, más las que, sin ser de los organismos consumidores y productores constituye
cobertura importante, tienen un valor indicador la malla trófica de los humedales.
preciso. Incluye a las especies características de cada 174. Contaminación ambiental (environmental
humedal en su estado más frecuente o típico. pollution): es el deterioro producido en el ambiente:
168. Comunidad (community)= tecové atira aire, tierra y agua que afecta nocivamente el desarrollo
(guaraní): conjunto natural de poblaciones que de la vida y, por consiguiente, tiende a ocasionar el
interactúan en un espacio y en un tiempo dado. Muchas desequilibrio perjudicial en los humedales.
veces (especialmente en llanuras) es más apropiado 175. Contaminación del agua: proceso de
hacer un análisis de gradientes, porque las deterioro producido por vertidos, derrames, desechos
“comunidades” pueden no ser tales, debido a la y depósitos directos o indirectos de toda clase de
variación gradual de los factores condicionantes de la materiales y, generalmente, todo hecho susceptible de
distribución y abundancia de los organismos que provocar un incremento de la degradación de las aguas,
forman un continuo. Ante la duda, use el término modificando sus características físicas, químicas,
colectividad biótica (Margalef) que es una biológicas o bacteriológicas. Se dice que el medio
denominación igualmente útil. acuático está contaminado cuando la composición o
169. Comunidad ecológica: todo grupo natural de el estado del agua están modificados, directa o
especies que vive en un hábitat común interactuando entre indirectamente, por el hombre de modo que se presta
sí, sobre todo en sus relaciones relativas a los alimentos menos fácilmente a todas o algunas de las actividades
y con relativa dependencia con respecto a otros grupos. para las que podría servir en su estado natural.
Su tamaño puede variar y las comunidades numerosas 176. Convención sobre los humedales (Ramsar,
pueden comprender otras más pequeñas. Irán, 1971): es un tratado intergubernamental cuya
170. Comunidad ecológica amenazada : es misión es “la conservación y el uso racional de los
aquella que se puede extinguir en la naturaleza si siguen humedales, a través de la acción nacional y mediante
incidiendo las circunstancias y los factores que la cooperación internacional a fin de contribuir al logro
amenazan su distribución, supervivencia o evolución. de un desarrollo sostenible en todo el mundo.
Generalmente, lo que se produce es la desaparición o 177. Cordilheiras (Port. de Brasil): barras arenosas
retracción local de una comunidad, en cuyo caso es que sobresalen 1-3 metros sobre la planicie inundable
preferible referirse a segregación de la comunidad. del Pantanal. Tienen suelos arenosos de origen aluvial
171. Condición adversa: situación inusualmente o eólico. Están densamente vegetadas por bosques
desfavorable para la supervivencia de poblaciones hidrófilos que tienen varios estratos. Se han
vegetales o animales, como las que se dan en el caso coleccionado más de trecientas especies de plantas en
de excesos extremos del clima (sequías de larga esta unidad de paisaje (Pott y Pott, 2000).
duración, inundaciones, frío, etc.). 178. Corixão (port. de Brasil): pequeño río
172. Conectividad: puede ser definida como el intermitente que mantiene trechos con agua cuando para
grado en que el paisaje facilita o impide el movimiento de correr. En la mayoría de los casos es de un efluente.
de los organismos entre parches de recursos. En 179. Corixo (port. de Brasil): curso de agua estacional,
planicies fluviales ha sido definida como la magnitud con lecho definido, bosque ribereño discontinuo.
de tiempo en el cual determinado organismo o 180. Corixinha o corixinho (port. de Brasil):
población es interferido/a o favorecido/a por las fases pequeño río estacional con algún bosque ribereño y
de inundación o sequía (Neiff y Poi de Neiff, 2002). que reúne agua de varias bajantes.
Ver: índice de conectividad. 181. Cortejo : patrón de apareamiento de los
173. Consumidor (consumer): animal que se reproductores, previa a la reproducción con fines de
alimenta de otros seres vivos. Los consumidores apareamiento y que varía dependiendo de la especie.
347
182. Costas abiertas : ambientes marinos como DSA= (As – Aact)/As x 100, en donde As es el
mantenidos por el flujo y reflujo de las mareas. Pueden contenido de agua bajo condiciones de saturación y
sustentar una diversidad de hábitat de humedales, Aact el contendio real de agua.
incluyendo marismas y manglares, aunque éstos se 195. Deflación: erosión de las capas superficiales
desarrollan mejor en condiciones estuarinas. del suelo debida a la acción del viento.
183. Costear= hepi me-é (guaraní). 196. Defoliante: sustancia química, como el 2, 4-
184. Crecida de río= îsîrî yupí (guaraní). D y el 2, 4, 5-T, que ocasiona la caída de las hojas de
185. Cremastoplancton: organismos planctónicos las plantas.
que poseen apéndices modificados o estructuras 197. Deforestación: eliminación permanente del
superficiales para reducir su índice de hundimiento. bosque y la maleza.
186. Crenícola: que vive en los manantiales o en 198. Delta (del griego): concepto de difícil
los arroyos alimentados por manantiales. definición toda vez que hay tantos deltas distintos
187. Crenio: comunidad de plantas asociadas con como ríos hay. La palabra fue usada por Herodoto
el agua de los manantiales. 450 años antes de Cristo, en referencia a los depósitos
188. Crenón: biotipo de agua de manantial. aluviales costeros del Nilo. Posteriormente se ha
189. Cuenca de drenaje (drainage basin): conjunto aplicado en la lengua culta a las acumulaciones costeras
de vertientes de agua de ríos y riachuelos que de sedimentos fluviales, tanto subacuáticos como
desembocan en un río mayor, un lago o en el mar. Ej. subaéreos, independientemente de la forma de la
Cuenca del Orinoco, Cuenca del Plata, Cuenca del acumulación. Los depósitos fluviales son modelados
Lago Maracaibo. Conducen el agua de las lluvias que por la olas, las corrientes y las mareas, apareciendo el
reciben los continentes hasta el nivel del mar. delta como una interacción de fuerzas fluviales y
// Conjunto de tierras drenadas por un cuerpo de agua marinas. En el delta se distingue la llanura aluvial del
principal y sus afluentes que representa la unidad más río, una llanura deltaica superior y otra inferior (que
apropiada para el estudio cuali-cuantitativo del recurso en conjunto, forman un plano inclinado) y una llanura
agua y de sus flujos de sedimentos y nutrientes deltaica subacuática distal. Presenta una compleja
(Rodrigues Pires et al., 2002). morfología, variable según las circunstancias:
190. Cutbank : borde externo del canal de un predominio de la influencia fluvial (carga de sedimentos
arroyo meandroso que es erosionado por la migración elevada), de las mareas (deltas mareales o de marea
lateral del canal. Erosión de márgenes. ascendente) de las olas, o de las corrientes paralelas al
litoral. El delta interno se refiere al que se encuentra
D en una posición interior conectado con el mar por un
estuario o brazo que lo hace menos expuesto a las
191. 2, 4-D : ácido 2, 4-diclorofenoxiacético;
influencias marinas, aunque puede estar afectado por
herbicida de hormonas desplazadas, usado para
las mareas. La expresión delta interno también se
controlar plantas herbáceas de hoja ancha y como
aplicó a las formaciones sedimentarias complejas
defoliante.
(canales, lagunas, bancos, etc.) de ciertas llanuras de
192. DDT. Diclorodifeniltricloroetano.
inundación.
// Insecticida de organocloro.
199. Delta del Paraná= guairá-cä (guaraní):
193. Déficit de saturación: medida de la humedad
Guairá: delta: acä: cabeza.
relativa derivada al restar la presión de vapor de agua
200. Delta del Paraguay y Brasil: guairá.
real, de la máxima presión posible de vapor a una
201. Deltaico: relativo a un delta. Sucesión o ciclo
temperatura dada, expresada como porcentaje de
de procesos involucrados en la formación de un delta.
saturación total en mm de mercurio. // Déficit de vapor
202. Demanda bioquímica de oxígeno (DBO)
de agua.
(biochemical oxygen demand) (BOD): es la cantidad
194. Déficit de saturación de agua (DSA): medida
de oxígeno consumido durante el proceso de
de la cantidad de agua que le falta a un tejido cuando
descomposición de la materia orgánica en el agua.
se lo compara con una saturación completa; se calcula
348
También se define como la velocidad con que la materia convertirlos en sustancias simples, dando por resultado
orgánica puede consumir oxígeno por descomposición la formación de sustancias minerales. Los principales
bacteriana. Esta velocidad depende de la temperatura grupos de organismos desintegradores o
del ambiente, de los microorganismos que actúan y de descomponedores son los hongos y las bacterias.
los elementos nutritivos presentes. 213. Descomposición (decomposition): acción de
203. Demanda química de oxígeno (DQO) reducir o transformar un compuesto en otro.
(chemical oxygen demand) (COD): cantidad de Generalmente, la materia orgánica se transforma en
oxígeno requerido para oxidar compuestos orgánicos compuestos inorgánicos simples por la acción de los
e inorgánicos en el agua. Al igual que el D.B.O., la microorganismos. Degradación metabólica de la
prueba del DQO se utiliza para medir el grado de materia orgánica en compuestos simples, orgánicos e
contaminación de una masa de agua. Puede definirse inorgánicos, con la correspondiente liberación de
también como la cantidad de oxígeno consumido por energía.
la destrucción química de materias o por la oxidación 214. Detriófago: que se alimenta de detritos.
de ciertos elementos reductores. 215. Detritívoro: organismo que se alimenta de
204. Deme (deme): conjunto de organismos de la detritos que se encuentran en mayor abundancia en el
misma especie que habitan en un mismo ambiente, fondo de los humedales, adheridos a las plantas o en
puede comprender una o más poblaciones de la misma el sedimento.
especie. Grupo local de cruzamiento; unidad 216. Detrito (detritu): materia orgánica en
panmítica. descomposición con protistas, protozoarios y otros
205. Demersal: que vive en o cerca del fondo de organismos que sirven como alimento para los
un mar o lago, pero que posee la capacidad de nadar comedores de detritos. Materia orgánica fragmentada
activamente. en partículas dentro o sobre el sustrato.
206. Dendrócola: que vive en los árboles o que 217. Detrito alógeno: detrito arrastrado al interior
crece en éstos. Arborícola. de una región a la que no pertenece.
207. Densidad-dependiente (density-dependence): 218. Detritófago: cualquier organismo que se
proceso de regulación del tamaño de una población por alimenta de materia orgánica fragmentada en partículas
mecanismos que son controlados por ella misma (ej. dentro o sobre el sustrato.
disponibilidad de recursos) y que incrementan la 219. Dioxina: tetraclorodibenzoparadioxina.
efectividad tanto como el incremento del tamaño de la 220. Dique (C.): franja angosta de terreno en la
población. ribera del río, con mayor altura que la zona más alejada,
208. Denudación: erosión de la materia superficial producida por la sedimentación continua en los
hasta dejar al descubierto las rocas subyacentes. períodos de mayor creciente del río.
Eliminación de la vegetación superficial. 221. Disclímax: clímax perturbado. // Sucesión
209. Depósito aluvial: depósito cenagoso ecológica mantenida por debajo del clímax debido a
transportado por agua. Sedimento aluvial. Aluvio. la rápida expansión de especies introducidas,
210. Derrames del río: láminas de agua mantenidas inestabilidad climática, incendios, pastoreo o por la
entre los albardones y las partes más elevadas de las actividad del hombre.
terrazas fluviales, como resultado de desbordes y de 222. Dispersión de los animales: movimiento de
la escasa infiltración del agua. un individuo en una única dirección, desde el lugar
211. Descarga: volumen de flujo de agua que pasa (casa) de nacimiento a su nueva casa, que suele estar
por la sección transversal de un río, por unidad de lejos de su origen. // Se refiere también al área
tiempo, generalmente expresada en metros cúbicos geográfica colonizada por los animales en los
por segundo. humedales.
212. Descomponedores (descomposers): seres 223. Distrófico (dystrophic): aplícase a los medios
vivos del ecosistema, que descomponen la materia acuáticos (lagos) muy pobres en sustancias minerales
orgánica o los cadáveres de otros seres vivos hasta disueltas, pero ricos en ácidos húmicos, que dan al
349
agua mayor acidez y le confieren un color café, si bien 233. Ecoclima: clima inmediato de un organismo
son transparentes. individual. // Microclima.
224. Disturbio (disturbance): situación de desorden 234. Ecoclin (ecocline): se refiere a una serie de
de origen antrópico que pone en peligro la estabilidad biotipos de una especie, que presentan un gradiente
de un organismo, población o paisaje. genético de adaptabilidad a un gradiente ambiental que
225. Diversidad alfa: variedad de organismos que se manifiesta a nivel supra-regional, hasta escala
se da en un determinado lugar o hábitat. Se mide continental.
mediante índices que relacionan el número de especies 235. Ecoclino: variación característica más o menos
(poblaciones) presentes en el lugar y el número de continua de una serie de poblaciones distribuidas a lo
individuos de cada una de esas especies. largo de un gradiente ecológico, presentando cada
226. Diversidad beta: variedad de organismos que población una adaptación local a su segmento
ocupan diferentes hábitats sobre una región. particular del gradiente. // Gradiente de ecotipos.
// Diversidad regional. // Medida de la tasa y extensión // Diferencias en la estructura comunitaria que resultan
del cambio en las especies, a lo largo de un gradiente, de cambios en la pendiente de una montaña o cadena
de un hábitat a otro. montañosa.
227. Diversidad específica (species diversity): 236. Ecoespecie (ecoespecie): población adaptada
parámetro sintético que expresa la relación existente a determinado medio, que al cruzarse con otras
entre el número de especies y la abundancia (número poblaciones vecinas, da descendientes frecuentemente
de individuos, cobertura, biomasa) de cada una de ellas estériles.
en la muestra, parche o unidad de paisaje). Es un valor 237. Ecofeno (ecotype): diferentes formas
paramétrico o cuantitativo. ecológicas de una especie, adaptada a distintos
228. Diversidad gamma : diferencias entre habitáculos, que parecen ser variedades de la especie
hábitats similares en regiones separadas. // Riqueza pero que, en realidad, no lo son. Las limnofases y
de especies de una jerarquía de hábitat de un área potamofases, en algunas especies de plantas, favorecen
geográfica dependiente de la diversidad alfa de los el desarrollo de organismos con morfología y fisiología
hábitat que contiene y de la extensión de la adaptadas al hidroperíodo. Las plantas de una misma
diversidad beta entre ellos. especie puden ser registradas como especies distintas
229. Dominancia (dominance): en las comunidades debido a que sus ecofenos de suelo seco e inundado
no todos los organismos tienen la misma importancia. son muy distintas (Panicum elephantipes, Echinchloa
Las especies que más abundan en una comunidad o polystachia; Paspalum repens y Ludwigia peploides,
cuya influencia es decisiva por su densidad y voracidad, son algunos ejemplos). // Todos los fenotipos que se
constituyen las especies dominantes. El coeficiente de presentan naturalmente, producidos dentro de un
dominancia, expresa el grado de importancia hábitat dado por un solo genotipo.
cuantitativa de una especie en un medio dado. 238. Ecofenotipo : fenotipo que presenta
230. Dominante (dominant): dícese de la especie adaptaciones no genéticas asociadas con un hábitat
que controla el hábitat o que predomina en una dado o con determinado factor ambiental.
comunidad y cubre u ocupa mayor área que otras. 239. Ecoide (ecoide): ser vivo considerado con su
ambiente en íntima relación.
