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Porifera

Chapter · November 2014

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Laura Schejter
National Institute for Fisheries Research and Development, CONICET, IIMyC
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PORIFERA
Laura Schejter

INTRODUCCIÓN el registro fósil de esponjas se remonta hasta el

período Cámbrico y está basado en el hallazgo de
Los organismos agrupados en el Phylum PORI- esqueletos completos y fragmentos de esponjas,
FERA (del griego, πόρος [poros]= canal, pasaje y así como de espículas procedentes de sedimentos
φέρw [phero]=llevar) son vulgarmente conocidos marinos encontrados en varias regiones localiza-
bajo el nombre de “esponjas” y son exclusiva- das en la Puna, en la Cordillera Oriental y Sierras
mente acuáticos. Las distintas especies se encuen- Subandinas, en distintas cuencas localizados en
tran distribuidas en ambientes marinos desde las la Patagonia y en la formación Paraná (Beresi,
profundidades abisales hasta los intermareales, 2007).
con un pequeño grupo que habita ambientes de El uso de esponjas con fines domésticos, deco-
agua dulce. Su nombre científico, propuesto por rativos o medicinales, entre otros, ha sido regis-
R. E. Grant en 1836, refleja una peculiar y única trado desde las antiguas civilizaciones como la
arquitectura corporal (bauplan) consistente en un Egipcia, la Fenicia, la Griega y la Romana (ver
“cuerpo” surcado por canales -que pueden formar Historia y Usos Populares). En principio fueron
sistemas más o menos complejos- a través de los consideradas plantas y el primero en incluir a las
cuales circula el agua hacia adentro y fuera del esponjas en el Reino Animal fue Aristóteles, en su
individuo. De allí su apariencia con muchos poros tratado “Historia de los Animales” (año 350 AC),
o perforada, debido a los orificios que canalizan la si bien en ese libro las esponjas fueron ejemplifi-
entrada y salida del agua. Se han descrito hasta el cadas como organismos que exhibían característi-
momento unas 8500 especies válidas en el mun- cas tanto de plantas como animales (Voultsiadou,
do, aunque esto representaría menos de la mitad 2007). El debate acerca de si las esponjas debían
de las especies existentes (van Soest et al., 2012). ser consideradas plantas o animales continuó por
Las esponjas son los organismos pluricelulares bastante tiempo, y en el siglo XVIII aún se dis-
(metazoos) más primitivos con representantes ac- cutía sobre esta cuestión, hasta que se asentó la
tuales y que presentan un nivel de organización idea de que eran animales basados especialmente
extremadamente simple, sin verdaderos tejidos en las observaciones in vivo de algunas especies
ni órganos, con simetría radial o sin simetría (ver que eran capaces de movimientos (contracción)
Anatomía y Morfología). Los restos fósiles más ante un estímulo, particularidad que sólo podría
antiguos conocidos de animales fueron atribui- ser desarrollada por organismos del reino animal
dos a esponjas marinas, recolectados en Australia (Lévi, 1999; Voultsiadou, 2007).
y datados en aproximadamente 650 millones de Tradicionalmente, al Phylum Porifera se lo
años (Maloof et al., 2010). Más recientemente dividió en 3 clases: Calcárea, Hexactinellida y
se encontraron fósiles aún más antiguos, de una Demospoangiae. Esta última es la más numerosa
nueva especie que fue denominada Otavia anti- y abarca más del 80% de las especies conocidas
qua, hallada en Namibia (África) y datada en 760 (van Soest et al., 2012). Pertenecen a ella, por
millones de años (Brain et al., 2012). Los fósiles ejemplo, aquellas especies halladas con frecuen-
procedentes de este descubrimiento corresponde- cia en los intermareales o en las playas luego de
rían a organismos afines a las esponjas calcáreas, arribazones, tempestades o mareas extraordina-
con forma ovoide hasta globular-alargada y con rias. En este capítulo se considera la existencia
un tamaño máximo de hasta 5 milímetros. Este de una cuarta clase en el phylum, denominada
último hallazgo sitúa la existencia de animales Homoscleromorpha, propuesta y aceptada for-
metazoos entre 100 y 150 millones de años antes malmente como tal en el año 2012 sobre la base
de lo postulado hasta el momento. En Argentina, de evidencias moleculares (Gazave et al., 2012).

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 Porifera

Figura 1. Esponjas y sustratos de asentamiento. a. cangrejo Eurypodius latreillii con el caparazón cubierto de esponjas (Iophon
proximum. y Haliclona sp.); b. caracol Fusitriton magellanicus cubierto por Tedania (Trachytedania) mucosa; c. caracol Fusitriton
magellanicus con la esponja epibionte Dictyonella hirta (sensu Burton, 1940) en el ápice y el tubo del poliqueto Potamilla antarc-
tica. d. ovicápsula de Rajoidea con la esponja Haliclona sp.; e. el bivalvo Zygochlamys patagonica cubierto por la esponja Iophon
proximum.; f. esqueleto calcáreo del coral Flabellum sp. cubierto por la esponja Clathria sp.; g. valva de Ameghinomya antiqua
perforada por la esponja Cliona sp.

Anteriormente, esta clase fue considerada un Or- La gran mayoría de las esponjas son filtradoras
den de la clase Demospongiae. y se alimentan de partículas de alimento que se
En la fase adulta, las esponjas son organismos encuentran en el agua que circula por el interior
sésiles, es decir que carecen de movilidad propia, del organismo. Algunas especies son capaces de
y la mayoría de ellas viven sujetas a un sustrato mantener relaciones simbióticas con algas y bac-
que puede ser inerte (rocas) o viviente (o restos terias de las cuales pueden obtener también ener-
de organismos vivos) que presenta una superficie gía para realizar sus funciones vitales, y un grupo
sólida para su adhesión, como en el caso de valvas particular de esponjas que se cree que ha evolu-
de moluscos, caparazones de crustáceos, espinas cionado en ambientes con características únicas
de erizos de mar, etc. (Figura 1 a-f). como gran profundidad o cuevas y cavernas sub-
En algunos ambientes marinos, como la An- marinas han desarrollado una alimentación carní-
tártida, son importantes componentes del bentos, vora (Figura 2).
llegando a constituir más del 50% en biomasa de
muchas comunidades (Brey y Gerdes, 1997). Al-
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA:
gunas esponjas han evolucionado con un modo de
vida perforante y se las encuentra, por ejemplo, en Bases para una buena identificación
valvas de moluscos o sustratos calcáreos (Figura
1g). Llegan a causar serios inconvenientes en es- Quien pretenda realizar una buena identifica-
pecies de moluscos de cultivo, como las ostras, ción taxonómica de esponjas deberá comprender,
aunque también son responsables del deterioro de como primera medida, un conjunto de términos
ambientes tales como los arrecifes coralinos (ver técnicos y particulares referidos a la morfología
Ecología). La fase móvil del ciclo de vida está re- y anatomía de los poríferos. Seguramente el com-
presentada por una larva nadadora, producto de la pendio más completo para abordar este tipo de
reproducción sexual, a la cual, según su morfo- estudios sea el “Thesaurus of Sponge Morpholo-
logía, se le han asignado diferentes nombres: an- gy” (Boury-Esnault y Rützler, 1997), un tipo de
fiblástula, parenquimela, triquimela, entre otras. diccionario ilustrado en donde se pueden encon-

