Año XIII, Nº1 / 2004

Enero - Abril

Revisiones
López-Barrera, F. 2004. Estructura y función en bordes de bosques. Ecosistemas 2004/1 (URL:
http//www.aeet.org/ecosistemas/041/revision1.htm)

Estructura y función en bordes de bosques

Fabiola López-Barrera
Institute of Atmospheric and Environmental Science, University of Edinburgh, Darwin
Building, Mayfield Rd, Edinburgh EH9 3JU, UK.

Recientemente algunos estudios de la fragmentación de bosques han probado hipótesis mecanísticas sobre el efecto del
borde en procesos ecológicos tales como las interacciones planta-animal. Experimentos que comparan bordes con distinta
estructura indican que estas diferencias tienen gran influencia en la dirección y magnitud de la penetración de los efectos
de borde. El considerar a los bordes como membranas que modulan el intercambio de materia y organismos entre dos
hábitats ha llevado al concepto de permeabilidad de bordes. La permeabilidad determinada por distintos tipos de bordes
(suaves o abruptos) tiene importantes implicaciones en términos de la conservación y la regeneración de bosques, así
como en el manejo de la vida silvestre.

Introducción
Una de las consecuencias más evidentes de la fragmentación de los sistemas forestales es la
susceptibilidad de los fragmentos de bosque a los efectos negativos de sus bordes. Los efectos
deletéreos de los bordes que se han documentado reportan mayor mortalidad de fauna o flora cerca del
borde con respecto al interior del bosque (Chen et al. 1992; Mills 1995) y la consecuente reducción
del área del fragmento (Harris 1988; Gascon et al. 2000). Sin embargo, en la actualidad el concepto de
efecto borde comprende diversos mecanismos, dependiendo del organismo o variable de estudio. El
objetivo de este articulo es el explorar los recientes aportes hacia la generación de teorías de bordes de
bosques. La primera parte de esta revisión describe los conceptos relacionados con el borde e incluye
una breve descripción del desarrollo reciente en los estudios de bordes. La segunda parte revisa
algunas investigaciones que relacionan la estructura del borde con procesos ecológicos e indica las
perspectivas para estudios futuros.

Conceptos
Borde
El borde se ha definido como la zona de transición entre hábitats adyacentes. Términos como ecotono
("ecotone") o límite ("boundarie") se han utilizado como sinóminos de borde ("edge") y la diferencia
entre ellos no es clara. Sarlov-Herlin (2001) revisó la utilización de los tres conceptos en la literatura y
encontró que el término ecotono se utiliza para indicar la transición entre formaciones continentales o
comunidades a una escala espacial más amplia (Weltzin y McPherson 1999), como por ejemplo en las
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transiciones entre ambientes acuáticos y terrestres. El concepto de límite ha sido ampliamente

utilizado con distintos significados, desde el término administrativo o político hasta el funcional en
ecología del paisaje, considerado al límite como el filtro que regula el intercambio de materia y
energía entre hábitats (Wiens et al. 1985; Wiens 1995; Marin et al. 2001).
A pesar de que los bordes han sido extensivamente estudiados, la definición y medición del borde
genera varias restricciones al depender del investigador u observador, del organismo o variable
estudiada y de la escala espacial del estudio (Lidicker y Peterson 1999). La percepción de un borde
por un artrópodo variará mucho de la de un mamífero. Por ello los bordes pueden ser específicos para
una especie y según recientes estudios con mamíferos pequeños la percepción del borde puede ser
relativa al sexo o edad de los animales dentro de una misma especie (Lidicker y Peterson 1999).