E 240. Ecología de paisajes: estudio de la estructura,
función y cambios en un paisaje heterogéneo
231. Écada: forma vegetal o animal que se produce
compuesto por ecosistemas interactuantes.
como respuesta a factores de hábitat particulares, las
241. Ecón: unidad vegetacional local.
adaptaciones características que toma no son
242. Eco-regiones (eco-regiones): áreas ecológicas
hereditarias. // Forma de hábitat.
relativamente homogéneas definidas por la similaridad de
232. Ecesis: etapa inicial de la dispersión hacia un
clima, forma de la tierra, suelo, vegetación natural potencial,
nuevo hábitat; invasión exitosa y establecimiento de
hidrología u otra variable ecológicamente relevante.
plantas colonizadoras.
350
243. Ecosfera (ecosphere): comprende todos los En el ejemplo anterior: el efecto puede ser magnificado,
seres vivos de la tierra y el medio físico en el que viven si el disturbio se produce cuando la población se
con todas las interrelaciones que se establecen entre encuentra al límite de la extinción (estado crítico).
ellos. Se emplea a veces como sinónimo de biosfera. 250. Eficiencia ecológica (ecological efficiency):
244. Ecosistema: es un sistema de interacción de ganancia en el intercambio de energía o de nutrientes
organismos vivos y su ambiente físico. // La comunidad entre los niveles tróficos. Generalmente se expresa
biótica y su ambiente abiótico funcionando como un como energía solar capturada y transformada por las
sistema. plantas durante la fotosíntesis, o como la energía que
245. Ecotipo (ecotype): variedades o razas de una incorporan los carnívoros desde los niveles inferiores
misma especie que difieren solamente en algunos de la malla trófica.
caracteres morfológicos y que se hallan adaptadas a 251. Embalsados (español de América): islas
determinadas condiciones locales. // Población flotantes en esteros del distrito chaqueño oriental de
adaptada localmente, raza o grupo infraespecífico que Argentina (o en Paraguay, donde reciben el nombre
posee caracteres distintivos que son el resultado de de batumes). Pueden crecer en ellos árboles pequeños
las presiones selectivas del ambiente local; raza y transportar animales. Tienen su origen en los
ecológica. // Subunidad dentro de una ecoespecie que camalotales o formarse a partir de la vegetación
comprende a individuos capaces de cruzarse con sumergida o arraigada emergente. Pueden alcanzar
miembros de ese y otros ecotipos dentro de la grandes dimensiones, dificultando la navegación y
ecoespecie, pero que permanecen bien determinados representando un peligro para puentes, presas.
mediante selcción y aislamiento. Interfieren con el desagüe y entonces producen
246. Ecotono (del griego: tonia= tensión y eco, inundaciones localizadas.
del gr. oikos= casa) (ecotone): zona de tensión entre 252. Emergente : planta acuática que posee la
dos comunidades adyacentes que tiene, generalmente, mayoría de sus partes vegetativas sobre el agua.
características transicionales. Ej. entre el bosque y el // Árbol que supera el nivel de la bóveda que lo rodea.
páramo, entre la selva y la sabana o entre una 253. Emergida: relativo a una planta o estructura
comunidad marina de fondo arenoso y otra de fondo vegetal que se proyecta por encima de la superficie
rocoso. Algunos humedales tienen características de del agua. // Anfibia.
ecotonos, pero no todos los humedales son ecotonos. 254. Emersiherbosa: vegetación herbácea
247. Ecotopo: tipo particular de hábitat que se emergente de charcos y pantanos.
encuentra dentro de un área geográfica más extensa. 255. Enchente (port. del Brasil)= creciente:
/ Intervalo completo de adaptaciones de una especie a proceso de subida del nivel del agua.
factores externos que operan dentro (componentes de 256. En peligro: esta expresión se emplea en el
nicho) y entre (componentes de hábitat) comunidades. sentido que le da la Comisión de Supervivencia de
248. Edafón: flora y fauna del suelo. // Organismos Especies de la UICN. Un taxón está en peligro cuando
que viven en el agua intersticial y en los espacios de no está en “peligro crítico” pero enfrenta un riesgo
poro del suelo. muy alto de extinción en el medio silvestre en el futuro
249. Efecto sinérgico (synergic effect): próximo.
consecuencia de mayor magnitud y calidad que la 257. En peligro crítico: esta expresión se emplea
produciría determinada acción sobre la población, en el sentido que le da la Comisión de Supervivencia
comunidad o paisaje debido a la concurrencia de de Especies de la UICN. Un taxón está en peligro
condiciones que potencian el efecto. // Es la crítico cuando enfrenta un riesgo muy alto de extinción
magnificación del efecto aislado que tendría aquel que en el medio silvestre en el futuro inmediato.
producirían separadamente algunos de los elementos 258. Epífito (epiphytes): plantas que viven sobre
intervinientes. Existe sinergia para un determinado otras sin perjudicarlas, utilizándolas sólo como apoyo
proceso (Ej. retracción poblacional) en relación al o soporte. Ej. orquídeas, bromeliáceas, musgos,
estado de conservación en que la misma se encuentre. líquenes.
351
259. Epilitoral: zona de la costa por encima de la del suelo y transportan parte de él, especialmente los
zona intermareal que se ve influida por los efectos de elementos sueltos.
la espuma salada. // Zona de espuma. 272. Especiación: la formación de especies nuevas.
260. Epinecton: organismos unidos a formas que // División de un linaje filogenético; adquisición de
nadan activamente (nectónicos) pero que son mecanismos de aislamiento reproductivo que producen
incapaces de moverse independientemente contra las discontinuidades entre poblaciones.
corrientes de agua. 273. Especie (specie): organismo/s que reúne/n
261. Epineuston: organismos que viven en el aire determinadas características morfoanatómicas,
o en la película superficial de un cuerpo de agua. funcionales y físico-químicas que permiten distinguirlo/
// Componente del neuston. // Supraneuston. s de los demás y que mantienen estas propiedades
262. Epipélico: organismos acuáticos que se dentro de un contexto evolutivo.
mueven sobre la superficie del sedimento o que viven 274. Especie adventicia: la que no pertenece,
en la interfaz sedimento/agua. habitualmente, a ese área del ecosistema, o a
263. Epipleuston: organismos que se mueven sobre determinado estado hidrológico de los humedales.
la película superficial del agua con todo su cuerpo o 275. Especie amenazada (endargered species):
la mayor parte de éste, sobre el agua. según lo define la comisión de supervivencia de
264. Epipsamnon: organismos que viven en la especies de la Unión Internacional de Conservación
superficie de un sustrato arenoso o en la superficie de de la Naturaleza (UICN) una especie amenazada es
las partículas de arena. aquella que enfrenta una elevada probabilidad de
265. Equilibrio dinámico (dynamic equilibrium): extinción o que se aproximaría a dicha situación de
condición de relativo balance, entre fuerzas o procesos continuar las presiones directas sobre ésta o sobre su
que tienen efectos opuestos y que se hallan en hábitat. Especies de plantas o animales amenazados
constante cambio. de extinción debido a diferentes causas, como
266. Equivalente de humedad: peso porcentual explotación irracional, falta de adaptación y otras.
del agua retenida por una muestra de suelo secada en 276. Especie autóctona : originaria de un país
horno y sujeta a una fuerza centrífuga igual a 1000 determinado que se da allí de forma natural.
veces la de la gravedad durante un período específico. 277. Especie casual (casual specie): aparece
Se consideran valores de alrededor del 2% en la arena esporádica o irregularmente en una comunidad.
gruesa y de hasta 40% en la arcilla pesada. 278. Especie clave o especie indicadora (keystone
267. Erosión: desgaste. // Eliminación de la capa specie): tiene un efecto desproporcionado sobre la
de la tierra por la acción del agua, hielo, viento u otros persistencia de las demás especies. Su exclusión puede
agentes. // Corrosión. provocar efectos sinérgicos de pérdidas en la complejidad
268. Erosión en regueros o surcos: arrastre de de los ecosistemas. También puede plantearse a nivel de
elementos terrosos al discurrir el agua por la superficie ecosistemas clave con significado análogo.
del suelo, ocasionando la formación de surcos o 279. Especie en peligro: aquella especie de plantas
regueros orientados, más o menos normalmente a las o animales cuya perspectivas de supervivencia y
curvas de nivel. reproducción son inciertas. Esto puede deberse a una
269. Erosión potencial: se denomina así al proceso o varias causas: pérdidas o cambios en el hábitat,
de erosión que, en calidad y cantidad, se prevé va a predación, competencia, enfermedades, causas
tener lugar en el futuro en un área determinada. desconocidas. // Especie que requiere gran protección
270. Esciófilo (sciophilous): que vive a la sombra para evitar su extinción.
o busca la sombra. // Se refiere a las plantas que 280. Especie en peligro de extinción: aquella cuya
requieren sombra para su desarrollo, como el cafeto y supervivencia es poco probable si los factores causales
muchas especies de la familia Araceae. de su actual situación siguen actuando.
271. Escorrentía (runoff): acción de las aguas 281. Especie estenotípica: especie animal que está
caídas sobre la tierra que se deslizan sobre la superficie estrictamente relacionada con un biotopo determinado.
352
// También se designa así a la especie que tiene estrecha “endémica”. // Que tiene un estrecho radio de
valencia ecológica. distribución.
282. Especie euritípica: está integrada por 293. Estenohalino: que vive en un estrecho rango
individuos de gran plasticidad ecológica que le permite de salinidad, incapaz de soportar variaciones amplias.
colonizar numerosos hábitats. // Ubicuista. 294. Estenohídrico: tolerante a un reducido
283. Especie exótica: aquella cuyo origen es de intervalo de niveles de humedad.
otro país o región geográfica. 295. Estenotermo: que vive en un estrecho rango
284. Especie indicadora: especie cuya presencia de temperatura, incapaz de soportar grandes
o ausencia es indicativa de un hábitat particular, variaciones.
comunidad o conjunto de condiciones ambientales. 296. Estepa húmeda: comunidad dominada por
// Especie característica. // Especie guía. // Especie índice. Gamochaeta nivalis y Festuca gracillina, menor que
285. Especie sensible : aquella cuyo hábitat el pastizal húmedo y en contacto con matorrales o
característico está particularmente amenazado, en bosques (Glosario O. H.)
grave regresión, fraccionado o muy limitado. 297. Estero (español de América) (inlet)= caruguá,
286. Especie ubicuista: se dice de aquellos tuyui (guaraní): humedal densamente vegetado por
animales que se encuentran repartidos en lugares de plantas palustres y acuáticas, con aguas permanentes
diferentes características ecológicas. o semipermanentes, que tienen un estrato orgánico
287. Especie vicaria (vicarious specie): pertenecen turboso, cubriendo el fondo. // Son ambientes con
a un mismo grupo taxonómico, poseen características acumulación creciente de materia orgánica.
similares de adaptación y corresponden a un mismo 298. Estiaje o caudal de estiaje (low water, phase,
tipo ecológico o nicho, pero sus áreas de distribución limnophase): nivel más bajo de las aguas de un río,
no se superponen. durante el período seco o verano, caudal mínimo de
288. Especie vulnerable: aquella que corre el un curso de agua o de un afluente de agua servida.
riesgo de pasar a la categoría de “en peligro” en un 299. Estímulo (stimuly): fuerza o impulso de
futuro inmediato si los factores adversos que actúan naturaleza física, química y/o biológica que puede
sobre ella no son corregidos. modificar positiva o negativamente el estado actual
289. Espejo de agua (español de América): laguna de una población, unidad de paisaje o parche.
somera que se forma tras las lluvias en las planicies de 300. Estructura poblacional: distribución de los
incierto avenamiento por su escasísima pendiente. // individuos de una población en clases de edades .
Por extensión, son todas las aguas no vegetadas o con 301. Estuario (estuary): brazo de mar que penetra
baja cobertura de vegetación. en el valle de un río hasta el límite superior de la subida
290. Estabilidad (stability): posibilidad o de la marea. // Tramo de la desembocadura de un río
propiedad de un elemento físico, químico o biológico en el mar, donde se mezclan las aguas fluviales y
para mantener el equilibrio a lo largo del tiempo y en marinas y originan condiciones especiales para la flora
un contexto geográfico, o de retomar el equilibrio y la fauna. // Cualesquier aguas costeras
luego de un disturbio o perturbación. // Resistencia al semiencerradas, con salida al mar, con un alto desagüe
cambio. // Tendencia a permanecer en, o a regresar a, de agua dulce y marcadas fluctuaciones cíclicas de
un estado de equilibrio. // Capacidad de las poblaciones salinidad; por lo general se trata de la boca de un río.
de resistir perturbaciones sin cambios notables en su 302. Eurícora (eurychoric): especie que se extiende
composición. sobre áreas amplias. // No endémica.
291. Estanque (C.): lámina de agua, embalsada 303. Eurihalino: capaz de soportar grandes
artificialmente y, muchas veces, represada con muros variaciones de salinidad.
para propósitos generalmente lúdicros: riego de 304. Eurihídrico: tolerante a una amplia gama de
jardines, adorno, cría de peces, etc. niveles de humedad.
292. Estenócora (stenochoric): especie que se 305. Euritermo: capaz de soportar grandes
extiende sobre áreas reducidas. // Es sinónimo de variaciones en la temperatura.
353
306. Eutrófico (eutrophic): se refiere a los lagos, sin lluvia produciendo semillas o estructuras resistentes
cuyas aguas se enriquecen con sales nutritivas, a la desecación.
especialmente de fósforo y nitrógeno, que provocan 312. Evolución convergente (convergent
la proliferación de organismos que ocasionan la evolution): similitud de características en organismos
disminución del oxígeno a niveles extremos, de origen fitogenético diferente.
caracterizados por la descomposición que produce
olores pútridos. En realidad, eutrófico alude a una
“buena alimentación” de un cuerpo de agua, en especial F
a un proceso eficiente de captura y transferencias de 313. Facies (facies): refiérese al aspecto externo
energía y de materiales dentro de los humedales. de una comunidad o población. // En sistemática
// Que posee una alta productividad primaria. // fitosociológica es la unidad de menor categoría.
Relativo a las aguas ricas en los nutrientes necesarios 314. Factores limitantes: son aquellos que
para las plantas verdes. // Lago en el que el hipolimnion condicionan la presencia o la abundancia de las
agota su oxígeno durante el verano, debido al poblaciones vegetales y animales en determinado lugar
decaimiento de la materia orgánica que llega al fondo y tiempo.
proveniente del epilimnion. 315. Fango (C.)= tuyú (guaraní): barro.