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 Porifera

células tapizantes se conocen como pinacodermo,

si bien no es un verdadero tejido) puede ser conu-
loso, híspido, aterciopelado, rugoso o liso (entre
otros) y es importante registrar, además, los datos
del color in vivo, la rigidez al tacto, si puede ser
compresible y cualquier otro factor que ayude a la
identificación, como por ejemplo, la presencia de
mucus u organismos asociados. En muchos casos,
la morfología externa de una misma especie pue-
Figura 2. Esponja carnívora Chondrocladia (Symmetrocladia)
de ser variable, debida a la plasticidad que presen-
lyra. Foto cortesía de Welton Lee, Monterey Bay Aquarium
ta este grupo de organismos.
Research Institute.
La organización interna de una esponja es tam-
trar tanto definiciones como esquemas generales bién de vital importancia para la identificación
de todo lo conocido. Así, la morfología externa de especies y se basa en la observación de las
de una esponja puede ser caracterizada como glo- estructuras esqueléticas tanto de las fibras orgá-
bular, pedunculada, incrustante, amorfa, foliosa, nicas como de las espículas, que pueden presen-
en forma de vaso o excavadora (entre otras), su tar arreglos del tipo reticular (Figura 3), ramoso,
ectosoma (la capa más externa que muchas ve- plumoso o plumo-reticular, entre otros, además de
ces puede diferenciarse en estas especies y cuyas poseer cantidades variables de espongina.

Figura 3. Distintos tipos de disposición en retículo en los esqueletos de esponjas. a. retículos de pocas espículas con poca es-
pongina, Chalinula sp.; b. retículo con mucha espongina y espículas en el interior, Callyspongia sp.; c. retículo con espongina, sin
espículas, que engloba partículas de sedimento, Dysidea sp.; d. retículo con muy poca espongina formado por haces de muchas
espículas, Isodictya sp.

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 Porifera

Figura 4. La esponja hexactinellida Euplectella aspergillum. Foto cortesía de Javier Cristobo.

Uno de los casos más notables en cuanto a arre- bien hay algunos grupos que carecen por comple-
glos esqueléticos se da en las esponjas vítreas del to de ellas. La observación de los distintos tipos
género Euplectella. Estas esponjas presentan una de espículas (Figura 5) presentes en un organismo
notable complejidad estructural que brinda una es fundamental y muchas veces decisiva para rea-
gran estabilidad al organismo a partir de materia- lizar una buena identificación.
les simples y a un costo mínimo (Aizenberg et al., Las técnicas más sencillas de observación de
2005) (Figura 4). espículas involucran la realización de prepara-
Las espículas son un componente esquelético dos para microscopio óptico denominados “tran-
conspicuo en la gran mayoría de las especies, si sitorios” (ya que no se usa ningún tipo de bálsa-
Figura 5. Dibujos esquemá-
ticos de tipos comunes de
espículas. Megascleras: a.
estilo; b. oxea; c. tornote;
d. acantostilo; e. tilostilo;
f. tilote; g. acantotilote;
h. extremo terminal de
una anatriena; i. triactina;
j. hexactina; k. calthrop.
Microscleras: l. toxa; m y
n. quelas; o. sigma; p y q.
ásteres.

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 Porifera

Figura 6. La esponja Mycale (Aegogropila) magellanica. a. vista macroscópica; b. fotografía de las espículas vistas al microscopio
óptico: mycalostilos, anisoquelas y ráfides; c. fotografía electrónica de barrido mostrando las mismas espículas.

mo para fijar las espículas y sellar el preparado). ingresa el agua desde el exterior hacia el interior
Consiste en la disolución de la materia orgánica del organismo (Figura 7).
de la esponja con hipoclorito de sodio en un pe- Este es el modelo generalizado que se encuen-
queño recipiente o sobre un portaobjetos, para tra en esponjas de las clases Demospongiae,
que permanezcan sólo las espículas, relativa- Calcarea y Homoscleromorpha, aunque en esta
mente limpias, para su observación. Identifica- última los pinacocitos son flagelados y debajo
ciones y descripciones más rigurosas involucran del pinacodermo existe una lámina basal. En las
un procesado más complejo del material de es- esponjas de la clase Hexactinellida el pinacoder-
tudio para que sea apto para obtener imágenes mo es sincicial (posee células multinucleadas ge-
a partir del uso de microscopía electrónica de neradas a partir de la fusión temprana de células
barrido (ej. Figura 6). embrionales).
La estructura interna de la gran mayoría de Por otra parte, el pseudo-epitelio que tapiza las
las esponjas se organiza en torno a un sistema superficies internas de la esponja denominado
acuífero que varía en su complejidad, y que está “coanodermo”, está compuesto por coanocitos.
compuesto por células inicialmente totipotentes, Estas son células flageladas únicas y caracterís-
que se agregan sin formar verdaderos tejidos ni ticas del phylum responsables de generar las co-
órganos. El incremento en el tamaño de la esponja rrientes dentro de la esponja y de la captación de
conlleva a diferentes modelos de plegamiento de partículas de alimento (bacterias, pequeños proto-
la pared del cuerpo para que el agua recorra todo zoos, materia orgánica disuelta, etc.) por procesos
el organismo. Las células de la superficie externa de fagocitosis y pinocitosis. Entre el pinacodermo
de la esponja, los pinacocitos, son células apla- y el coanodermo se encuentra el mesohilo, un es-
nadas que forman un pseudo-epitelio externo de- trato que puede variar en espesor de acuerdo al
nominado pinacodermo. Esta capa está atravesa- tamaño y a la especie. El mesohilo posee gran
da por células especiales denominadas porocitos, cantidad de tipos celulares desde células indife-
poros dermales u ostiolos, a través de los cuales renciadas totipotentes (arqueocitos) hasta células

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 Porifera

Figura 7. Clase Calcarea. Esponja Sycon sp. a. fotografía de un ejemplar colectado en Patagonia; b. fotografía de las espículas
vistas en microscopio óptico; c. Esquema general de la esponja. Las flechas muestran la circulación del agua; d. detalle del ple-
gamiento de la pared del organismo: la zona sombreada muestra el área del coanodermo; e. esquema detallado mostrando los
diferentes tipos de células y su disposición; f. coanocito; g. porocito; h. pinacocito; i. amebocito.

