FILOGENIA MOLECULAR

Conceptos en la filogenia molecular

Evolución: El cambio en el perfil genético de una población de individuos, que
puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos
ambientes o a la aparición de novedades evolutivas.
Filogenia: Del griego phylon: “tribu, raza” y geneá: “nacimiento, origen,
procedencia”. se puede definir como la determinación de la relación evolutiva
entre los organismos vivos.
Filogenética: Es el estudio de la filogenia utilizando diagramas tipo árbol para
representar los ancestros de los organismos.
Teoría del Ancestro común
• All living things have much in common, in their chemical composition, their
germinal vesicles, their cellular structure, and their laws of growth and
reproduction… Therefore I should infer that probably all the organic beings
which have ever lived on this earth have descended from some one
primordial form, into which life was first breathed. (Basada en una teoría
de Darwin).

• Actualmente al referirnos a la relación evolutiva entre diferentes especies,

a partir de la filogenia se ha postulado la existencia de un último ancestro
común universal de todas las especies.
• El último ancestro común es el hipotético ser vivo del cual descienden
todos los organismos vivos y fósiles (3500 millones de años.
Estudio de la filogenética
La filogenética se puede estudiar de dos maneras:
1.- Utilizando registros fósiles.
2.- Realizando análisis comparativo de secuencias de ADN o de proteína.

La segunda son muy útiles para proporcionar una perspectiva de la evolución de los
organismos, ya que a medida que los organismos evolucionan, el material genético
acumula las mutaciones que causan los cambios fenotípicos.
Utilizando secuencias de ADN o proteínas favorece el análisis ya que se cuenta con:
- Datos numerosos en las diversas bases de datos.
- La construcción de árboles filogenéticos son más precisos, robustos y confiables.
Árbol filogenético o cladograma
Árbol filogenético: Es un esquema arborescente que muestra las
relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se
cree que tienen una ascendencia común.
Cladograma: Es un diagrama ramificado que esquematiza la historia
evolutiva, más probable de un grupo de taxones terminales. El
cladograma no implica una historia evolutiva ni tampoco muestran
ancestros.

“Un cladograma es un diagrama que describe la ramificación del árbol

filogenético sin diagramar las tasas de divergencia.”
Cladograma de vertebrados
Topología de un árbol (la forma en que se
ramifica).
• Cuando todas las ramas se bifurcan en un árbol filogenético,
éstas son denominadas como una dicotomía.
• Por el contrario si una rama tiene más de dos descendientes
entonces se denomina multifurcación. El árbol con
multifurcaciones se denomina politomía.
Taxones o nodos terminales

Rama Nodo Politomía

Dicotomía

Raíz
 Arboles enraizados y no enraizados
• Un árbol filogenético sin raíz no asume
conocimiento de un ancestro común, sólo
posiciones de los taxones para mostrar sus
relaciones relativas.
• Para definir la dirección de la evolución se necesita
un árbol filogenético con raíz donde todas las
secuencias bajo estudio tienen un ancestro o nodo
o raíz común.

“Un árbol con raíz es un árbol en

donde conocemos la dirección de
los cambios.”

Árbol No enraizado
Árbol Enraizado
 Estructura de arboles evolutivos
• Un clado (del griego klados: rama) o grupo monofilético es un grupo formado por un
solo ancestro común y todos sus descendientes.

Un grupo es monofilético si todos los

organismos incluidos en él han evolucionado
a partir de una población ancestral común.

Clado: conjunto de especies emparentadas

por un antepasado comun.
Taxon: clado con categoria taxonómica
Filograma: cladograma con distancias.
En un grupo monofilético, dos taxones son
hermanos si comparten un ancestro común
no compartido por ningún otro taxón.
 Parafilia y polifilia
• Parafilia. Cuando un grupo que contiene algunos pero no todos
los descendientes del ancestro común más reciente se llama
parafilético.
• Polifilia. Aquel grupo que no incluye al antepasado común más
reciente de todos sus miembros; está constituido por la unión
artificial de ramas dispersas del árbol evolutivo.
Formas de representación de los arboles
• Las longitudes de las ramas representan la cantidad de divergencia
evolutiva.
• Los árboles tienen la ventaja de mostrar tanto las relaciones
evolutivas como la información sobre el tiempo relativo de
divergencia de las ramas.

Forma 2
Forma 1
Representación en cladograma
Las longitudes de sus ramas no son proporcionales al número de
cambios evolutivos y, por tanto, no tienen ningún significado
filogenético.
Cladogramas: Diagrama que permite representar el parentesco evolutivo
entre las especies

Clado: Agrupación que incluye el

ancestro común y todos sus
descencientes, vivos o extintos. Su
clasificación refleja la evolución del
grupo.