307. Eutrofización (eutrophication): se dice que // Sedimento fino de sitios encharcados o saturados,
un lago o cuerpo de agua en general, se halla en estado con menor proporción de arena gruesa que de
de eutrofización, cuando posee una vegetación materiales finos (arcilla y limos).
acuática muy desarrollada con un fondo fangoso rico 316. Faoplancton: plancton superficial de la zona
en materias putrefactas y por tanto pobres en oxígeno fótica superior. // Feoplancton.
(no debe decirse eutroficación). // Sobrenriquecimiento 317. Faunación: reunión de especies animales en
de un cuerpo de agua con nutrientes que trae como un área particular.
resultado un crecimiento excesivo de los organismos 318. Fauna silvestre (wildlife fauna)= mimbá, ati
y el agotamiento de la concentración de oxígeno. (guaraní): el conjunto de animales autóctonos que
308. Evaporación (evaporation): fenómeno físico viven libres en su ambiente natural.
que consiste en el paso de un líquido a la fase gaseosa 319. Federión: comunidad o colección que
por efecto del calor. comprende varias especies que no son mutuamente
309. Evapotranspiración (evapotranspiration): interdependientes.
descarga de agua de la superficie de la tierra, a la 320. Fen (I.): humedal situado en una depresión
atmósfera, por evaporación de los lagos, ríos, más o menos profunda, con formación de turba
superficie del suelo y por transpiración de las plantas. subacuática relativamente rica en elementos minerales
// Pérdida total real de agua debida a la evaporación (detectables por la cantidad comparativamente grande
del suelo y de los cuerpos de agua y también a la de cenizas que produce al quemarse) generalmente
transpiración de la vegetación en un área dada y con conectado con los flujos del sistema regional de agua
respecto al tiempo; por lo general se expresa en subterránea (turbera minerotrófica). // Lodazal
términos de precipitación fluvial equivalente. eutrófico que posee una lámina de agua, durante el
310. Evapotranspiración potencial: cantidad de invierno, a nivel de tierra o por encima de éste;
agua que debería ser perdida por la vegetación natural generalmente está dominado por pastos herbáceos.
en un clima particular, si el agua nunca fuera limitada 321. Fenoclino: serie graduada de frecuencias de
durante el año. // Pérdida de agua potencial del suelo fenotipo dentro del intervalo geográfico de una especie.
o de la superficie de un cuerpo de agua por 322. Filctioplancton: organismos planctónicos que
evaporación y de la vegetación por transpiración, dado flotan debido a medios hidrostáticos.
un exceso de agua de suelo disponible. 323. Fisonomía: aspecto característico de una
311. Evasiva de la sequía: relativo a las plantas comunidad de plantas, o de un paisaje por el cual
resistentes a la sequía que pueden sobrevivir períodos pueden reconocerse a distancia. // Arreglo de los
354
elementos del paisaje que determinan un aspecto que acumulación vertical de sedimentos. 2. Planicies
le es característico. cubiertas. Tienen sedimentos suspendidos originados
324. Fitobentos: comunidad de plantas que vive en sucesivos desbordes del río. Con varios canales.
en el fondo de una corriente, un lago o el mar. En aguas bajas se ve el modelado. 3. Planicies de ríos
// Fitobenton. // Parte del fondo de una corriente o de entrelazados (braided) formados por sedimentos de
un lago cubierta por la vegetación. fondo, arrastrados por la carpeta tractiva. Welcomme
325. Fitomasa: biomasa vegetal. // Cualquier (1992) ha clasificado las planicies de inundación según
estimación cuantitativa de la masa total de las plantas su oferta de vida para los peces: 1) Planicies laterales
en un sitio, población o dentro de un área determinada, (grandes ríos tropicales). 2) Planicies centrales (deltas
en un momento dado. internos). 3) Planicies de deltas (deltas costeros).
326. Fitoneuston: el componente vegetal del neuston. Según Neiff et al. (1994) la planicie de inundación o
327. Fitoplancton: vida vegetal planctónica. várzea es una faja deprimida por donde corre el río,
// Subcomunidad dentro del plancton, integrada por constituida por sus depósitos de canal y de inundación,
poblaciones algales que viven e interaccionan en un permanente o temporalmente inundada por el aporte
espacio y tiempo dado. fluvial. Las áreas de formaciones más antiguas y los
328. Fitopleuston: las plantas que flotan libremente depósitos de tributarios, que quedan periódicamente
en hábitats acuáticos. anegados por las aguas no son considerados como
329. Flarca: área húmeda local de vegetación parte de la várzea.
pantanosa escasa y con poca capacidad de convertirse 331. Flotación: dispersión de los organismos
en carbón vegetal, entremezclada con zonas más secas. terrestres, sedimentos, rocas u otro material a través
330. Flood-plain (I.): literalmente significa “llanura del agua sobre objetos o materiales flotantes.
de inundación”. // Término técnico moderno que 332. Fluctuación (fluctuation): modificaciones que
designa el territorio afectado por la inundación más o se producen en la estructura de un elemento del paisaje
menos periódica de un río, lo que le confiere una serie o de una comunidad o en los factores ambientales en
de características geomorfológicas, edáficas (por una serie actual de tiempo. Las fluctuaciones de largo
ejemplo, el continuo aporte de materiales de distinto término de tiempo se incluyen dentro de las series
origen, calidad y tamaño que dependen de la energía geológicas o las evolutivas.
que mueve el río en cada momento de su régimen) y 333. Flujo de gravedad: flujo de agua, de
de vegetación (capaz de resistir la inundación o a la partículas y de organismos, controlado por la
sequía). Las llanuras de inundación pueden formar gravedad. Ejemplo de esto es la disposición de las
sistemas muy complejos de canales, lagunas, islas, etc., partículas en los suelos terrestres, en que se produce
característicos y de funcionamiento ecológico una migración vertical en profundidad, de los
sincronizado con las fluctuaciones hidrométricas materiales más finos y livianos. En los humedales,
(migraciones de peces y otros organismos acuáticos), especialmente en los marinos y fluviales, existen
formando los “deltas internos”, complejos paisajes movimientos de sentido horizontal y de distinta
semiterrestres de gran dinamismo, constantemente dirección, que distribuyen las partículas y elementos
remodelados. Estas situaciones pueden además en láminas, cuyo espesor y constitución depende de la
complicarse en los tramos bajos del río donde se hacen energía del río o flujo en cada momento. Este efecto,
sentir las mareas. La acción de las aguas subterráneas que se produce en tiempos actuales, enmascara la
puede ser muy importante o no, dependiendo de la acción del flujo de gravedad (que opera en series
fisiografía de la cuenca. La floodplain o llanura de evolutivas de tiempo).
inundación en Brasil es conocida como várzea. Melton 334. Flumíneo: relativo al agua corriente.
(1936) distinguió diferentes tipos de várzeas en 335. Flutuante fixa (port. del Brasil)= flotante fija:
relación a su origen y posición respecto del curso del planta flotante, arraigada al fondo o a un barranco.
río y al diseño de cada tramo: 1. Formadas por cursos Puede tener hojas en la superficie del agua. (Nymphaea
meándricos, ocasionalmente inundadas, sin spp.) o encima (Eichhornia azurea).
355
336. Fluvial: perteneciente a un río, formado por acción sin relieves, las más profundas son intensamentes
de un río. // Relativo a los ríos y a la acción de éstos. abigarrradas. Gleización.
337. Fluviátil: que vive en ríos y corrientes. 348. Gradiente (gradient): Cambio gradual en la
// Fluvial. // Lótico. estructura de un humedal o elemento de él, que se
338. Fluviología: estudio de los ríos. produce en forma gradual según el coeficiente constante
339. Fragilidad: grado de susceptibilidad de un de variación en el espacio y/o en el tiempo. Es el cambio
humedal o elemento de él al deterioro ante continuo de un factor o propiedad. Índice de cambio de
perturbaciones o disturbios de distinta calidad y una variable con la distancia. Cambio de incremento o
magnitud. decremento regular en un factor, como puede ser la
340. Fragmentación: incremento en el número y tempertaura ambiente. Gradiente de carácter.
tamaño de los parches del paisaje prístino o nativo, 349. Gremio: grupo de especies que tienen
debido a la explotación. // Cambio dañino en el necesidades de recursos y estrategias de forrajeo
ensamble o patrón de paisaje, como consecuencia de ecológicas similares y que, por lo tanto, desempeñan
la agricultura u otros disturbios, que se refleja en un papeles similares en la comunidad.
aumento en el número de células y en un cambio en la 350. Grupo funcional (funtional group): conjunto
calidad de las mismas. de organismos que reaccionan de forma similar ante
341. Franja infralitoral: zona marítima de una perturbación o disturbio (Wetland Restoration
transición situada inmediatamente por debajo del Middleton)
eulitoral, entre las zonas intermareal y sublitoral. 351. Grupo natural: reunión de organismos
// Franja sublitoral. relacionados, por descendencia, con un ancestro
342. Freático: perteneciente al agua subterránea. común. Grupo monofilético.
343. Freatofita: planta que absorbe agua del manto
fréatico permanente.
344. Fretofita: planta que habita en un depósito H
de agua. 352. Hábitat (habitat): según Odum (1972), es el
345. Funciones ecológicas : son actividades o lugar donde vive, o donde se puede encontrar a un
acciones que tienen lugar de forma natural en los organismo. Puede significar una localización
humedales como resultado de las interacciones entre geográfica, pero también un conjunto de condiciones
la estructura y los procesos del ecosistema. Abarcan necesarias para la vida de un organismo o población.
acciones como la regulación de las crecidas, la A veces sólo se cumplen determinadas funciones en
retención de nutrientes, sedimentos y contaminantes, un hábitat y cierto número en otro hábitat. Es el caso
el mantenimiento las mallas tróficas, la amortiguación de los peces que tienen su hábitat reproductivo en las
de la amplitud climática local, en particular la lluvia y cabeceras de un río y el ressto de sus actividades vitales
la temperatura. en humedales. En otros casos, las formas inmaduras
de insectos tienen su hábitat en plantas sumergidas o
en los sedimentos del fondo de ciénagas (lagos) y sus
G formas adultas en la parte emergente de las plantas
346. Gley: tipo de suelo sujeto a inundaciones litorales, donde completan su actividad reproductiva.
periódicas debido a su horizonte C poco permeable y, El conocimiento del hábitat y las necesidades de hábitat
por lo tanto, sujeto al gleyado. Glei. de los organismos que viven en humedales, es vital
347. Gleyado : en los suelos inundados, la para establecer pautas de conservación de los recursos,
eliminación de los compuestos de hierro y manganeso tamaño y forma de las áreas protegidas, vedas de
de las capas superficiales anaeróbicas de un suelo. captura, establecimiento de zonas buffer y otros
Estos compuestos se acumulan en las capas más aspectos de manejo.
profundas en donde se precipitan bajo condiciones de 353. Hábitat parcial: hábitat ocupado por un
oxidación, las capas superiores tienden a ser de gley organismo sólo durante una fase de su ciclo de vida.
356
354. Halobios: la vida que existe en el mar. // Parte forma permanente o temporaria para completar su
de la superficie terrestre ocupada por organismos marinos. ciclo vital. Planta perenne con brotes bajo el agua y
355. Halofita: planta que vive en condiciones con hojas sumergidas o flotantes.
salinas. Planta que tolera o que se desarrolla en un 368. Hidrófitos emergentes de hojas flotantes
suelo alcalino rico en sodio y sales de calcio. (root-floating leaved plants): angiospermas
356. Heliobio: que vive en los pantanos. herbáceas, enraizadas que pueden sus hojas flotando
357. Helofita: planta perenne, con brotes de en la superficie del agua. Ejemplo: Nymphaea spp.;
renovación comúnmente en forma de rizomas enterrados Victoria spp.
en el suelo o en el lodo bajo el nivel del agua. 369. Hidrófitos flotantes libres (free-floating
358. Herbazal: comunidad vegetal dominada por plants): llamadas también pleustófitos. Plantas que
hierbas altas no graminiformes (Rapateaceae, viven en la superficie de los cuerpos y cursos de agua.
Araceae, Maranthaceae, Musaceae) asociadas Tienen una parte emergente (generalmente hojas) y
típicamente a pantanos o suculentas (Aizoacaceae, una parte subacuática (raíces y, a veces, rizomas).
Chenopodiaceae) propias de playas costeras Ejemplo: Eichhornia crassipes; Pistia stratiotes.
(Venezuela). 370. Hidrófitos arraigados sumergidos (anchored
359. Herbívoro= ca-á uhá (guaraní): organismo que submerged plants): plantas acuáticas que viven fijas
se alimenta preferentemente de vegetales o parte de ellos. en el fondo de los cuerpos y cursos de agua
360. Herpon: organismos que se arrastran. transparente. Generalmente emergen.
361. Heterogrado: gradiente no uniforme de un 371. Hidrófitos arraigados emergentes (rooted
factor en la columna de agua. En limnología: tipo de emersed plants): plantas que viven en la zona litoral de
distribución de oxígeno encontrado en algunos lagos, ciénagas, lagunas y bañados, con las raíces (y rizomas)
en el que un máximo (positivo) o un mínimo (negativo) hundidos en los sedimentos y con hojas que se yerguen
muy notables en la concentración de oxígeno se sobre el agua. Ejemplo: Typha spp.; Scirpus spp.
convierten en el metalimnion durante la estratificación. 372. Hidrofitio: comunidad vegetal de pantano o
362. Hidrobio (hydrobiota): planta o animal que ciénaga.
vive en el medio acuático, que depende permanente o 373. Hidrogeófita: planta acuática que produce
temporariamente de él. Son hidrobios también brotes sobre un rizoma enterrado. Geófita acuática.
aquellos organismos que, a pesar de cumplir gran 374. Hidrohemicriptófita: planta acuática que
parte de sus funciones en el medio subaéreo, produce brotes en la interfaz agua/sedimetno.
requieren de los humedales para alguna de las Hemicriptófita acuática.
actividades de su ciclo vital. 375. Hidrológico (hydrologic): relativo al agua.
363. Hidrocoria: dispesión de semillas por el agua Se refiere a los factores dinamogenéticos que
364. Hidroepífito: planta acuática herbácea, modifican los estados de los humedales. Buena parte
apoyante que sólo prospera sobre otras (flotantes, de los cambios en la estructura de los humedales se
emergentes o sumergidas). Las raíces del epífito se relacionan con las diferencias en la cantidad y calidad
entrelazan sobre las de la planta huésped, en la del agua en diferentes períodos de tiempo.
superficie del cuerpo de agua. Ejemplo: Oxycarium 376. Hidromórfico: adaptado a la vida acuática.
cubensis var. paraguayensis, sobre Salvinia herzogii Relativo a un suelo intrazonal que se ha formado bajo
u otras flotantes libres. condiciones de exceso de agua o de poco drenaje;
365. Hidrogeomorfología: combinación del clima, (suelo) hidrogénico.
geomorfología de la cuenca e hidrología que colectivamente 377. Hidroperiodicidad: control de los procesos
influyen en el funcionamiento de un humedal. vegetativos en las plantas debido a la sequía periódica.