diferenciadas con funciones variadas tales como exhalantes que llevan el agua hacia uno o varios
producción de gametos (gonocitos), secreción ósculos. Alrededor de los ósculos pueden existir
de espículas y de las fibras de espongina y de células especiales con fibrillas contráctiles (mio-
colágeno (esclerocitos, lofocitos, colenocitos, es- citos), los cuales regulan la apertura y cierre de
pongocitos, etc.) y transporte de nutrientes y de- los mismos. Los diferentes modelos de circula-
sechos (amebocitos), entre otras. En el esquema ción del agua están descriptos en la gran mayoría
más simple de circulación del agua dentro de un de los libros de zoología general.
individuo denominado asconoide (presentado por El movimiento del flujo de agua en la esponja
algunas esponjas calcáreas y en estadíos embrio- fue descubierto y estudiado en detalle desde co-
narios tempranos de muchas especies), el agua mienzos del siglo XIX, especialmente en los tra-
ingresa al interior de la esponja a través de los bajos de Grant y Dutrochet (Lévi, 1999), si bien
porocitos del pinacodermo. Luego es canalizada existen algunas observaciones anteriores a estos
directamente al atrio o esponjocele, cavidad in- estudios. Las esponjas se comportan como verda-
terna de la esponja recubierta por coanocitos, para deras bombas de agua vivientes y aunque el flujo
finalmente ser expelida hacia el exterior a través del agua no es permanente a lo largo del día, o de
del ósculo, junto con los productos de desecho, la estación del año y la tasa de filtración también
las gametas, etc. En esponjas con sistemas acuífe- depende de la especie, se sabe que muchas espe-
ros más complejos como el siconoide (Figura 7) y cies son capaces de filtrar un volumen equivalente
el leuconoide, los coanocitos no se encuentran en al propio en menos de un minuto (Reiswig, 1971;
el esponjocele, sino que se encuentran tapizando Savarese et al., 1997). De allí su importancia en
canales o cámaras (respectivamente) que desem- muchos ambientes marinos.
bocan luego en el atrio o en una serie de canales La excepción a este modelo general y filtrador

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 Porifera

fue descubierta en la década del 90´, a partir del en el flujo exhalante de la esponja (flujo de agua
estudio de algunas especies halladas en cavernas que se dirige hacia el ósculo y es expelido hacia
a las que no se les había encontrado un sistema el exterior), e ingresan en otro individuo a través
acuífero ni la existencia de poros sobre la superfi- del flujo de agua incurrente o inhalante. La fer-
cie. Se trata de las denominadas “esponjas carní- tilización es casi siempre interna. Los esperma-
voras” (ver Ecología), especies que por habitar en tozoides son englobados (pero no digeridos) por
áreas de aguas profundas o cavernas submarinas los coanocitos, los cuales cambian su morfología
no habían podido ser estudiadas y observadas en y función inmediatamente para transformarse en
detalle sin la ayuda de la tecnología apropiada células ameboides que dejan las cámaras o ca-
(Vacelet y Boury-Esnault, 1995; Levi, 1999) (Fi- nales coanocitarios y migran para transferir el
gura 2). espermatozoide, transformado en un espema-
tocisto, al oocito. Luego de la fertilización se
genera un cigoto que comienza su crecimiento,
REPRODUCCIÓN muchas veces dentro de la esponja. En los casos
El estudio de la biología y ecología de las es- en donde el individuo adulto presenta relaciones
ponjas, tiene sus primeras bases en la antigüedad. simbióticas con otros organismos como ciertas
Aristóteles (en “Historia de los Animales”, año bacterias, se sabe que las células nodrizas (cuya
350 AC) ya había hecho sus observaciones sobre función primordial es la de nutrir al embrión)
la capacidad de regeneración de las esponjas (re- son las encargadas de transmitirlos.
producción asexual), ya que un nuevo organismo Las generalizaciones sobre las larvas de las
podía generarse a partir de un fragmento despren- esponjas y su desarrollo deben ser tomadas con
dido de un individuo original (Voultsiadou, 2007). cautela debido a que los datos existentes sobre
Los mecanismos de reproducción y dispersión morfología, desarrollo y ciclos de vida se basan
de las esponjas son variados. La reproducción en estudios de menos del 15% de las especies
asexual explota el carácter totipotente de muchas conocidas. De las especies conocidas, pueden
de las células, existiendo además procesos de derivarse dos tipos diferentes de larvas: aquellas
gemación, fragmentación y estructuras especia- compactas, sin una cavidad (ej. parenquimela) y
les denominadas gémulas (estas últimas sólo en aquellas que poseen una cavidad interna (ej. an-
esponjas de agua dulce). Por otra parte, la repro- fiblástula, diférula, clavoblástula). Las esponjas
ducción sexual tiene por resultado la formación suelen poseer larvas ciliadas (con excepción de
de una larva que representa la única fase móvil aquellas especies que presentan larvas hoplitome-
de estos organismos, fase de gran importancia en lla –ver más abajo–) y son lecitotróficas, aunque
la dispersión y colonización de nuevos ambientes. para algunas especies se ha informado la capaci-
Un estudio detallado e ilustrado sobre los diferen- dad de absorber materia orgánica disuelta y hasta
tes tipos de larvas conocidos fue desarrollado por nanoflagellados por procesos de fagocitosis, aun-
Maldonado y Berquist (2006). que esto no sea lo más común. Una vez liberadas
La reproducción sexual tiene varios compo- forman parte de lo que se conoce con el nombre
nentes importantes. Las esponjas pueden ser de meroplancton.
dioicas o monoicas, dependiendo de la especie, El período de vida libre suele ser corto, y luego
siendo el modelo hermafrodita el más común, de que la larva encuentra un sustrato adecuado de
usualmente con producción de gametas femeni- asentamiento, la metamorfosis y la aparición del
nas y masculinas en períodos alternados. Los de- sistema acuífero inicial pueden demorar entre 1 y
talles de la embriología de la mayoría de las es- varios días, dependiendo de la especie estudiada.
pecies son desconocidos, si bien se asume que en Las características generales de las larvas conoci-
la mayoría de los casos el embrión se transforma das se presentan a continuación:
en una larva nadadora o reptante que representa Anfiblástula: larva hueca, ovoide, relativamente
el período activo de dispersión. En los casos en pequeña, con grupos anteriores de células flagela-
los que se conocen los procesos reproductivos, das y grupos posteriores de células no flageladas
las gametas se originan de la diferenciación de (macrómeros y micrómeros), con cuatro células
coanocitos o de arqueocitos en células denomi- distintivas en cruz. Es típica de Calcaronea (Clase
nadas gonocitos. No hay gónadas ni ductos re- Calcárea).
productivos. Los espermatozoides son liberados Calciblástula: larva hueca, sin diferenciación de