• Puede estar formada por una o

miles de especies
• Refleja la jerarquía de la
clasificación biológica.
Propositos del uso de los cladogramas:
1.- Probar hipótesis sobre la evolución
2.- Aprender sobre las características de las especies extintas y los
lineajes ancenstrales
3.- Clasificar los organismos según sus características que heredaron de
un ancestro
Representación de los arboles filogenéticos
Representación lineal
-Es una representación especial en texto conocida
como Formato Newick.
-En esta representación lineal, cada nodo interno
está representado por un par de paréntesis que
encierran todos los miembros de un grupo
monofilético separados por una coma.
Formas de los árboles filogenéticos
Construcción de arboles a partir de secuencias moleculares

• Las secuencias moleculares (ADN, ARN, proteína) se pueden

comparar para estudiar las relaciones evolutivas.
• Los organismos relacionados evolutivamente tienen un ancestro
común, con una secuencia ancestral.
• A medida que los organismos evolucionan y divergen, sus secuencias
de ADN van acumulando diferencias, también conocidas como
mutaciones.
• Los SNP e indels son dos tipos de mutación comúnes que puede
utilizarse para rastrear ascendencia.
Trazando linajes a través de la variación
genética
 Árbol filogenético de la vida
La aplicación de técnicas moleculares de la biotecnología moderna, basadas en información contenida en
las secuencias genéticas han permitido y siguen permitiendo realizar la identificación y clasificación
taxonómica de cualquier organismo, conocerlos, estudiarlos y aprovechar esa información.
Procedimiento para generar un árbol filogenético

1.- Elección de los marcadores moleculares.

2.- Alineamiento múltiple de secuencias.
3.- Elección de un modelo de evolución.
4.- Determinación de un método de construcción de árboles.
5.- Verificación de la fiabilidad del árbol construido.
Elección de los marcadores moleculares.
La decisión de utilizar las secuencias de nucleótidos o proteínas depende de
las propiedades de las secuencias y los propósitos del estudio.
-Es recomendable utilizar secuencias de nucleótidos, que evolucionan más
rápidamente que las proteínas, cuando se estudian organismos
estrechamente relacionados. (ej. regiones no codificantes de ADN
mitocondrial).
-Por otra parte para estudiar la evolución de grupos de organismos más
ampliamente divergentes es aconsejable utilizar secuencias de nucleótidos
con lenta evolución (e.g. ARN ribosomal o secuencias de proteínas).
-Si la relaciones filogenéticas que se están analizando están en el nivel más
profundo, por ejemplo entre bacterias y eucariotas, lo adecuado es usar
secuencias de proteínas conservadas.
Alineamiento de secuencias
-Es probablemente el paso más crítico del procedimiento debido a que
éste establece las correspondencias posicionales en la evolución.
-Sólo el alineamiento correcto produce inferencias filogenéticas
correctas.
-Por esta razón es importante utilizar los métodos del estado del arte
para alineamiento múltiple de secuencias.
-Se recomienda obtener el resultado del alineamiento de varias fuentes
y compararlos cuidadosamente para identificar el mejor.
Elección de un modelo de evolución
Una forma de medir la divergencia entre 2 secuencias es contar el
número de substituciones en un alineamiento (distancia entre
secuencias).
Sin embargo, el número de substituciones observadas pueden no
reflejar los verdaderos eventos evolutivos que ocurrieron
(homoplastia).
Se refiere a la elección del mejor método para estimar las distancias
evolutivas mas precisas, entre las secuencias estudiadas.
Por ejemplo: Para secuencias de proteínas, se emplea la matriz de
substitución de aminoácidos: PAM
Determinación de un método de construcción
de árboles
Métodos basados en distancias.
-Basados en agrupamiento.
-Basados en optimalidad.
Métodos basados en caracteres.
-Máxima Parsimonia (MP)
-Máxima Verosimilitud (MV)
Métodos de reconstrucción
• Distancias: Comparan muchas topologías alternativas de árboles y
seleccionan el que tenga el mejor ajuste entre las distancias
estimadas en el árbol y las distancias evolutivas reales
-UPGMA.
-Neighbor-joining.
• Máxima parsimonia: Se basa en la filosofía de que la explicación más
simple, la que requiere menos cambios debe ser la correcta.
(Suposición)
• Máxima verosimilitud: Emplea modelos probabilísticos para
seleccionar el árbol que tenga la más alta probabilidad (verosimilitud)
de reflejar el proceso evolutivo real.
Programas de filogenias