366. Hidrófilo: que se desarrolla en hábitats Hidroperiodicidad temporal.
húmedos o acuáticos. 378. Hidroperíodo: patrón estacional del nivel del
367. Hidrófito (hydrophyte): planta herbácea, agua de un humedal. Característica de cada tipo de
arbustiva o leñosa que requiere del medio acuático en humedal.
357
379. Hidrosere (hydrosere): denominación 390. Humedad relativa (relative humidity):
aplicada a tipos particulares de sucesión que se originan relación que existe entre la humedad medida y aquella
en el agua y que avanzan desde el medio acuático hacia que existiría en las mismas condiciones de temperatura,
el terrestre. Ej. la sucesión vegetal que puede formarse si la atmósfera estuviera saturada.
a orillas de un lago. Numerosos ejemplos se encuentran 391. Humedal: término genérico, equivalente a
en la obra clásica de Weaver y Clements. “wetland” en idioma inglés. Se refiere a una extensión
380. Hipodérmico: escurrimiento subterráneo de de aguas someras, comprendiendo uno o más tipos de
una parte de las aguas de infiltración, generalmente al cuerpos de agua, permanentes, temporarias, corrientes
contacto entre las formaciones superficiales poco o quietas. Generalmente están densamente vegetados
consolidadas o sueltas y el basamento geológico más en la mayor parte de la superficie. El término es muy
coherente y por lo tanto más impermeable. abarcativo e incluye los ambientes marinos, salobres y
381. Hiponeustón: nombre de los organismos que viven de agua dulce.
inmediatamente debajo de la película superficial de un cuerpo 392. Humedales construidos (constructed
de agua. Componente del neustón. Infraneustón. wetlands): son humedales creados intencionalmente
382. Hiporreico: relativo a sedimentos saturados que en sitios que no lo son con el propósito de realizar
se encuentran bajo o a la orilla de las corrientes y ríos. tratamiento de aguas servidas o residuales (wastewater
383. Holoplancton: organismos que son miembros o stormwater). También puede ser para acrecentar
permanentes del plancton. Euplancton. el valor escénico, la disponibilidad de fuentes de
384. Homeostasis (homeostasis): homeo-+gr. agua o acrecentar la oferta de hábitats para la vida
stasis, posición, estabilidad. Conjunto de fenómenos silvestre. Tienen muy variadas formas de
de autorregulación, que permiten una relativa constancia construcción, tamaños y funcionamiento, según los
en la composición y las propiedades del medio interno intereses. Véase: Hammer, 1997.
de un organismo o en la estructura de las poblaciones de 393. Humedal estuarino (estuarine wetland)
un humedal. Constancia del sistema por autorregulación (1) Submareales a. Aguas estuarinas: aguas
de procesos, aun cuando estén influidos por agentes permanentes de estuarios y sistemas estuarinos de
bióticos o abióticos del medio externo. deltas. (2) Intermareales a. Planicies intermareales:
385. Homeostasis social: mantenimiento de un barrosas, arenosas o salobres con vegetación. b.
estado estable dentro de una sociedad. Pantanos intermareales incluyendo praderas salitrosas,
386. Hondonada, hondonal (C.): terrenos mareas salobres y pantanos de agua dulce. c.
encharcados en los que, aparentemente, el agua no Humedales forestados intermareales.
tiene salida, correspondiendo generalmente a prados 394. Humedal marginal (Fringe wetland):
húmedos y juncales. En el norte de Argentina se usa humedal ubicado cerca de un gran cuerpo de agua
como equivalente de cañada. (típicamente el océano) cuyo nivel del agua fluctúa
387. Horizonte: cualquier estrato horizontal por efecto del viento o por mareas astronómicas.
situado dentro de un sedimento, perfil de suelo, 395. Humedal de referencia: humedal o grupo de
columna de agua o serie geológica. humedales dentro de una región biogeográfica
388. Huésped (host)= mbohupába (guaraní): relativamente homogénea que representa ejemplos
organismo que alberga a un parásito, a un comensal, u a comunes de un humedal tipo o ejemplos de estados
otro organismo, que forma con el huésped un consorcio alterados.
biótico. Cualquier organismo que proporciona comida o 396. Humedales de Sudamérica: son sistemas de
refugio a otro organismo. Simbionte habitado en una extensión sub-regional en los que la presencia de una
endosimbiosis o simbionte no habitado en una lámina de agua de tamaño variable en el espacio y en
exosimbiosis. el tiempo determina flujos biogeoquímicos propios,
389. Humedad absoluta (absolute humidity): suelos con acentuado hidromorfismo y una biota cuya
cantidad de vapor de agua presente en el aire y se estructura y dinámica se encuentra bien adaptada a un
expresa en gramos de agua por metro cúbico de aire. amplio rango de variabilidad en la disponibilidad de
358
agua. Estos humedales tienen complejidad creciente claras aunque algo manchadas. // En Brasil: en la región
en relación al área que ocupan y a la variabilidad amazónica, dícese del bosque que es periódicamente
hidrosedimentológica (Neiff et al., 1994). inundado por ríos de aguas negras.
397. Humo-niebla (smog): palabra formada por 402. Igarapé (port. de Brasil): pequeña corriente
la contracción de los términos ingleses “smoke”= humo de agua. // Quebrada. // Caño.
y “fog”= niebla. Se utiliza con frecuencia al hablar de 403. Impacto (impact)= yeyapí mbotpá (guaraní):
contaminación ambiental atmosférica. Se designa así cambio en la calidad o condición química, física o
a una especie de neblina que se forma frecuentemente biológica (incluyendo hábitat) de un cuerpo de agua
en las ciudades con gran actividad industrial. causado por fuentes externas, es decir: disturbios.
Generalmente acompaña a este fenómeno una 404. Impacto ambiental (environmental impact):
inversión de temperatura que provoca la permanencia acción que resulta de la interacción entre una o más
de los gases a baja altura. Existen dos tipos de smog: actividades humanas y uno o más elementos del medio
a) el oxidante producido por óxidos de nitrógeno en natural y/o social, que reciben sus efectos en
presencia de hidrocarburos; b) el ácido originado por determinado tiempo y espacio.
el anhídrido sulfuroso (SO2 ) proveniente de las 405. Impacto ecológico (ecological impact): se
industrias. En los humedales el efecto del aire húmedo refiere al efecto total que produce un cambio ambiental,
cargado de sustancias tóxicas ha sido poco estudiado. sea natural o provocado por el hombre, sobre las
De hecho, no es frecuente en Sudamérica. condiciones naturales de una región. Ej. la
398. Humus (humus): es uno de los constituyentes construcción de una represa, un canal o una ruta que
principales del suelo, que tiene su origen en la atraviese el humedal.
descomposición de la materia orgánica de origen 406. Impactos netos en el paisaje : efectos
vegetal y animal. Tiene gran capacidad de retención negativos de uno o más disturbios producidos en forma
de agua y, cuando no es demasiado ácido, alberga una puntual o acumulativa, y que han determinado
permanente actividad de microrganismos celulolíticos, alteraciones desfavorables en la estructura y en el
descomponedores de materia orgánica y tambien de funcionamiento del paisaje (Ej. fragmentación, erosión,
nitrificadores. En los humedales la humificación de la selección de bioformas adaptadas al fuego) al momento
materia orgánica es generalmente lenta a muy lenta, de tomar una decisión de manejo, en el momento inicial
por la alta relación Carbono/nitrógeno y la permanente de un proyecto hídrico u otra forma de manejo.
deficiencia de oxígeno. Algunas veces, la deficiencia 407. Indicador (índice): variable que señala la
de fósforo en el agua y en los tejidos vegetales, la presencia o condición de un fenómeno que no puede
concentración de compuestos polifenólicos y la medirse directamente. // Ratio u otro número, derivado
acidez del agua determinan una baja tasa de de una serie de observaciones que se usa como medida
descomposición de la materia orgánica (Poi de Neiff de condiciones, propiedades, fenómenos, tendencias
et al., 1995). Como consecuencia se acumulan o comportamientos.
tejidos muertos que forman histosoles o suelos 408. Indicadores ecológicos (ecological
orgánicos. indicators): se refiere a ciertas especies que debido a
sus exigencias ambientales bien definidas y a su
presencia en determinada área o lugar, pueden tomarse
I como indicio o señal de que en ella existen las
399. Icnofauna: las huellas animales de un área. condiciones ecológicas por ellas requeridas.
400. Icnoflora: los rastros o huellas de las plantas 409. Índice de diversidad: la expresión
de un área. matemática de la riqueza de especies y su distribución
401. Igapó: se refiere a la porción de la Cuenca del en individuos en un área o comunidad dada. // Medida
Amazonas que no deriva de las estribaciones que del número de especies de una comunidad y sus
provienen de los Andes donde hay sedimentos abundancias relativas, tales medidas incluyen el
suspendidos. En contraste estas aguas tienden a ser cociente entre número de especies y número de
359
individuos, el índice de Shanon-Wiener, índice de represa ubicada aguas arriba que causa una inundación
riqueza, índice de Brillouin e índice de Simpson. beneficiosa a un humedal situado aguas abajo.
410. Índice de integridad biológica (Index of 418. Irreversibilidad: aquella cualidad de una acción
Biological Integrity (IBI): expresión integral de una humana sobre un ecosistema o alguna parte de él, que
condición de sitio a través de mediciones múltiples. impide que éste vuelva a su situación inicial después
411. Ingeniería ambiental (environmental de haber producido un disturbio.
engineering): ciencia aplicada que combina los 419. Isleta: pequeño bosque que llega a crear un
conocimientos de la ingeniería y de la ecología al clima endógeno, bajo copa, enclavado en una trama
estudio y solución de los problemas ambientales, con fisonomía de pastizal.
especialmente el de la contaminación. 420. Isocona: línea de un diagrama o mapa que
412. Interacción de especies: intercambio de conecta los puntos de igual concentración de un factor
información o energía entre especies importantes, por dado, como la salinidad.
ejemplo: simbiosis, comensalismo, defensa mutua de 421. Isodema: línea de un mapa que conecta los
recursos, cuidado colectivo de las crías, parasitismo puntos que tienen igual densidad de población. // Línea
en la reproducción, cuidado prolongado de las crías, isodémica.
caza social, relaciones depredador-presa inusuales, 422. Isofana: función simple de longitud, latitud y
parasitismo e hiperparasitismo. altitud usada en el análisis biogeográfico de la variación
413. Intertidal (intertidal): zona marina intraespecífica. En Fenología vegetal: línea que une
comprendida entre la línea de marea alta y la línea de puntos en los que determinada fase biológica (ej.
marea baja. floración) ocurre en el mismo momento.
414. Intervalo de densidad óptima (interval of 423. Isofena: línea de una carta o mapa que conecta
best density): dícese del intervalo de densidad, en el los puntos donde se produce la misma frecuencia de
cual una población puede fluctuar sin acusar los efectos ocurrencia de un fenotipo o variante dado.
de una sobrepoblación o de una población escasa. // Fenocontorno.// Línea de una carta o mapa que conecta
Resulta de mucho interés para estimar la capacidad los puntos en los que ocurren eventos temporales en la
de carga de un humedal (o elemento/s de él) respecto misma fecha. // Mapa isofenal.// Línea isócrona.
de las actividades humanas. 424. Isofeno: que comparte o que produce efectos
415. Inundable: sujeto a inundación. // Referente fenotípicos similares. // Isofénico.
a las plantas que ocupan sitios susceptibles de 425. Isohalina: línea de un diagrama o mapa que
inundación durante la temporada de lluvia. conecta los puntos de igual salinidad.
416. Inundación: situación o estado del paisaje
que se caracteriza porque el suelo se encuentra J
cubierto por una lámina de agua de variable espesor, 426. Juncar, juncal (C.)= pirití, guahó (guaraní):
aportada pr el río, por el mar u otra fuente. A terreno bajo, poblado por especies del género Scirpus.
diferencia del anegamiento los cambios en el sistema Los juncales de Schoenoplectus californicus var.
se relacionan con el efecto de lluvias recibidas en la californicus (“junco” o “unco”) ocupan extensas áreas
alta cuenca, por lo que las inundaciones tienen litorales de lagos someros en gran parte de Sudamérica.
diferente estacionalidad y origen de los materiales. // En: Paraguay y Argentina, suele usarse el término
A diferencia del anegamiento, en las inundaciones pirizal como sinónimo de juncal. Sin embargo, el
hay un aporte de sedimentos y de minerales de la término pirizal debiera estar aplicado exclusivamente
alta cuenca a los humedales (como ocurre en los a las formaciones de Cyperus giganteus.
humedales fluviales). El período de inundación es
una de las fases del pulso, que se denomina K
potamofase. 427. Kárstico: relativo a estratos irregulares de caliza
417. Inundación artificial (artificial flood): permeados por corrientes, que por lo general, presentan
descarga de un gran volumen de agua desde una resumideros, cavernas y otros pasajes subterráneos.
360
L 436. Lagoa (port. del Brasil)= laguna: usado en el
428. Lacustre: perteneciente a, o que vive en, lagos Pantanal para las grandes lagunas residuales. Ver: baía.
o estanques. // Referente a las plantas que flotan o 437. Laguna= Iguá. Îpá. Îupá. Îno-chá (guaraní):
que están inmersas en agua dulce. cuerpo de agua continental de menor volumen y
429. Lago= ipa. Iupá (guaraní): masa de agua menor relación volumen/superficie de contacto con
continental de considerable tamaño, flujo la tierra y el fondo el lago. // Son lagos someros,
predominantemente vertical, a causa de su gran polimícticos, que pueden estar parcial o
volumen, menor contacto relativo y menor completamente vegetados.
dependencia e interacción con el medio terrestre que 438. Léntica: se refiere a las aguas quietas o
la laguna y otros humedales. Los lagos someros pueden remansadas, como lagos, ciénagas, bañados y otras.
incluirse dentro de los humedales. Sin embargo, la 439. Leveé (F.): albardón. Barra, generalmente
inclusión de lagos profundos, como los de la región arenosa, que se encuentra en el borde del río y cursos
andino-patagónica, dentro de los humedales es de la planicie inundable, que sobresale 1-4 m sobre el
incorrecto, dado que estructural y funcionalmente son nivel de aguas bajas del río. Con frecuencia presenta
muy diferentes de los verdaderos humedales. Quizás una cara abrupta del lado del curso, como
el aspecto más notorio es que se trata de sistemas con consecuencia de la erosión fluvial. Su formación se
baja tasa de intercambio de información respecto de debe al depósito de materiales transportados,
la cuenca de aporte. // Gran cuerpo de agua estancada, especialmente arenas y limos. Tiene un papel
dulce o salada, que posee una corriente inapreciable y importante en la distribución de las comunidades
que tiene una playa periférica estrecha, desprovista biológicas fluviales, especialmente de las poblaciones
en gran parte de vegetación como resultado de la que requieren permanentemente de suelo emergido.
acción de las olas. / En Brasil: Diques marginais. // Banco de sedimentos.