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 Porifera

células anteriores o posteriores, de forma ovoide A la luz de los conocimientos actuales, este
y completamente ciliada. Se libera completamen- Phylum monofilético (Philippe et al., 2009) se
te desarrollada del organismo parental; está pre- divide en 4 clases (también monofiléticas), 25 ór-
sente en especies de la clase Calcarea. denes, 128 familias y unos 680 géneros, si bien de
Clavablástula: larva hueca, típica de Clavaxi- manera permanente se proponen cambios a par-
nellidae. tir de nuevos descubrimientos (van Soest et al.,
Parenquimela: larva sólida, elongada, comple- 2012). Al momento, la mejor herramienta confec-
tamente ciliada o con pequeñas regiones descu- cionada para la identificación y caracterización de
biertas, a veces con un penacho posterior, rela- las esponjas a nivel mundial y hasta la categoría
tivamente grande y muchas veces pigmentada, taxonómica de género es el compendio Systema
presente en varias especies de demospongias. En Porifera, un libro de dos volúmenes editado por
su interior hay células diversas que se encuentran J.N.A. Hooper y R.W.M. van Soest, publicado
presentes en el mesohilo de adultos, fibras de co- en el año 2002, y cuyos capítulos han sido ela-
lágeno, espículas y puede haber también micro- borados por especialistas de todo el mundo. El
simbiontes. complemento que permite actualizar permanente-
Disférula: el nombre de este tipo de larva se mente los conocimientos taxonómicos que se pro-
debe a que durante el desarrollo del embrión, éste porcionan en ese compendio (como sinonimias,
puede verse como una esfera hueca dentro de una nuevas especies o clasificaciones, etc.) es el portal
esfera. Son típicas del Orden Halisarcida. de internet denominado “World Porifera Databa-
Hoplitomela: es única entre los poríferos ya que se” (http://www.marinespecies.org/porifera/), de-
no es ciliada y tiene un esqueleto larval con espí- sarrollado por los mismos autores del Libro y en
culas que no están en la fase adulta. Es globular y colaboración con todos los taxónomos del mundo,
se ha descripto para 2 especies de demospongias el cual es parte de otra iniciativa mundial denomi-
pertenecientes a los géneros Alectona y Thoosa. nada WoRMS (World Register of Marine Species
Cinctoblástula: larva típica de Homosclero- - http://www.marinespecies.org/) cuyo objetivo
morpha, hueca, esférica, en general completa- es la creación y actualización permanente de una
mente ciliada, muy similar a la anfiblástula. base de datos mundial con todas las especies ma-
Triquimela: es típica de algunas hexactinélidas, rinas conocidas (Costello et al., 2013).
es sólida, de forma bicónica, con células ciliadas
en la región equatorial. Presentan una caracterís- 1. Clase Calcarea
tica única que es la presencia de células subepite- Se agrupan en esta clase unas 680 especies
liales multinucleadas. Pueden presentar simbion- actuales de esponjas marinas cuyo esqueleto
tes en el mesohilo larval. está compuesto exclusivamente por espículas
(Adaptado de Maldonado y Bergquist, 2006 y de carbonato de calcio, generalmente libres, que
Maldonado, 2006) pueden ser biactinas, triactinas o tetractinas (sólo
megascleras, Figura 5i y Figura 7). Son la única
clase que presenta los tres tipos de sistema acuí-
SISTEMÁTICA fero descriptos en la bibliografía clásica (asco-
Definición General del Phylum Porifera: Orga- noide, siconoide y leuconoide) (ej., Sycon sp.,
nismos metazoos sésiles con un sistema acuífero Figura 7), ya que en las otras 3 clases el sistema
inhalante (con poros externos) y exhalante (ós- acuífero ha evolucionado y se ha complejizado a
culos), en los cuales una capa de células flagela- partir del esquema leuconoide. La mayoría de las
das diferenciadas (coanocitos) genera corrientes especies de este grupo son de pequeño tamaño,
unidireccionales de agua a través del cuerpo de desde algunos milímetros a pocos centímetros, si
los organismos. Poseen además células móviles bien en algunas áreas arrecifales ciertas especies
capaces de diferenciarse en otros tipos celulares son capaces de desarrollar tamaños superiores a
(totipotentes). Son organismos que presentan una 20 centímetros (adaptado de Hooper y van Soest,
alta plasticidad y morfología, contando con ele- 2002). Son organismos vivíparos y para las es-
mentos esqueléticos tales como fibras de coláge- pecies estudiadas se han reconocido como tipos
no y espongina, espículas silíceas, calcíticas o de larvales la anfiblástula y la calciblástula (Maldo-
espongina en las diferentes especies (adaptado de nado, 2006).
Hooper y van Soest, 2002). Existen 2 subclases: Calcinea y Calcaronea, la