Efectos de borde
El término "efecto de borde" fue utilizado por primera vez en 1933 por Leopold, quien lo uso para
explicar la alta riqueza de especies cinegéticas registrada en los bordes. Posteriormente el concepto
incluyó los efectos negativos de borde sobre la comunidad forestal y ha sido ampliamente estudiado
para el diseño de zonas de amortiguamiento en áreas naturales protegidas (Laurance 1991; Revilla et
al. 2001; Bogaert et al. 2001). En nuestros días, el concepto comprende un amplio espectro de
procesos, influencias mutuas y flujos ecológicos que pueden resultar en cambios en la estructura y
composición de los bordes y hábitats adyacentes (Fry y Sarlov-Herlin 1997; Fagan et al. 1999; Sarlov-
Herlin 2001).
El efecto de borde puede definirse como el
resultado de la interacción de dos ecosistemas
adyacentes (Murcia 1995) o cualquier cambio
en la distribución de una variable dada que
ocurre en la transición entre hábitats (Lidicker
1999; Lidicker y Peterson 1999).
Recientemente Lidicker (1999) propuso dos
tipos generales de efectos: el efecto de matriz
y el efecto de ecotono. Esta clasificación se
basa en reconocer si el borde presenta o no
propiedades emergentes, es decir, si el borde
se comporta como un hábitat diferente a los
adyacentes. El efecto de matriz (efecto de Figura 1. Representación de algunas respuestas potenciales de una
variable dada a lo largo del gradiente de dos hábitats adyacentes A
hábitat sensu Kingston y Morris 2000) se y B. Modificado a partir de Duelli et al. (1990).
refiere a un cambio abrupto de la distribución
de una variable que ocurre en la zona borde (Figura 1). Este tipo de cambio se debe únicamente a que
los hábitats adyacentes son diferentes y no genera ningún efecto de borde. Existen en la literatura
muchos ejemplos de efectos de matriz o de hábitat, particularmente con pequeños mamíferos que no
cruzan el hábitat adyacente (Heske 1995; Mills 1995; Stevens y Husband 1998). Este cambio ha sido
también definido como borde abrupto en otros estudios (Figura 1, Duelli et al. 1990).
El efecto de ecotono comprende toda la variedad de respuestas que potencialmente el borde puede
presentar (positivas, negativas o mutuas), lo que genera que el borde pueda definirse como un hábitat
diferente (Figura 1). Ejemplos de efectos de ecotono son los que documentan una mayor riqueza de
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especies de plantas (Matlack 1994; Lopez de Casanave et al. 1995; Gehlhausen et al. 2000) y de
mamíferos pequeños (Stevens y Husband 1998) en el borde con respecto al interior del bosque.
También existe la posibilidad de que no se registre ningún cambio en la distribución de una variable
en la transición entre dos hábitats (Figura 1). Esta situación se documenta en algunos estudios con
mamíferos pequeños donde se ha registrado la misma abundancia y patrones de movimiento a lo largo
del gradiente bosque-borde-exterior (Bayne y Hobson 1998; Menzel et al. 1999). Los cambios
potenciales de una variable en la transición de dos hábitats permite probar hipótesis experimentales.
Sin embargo, pocos experimentos se han generado a partir de las mismas (Lidicker y Peterson 1999;
Kingston y Morris 2000). Por ejemplo, el efecto de matriz o la falta de percepción de borde pueden ser
consideradas hipótesis nulas. Cualquier efecto de ecotono implica que el borde presenta propiedades
emergentes y estas respuestas pueden considerarse hipótesis experimentales.