430. Lago alotrópico: el que recibe materias 440. Límites: los límites o zona de transición entre
orgánicas por medio del drenaje de la tierra circundante. un área de humedal y otra que no lo es, se describe
431. Lago autotrófico: depósito de agua donde como: el límite entre terrenos con predominancia de
toda o la mayoría de la materia orgánica presente cobertura vegetacional hidrófila y terrenos con
procede del mismo lago y no del drenaje de las tierras cobertura de vegetación no propiamente de ambientes
circundantes. acuáticos o semiacuáticos. // El límite entre suelos
432. Lago distrófico: lago en el que temporaria o predominantemente hídricos y suelos no hídricos.
permanentemente, se produce un cortocircuito en la // En el caso de terrenos que presenten alguna
circulación de la energía y manteriales. Por ejemplo, condición hidrológica, pero desprovistos de vegetación
en los lagos turbosos, en los que la energía acumulada o suelo; los límites se determinan entre los terrenos
por las plantas como biomasa, tiene una baja que estén inundados o saturados durante algún período
circulación hacia otros niveles de las mallas tróficas. del año y aquellos que no presentan esta condición.
Se produce entonces, acumulación de tejidos muertos. 441. Limnético: relativo a los lagos u otros cuerpos
// Lago pantanoso. // Agua café. // Lago de humus. de agua dulce estancada. Se utiliza con referencia sólo
433. Lago furiótil: cualquier cuerpo de agua al agua abierta de un lago, alejada del fondo.
parcialmente separado, que se conecta con la corriente 442. Limnobios: la vida total que existe en las
principal sólo cuando las aguas crecen. aguas dulces. // Parte de la superficie terrrestre
434. Lago húmico: lago rico en materia orgánica, ocupada por organismos de agua dulce.
principalmente en forma de coloides vegetales 443. Limnócrena: depósito natural de agua de
suspendidos y fragmentos mayores de plantas, pero manantial que no tiene desagüe.
con un contenido bajo de nutrientes. 444. Limnodio: comunidad de pantano salino.
435. Lago tropical: lago que posee una 445. Limnología: estudio de lagos, pozas,
temperatura superficial que nunca baja de los 4ºC en estanques, charcas y otros cuerpos de aguas
cualquier época del año. estancadas, así como de la biota asociada a ellos.
361
446. Limo (C.)= tuguaró. Hu-üngüé (guaraní): 453. Lodo negro: sedimento marino terrígeno de
lodo, sedimento fino menos cohesivo que el barro, color negro, rico en sulfito de hidrógeno y que tiene
compuesto por materiales de textura intermedia entre un alto contenido orgánico. Es típico de cuencas
las arenas y arcillas, a veces forma suspensiones coloidales anaeróbicas con ventilación deficiente.
cuando es transportado en los cursos de agua. // Partículas 454. Lodo rojo: sedimento marino terrígeno bien
de sedimento que no se cohesionan, con un diámetro de oxidado que posee una coloración rojiza producida
entre 0.004 y 0.0625 mm. // Lodo fino. por el óxido férrico.
447. Lindero para fauna silvestre (wildlife 455. Loess: sedimento fino no consolidado llevado
boundary): faja de plantas que se mantiene entre por el viento.
cultivos para la protección y el desarrollo de la fauna 456. Lomerío: en la Amazonia, unidad paisajística
silvestre. de tierra firme (no inundable) caracterizada por un
448. Litoral (zona) (litoral zone): parte de la relieve ondulado, mediana o fuertemente disectado.
plataforma continental que abarca la zona comprendida
entre la marea más alta o pleamar y la marea más baja.
// En lenguaje corriente, se refiere a la costa marina y M
comprende el espacio entre el límite de la marea alta y 457. Macrobiota: los mayores organismos del
los 200 metros de profundidad. // En los lagos y suelo, que exceden los 40-50 mm de longitud.
lagunas, se refiere a la zona comprendida entre el nivel 458. Macrófita: planta macroscópica grande,
más alto de agua y la línea donde ya no crecen las comprende por lo general las formas acuáticas como
plantas con raíces. // Faja costera de lagos y ciénagas, las algas marinas.
hasta una profundidad variable (generalmente menor 459. Madrejón: laguna alargada inundable, propia
de 10 metros), frecuentemente vegetada por plantas de llanuras de inundación y de comarcas planas con
sumergidas o arraigadas emergentes. mal drenaje, correspondiente a paleo-cauces o antiguos
449. Llanos (español de Venezuela): sabanas tramos de ríos abandonados.
parcial y periódicamente anegables y que contienen 460. Madrevieja (español de Colombia, de Perú y
algunos sectores con agua incluso en la época seca de Bolivia): antiguo cauce de un río convertido en
(septiembre a marzo). El patrón de paisaje combina laguna alargada o en pantano por proceso de
extensos palmares, con campos poblados por senescencia.
gramíneas altas y duras distribuidas en cojines 461. Mallín (español de Argentina y Chile): en el
(pajonales), que incluye en las partes más anegables a Norte de Argentina: zanja de gran tamaño producida
praderas de plantas hidrófilas y algunos cuerpos de en materiales limosos algo gruesos por procesos de
agua someros. sufosión o piping (excavación subterránea por flujos
450. Llanura de inundación: superficie que ocupa en régimen saturado permanente o pasajero, paralelos
el río cuando se encuentra en máxima creciente. La a la superficie, que disuelven o arrastran materiales
planicie de inundación lateral (fringe floodplain, in provocando una posterior subsidencia del suelo). El
sensu Welcomme, 1992) es la zona que se encuentra hundimiento suele aparecer repentinamente y es
entre el canal de un río y la tierra elevada al borde de frecuente en materiales de origen eólico. En la
un valle. Patagonia, se trata de una laguna o bañado de carácter
4451. Lodo (C.)= tuyú. Ñai-ü (guaraní): limo estepario. // En Chile y sur de Argentina: surgencia de
saturado con agua, sedimento fino menos cohesivo agua de carácter ácido, que empapa una ladera
que el barro, con predominancia de partículas mayores montañosa, o que ocupa un valle con sedimentos
que 0.002 mm. Los términos fango y cieno se aplican aluviales. Los mallines están ocupados por vegetación
a materiales con mayor contenido orgánico que el herbácea baja y densa. Muchos son codiciados en la
barro, mientras que el lodo es menos cohesivo. estepa patagónica porque permiten la cría de ganado.
452. Lodo blanco: sedimento marino terrígeno 462. Maleza acuática (aquatic weeds): se refiere
derivado de detritos de arrecife coralífero. a todas las plantas, que pueden ocasionar problemas
362
en obras de manejo hídrico (embalses, canales de riego, 473. Manguezal: (portugués de Brasil): bosque de
de navegación) o por convertirse en criaderos de mangle (Rizophora o Avicenia).
insectos o moluscos vectores de enfermedades. 474. Mantillo (mulch): capa superficial de materia
463. Mallada o majada: charca. orgánica que, por lo general, recubre el suelo de los
464. Maloca (C.): vivienda tradicional de las bosques y parques, incluye tanto el humus como los
comunidades indígenas, donde se realizan rituales, restos vegetales en proceso de descomposición.
reuniones, bailes. Están construidas bajo una visión // Material vegetal recién caído que sólo está
cosmogónica del universo y de la madre. parcialmente descompuesto y en el que aún son
465. Mambe: elemento cultural de algunas distinguibles los órganos de las planta, formando una
comunidades indígenas de la Amazonia, elaborado a capa superficial en algunos suelos. // Capa-L.
partir de las hojas de coca (Erythroxylum coca) 475. Manto parafluvial: la región húmeda del
tostadas y molidas, mezcladas con ceniza de hojas de banco de un río alimentada por el agua de río filtrada
yarumo (Cecropia spp.). y, algunas veces, por el agua del suelo adyacente; puede
466. Mambeadero : lugar especial donde se extenderse hasta 3 m de la orilla del agua.
realizan actos rituales y culturales indígenas. // Sitio 476. Mar pericontinental: mar poco profundo que
donde se enseña la tradición y se discuten asuntos cubre una plataforma continental reciente y que, por
vitales para la comunidad. lo general, tiene una profundidad menor a 200 m.
467. Manantial, manantío (C.)= isatí, I cuá (guaraní): 477. Marea: elevación y disminución periódica de las
lugar donde brota el agua del terreno, en forma de un flujo masas de agua oceánicas y atmosféricas, producidas por los
o chorro de variable caudal y permanencia. efectos gravitacionales de la luna y el sol sobre la tierra.
468. Manejo de fauna (wildlife management): 478. Marea alta: agua alta. // Altura máxima de la
conlleva la utilización de la fauna silvestre con fines marea ascendente.
biológicos, recreativos y alimenticios de manera 479. Marea alta inferior: la más baja de dos mareas
racional y equilibrada, que garantice la perpetuidad altas, durante cualquier día de marea en el que se dan
de las especies y de su ambiente, para el disfrute de desigualdades pronunciadas de la altura de marea.
las generaciones. 480. Marea astronómica: marea teórica producida
469. Manejo de suelo (soil land management): la por los efectos gravitacionales del sol y la luna y que
acción y las técnicas utilizadas en el manejo de los excluye factores meteorológicos.
suelos para la producción de cosechas. Un buen 481. Marea meteorológica: cambio en el nivel del
manejo del suelo, debe garantizar su estructura física, agua que resulta de factores meteorológicos, sobre
sus componentes minerales y orgánicos y una actividad todo la presión barométrica y el viento.
biológica lo más equilibrada posible para mantener por 482. Marea muerta: marea de alcance mínimo que
mucho tiempo altos rendimientos. ocurre cuando la luna está en su primer o en su tercer
470. Manglar (español de América) (mangrove): cuarto, momento en que las atracciones gravitacionales
formación leñosa, litoral de especies halófitas, del sol y la luna actúan en ángulos rectos entre sí
especialmente rizoforáceas, en regiones tropicales de durante la cuadratura.
América. Puede estar constantemente inundado o serlo 483. Marea roja (red tide): fenómeno
durante la marea alta, presentando un suelo con aireación caracterizado por la proliferación de ciertos
precaria rico en materia orgánica y de color negro. organismos, principalmente dinoflagelados, que
471. Mangle : comunidad de pantano salobre y colorean las aguas de color rojo, verduzco, etc. y que
afectado por las mareas, dominada por árboles y en algunas ocasiones produce gran mortandad de peces
arbustos, particularmente del género Rhizophora, y otros animales marinos.
muchos de los cuales producen raíces adventicias. 484. Marea viva: marea de alcance máximo que
472. Mangue : (portugués de Brasil): árbol o ocurre cuando hay luna nueva o llena, en el momento
arbusto de la zona intermareal de la costa marina al en que las atracciones gravitacionales del sol y de la
norte de los 24º S de latitud. // Mangle. luna actúan juntas durante la siziguia.
363
485. Marga: suelo terroso que comprende una 498. Mecanismo homeostático o regulador
mezcla de arcilla, limo, arena y materia orgánica. (homeostatic mechanism): refiérase al sistema
486. Marginal: perteneciente a la periferia, orilla regulador que controla y mantiene constantes las
o margen. condiciones del medio interno de los seres vivos, pese
487. Marino: perteneciente al mar. a las variaciones de las condiciones externas o
488. Marisma (C.): terrenos muy llanos afectados ambientales. // Por extensión: mecanismos que regulan
periódicamente por las inundaciones mareales y el estado actual de un ecosistema en un entorno
completamente vegetados por especies halófitas. definido de fluctuación.
// Ecosistema de suelo casi siempre inundado, 499. Medio (environment): es el elemento o
dominado por plantas herbáceas emergidas, pero sin sustrato donde viven los organismos.
acumulación superficial de turba. 500. MEDWET: acción concertada para detener
489. Marjal: Zona húmeda. la pérdida y degradación de los humedales alrededor
490. Marjal de marea: área costera pantanosa de de la cuenca del Mediterráneo. // Convención de
baja elevación formada con lodo y la red de raíces de humedales del Mediterráneo.
las plantas halofíticas regularmente inundada durante 501. Meiobentos: organismos bénticos pequeños
las mareas altas. que pasan a través de un pedazo de malla de 1 mm,
491. Marsh: humedal con vegetación herbácea pero que son retenidos por una malla de 0.1 mm.
emergente, que incluye áreas de bosques. 502. Meiofauna: animales intersticiales pequeños
492. Mata (cat. y español de Venezuela): capaces de pasar a través de un cedazo de malla de 1
acumulación de carrizo, generalmente, en un sustrato mm, pero que son retenidos por una malla de 0.1 mm.
menos inundable o “isla”. // En Brasil y Venezuela: 503. Meroplancton (meroplankton): organismo
equivale a “bosque”. Manchas de bosque en la matriz que sólo pertenece al plancton durante una parte de
herbácea de la sabana. su ciclo vital. Así pertenecen al plancton los huevos y
493. Mata ciliar (port. de Brasil)= bosque de las larvas de peces, pero al salir de estas fases de su
galería: floresta riparia, generalmente anegable, que ciclo vital, los peces dejan de pertenecer al plancton.
crece a lo largo de los cursos de agua. En el Pantanal 504. Mesobentos: organismos que habitan el lecho
puede estar situado a varios kilómetros del curso actual marino en la zona arquibéntica, entre 200 y 1000 m
del río. En las fases iniciales de la sucesión no llegan a de profundidad.
ser bosques, apenas arbustos. 505. Mesohalino: perteneciente a aguas salobres
494. Matorral (heath)= yavorái, ñanandí, yaí (guaraní): que poseen una salinidad de 3 a 10 partes por millar, o
formación constituida por hierbas y plantas no leñosas. // El a agua marina que tiene una salinidad de 30 a 34 partes
término, en general, se refiere a la vegetación baja. por millar.
495. Máximo rendimiento potencial (maximum 506. Mesopleustofita: cualquier planta grande que
potential yield): es la mayor cosecha que puede flota libremente entre la superficie y el fondo de un lago.
extraerse continuamente de un área, en las mejores 507. Metafoetesis: situación en la que una especie
condiciones ambientales y estado de la población. o individuo cambia su posición en una cadena o red
496. Meadow (I.): equivale a pradera, a veces a alimentaria durante su ciclo de vida.
fen, en lengua inglesa. // Prado relativamente húmedo. 508. Metapoblación: población dividida en
// Muchas veces se utiliza como pradera de siega y conjuntos de subpoblaciones que se mantienen unidas
puede formar parte del sistema de una llanura de por medio de la dispersión o de los movimientos de
inundación o de descarga difusa de agua subterránea, los individuos entre ellas.
teniendo suelos turbosos, limo-turbosos o gleizados. 509. Migración: movimiento de un organismo o
497. Meandro: curva en el curso de un río. La grupo de un hábitat o lugar hacia otro. // Movimiento
curvatura se relaciona con la baja pendiente del terreno. periódico o de estación, por lo común a una larga
A menor pendiente, mayor sinuosidad y mayor radio distancia, de un área, estrato o clima hacia otro.
de curvatura de los meandros. // Cualquier movimiento general que afecta al intervalo
364
de distribución de una población o individuo. // Migrar. 520. Nido: madriguera. // Domicilio. // Criadero.