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 Porifera

primera de las cuales posee a su vez 2 órdenes 3. Clase Demospongiae

(Clathrinida y Murrayonida), mientras la segunda Esta es la más grande y diversa de todas las
subclase que es la más numerosa con más de 500 clases del Phylum, que abarca a más del 80% de
especies, posee 3 órdenes (Leucosolenida, Litho- las especies conocidas, lo cual representa alrede-
nida y Baerida). dor de 7000 especies válidas (ej., Figuras 1 y 2).
La mayor parte de estas especies son marinas, si
2. Clase Hexactinellida bien algunas habitan exclusivamente agua dulce
Se encuentran en esta clase las llamadas “es- y salobre. Pertenecen a esta clase las esponjas
ponjas vítreas”, organismos exclusivamente con esqueletos compuestos por fibras orgánicas
marinos cuyos ancestros se remontan al Perío- o fibrillas de colágeno, espículas silíceas mono o
do Proterozoico Tardío. Poseen generalmente tetraxónicas (nunca triaxónicas) que pueden sub-
coloraciones grisáceas o amarronadas, pueden dividirse, al igual que las hexactinéllidas, en mega
tener tamaños que varíen entre 0.5 cm de diáme- y microscleras y hasta, ocasionalmente, especies
tro hasta 2 metros (en el caso de Aphrocallistes sin un esqueleto (Figuras 3, 5, 6). Un único gé-
vastus o Anoxycalyx (Scolymastra) joubini), con nero (Darwinella) posee espículas de espongina.
una gran variedad de morfologías pudiendo pre- El tipo larval conocido más generalizado es la
sentar, entre otras, forma de saco, vaso, tubos o parenquimela, con una estrategia reproductiva vi-
ramificaciones, pero nunca tienen forma incrus- vípara u ovípara. Algunas especies poseen larvas
tante (ej. Euplectella sp., Figura 4). Se cree que denominadas hoplitomella y disférula (Maldona-
actualmente existen unas 620 especies que habi- do, 2006).
tan todos los océanos del mundo en aguas profun- Se reconocen actualmente 13 órdenes, 3 de los
das de entre 200 y hasta 6000 metros, y en unas cuales se asemejan por poseer espículas tetraxó-
pocas regiones (Antártida, sur de Nueva Zelanda, nicas (Spirophorida, Astrophorida y “Lithistida”),
cuevas submarinas del Mediterráneo y aguas cos- tres órdenes de esponjas que carecen de espículas
teras del Pacífico Norte) se encuentran también silíceas y que antes fueron denominados colec-
algunas especies a profundidades inferiores a los tivamente como esponjas córneas o “Keratosa”
20 metros. Se caracterizan por poseer espículas (Dictyoceratida, Dendroceratida y Verongida), un
silíceas triaxónicas y hexactinas (megascleras y orden caracterizado por la presencia de un tipo
microscleras) (Figura 5 j,p,q) y tejidos sinciciales. particular de microscleras denominadas quelas
Precisamente este tipo de tejido las hace organis- (Poecilosclerida), un orden con esponjas que po-
mos únicos en el planeta, ya que este sistema que seen un esqueleto basado en un arreglo reticulado
alberga todos los tipos celulares en organismos de de espículas simples diactinales (Haplosclerida)
esta clase funciona no solamente para el transpor- -dentro del cual el suborden Spongillina agrupa
te del alimento a través de todo el organismo, sino a las esponjas que habitan aguas dulces en seis
que además permite la transferencia de señales familias y un complemento de incertae sedis-,
eléctricas, que funcionarían de manera análoga a cuatro órdenes basados en combinaciones únicas
un sistema nervioso. Los individuos son vivíparos de características no excluyentes de espículas o
y las larvas que se conocen en este grupo son del arreglos esqueléticos (Hadromerida, Halichondri-
tipo triquimela (adaptado de van Soest et al., 2012 da, Agelasida y Chondrosida) y algunas especies
y Leys et al., 2007). agrupadas bajo la denominación “Demospongiae
Se reconocen 2 subclases, caracterizadas por incertae sedis”.
el tipo de microscleras que presentan: la subclase La diversidad de esta clase es la mayor de to-
Amphidiscophora (con anfidiscos) y la Hexas- das, e incluye especies como las conocidas “es-
terophora (con hexásteres). La primera de estas ponjas de baño” (por ejemplo, género Spongia,
subclases posee solamente un orden actual (Am- Orden Dictyoceratida) utilizadas antiguamente
phidiscosida) que a su vez contiene 3 familias en las culturas mediterráneas, las esponjas perfo-
(Hyalonematidae, Pheronematidae y Monorha- rantes (Orden Hadromerida - Figura 1g- aunque
phididae). La segunda subclase es la más impor- hay esponjas perforantes que pertenecen a otros
tante en cuanto a número de especies y diversi- órdenes), muchas de las especies de esponjas que
dad y posee 16 familias agrupadas en 4 órdenes incrustan caparazones de cangrejos araña, cara-
(Aulocalycoida, Hexactinosida, Lychniscosida, coles, erizos y otros invertebrados, camuflándo-
Lyssacinosida). los y decorándolos en su ambiente (mayormente

57
 Porifera

Orden Poecilosclerida) (Figura 1), como tam-

bién las esponjas carnívoras (mayormente Orden
DISTRIBUCIÓN
Poecilosclerida), siendo en este último caso uno Las esponjas se distribuyen en todos los océa-
de los ejemplos más impactantes el de la especie nos del mundo, desde los intermareales costeros
de aguas profundas del Pacífico recientemente hasta las profundidades abisales. Algunas es-
descripta Chondrocladia (Symmetrocladia) lyra pecies habitan exclusivamente agua dulce. Van
(Figura 2). Soest et al., (2012), empleando la información
del portal World Porifera Database y en base a
4. Clase Homoscleromorpha datos “conservadores” diagramaron la riqueza de
Esta cuarta clase, correspondiente al antiguo esponjas por ecoregión (Figura 8).
Orden Homosclerophorida, fue considerada tra- Resulta evidente que existen hotspots localiza-
dicionalmente parte de la Clase Demospongiae. dos en el NE del Océano Atlántico, en el Medite-
A la luz de nuevos descubrimientos basados en rráneo, en el Caribe, al sur de la India, al Este de
evidencias moleculares se confirió a este grupo Australia y en las aguas cercanas a Japón, mien-
de especies la categoría taxonómica de Clase y se tras que las áreas más pobres se encuentran en el
las separó definitivamente de las demospongias. Océano abierto. De todos modos, muchas de estas
Dentro de esta clase se agrupa a las esponjas que áreas están sub-exploradas o sub-muestreadas y el
poseen las siguientes características: larva del tipo conocimiento de los diferentes grupos de espon-
cinctoblástula con incubación de los embriones, jas está relacionado directamente con el número
pinacocitos flagelados, membrana basal, elemen- de especialistas que se han dedicado a estudiarlos
tos esqueléticos (si están presentes) que consisten a lo largo del tiempo.
en espículas silíceas tetraxónicas (calthrops, Figu- En lo referente al Océano Atlántico Sudocci-
ra 5k) y sus derivados sin diferenciación de micro dental que involucra a la Plataforma Continental
y megascleras. Comprende 2 Familias (Oscare- Argentina, López Gappa y Landoni (2005) reali-
llidae y Plakinidae), 7 géneros y menos de 100 zaron un relevamiento histórico de la bibliografía
especies descriptas hasta el momento (adaptado conocida con el fin de mostrar los patrones de dis-
de Gazave et al., 2012). tribución de poríferos en Argentina y destacar las

Figura 8. Riqueza estimada de esponjas en el mundo, en las diferentes regiones. Tomado de van Soest. et al., 2012 (imagen
cortesía del autor).