// Movimiento de un agente patógeno dentro del // Punto de origen. Portugués de Brasil: ninho.
cuerpo del huésped. // Flujo de genes. // Intercambio 521. Nivel promedio de agua: nivel superficial
de información genética entre poblaciones. promedio determinado mediante el promedio de las
510. Mitigación (mitigation): es la restauración, alturas del agua en un lugar dado durante un período
creación o aumento de humedales para compensar sus prolongado.
pérdidas permitidas (Lewis, 1990). 522. Nivel promedio del mar: altura promedio de
511. Modelo de migración de río: flujo de genes la superficie del mar determinada a partir de todas las
por migración a lo largo de una serie lineal de etapas de la marea en un período de 19 años o un
subpoblaciones. período equivalente computado.
512. Morichal (grove of moriches): agrupaciones
de palma moriche (Mauritia flexuosa) distribuidas en O
pequeños grupos a lo largo de los ríos de los llanos 523. Ojo (C.): abertura en la superficie de la tierra
venezolanos. Ver Cananguchal o Aguajal. por donde brotan las aguas, que se presenta en forma
horizontal. // Corresponde a una manifestación de
N flujos verticales ascendentes de agua subterránea en
513. Nacimiento (español de Colombia): una discontinuidad o anomalía litológica de la
manantial. // Fuente natural de agua superficial. superficie, estando ocasionada muchas veces por el
514. Neotropical (neotropical): región propio flujo. Suelen tener forma groseramente circular
biogeográfica que se extiende desde México hasta y acompañado de formaciones turbosas y vegetación
Argentina y Chile, incluyendo las Antillas. que indica niveles de saturación muy estables.
515. Nicho (niche): se refiere a la forma de vida de 524. Oligotrófico (oligotroph): se refiere a suelos,
un organismo o al papel que desempeña en la sustratos o aguas pobres con escasos elementos
comunidad. Comprende el alimento que consume, nutritivos.
reposo, reproducción, etc. // Para algunos autores el 525. Oligóxico: hábitat que posee niveles reducidos
nicho es la unidad de espacio más pequeña de oxígeno molecular.
(microhabitáculo) que ocupa un organismo. // Para C. 526. Ombrófilo: dícese del tipo de bosque maduro,
Elton “es el estado funcional de un organismo en su con dosel de altura superior a 30 metros, que
comunidad”. // Para E. Odum es “el hábitat que permanece verde todo el año y cuyo dosel intercepta
constituye la dirección del organismo, o sea donde casi toda la luz solar.
vive y el nicho viene a ser su profesión” es decir el 527. Omnívoro : que se alimenta con una dieta
papel que desempeña en la comunidad. mixta compuesta de materia animal y vegetal.
516. Nicho ambiental (environmental niche): se 528. Oxbow (I.): meandro cortado que funciona
refiere al ambiente que rodea a un organismo o grupos como lago. // Laguna o depresión encharcadiza
de organismos en su área reducida. constituida por un meandro fluvial abandonado.
517. Nictimeral (nictimeral): se refiere a las migraciones 529. Oxifita: planta que crece en condiciones de
verticales que efectúan algunos organismos acuáticos como acidez.
ciertos crustáceos durante el día o de noche. 530. Oxigeofita: planta que crece en el humus.
518. Nidada : progenie de un solo pájaro o su 531. Oxilio: comunidad de humus panta-
producción de huevos. // Cualquier grupo de animales nosos.Oxilófilo: que se desarrolla en hábitat de humus
jóvenes que son cuidados por un adulto. // Anidar. // o de humus pantanoso.
Incubar huevos.// Incubador. // Incubación.
519. Nidícola: que vive en un nido. // Relativo a P
los animales jóvenes, en especial pájaros, que 532. Paisaje (landscape)= îbiñema-é; opámba-é
permanecen en el nido durante un período prolongado ñemaé (guaraní): es la percepción visual sobre las
después de su nacimiento. diferencias espaciales que resultan de analizar imágenes
365
en diferentes escalas (campo, fotos aéreas, imágenes productividad intermedia entre un pantano rico y uno
satelitales). Por lo tanto, representa una síntesis de la ombrotrófico. Pantano rico: turbera altamente
distribución y cobertura de los elementos que integran productiva, dominada a menudo por pastos o árboles
el patrón y de los procesos esenciales que los ligan en en contraste con arbustos y musgos.
el tiempo y en el espacio. 544. Pantano (swamp)= caruguá (guaraní):
533. Paisaje natural: a diferencia del humanizado, humedal emergente en el cual el estrato más alto de la
es aquel en que no ha intervenido la mano del hombre. vegetación está formado principalmente por árboles.
534. Pajonal= capi-ití (guaraní): fisonomía de altas 545. Pantano aluvial (alluvial swamp): humedal de
gramíneas en matas, la biomasa se reparte en un una planicie de inundación con suelos consistentes en
espesor de 1.2 a 1.5 m sobre el suelo. Hay dos estratos, sedimentos finos que fueron depositados por un arroyo.
uno alto, palatable solamente durante un corto período 546. Pantano ombrotrófico: turbera cuya única
post-quema, formado por pastos fasciculados y otro fuente de agua son las precipitaciones. Generalmente, la
bajo, palatable todo el año. turba se acumula lo suficiente como para aislar las plantas
535. Palúdico: perteneciente a los pantanos. de los nutrientes del agua y del estrato mineral subyacente.
// Ulígino. //Helobio. // Palustrino. La superficie elevada es indicadora de lodo terciario.
536. Paludícola: que vive en hábitats pantanosos. 547. Pantano salado: terreno pantanoso, costero,
537. Paludificación: acumulación de materia plano y mal drenado, inundado por la mayoría de las
orgánica sobre un suelo mineral, de tal manera que se mareas altas.
forma un histosol. // Proceso de expansión de las 548. Paraná, paranás : (port. de Brasil): en el
ciénagas como resultado de la elevación de la capa Amazonas y otros ríos de su cuenca, nombre de los
freática conforme el drenaje se ve impedido por la brazos laterales que forman parte del complejo de
acumulación de turba. várzea de un gran curso de agua. Al igual que las del
538. Palustre (marshy)= ipóra (guaraní): referente curso principal, las orillas de las partes cóncavas de
a pantanos y ciénagas. las curvas del río o paraná, donde actúa la erosión,
539. Palustrino: perteneciente a hábitat húmedos no muestran pendientes estables inclinadas (de 45º)
o pantanosos. // Helobio. // Uígino. // Palúdico. sino barrancos o paredes más o menos verticales,
540. Pampa (español de México): terreno dando lugar a desplomes. Este proceso es causa del
encharcadizo con vegetación herbácea, especialmente rejuvenecimiento de interfluvios o de terrenos que, a
de gramíneas. veces, son de antigua edafogénesis, llevando a cabo
541. Pantano (C.) (marsh): terreno bajo inundado un aumento de la diversidad beta por creación de
por aguas muy poco profundas. // Embalse artificial nuevos hábitats.
que se forma cerrando una depresión con una presa. 549. Paratudal (port. de Brasil): campo con
// Terreno inundable, de poca profundidad, cuyo fondo paratudo (Tabebuia aurea), anegable, generalmente
es más o menos cenagoso. // Área cuyo estrato es de con murundus o cupinzeiros que son hormigueros de
turba, húmeda, rica en detritos orgánicos y pobre en hormigas que construyen túmulos en los campos
nutrientes minerales, con una vegetación compuesta anegables. Los árboles germinan y crecen sobre los
por arbustos ericáceos, juncias y musgos. // Suelo cupinzeiros que se encuentran algo sobreelevados
esponjoso y húmedo, saturado o inundado sobre el plano de desborde fluvial.
intermitentemente por aguas estancadas, generalmente 550. Paratudo (portugués de Brasil): nombre
dominado por plantas leñosas, aunque sin acumulación popular que se da a Tabebuia aurea.
de turba superficial. 551. Parche de paisaje (landscape patch): célula
542. Pantano (bog): turbera pobre en nutrientes con propiedades espaciales y temporales (tamaño,
por no tener acceso a aguas ricas en minerales. forma, borde, contexto) que permite comparar la
543. Pantano (fen): turbera alimentada por agua conformación interna de una unidad de paisaje, la
subterránea. Pantano pobre (poor fen): turbera que complejidad interna y su relación dentro del patrón de
recibe un flujo de agua subterránea y alcanza una paisaje. En algunos casos, las características del parche
366
pueden coincidir con las de la unidad de paisaje y 562. Periquitos (port. de Brasil)= loros: aves de la
ambos términos se usan en forma indistinta. familia de los Psitacídeos, de los géneros Aratinga,
552. Pastizal: área de vegetación dominada por Brotogeris, Nandayus, Myopsitta, Pionus, etc.
pastos herbáceos. // Cualquier tipo de vegetación 563. Permeabilidad (permeability): capacidad de
donde domina la hierba. un suelo para conducir un flujo de agua.
553. Patrón de paisaje (landscape pattern): 564. Persistencia (persistence): término de tiempo
ensamble (arreglo o disposición) de parches de distinto en que el ecosistema o paisaje permanece en un
tamaño, forma, color, matiz y forma, que se visualiza determinado estado o con determinado régimen de
en una imagen satelital o fotografía aérea de un predio. variabilidad.
Tales diferencias espaciales son conferidas por 565. Perturbación (perturbation): situación de
diferencias en la vegetación (bioformas, cobertura, desorden temporal natural que sufre un organismo,
continuidad), por la fisiografía del terreno población o paisaje, como consecuencia de valores
(escurrimiento, diferencias de relieve), disponibilidad extremos de una variable climática, biótica o química.
de agua superficial (arroyos, manantiales, lagunas, // Cualquier apartamento de un sistema biológico de
bañados, esteros) y por la presencia e importancia de un estado estable. No debe confundirse con disturbio,
las estructuras construidas por el hombre (caseríos, que es de origen antrópico.
caminos, instalaciones). 566. Pesticida : producto químico que mata
554. Peladar: fisonomía de leñosas bajas aisladas insectos y otras plagas.
con dominancia del porcentaje desnudo, sobre el 567. Pionero (pioneer): se refiere a los primeros
ocupado por la vegetación. Ej. Peladares del organismos que se establecen en una determinada zona,
Pilcomayo y del Bermejo en la cuenca del Paraguay. posteriormente pueden establecerse otros.
555. Peloctófilo: que se desarrolla en los bancos 568. Piracema o subienda (español de Perú, port.
de lodo. de Brasil): se refiere a las migraciones aguas arriba de
556. Peloctofita: planta de banco de lodo. carácter reproductivo o alimenticio.
557. Pelofita: planta que vive en suelos arcillosos 569. Pirizal: área o población de pirí (Cyperus
o lodosos. giganteus). Generalmente habitan en lagunas
558. Pepiadero: lugar donde existen plantas en temporarias o permanentes de profundidad semejante
fructificación y a donde asiste la fauna terrestre o a un metro o menor.
acuática para su alimentación. // Son sitios 570. Plancton: aquellos organismos incapaces de
identificados por las comunidades locales como lugares mantener su posición o distribución independientemente
aptos para la caza o la pesca. del movimiento de las masas de agua o de aire.
559. Percolación: movimiento descendente del 571. Planicie aluvial (alluvial plain): planicie
agua a través de sedimentos porosos. formada por la deposición de sedimentos,
560. Perfil de un humedal: descripción cuali o generalmente adyacente al río, que periódicamente es
cuantitativa de un humedal que, en el caso de una inundada.
clasificación hidrogeomórfica enfatiza las 572. Planicie de inundación (floodplain): tierra
características geomórficas, recursos de agua e cercana al río que recibe una inundación cuando la
hidrodinámica. Los perfiles pueden incluir los descarga excede la capacidad del canal. // Áreas que
componentes bióticos Ver: Brinson (1993). son periódicamente inundadas por desbordes laterales
561. Perifiton (periphyton): comunidad de de ríos o lagos o por precipitación directa de aguas
organismos de tamaño pequeño, firmemente adheridos subterráneas. // Región de tierras bajas a lo largo de
a los tallos y hojas de las plantas acuáticas con raíces. un curso de agua, que está sujeta a inundaciones
// Comunidad de plantas, animales y los detritos periódicas y a deposiciones de sedimento.
asociados a ambos que se adhieren a las rocas, plantas 573. Planicies de inundación marginales (fringing
y otros objetos sumergidos formando en ellos una capa floodplain): franjas de tierra inundables relativamente
superficial. //Sobreexcrecencias. delgadas que están en las paredes del valle del río.
367
574. Planicie meándrica: planicie aluvial características arenosas, generado por ondas y
conformada por sedimentos aportados lateralmente corrientes.
por la erosión de la orilla cóncava de los meandros y 586. Pleustohelofita: planta que flota en la
por el río cuando abandona su antiguo curso. Se puede superficie de un cuerpo de agua pero que también
inundar periódicamente. posee estructuras emergentes.
575. Planofita: planta de agua dulce que flota 587. Pleuston (mbevevúl, en guaraní): organismos
libremente. // Pleustofita grande o planctofita pequeña. acuáticos que se quedan permanentemente en la
576. Planomenón: organismos vivos que son libres superficie del agua debido a que pueden flotar.
completamente. // Organismos vivos no enraizados o Normalmente se hallan situados parcialmente en el
unidos a un sustrato. agua y parcialmente en el aire. // Todas las plantas
577. Plantas acuáticas (aquatic plants): (1) Plantas macroscópicas que flotan libremente.
emergentes, como juncos y pirizales, arraigadas en el 588. Pluviofluvial: relativo a la acción combinada
sedimento y que sobresalen sobre la superficie del agua. (2) y los efectos de las precipitaciones y las corrientes.
Plantas flotantes libres, como lirios de agua, arraigadas en el 589. Pneumatóforo: raíz generalmente adventicia,
sedimento con hojas flotantes sobre la superficie del agua. con función respiratoria, común en Ludwigia, Avicenia
(3) Plantas de hojas flotantes, como lirios de agua, arraigadas y muchas especies que viven en áreas inundables.
en el sedimento con hojas flotantes sobre la superficie del Tienen abundante aerénquima y una epidermis muy
agua. (4) Plantas sumergidas, como Najas, creciendo bajo permeable al pasaje de gases. Pueden estar en la
la superficie del agua. superficie del agua (como en Ludwigia), o quedar
578. Planta C3 : planta que emplea la trayectoria expuestas al aire durante la bajamar como ocurre en
pentosa fosfato para la asimilación del dióxido de las plantas que habitan los manglares.
carbono durante la fotosíntesis. La mayoría de las 590. Población (population): conjunto natural de
plantas verdes pertenecen a esta categoría. organismos de una misma especie, que viven en
579. Planta C4 : planta que emplea la trayectoria interaccionan en un tiempo y en un espacio dado. A
ácido bicarboxílico para la asimilación del dióxido de diferencia de “especie” (entidad genético-evolutiva)
carbono durante la fotosíntesis y que es capaz de la población (entidad ecológica) tiene tamaño,
utilizar concentraciones más bajas de dióxido de crecimiento y patrón de comportamiento y configura
carbono que las plantas C3 . una entidad viva.
580. Plantas de hojas flotantes: hidrófitas con 591. Población de humedales de referencia:
hojas flotantes sobre la superficie del agua (ej: grupo de humedales del mismo tipo hidrogeomórfico
Nymphaea spp.). que representa la variación que ocurre dentro del tipo
581. Plantas flotantes libres: plantas que flotan por causas naturales o influenciadas por la sociedad.
libremente en la superficie del agua. Forman una 592. Pocosin: arbustos siempre verdes de
colectividad llamada Pleuston. pantanos del Sudeste de Estados Unidos que son
582. Plantas pioneras: plantas jóvenes, herbáceas, frecuentemente quemados.
anuales, perennes que colonizan áreas descubiertas 593. Polder (holandés): terreno llano obtenido por
como primer estadío en una sucesión secundaria. sedimentación en un medio semiterrestre o acuático
583. Plasticidad: capacidad de un organismo para mediante la construcción de diques. // Sistema de
variar su comportamiento, su morfología o su fisiología defensa contra inundaciones formados por terraplenes.
como resultado de las fluctuaciones ambientales. 594. Política de humedales: declaración clara
584. Plasticidad fenotípica: capacidad que publicada por un gobierno nacional o subnacional, a
produce una variación notable en el fenotipo como menudo con metas mensurables, calendarios,
resultado de las influencias ambientales sobre el compromisos y presupuestos para la acción.
genotipo durante su desarrollo. 595. Polución: contaminación de un ecosistema
585. Playa= î rembé-î: terreno en declive en la orilla natural, referida especialmente a la actividad del
de grandes cuerpos de agua, generalmente de hombre.
368
596. Pond (I.): estanque. // Masa de agua 609. Punto de compensación de la humedad:
estancada, más pequeña que un lago, frecuentemente humedad atmosfércia mínima relativa que permite una
formada de manera artificial. // Reservorio. fotosíntesis completa.
597. Potamio: comunidad de río. 610. Pupuña, Pupunha (portugués de Brasil):
598. Pótamo: perteneciente a la parte más profunda cerbatana, instrumento de caza tradicional indígena,
del cauce de los ríos y de las corrientes. elaborado a partir del tallo de la palma Bactris
599. Potamódromo: relativo a un organismo que gasipaes.
emigra sólo en el agua dulce.
600. Potamófilo: que se desarrolla en los ríos.
601. Potamofita: planta de río. Q
602. Potamoplancton: organismos planctónicos de 611. Quebrada (español de Colombia): caño o
las corrientes y ríos de movimiento lento. corriente pequeña de agua, a veces encauzada entre
603. Potencia ecológica (ecological power): un cañón o valle angosto. Algunas tienen más de tres
capacidad de un organismo para soportar variaciones metros de profundidad.
de los factores ecológicos.
604. Predominio social (social predominance): la
diferente actividad de los miembros de un grupo sin R
estar acompañada de ninguna adaptación morfológica 612. Rabiones (rapids): Correderas. Pequeños
especial. // Consiste en el establecimiento en el seno saltos. Sitios del curso con piedras o sedimentos
de un grupo de una jerarquía social en la cual, el animal gruesos en el fondo, con escurrimiento rápido, de
de posición más elevada, hace sentir su superioridad variable profundidad. Lugares de los ríos donde la
o ahuyenta a los de las posiciones inferiores. velocidad de las aguas es suficientemente grande para
605. Productos de un humedal: recursos de la mantener limpio el fondo de cieno y de materiales sueltos.
vida silvestre, pesca, recursos forestales, forrajes, 613. Rama de un curso de agua (branch): canal
recursos agrícolas y abastecimiento de agua. Estos de un río que diverge del canal principal. // Brazos del
productos son generados por las interacciones entre los curso de un río en un sistema de diseño
componentes biológicos, químicos y físicos del humedal. multicanalizado.
606. Propiedades naturales del ecosistema : 614. Rápidos (rapids) español de Colombia:
componentes físicos, químicos o biológicos, como el lugares donde la velocidad del agua es mayor debido
suelo, el agua, plantas, animales y nutrientes y sus al angostamiento del cauce o disminución de su
interacciones. profundidad, dado generalmente por alguna formación
607. Pulso (Pulse): función sinusoidal de rocosa particular.
variabilidad de un sistema, en que determinado 615. Rastrojos (español de Colombia): etapa de
proceso se repite en forma recurrente a lo largo de sucesión vegetal secundaria, caracterizada por la
una serie de tiempo. Está compuesto por una fase presencia de arbustos y árboles de bajo porte. Dícese
positiva (potamofase) y una negativa (limnofase) o, de una antigua zona de chagra, chacra o conuco luego
simplemente por la alternancia de inundación y sequía de ser abandonada y comenzar la fase de regeneración
(Neiff, 1990). Los atributos del pulso están secundaria. // En Argentina, Paraguay y Uruguay: restos
representados por la función FITRAS (Frecuencia, orgánicos que quedan en el suelo luego de una cosecha
Intensidad, Tensión, Regularidad, Amplitud y o, por extensión: luego de una seca prolongada cuando
estacionalidad) según Neiff (1996). muere la vegetación de bañados y lagunas.
608. Pulso de inundación (Flood pulsing): idea 616. Raudales (español de Venezuela): sinónimo
que las funciones físicas y bióticas de la planicie de de rápidos.
inundación son dependientes de la dinámica pulsátil 617. Realimentación (feedback): retorno de una
del agua descargada por el río (Junk et al 1989; porción de la salida de un circuito o aparato a su
Wetlands Restoration Middleton). entrada.
369
618. Rebalses (español de Venezuela): planicie que presenta características muy similares a otras ya
aluvial paralela al curso de grandes ríos, que se inunda desaparecidas que vivieron en épocas geológicas.
durante las crecientes estacionales. 628. Reocreno: manantial que fluye.
619. Reclutamiento: incorporación de nuevos 629. Reófilo (reophile): se refiere a los seres vivos
individuos a una población de una determinada especie. que habitan en corrientes de aguas o poseen afinidad
620. Recuperación (recovery): velocidad con la por estas.
que el ecosistema, comunidad o población recupera 630. Reófobo: que no tolera las aguas corrientes.
su régimen de variabilidad luego de cesar un disturbio. 631. Reotaxis: respuesta dirigida de un organismo
621. Recursos naturales renovables (renewable móvil a una correinte de agua o de aire, ya sea en
ressources natural): son aquellos elementos que dirección a la corriente (reotaxis positiva) o con ella
permiten la vida del hombre sobre la tierra. Los (reotaxis negativa).
principales son: luz solar, aire, agua, suelo, bosques, 632. Reoxeno: referente a organismos que aparecen
minerales y vida silvestre. sólo ocasionalmente en agua corriente.
622. Reforestación (reforestation): los árboles son 633. Represa (dam): barrera construida para
restablecidos de tal manera que se consigue la obstruir el flujo de un curso de agua y encerrar un
replicación estructural del ecosistema previo con la reservorio después de la presa.
presunción implícita que la restauración sucederá a la 634. Reserva de la Biósfera (Biosphere Reserve):
reforestación (Wilson et al., en prensa). una de las redes de reservas coordinadas por
623. Reforestación Riparia (reforestation UNESCO, del programa “El hombre y la Biósfera”
riparian): es la replantación de los bancos y planicies para conservar la diversidad e integridad de los
de inundación de un arroyo con bosque nativo y sistemas naturales y proveer áreas para investigaciones,
especies de arbustos que estabilizan los suelos educación y entrenamiento ambientales.
erosionables, mejorando la calidad de agua de 635. Reservas naturales: son espacios naturales,
superficie y subterránea, incrementando los arroyos cuya creación tiene como finalidad la protección de
sombreados y aumentando el hábitat de vida silvestre. ecosistemas, comunidades o elementos biológicos que,
624. Refugio (refuge)= coti ñemo-ahá (guaraní): por su rareza, fragilidad, importancia o singularidad
lugar reducido o área pequeña que presenta merecen una valoración especial.
condiciones favorables al desarrollo de determinadas 636. Resiliencia (resilience): capacidad de un
especies, a pesar de los cambios bruscos que se han ecosistema, comunidad o población de retomar la
operado en zonas o áreas adyacentes. Área de que se estabilidad (régimen de variabilidad) luego de cesado
preserva o se protege de manera especial para un disturbio.
mantener o preservar la flora y la fauna. 637. Resistencia (resistence): capacidad de
625. Regeneración (regeneration): el proceso determinado ecosistema de absorber, disipar (amortiguar)
inverso en el ciclo de los materiales nutritivos en los un disturbio evitando que su estructura o sus elementos
ambientes naturales, mediante el cual las sustancias sucumban ante el stress que produce determinado
nutritivas una vez empleadas vuelven a participar de disturbio. // Capacidad de recuperación de una estructura
nuevo en el desarrollo de los organismos. previa a una perturbación o a un disturbio.
626. Rehabilitación (Rehabilitation): es un término 638. Resistencia a la sequía: capacidad de resistir
que incluye restauración y creación. Indica períodos de sequedad, que incluye tanto evitar la
mejoramiento de una fuente natural a un recurso desecación como tolerarla.
natural, devolviéndolo en buenas condiciones. 639. Resistencia ambiental: limitación del
627. Relicto (relict): dícese de una comunidad o potencial reproductivo de un grupo o población a causa
grupo de plantas, raramente un individuo, que ha de condiciones ambientales desfavorables, como en el
quedado con escasa representación o muy localizada, caso de la sobrepoblación.
de una vegetación anterior que generalmente constituía 640. Restauración (restoration): proceso de
un clímax, pero desaparecido. Especie animal viviente reconversión de un medio perturbado a su estado
370
inicial, que haga posible la habitabilidad por parte de investigadores que han trabajado en ese sitio o unidad
los organismos originarios u otros adaptados al uso de paisaje a lo largo de la historia. Es conveniente
futuro pretendido. Es el regreso de un sistema a su hacer mención a la unidad de tiempo y al área
condición previa. Es el regreso de un sistema dañado geográfica que utiliza el investigador como escala de
a la condición de predisturbio (Cairns, 1990). espectabilidad (Neiff, 1996).
641. Restinga (port. de Brasil): en la región 653. Rodal: agrupación casi homogénea de una
amazónica, porción de tierra que no es cubierta en las especie arbórea dentro del bosque húmedo tropical.
épocas de creciente e inundación de los ríos y que 654. Ronda o área forestal productora: área
queda aislada del resto de Terra Firme, generalmente compuesta por el cauce y la ronda hidráulica en ríos,
poblada por bosques hidrófilos. En Venezuela: Porción quebradas, embalses, lagunas, lagos, canales y demás
de tierra generalmente arenosa, que separa sistemas sistemas hídricos continentales.
lagunares interiores, poblados de manglares, del mar. 655. Roófilo: que se desarrolla en los riachuelos.
642. Riacófilo: que se desarrolla en, o que tiene
afinidad por los torrentes.
643. Riacofita: planta que vive en un torrente. S
644. Riada, arriada (C.): fase positiva de una 656. Sabana (savanna)= ñuguazú. Ñupucú
curva hidrológica anual // Inundación, crecida de un (guaraní): bioma propio de las regiones tropicales que
río que invade su lecho, o el sistema que conforma la se caracteriza por una vegetación herbácea y
llanura de inundación, de forma más o menos agrupaciones de árboles dispersas. En estos climas hay
periódica. // Fase de inundación de un pulso dos estaciones: la seca y la lluviosa.
hidrológico conocida como potamofase (Neiff, 1990). 657. Saladillos (español de Argentina): en las
645. Ribera, rivera (C.)= îrembe-î (guaraní): orilla. regiones semiáridas de Córdoba, Santa Fe, Santiago
// Área marginal de un curso fluvial. del Estero, superficies planas, desprovistas de
646. Ribereño: perteneciente a un banco de río o, vegetación, con formación de evaporitas intersticiales
en general, a la vecindad de un río. y periódica y pasajeramente inundadas, que forman
647. Ripariano: perteneciente a, que vive o que parte de un complejo de inundación.
está situado sobre los bancos de ríos y las corrientes. 658. Salados : sitios que se distinguen por
648. Ripario: relacionado con los límites entre la encontrarse con agua estancada o en algunas ocasiones
tierra y el agua. Normalmente representa la zona de sobres suelos con contenidos de sales. También son
influencia del río hacia la planicie. llamados “lamederos de sal”, en razón a que en ellos
649. Ripícola: que vive en los bancos de ríos y la fauna silvestres chupa las aguas saladas y así suple
corrientes. las deficiencias de algunos minerales vitales para su
650. Riqueza específica (species richness): atributo existencia principalmente en los períodos de sequía.
semi-cuantitavo o cualitativo de complejidad, que 659. Salina (C.)= yuquîti (guaraní): laguna alcalina
refleja la variedad genética que puede encontrarse en (pH 8 a 10) en la que no hay plantas acuáticas, excepto
una muestra o parche o unidad de paisaje y que está sumergidas (Chara, Najas) o emergente (Paspalum
dada por una lista de especies. vaginatum, Paspalidium paludivagum). // Estanques
651. Riqueza específica actual (actual species artificiales para la obtención de sal y otros minerales
richness): número de especies registradas en un espacio evaporíticos.
(parche, unidad de paisaje) en un momento dado (=lista 660. Sapropélico: referente a los organismos que
actual de especies en la muestra). habitan en lodo rico en materia orgánica putrefacta.
652. Riqueza específica potencial (potential 661. Saproplancton: organismos planctónicos que
species richness): número de especies espectables para habitan en aguas ricas en materia orgánica en
determinado parche o unidad de paisaje, que se obtiene putrefacción.
de censos, colecciones, registros museológicos, etc. 662. Saprotrófico: que obtiene nutrientes de la
que ha realizado el investigador o distintos materia orgánica muerta o en putrefacción.
371
663. Savana (port. de Brasil)= sabana: campo con de un individuo, están enmarcados por la proximidad
árboles esparcidos. Inundable o hiperestacional. de otro organismo. // Acción cooperativa de dos o
664. Seca (port. de Brasil)= sequía: período de poca más agentes, de manera que el total es mayor que la
lluvia que, en campos de inundación de la alta cuenca suma de las acciones componentes. // Acción
del Paraguay, ocurre de junio a septiembre. cooperativa de dos microorganismos para efectuar un
665. Selva (forest, woods)= ca-ágüí. Ca-ábî cambio que no ocurriría o que tendría lugar a una
(guaraní): bioma terrestre propio de las regiones velocidad menor en un cultivo axénico.
tropicales que se caracteriza por árboles corpulentos 673. Singularidad: condición fuera de lo común.
de gran altura y precipitaciones lluviosas abundantes La singularidad de los rasgos bióticos y abióticos de
y altas temperaturas. un territorio es una de las razones importantes para su
666. Selva de galería (gallery forest): selvas conservación.
ubicadas a lo largo de las riberas de los ríos llaneros. 674. Soto (C.): vegetación riparia o ribereña,
667. Sensibilidad (sensitivity): valoración subjetiva generalmente freatofítica.
para una o más especies que los organismos reaccionen 675. Sotobosque (understory): estrato inferior del
positiva o negativamente ante un estímulo. bosque.