58
 Porifera

especies más comunes. De este modo, se mostró

que gran parte de los datos provenían de alrededor
de 30 trabajos, siendo la mayoría de los registros
producto de especímenes recolectados en las ex-
pediciones históricas del Challenger, Discovery
y William Scoresby, y algunos otros datos prove-
nientes de ejemplares almacenados en el Museo
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Ri-
vadavia” (trabajos de Burton publicados en 1932
y 1934). Asimismo, muchos registros del inter-
mareal y áreas costeras están basados en contri-
buciones realizadas más recientemente por Elena
Cuartas, investigadora argentina que dedicó alre-
dedor de 10 años al estudio de estos organismos.
La espongofauna de Tierra del Fuego estuvo a su
vez muy bien estudiada por el investigador italia-
no Michele Sará (Sará, 1978), quien fue uno de
los grandes pioneros del estudio de las esponjas
en el mundo. La distribución de especies resultan-
te mostró un patrón que tiene más que ver con el
esfuerzo de muestreo que con la distribución real
de las especies, mostrando áreas intensamente es-
tudiadas, como la provincia de Buenos Aires y los
alrededores de las Islas Malvinas, mientras que
la mayoría del área de plataforma y talud carecía Figura 9. Riqueza estimada de esponjas marinas en el Mar
de registros por falta de muestreos específicos. Argentino. Imagen modificada a partir de López Gappa y Lan-
Más recientemente y con posterioridad a la pu- doni (2005). Los valores entre paréntesis corresponden a datos
blicación del trabajo de López Gappa y Landoni modificados o registros posteriores a la fecha de publicación
(2005), fueron publicados varios trabajos sobre ri- del trabajo original.
queza de esponjas, nuevos registros y descripción
de varias especies nuevas para la ciencia. Estos han dado a estos organismos. Desde las culturas
trabajos abarcaron las áreas del borde externo de Mediterráneas, a lo largo de unos 5000 años, las
la Plataforma Continental Argentina (Schejter et primeras referencias de esponjas empleadas en
al., 2006, 2011, 2012), un cañón submarino (Ber- decoraciones pueden remontarse a la Grecia an-
tolino et al., 2007), el litoral bonaerense (Urteaga tigua, al Palacio de Knossos, alrededor del 1900
y Pastorino, 2007) y las Islas Malvinas (Goodwin AC (Pronzato y Manconi, 2008). El efecto deco-
et al, 2011). En la Figura 9 se muestra el patrón rativo de la pintura aplicada sobre las paredes al
original de riqueza de especies reportado por Ló- emplearse una esponja como elemento (por ejem-
pez Gappa y Landoni (2005) con la inclusión de plo, Hippospongia comunis o Spongia officinalis
los aportes de los trabajos posteriores publicados en el Mediterráneo) ha sido ampliamente docu-
entre el 2005 y el 2013. Como es evidente, que- mentado. El uso de estos organismos a lo largo de
da aún mucho por conocer sobre la espongofau- la historia ha sido muy variado, aunque el empleo
na Argentina en materia de riqueza, diversidad de un fragmento de esponja en la higiene personal
y distribución, además de resolver interrogantes o limpieza general ha sido, sin dudas, el uso más
sobre historia de vida, ecología o bioquímica de popular. Las esponjas, luego de ser colectadas y
las especies. antes de ser empleadas con fines domésticos, pa-
saban por un proceso de sacudidas, apisonamien-
tos y limpieza con agua de mar, procedimiento
HISTORIA Y USOS POPULARES que propiciaba la eliminación del material orgáni-
Las esponjas conocidas como “esponjas de co dejando sólo las fibras limpias. Luego de ello,
baño” tienen quizás, la historia mejor documen- las esponjas eran cortadas y llevadas a los merca-
tada en referencia a los usos prácticos que se les dos, donde se vendían.

59
 Porifera

Otros usos, quizás menos conocidos, fueron el (desde comienzos del 1900) fueron sobreexplota-
empleo de esponjas como suplementos dentro de das en lo referente a la recolección de esponjas.
los cascos de los soldados en el Imperio Roma- Existen reportes en Túnez en el año 1882 de una
no. También se utilizaban esponjas embebidas flota de 850 barcos que albergaban unos 2000 tra-
en jugo de limón diluido y vinagre como método bajadores abocados a la recolección de esponjas.
anticonceptivo (“esponjas vaginales”), esponjas En épocas más recientes, las tendencias mundia-
embebidas con sustancias anestésicas para las les muestran una captura global reportada para
cirugías antiguas (“esponjas soporíferas”) o con la recolección de esponjas de 200 toneladas en
otras sustancias para prevenir o curar diferentes el año 1985, si bien décadas antes, entre 1927 y
malestares, y hasta como comida (ver revisio- 1932, la FAO (siglas inglesas para referirse a la
nes y detalles en Voultsiadou, 2007; Pronzato y “Food and Agriculture Organization of the United
Manconi, 2008; Nemoy, 2009). Posiblemente la Nations”) llegó a reportar una captura promedio
mención más extraordinaria que exista sobre es- para el Mar Mediterráneo de 350 toneladas al año,
tos organismos fue el empleo de grandes canti- mientras que para el Mar Caribe, esta cifra alcan-
dades de esponjas para secar un lago durante un zaba las 100 toneladas al año. En la actualidad, y
levantamiento militar en la antigüedad (Nemoy, considerando la primera década del siglo XXI, la
2009). Es necesario destacar que muchos pueblos Pesquería de esponjas del área del Mar Mediterrá-
de las antiguas culturas Mediterráneas tenían una neo produjo alrededor de 50 toneladas anuales en
economía basada en la recolección de invertebra- promedio, siendo Túnez, Grecia y Libia los prin-
dos marinos, siendo las esponjas algunos de los cipales países productores, y con una importancia
más importantes, motivo por el cual no es extraño menor, Egipto y Turquía (Pronzato y Manconi,
que la historia del buceo está también íntimamen- 2008). Esta caída abrupta en los últimos 50 años
te asociada a estos organismos (Rützler, 1999). no se debe tanto a la sobreexplotación del recurso
Los buzos que recolectaban esponjas recibían sino a la introducción de las esponjas plásticas en
nombres especiales como “sponge-hunters” o el mercado, hecho que sucedió alrededor de la dé-
“sponge-swimmers” (Voultsiadou, 2007) y una cada del 50 del siglo pasado.
parte de la literatura y poesía antigua también es- Hoy, la venta de “esponjas de baño” obtuvo
tuvo dedicada a aquellos buceadores recolectores un renovado y pequeño auge en tiendas naturis-
de esponjas que afrontaban diariamente los peli- tas, aunque no tienen ya ningún otro uso directo.
gros del mar para cumplir con su trabajo, y que De todos modos, las esponjas han recobrado su
corrían el riesgo de perecer víctimas, por ejemplo, importancia debido a un enfoque completamente
de ataques de tiburones. Muchas muertes estu- distinto, constituido por la búsqueda de sustancias
vieron asociadas a la recolección de esponjas en activas (metabolitos secundarios). Dentro de los
las primeras épocas del uso de las escafandras, organismos marinos son uno de los grupos prin-
ya que se desconocían las medidas de seguri- cipales que los presenta, ya que se ha demostrado
dad y las etapas de descompresión del buceo de que tanto las esponjas como su fauna bacterial
profundidad, lo que provocaba decesos debidos asociada son fuentes importantes de sustancias
a embolias y complicaciones derivadas de esta con cualidades antiinflamatorias, antibacteriales,
actividad. Pequeños poblados en Grecia, como la antitumorales y antifouling, entre otros (Hassan
isla de Kalymnos, han sobrevivido a través de los Belarbi et al., 2003; Gerwick y Moore, 2012).
siglos únicamente con el comercio de esponjas, Este tipo de estudios también ha sido desarrolla-
conservando casi intacta la tradición de recolec- do por investigadores argentinos, con fauna local,
ción de esponjas hasta mediados del siglo XIX, con resultados prometedores (por ejemplo, Bar-
con una cultura completamente embebida en esta tolotta et al., 2009; Patiño et al., 2013), si bien el
tarea incluyendo una danza de despedida para traspaso de información desde el descubrimiento
los pescadores de esponjas que partían a trabajar y descripción de una nueva molécula o sustancia,
(Warn, 2000). En la actualidad, esta actividad aún los ensayos requeridos para comprobar el poten-
se desarrolla en esta isla, junto con el turismo y el cial de acción, los test experimentales y finalmen-
adiestramiento para buzos. te la fabricación masiva de un producto son tareas
Si bien los datos no son demasiados precisos, que requieren tiempos que a veces superan las
muchas áreas del Mediterráneo (desde las épo- décadas.
cas de las culturas griega y romana) y del Caribe El primer género considerado válido y erigido