Generalmente se realiza este análisis con especies 676. Stress (stress): condición de energía divergente
representativas de un grupo amplio. El análisis debería potencialmente útil de un ecosistema o un organismo.
comprender al menos los estados críticos del ciclo de // Estado tenso que se presenta como consecuencia
vida (Ej. germinación o reproducción). El análisis de una situación ambiental crítica para los organismos.
debería considerar la sensibilidad para distintas etapas 677. Stressor: factor o grupo de condiciones que
de vida y/o para condiciones extremas por las que causan stress.
pasan los organismos. Se expresa arbitrariamente con 678. Stress hídrico: condición de déficit hídrico
una escala numérica. de las plantas que se produce porque pierden agua
668. Sequía (drought)= ara îpahá (guaraní): más rápido por transpiración que la que toman por
período de escasez de agua que puede deberse a sus raíces.
numerosas causas que, a menudo, interactúan. 679. Sucesión: Según Clements (1905) cambio
(1) Sequía meteorológica: bajas precipitaciones. direccional, relativamente predecible y ordenado en
(2) Sequía hidrológica: bajos niveles de flujo del río y la composición de especies en el tiempo en un lugar
aguas subterráneas. (3) Sequía en agricultura: determinado. // Fluctuación direccional que conduce
productividad reducida en los cultivos por escasez de a un estado de menor variabilidad poblacinal.
agua. (4) Sequía cultural: escasez deagua creada por 680. Sucesión alogénica: (allogenic succesion):
demanda humana excesiva y/o por manejo ineficaz de proceso causado por un factor ambiental externo.
las fuentes de agua (es decir, excesiva filtración del sistema // Es un cambio inducido en la vegetación por influjo
de suministro). // En Brasil: seca: período de deficiencia y deposición de sedimentos en una laguna.
de agua para la vegetación cultivada o natural. 681. Suelos hidromórficos (hydromorphic soils):
669. Sequía fisiológica: según Schimper, es la suelos poco o mal drenados con un perfil saturado
condición de sequía en las plantas ocasionada por con agua durante gran parte del tiempo. Generalmente
factores que afectan la absorción de agua más que la son masivos, no tienen horizontes bien diferenciados
carencia de agua del suelo. y presentan metabolitos de la fase anaeróbica tales
670. Seston: total de las partículas de materia suspendidas como los moteados ferrosos/ferricos y materia
en agua, incluyendo el bioceston y el abioceston. orgánica gleizada.
671. Sinergia: acción combinada de dos o más 682. Supralitoral: región de la costa situada
agentes, que es mayor que la suma de las acciones de directamente por encima del nivel más alto de agua y
cada uno de los agentes. sujeta a ser humedecida por la espuma o el
672. Sinergismo (sinergism): asociación ecológica rompimiento de las olas. // Zona de rompimiento.
en la que los procesos fisiológicos o el comportamiento // Zona de espuma. // Supramareal.
372
683. Swamp (I.): término especialmente utilizado en un pantano o turbera, donde pueden establecerse
en el norte de EE.UU. Humedal sobre sustrato plantas no acuáticas.
saturado, generalmente de naturaleza cenagosa y con 692. Territorialidad (territoriality): un patrón de
vegetación leñosa. comportamiento relativo al dominio que un organismo,
pareja o grupo, ejerce sobre una determinada área en
la que vive y se reproduce y del cual trata de apartar a
T otros animales.
684. 2, 4, 5-T.Ácido 2, 4, 5-triclorofenoxiacético: 693. Territori o (territory): se llama así al área
hormona desplazada herbicida que se utiliza para habitada permanentemente, por un individuo, pareja
controlar la vegetación arbustiva y leñosa. o sociedad, que defiende a toda costa cuando otros
685. Taboal o Tabual (port. de Brasil)= totoral: individuos de la misma especie pretenden ocuparla. //
área o población de Typha. Generalmente habita en Se la ha usado como expresión geográfica del hábitat.
lagunas permanentes o temporales. Vive en humedales 694. Ticoplancton: organismos que,
de menos de 1,5 m de profundidad y soportan períodos ocasionalmente, son llevados hacia el plancton por
de suelo emergente de 6 meses o más. // En Argentina factores del azar, como la turbulencia. // Plancton
y Uruguay: totoral. La planta es llamada totora. accidental. // Pseudoplancton.
686. Tacurúes (español de Argentina): túmulos o 695. Ticopotámico: perteneciente a los organismos
prominencias cupuliformes en pajonales anegables acuáticos que se desarrollan en los remansos de ríos y
poblados por especies menos resistentes a la corrientes.
inundación, por ejemplo Sorgastrum agrostoides, 696. Tiempo de residencia: tiempo que una
Paspalum cuadrifarium, Andropogon lateralis y otras. sustancia dada permanece dentro de un sistema.
Pueden alcanzar un metro de alto y el diámetro de la base 697. Tierra arable (arable land): capa de la corteza
superar los 60 cm. Los tacuruales (campos de tacurúes) más terrestre susceptible de la acción mecánica del hombre
densos pueden tener túmulos separados por 2 m. para fines agrícolas.
687. Tasa de evapotranspiración potencial: tasa 698. Tierra de marea: área costera de tierra
entre la evapotranspiración y la precipitación actual. Los regularmente cubierta y descubierta por la elevación
valores por encima de 1.0 representan déficit de agua. y disminución de una marea diaria normal.
688. Tensión (stress): cualquier factor ambiental 699. Tierras forestales: todas aquellas áreas del
que restringe el crecimiento y la reproducción de un territorio provincial que en función de su uso
organismo o población. // Cualquier factor que actúa alternativo muestran una aptitud de su suelo
para perturbar el equilibrio de un sistema. eminentemente forestal. Fuente: Ley Forestal de la
689. Terras caidas (port. de Brasil): “paisaje provincia de Misiones (ley N°854/77, Art.2).
erosivo del complejo fluvial de los ríos amazónicos, 700. Tolerancia (tolerance): expresa la capacidad de los
asociado con el avance de los meandros de los ríos, organismos para soportar condiciones adversas del ambiente.
dando lugar al desplome de tramos enteros de orilla”. 701. Tolerancia a la desecación: capacidad de
690. Terra firme (port. de Brasil): territorio tolerar que se seque el protoplasma sin daños.
externo al complejo de várzea o paisaje marginal de // Tolerante a la desecación.
los ríos amazónicos, no alcanzado, momentáneamente, 702. Tolerancia a la tensión: resistencia a la
por los procesos fluviales. // Interfluvio sobre tensión mediante la capacidad de un organismo para
sedimentos terciarios, de manera general alcanzatr un equilibrio termodinámico con la tensión,
profundamente afectado por una antigua edafogénesis sin sufrir daños, porque el organismo impide,
y provisto de suelos pobres ferralíticos, en disminuye o repara la torsión inducida por la tensión.
contraposición con los más fértiles, situados sobre 703. Toxicidad (toxicity): grado o capacidad de
materiales dejados por la dinámica fluvial reciente. envenenamiento de una sustancia.
691. Terrestrialización (terrestrialization): proceso 704. Transporte: movimiento del agua desde el
de llenado de lagos o lagunas someras hasta convertirse canal hacia la superficie de la planicie de inundación.
373
705. Tropical: perteneciente a la zona comprendida 717. Uso de la tierra: es el total de actividades y
entre el trópico de Cáncer (23º27´N) y el Trópico de organizaciones emprendidas en un tipo de tierra.
Capricornio (23º27´S). // Clima caracterizado por una 718. Uso sostenible de los humedales (sustainable
temperatura, humedad y precipitación pluvial elevadas use of wetlands): uso humano de un humedal que
y con heladas muy raras por las noches. puede producir grandes beneficios a las generaciones
706. Tucuxi, tucuchí (portugués de Brasil): presentes manteniendo su potencial para las
nombre dado al delfín gris del Amazonas (Sotalia aspiraciones y necesidades de las generaciones futuras.
fluviatilis).
707. Turba (peat): material no consolidado que
consiste en materia orgánica sin descomponer o sólo V
levemente descompuesta, en condiciones de humedad 719. Vadal: que flota cerca de la costa.
excesiva. // Material fósil formado por restos vegetales 720. Vaguada (C.): parte más profunda de la
mineralizados. // Acumulación de material vegetal no porción de terreno situada entre dos lomas o laderas,
consolidado y parcialmente descompuesto que se marcando el cauce natural de las aguas.
encuentra en los hábitats más o menos inundados, de 721. Valencia Ecológica: capacidad que tienen los
pantano (turba alcalina) y de ciénaga (turba ácida). organismos para vivir en un medio que sufre
En Brasil: turfa. variaciones más o menos acusadas.
708. Turberas (peatland): terreno cuyo suelo es 722. Valle: depresión alargada en la cual se escurre
orgánico, con características de turba. Puede tener más o ha escurrido un curso de agua fluvial.
de 10 m de potencia. // En Brasil: turfeira. 723. Valores de los humedales: las funciones que
719. Turfáceo: perteneciente a los pantanos. los humedales desempeñan en el funcionamiento del
// Torfáceo. ecosistema natural, como atenuar inundaciones,
710. Turfófilo: que se desarrolla en los pantanos. mantener reservas de aguas subterráneas y
superficiales, retener sedimentos, controlar la erosión,
atenuar la contaminación y suministrar hábitat.
U 724. Várzea (port. de Brasil): en la región amazónica,
711. Ubicuista (ubiquitous): que vive en todas especialmente en el caso de los ríos de aguas blancas,
partes. // Cuando una especie se encuentra más o complejos de territorios correspondientes a los niveles
menos distribuida en una amplia variedad de de inundación del río y de sus brazos laterales,
comunidades y biótopos. caracterizados por tener suelos altamente fértiles,
712. Ullal: surgencia de agua. productos de la deposición de sedimentos arrastrados
713. Ultrananoplancton: organismos planctónicos por los ríos desde la región andina.
con un diámetro menor de 2 µ; comprende al 725. Vazante (port. de Brasil)= bajante: usado para
picoplancton y al fentoplancton. canal de drenaje mantiforme, llano y amplio, poco
714. Ultraplancton: organismos planctónicos con definido y sin bosques de galería continuos. // En
un diámetro o longitud menor de 5 µ. hidrología es el descenso del nivel de las aguas después
715. Umbral (threshold): corresponde al mínimo de la inundación.
de un factor que produce un efecto perceptible en el 726. Veda (prohibition)= ñembotové (guaraní):
organismo, población o ecosistema. // Nivel o valor período de tiempo durante el cual se prohíbe, por ley,
mínimo de un estímulo necesario para provocar una la caza o la pesca. Tiene por finalidad proteger las
respuesta. especies, especialmente las que están en peligro de
716. Unidad de paisaje (landscape units or extinción.
ecosections): área homogénea del paisaje que, por su 727. Vega (C.): tierra llana, baja y fértil,
estructura y funcionamiento, difiere de los sitios generalmente de carácter aluvial. Con mucha
aledaños al considerar su fisiografía, vegetación, frecuencia se refiere a la terraza cuaternaria inferior
suelos, escurrimiento, uso del sitio y otras variables. de un río o sistema fluvio-lagunar de una llanura de
374
inundación cuando no es salina ni está demasiado 737. Zona afital: área del suelo de un lago
saturado, destacando su carácter regable y cultivable. desprovista de crecimiento vegetal.
728. Vegetación= ibirá racä ati (guaraní): es el 738. Zona de amortiguación, tampón o colchón:
conjunto que resulta de disposición en el espacio de determinadas áreas terrestres o acuáticas situadas
los diferentes tipos de vegetales presentes en una alrededor de otras a las que protegen, regulando,
porción cualquiera del territorio. resistiendo, absorbiendo o excluyendo desarrollos
729. Vegetación clímax (climax vegetation): indeseables, así como otros tipos de intrusiones.
vegetación madura en un estado de equilibrio con 739. Zona de emersión: parte superior de la zona
condiciones ambientales naturales. eulitoral de un lago que está por encima del nivel del
730. Vegetación palustre : plantas que viven en agua durante la mayor parte del año. Parte de la costa
pantanos y ciénagas. que cubren sólo las mareas extremadamente altas.
731. Vereda (port. de Brasil)= faja de campo húmedo 740. Zona fótica: zona superficial del mar o de un
de gramíneas, entre el cerrado y el canal de drenaje. lago que tiene la penetración luminosa suficiente para
732. Vulnerable: esta expresión se emplea en el que ocurra la fotosíntesis.
sentido que le da la Comisión de Supervivencia de 741. Zona intermareal: zona costera situada entre
Especies de la UICN. Un taxón es vulnerable cuando las mareas más altas y las más bajas. // Zona eulitoral.
no se encuentra en peligro crítico ni en peligro, pero // Litoral. // Zona mareal.
enfrenta un riesgo alto de extinción en el medio 742. Zooplancton: animales del plancton.
silvestre a mediano plazo. Microrganismos acuáticos errantes.
AGRADECIMIENTOS
W Al Dr. Giuseppe Colonnello Bertoli por la revisión
733. Wetland (I.): medio semiterrestre continental crítica y por enriquecer con su experiencia esta
o costero. // Anomalía hídrica del terreno monografía. A la Dra. Ma. Fátima Mereles por el
suficientemente importante y duradera como para aporte de varios términos y la acepción guaraní de
producir comunidades biológicas significativamente muchas palabras mencionadas aquí. Al CONICET (PIP
diferentes de las del entorno, pero que no es ni un 815 y 4242) y al Instituto Amazónico de Investigaciones
lago ni un río. Científicas (Ministerio del Medio Ambiente) de Colombia,
por dar soporte a este proyecto.
Y Deseamos dedicar esta contribución, a la memoria
734. Yacuruna: en la Amazonia, dios mitológico de las del Dr. F. González Bernaldez, incansable estudioso
aguas, representado por un delfín rosado del Amazonas (Inia de los humedales, Maestro de varias generaciones de
geoffrensis), cuyo sombrero es una raya de río (Potamotrygon curiosos de las tierras húmedas y a la memoria del Dr.
sp. - Potamotrygonidae), los zapatos son peces cuchas o Raúl A. Ringuelet, pionero de la ciencia de los
carachamas (Hypostomus sp. – Loricaridae), el reloj es un humedales en Sudamérica y maestro de maestros.
cangrejo y el cinturón es una anaconda o boa de agua
(Eunectes murinus – Boidae). BIBLIOGRAFÍA
735. Yanchama: tela extraída de la corteza del - BRINSON , M. M. 1993. A Hydrogeomorphic
árbol de ojé (Ficus maxima), con la cual los indígenas Classification for Wetlands. Wetlands Research
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736. Zona adaptativa de transición: trayectoria - C OWARDIN, L. M., V. C ARTER, F. C. GOLET y E. T.
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