60
 Porifera

para una esponja fue Spongia, descripto por Lin- para anclarse en el sedimento (ej. Figura 2) mien-
naeus en 1759. Sin embargo, las primeras descrip- tras que otras han optado por crecer adheridas a
ciones de esponjas en la lengua escrita son mucho superficies sólidas. Estas superficies pueden estar
más antiguas y pueden rastrearse hasta la Grecia en el ambiente marino de manera natural (como
arcaica, en los libros de Homero (La Ilíada y La los afloramientos rocosos del fondo marino o las
Odisea), siglo VIII AC. Luego, los filósofos Aris- costas) o de manera artificial (como las escolle-
tófanes, Aristóteles, y Plinio, entre los más cono- ras o paneles flotantes de marinas en los puertos).
cidos, dedicaron parte de sus trabajos a estudiar Una tercera posibilidad es el establecimiento de
estos organismos y sentaron las primeras bases y relaciones epibióticas, en donde las esponjas se
conocimientos sobre la biología y ecología de las adhieren a organismos vivos (o a veces también
esponjas, así como sus cualidades para el empleo a los restos de ellos) (Figura 1). Este tipo de aso-
en medicina. Las primeras diagnosis conocidas ciación se establece especialmente en ambientes
para este grupo de organismos estuvieron basadas fangosos o arenosos. La Plataforma Continental
en la observaciones de Aristóteles de las “espon- Argentina posee más del 70% de su superficie
jas de baño” (Orden Dictioceratida) y registrados cubierta por sedimentos blandos, principalmente
en el libro “Historia de los Animales”. arena y fango en menor medida, situación que
Por último, es interesante mencionar una anti- propicia el establecimiento de relaciones epibió-
gua tradición japonesa que consiste en regalarle a ticas. Los moluscos y los crustáceos son segura-
las pareja de recién casados un ejemplar seco de mente los organismos más empleados como sus-
la esponja del género Euplectella, conocida como trato viviente (basibionte) por esponjas, además
“canasta de flores de Venus”, como símbolo de de otros organismos sésiles. Este tipo de relación
amor y fidelidad (Figura 4). Esta tradición nace acarrea una serie de implicancias para los orga-
del hecho de que esta esponja aloja usualmente en nismos sustrato y sus esponjas epibiontes que han
su interior a una pareja de camarones de la fami- sido mayormente descriptas como mutualismos,
lia Spongicolidae que ingresan a la esponja en un es decir, como relaciones en las que ambas partes
estadio juvenil, transcurriendo todo su ciclo vital obtienen un beneficio de la asociación. De esta
dentro de la esponja y permaneciendo en el inte- manera, muchos organismos basibiontes obtienen
rior hasta la muerte. una apariencia camuflada debida a la esponja que
puede funcionar como una defensa contra algu-
nos predadores (además de las propias defensas
ECOLOGÍA químicas que pueda tener la esponja epibionte) en
Estos organismos filtradores son muy eficien- tanto que las esponjas obtienen un sustrato para
tes y de vital importancia en los ambientes ma- asentarse y movilidad que puede estar asociada
rinos, cumpliendo diversos roles, entre ellos al transporte a áreas con mayor disponibilidad
funcionando como verdaderos filtros biológicos de alimento y también a la dispersión, entre otros
del mar y conectando los nutrientes del agua con factores (Wulff 2006 y 2012). En el Mar Argen-
las comunidades bentónicas. Asimismo, a través tino, son muchas las relaciones epibióticas que
de sus organismos simbiontes tienen un rol muy se han registrado para las esponjas (Figura 1), y
importante en el ciclo del nitrógeno de los ma- contribuyen en gran medida a la biodiversidad
res oligotróficos. Algunas especies cumplen un existente en las comunidades del fondo marino
papel relevante en la bioerosión y/o modelado de (Schejter et al., 2011).
ambientes complejos como los arrecifes de coral Otro tipo de interacciones de las esponjas con
(Carballo et al., 2008) o en bancos naturales de otros organismos son la competencia, la preda-
bivalvos o cultivos de ostras (Carver et al., 2010), ción y la simbiosis.
mientras que otras, por el contrario, cumplen una -Competencia: esta interacción ecológica puede
función importante en ligar y estabilizar sustratos producirse entre especies diferentes de esponjas
no consolidados construyendo formaciones arre- o entre esponjas y otros organismos comúnmente
cifales (Wulff, 1984). por el sustrato (Figura 1 a y c). Fenómenos de este
Las esponjas son organismos sésiles en su fase tipo pueden afectar la morfología de las especies,
adulta y requieren de algún tipo de elemento que pueden involucrar cambios en las tasas de creci-
les proporcione estabilidad en el sustrato. De este miento y pueden producir sobre-crecimiento de
modo, algunas especies han desarrollado rizomas una especie sobre otra. Es frecuente la mediación

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 Porifera

química a partir de sustancias específicas repelen- crustáceo ha sido retenido, la esponja reacomoda
tes que son elaboradas por la propia esponja o por unos filamentos especiales propios del grupo, ge-
bacterias asociadas. nerando a veces nuevos filamentos, hasta que en-
-Predación: los invertebrados han sido reporta- vuelve por completo a la presa, que termina siendo
dos como los principales consumidores de espon- digerida en el término de algunos días (Vacelet y
jas, al menos en aguas templadas, si bien se sabe Boury-Esnault, 1995). Se sospecha además que
que muchos peces y algunas tortugas pueden in- especies de otras familias podrían también presen-
cluir esponjas en sus dietas (ej., Dunlap y Pawlik, tar este tipo de alimentación, como en el caso de
1996, 1998). Entre los principales predadores de algunas especies de los géneros Euchelipluma y
esponjas se encuentran los opistobranquios, los Esperiopsis (Orden Poeciloclerida), y que además,
asteroideos, los equinoideos y además, los crustá- dadas las similitudes con algunas esponjas fósiles,
ceos y poliquetos endobiontes. Numerosos estu- este tipo de alimentación podría ser mucho más
dios se han desarrollado en muchas esponjas que antiguo de lo que se creía (Vacelet, 2007).
habitan ambientes desde el trópico hasta los po- -Simbiosis: existe una gran diversidad de orga-
los, y que involucran el compromiso entre el cre- nismos simbióticos asociados con las esponjas,
cimiento y la fabricación de compuestos químicos desde procariotas hasta peces, y que pueden ha-
para defensa (por ejemplo, sustancias con feo sa- llarse ya sea dentro de los canales o atrios de las
bor para un predador o citotóxicos), así como el esponjas como dentro de sus células. Con respec-
uso de defensas estructurales como las espículas to a los microorganismos, puede mencionarse que
(la mayoría de estos estudios han sido citados en existen 3 grupos diferentes de asociaciones: la
los trabajos de Wulff ya mencionados). En este gran mayoría está representada por simbiontes del
sentido, las tasas de crecimiento de las esponjas mesohilo de la esponja, algunos microorganismos
se relacionan inversamente a la posesión de de- pueden ser intracelulares y algunos otros viven en
fensas si la fabricación de las mismas se da por el interior de la esponja y presentan características
la propia esponja, sean del tipo químico o físico. similares a las comunidades de microorganismos
Aquellas especies que se ha demostrado mediante presentes normalmente en el agua. En algunas
experimentos ecológicos que presentan defensas especies de esponjas tropicales se sabe que estos
químicas han sido frecuentemente estudiadas de microorganismos pueden constituir hasta el 40%
manera posterior desde un punto de vista químico del volumen total de la esponja; el carbono fijado
–farmacológico. por estos simbiontes (algunos fotosintéticos) pue-
Un curioso caso de interacción y que constitu- de constituir más del 50% de los requerimientos
ye la excepción a la definición convencional del energéticos de muchas especies, además de cons-
Phylum Porifera está dado por las denominadas tituir a partir de las sustancias químicas que ela-
“esponjas carnívoras”, la mayoría de las cuales boran, una importante defensa química (Webster
pertenece a la Familia Cladorhizidae (Demos- y Taylor, 2012). Tal porcentaje de microorganis-
pongiae), especies habitantes de aguas profundas mos en la esponja puede inclusive, tornarla ver-
y cavernas submarinas (esta Familia está actual- dosa, semejando un alga. La estructura de muchas
mente compuesta por las especies agrupadas en esponjas en sí misma ofrece refugio y protección
los géneros Abyssocladia, Asbestopluma, Cerci- para muchos otros organismos, fauna conocida
cladia, Chondrocladia, Cladorhiza, Lollipocladia usualmente con el término de “endobionte”. Así,
y Neocladia) (Figura 2). Este grupo de extrañas las esponjas pueden alojar en sus canales o en su
esponjas carecen de un sistema acuífero y no se atrio de manera permanente u ocasional crustá-
alimentan por filtración. El sistema acuífero puede ceos, poliquetos, moluscos y hasta peces (ejemplo
estar presente en algunos géneros, pero es relic- local en la especie Mycale magellanica, Figura 6,
tual o está modificado para cumplir funciones de Schejter et al., 2012). Este tipo de asociación en-
sostén o turgencia. Estas esponjas carnívoras y tre organismos de diferentes especies y que suele
depredadoras se alimentan usualmente de peque- agruparse colectivamente empleando el término
ños crustáceos que quedan cautivos al acercarse simbiosis (cuyo significado es “vida en común”)
a la superficie de la esponja, que actúa como un puede presentar diferentes grados de compromiso
sistema de fijación de rulos y ganchos similar al entre los participantes, que van desde relaciones
“velcro”, debido a la gran cantidad de espículas mutuamente benéficas o mutualismo, comensales
que presenta (quelas modificadas). Una vez que el y hasta de parasitismo.

62
 Porifera

como el “Código de Barras Genético”. Este pro-

FILOGENIA Y “BARCODING” yecto fue instituido con el fin de crear una mega
Hasta hace poco tiempo, los estudios que em- base de datos mundial en la cuál se vuelque la
pleaban técnicas moleculares filogenéticas con el información genética obtenida a partir del segui-
afán de establecer y clarificar las relaciones entre miento de un protocolo estandarizado de todas las
los diferentes grupos de metazoos y el ancestro especies del planeta, y que en mayor medida, para
común de todos ellos determinaban, contradicto- que la información quede disponible de manera
ria y alternativamente, un origen monofilético o permanente. En lo que respecta a los animales,
parafilético para los poríferos (ej. Borchiellini et la región de genes propuesta para este protocolo
al., 2001; Nielsen, 2008). Estos resultados am- estándar consta de 658 pares de bases y se halla
biguos pueden explicarse considerando el esca- en el gen mitocondrial de la enzima citocromo c-
so número de especies muestreadas, o bien una oxidasa (COI) (Valentini et al., 2008). Uno de los
elección inadecuada de los taxones, muchas veces subproyectos abarca el Phylum Porifera y la in-
asociada a la disponibilidad de muestras. En el formación disponible puede obtenerse en el portal
trabajo de Philippe et al. (2009) se discuten estos http://www.spongebarcoding.org/ (Wörheide et
antecedentes, demostrando a la luz de los conoci- al., 2007 y Vargas et al., 2012).
mientos actuales y a partir de un muestreo abar-
cativo que considera especies de esponjas perte-
AGRADECIMIENTOS
necientes a las 4 clases mencionadas, un origen
monofilético para el phylum. Se especula que el Quisiera agradecer a todos los amigos y cole-
ancestro común de los metazoos habría tenido una gas del mundo de las esponjas por muchas de las
organización basada en un eje polar, tal como su- imágenes y figuras que me proporcionaron para
cede en las larvas de las esponjas y en los adultos ilustrar este capítulo, por la bibliografía facilitada
de esponjas tales como las de las clases Hexacti- y por sus comentarios y sugerencias que enrique-
nelida y Homoscleromorpha, y que la asimetría cieron el trabajo: Matilde Beresi, Javier Cristobo,
presentada por la mayoría de las demospongias Juan López Gappa, Rody Elías, Lonny Lundsten
sería un carácter derivado más que ancestral. y Welton Lee (y por su intermedio al Monterey
Si bien la noción del uso de una secuencia es- Bay Aquarium Research Institute), Philippe Ne-
pecífica de ADN para la identificación de especies moy, Rob van Soest. Asimismo, quisiera agrade-
no es un concepto nuevo, fue a partir del 2003 que cer a Claudia Bremec y Eduardo Spivak por las
comenzó a darse mayor énfasis en los estudios valiosas sugerencias y comentarios que mejora-
catalogados dentro de un proyecto internacional ron la versión inicial de este capítulo. Financia-
conocido como “Barcode of Life” (http://www. miento parcial: PICT 2013-0629. CONTRIB.
barcodeoflife.org/), que se conoce en español INIDEP Nº 1882”

63
 Porifera

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