Desarrollo reciente en los estudios de bordes

Murcia (1985) realizó una revisión sobre la investigación de bordes y enfatizó que la mayoría de los
estudios describían patrones estáticos y que pocos probaban hipótesis mecanísticas de los efectos del
borde. Ella sugirió que la falta de consenso entre los estudios se debía a la falta de consistencia en la
metodología, a la pseudorepetición y a la alta simplificación en la percepción del borde. Con respecto
a este ultimo punto, indicó que factores como la edad, orientación e historia de uso del borde y hábitat
adyacente o matriz deberían considerarse en estudios futuros.
En los años 90 se registró un incremento en los estudios de borde con respecto a los 80 (ver revisión
en Lidicker 1999). Los estudios en bosques se enfocaron principalmente a describir la composición y
estructura de la vegetación a diferentes distancias a partir del borde hacia el interior del bosque (Chen
et al. 1992; Lopez de Casanave et al. 1995; Jose et al. 1996; Benitez-Malvido 1998; Euskirchen et al.
2001) y relacionaron los patrones de vegetación con variables microclimáticas, principalmente los
cambios en luz, temperatura y humedad del suelo (Williams-Linera 1990a; Chen et al. 1995; Jose et
al. 1996; Kapos et al. 1997). Los estudios de Williams-Linera (1990b) fueron importantes al
establecer la comparación de la comunidad forestal y las variables microambientales antes y después
de la formación del borde (Sizer y Tanner 1999). Al incluir la variación temporal en las variables de
respuesta se encontró que los bordes son muy dinámicos (Matlack 1994; Chen et al. 1995; Saunders et
al. 1999; Newmak 2001). También se ha documentado una alta variabilidad en la dinámica de los
procesos y comunidades de los suelos forestales en función de la distancia a partir del borde,
principalmente en bosques tropicales (Quintana-Ascencio et al. 1996; Johnson y Wedin 1997; Didham
1998; Didham et al. 1998; Sizer et al. 2000).
La complejidad de los sistemas forestales con actividad antropogénica llevó a algunos estudios de
bordes sobre vegetación y procesos de regeneración a considerar factores como el efecto de los claros,
otros bordes cercanos y diferentes formas de disturbio en bosques tropicales (Malcolm 1994; Fox et
al. 1997), neotropicales (Restrepo y Gomez 1998; Williams-Linera et al. 1998; Restrepo y Vargas
1999; Restrepo et al. 1999) y bosques templados (Goldblum y Beatty 1999; Kupfer y Runkle 2003).
En cuanto a los estudios sobre el efecto de borde en la fauna, además de los estudios que
documentaron cambios en el borde en la riqueza, composición y abundancia de especies
(Pasitschniak-Arts y Messier 1998; Menzel et al. 1999; Horvath et al. 2001; Harrington et al. 2001;
Wolf y Batzli 2002; Kristan III et al. 2003), otros mostraron que la presencia del borde también afecta
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los patrones de comportamiento o movimiento de los individuos (Brotons et al. 1902; Rodríguez et al.
2001; Anderson y Boutin 2002).
La mayor parte de las investigaciones mencionadas se enfocaron en el gradiente borde-bosque.
Algunos estudios se enfocaron a la regeneración de áreas abiertas adyacentes al bosque, estimando la
depredación de semillas o plántulas en el gradiente borde-pastizal (Manson et al. 1998; Jones et al.
2003). Recientemente más estudios consideran los cambios de las variables a lo largo del gradiente
bosque-borde-exterior, como en estudios de la vegetación (Oosterhoorn y Kappelle 2000), abundancia
de mamíferos y de invertebrados (Menzel et al. 1999; Molnar et al. 2001) y en experimentos sobre el
establecimiento y depredación de plántulas (Meiners et al. 2002; Wahungu et al. 2002).
Los estudios que aportaron datos sobre la complejidad de las interacciones biológicas relacionadas con
el borde fueron las contribuciones de Ostfeld et al. (1997), quienes mostraron que los patrones de
depredación de semillas y plántulas de árboles en el gradiente de borde-campo abandonado se deben a
la competencia interespecífica entre meteoros (Microtus pennsylvanicus) y ratones (Peromyscus
leucopus). Este y estudios subsecuentes (Manson y Stiles 1998; Manson et al. 1998; Manson et al.
1999) resaltaron la necesidad de investigar las preferencias de microhábitat y las interacciones entre
especies de depredadores en el gradiente espacial y sus consecuencias en términos de la regeneración
del bosque.
Los estudios del efecto del borde sobre interacciones han sido extensivamente estudiados en el campo
de la depredación de nidos de aves en las ultimas dos décadas. Existen diversas revisiones al respecto
(Andren 1994; Andren 1995; McCollin 1998; Lahti 2001). A pesar de que muchos estudios indican
mayor depredación de nidos cerca del borde (Andren y Angelstam 1988; Estrada et al. 2002), según la
última revisión (54 estudios de 1978-1998) solo en el 43% de los sitios se registró algún efecto de
borde en al menos un tratamiento (Lahti 2001). Igualmente contradictoria es la relativamente reciente
evidencia sobre la depredación o remoción de semillas cerca del borde. Así, mientras algunos estudios
reportan mayor depredación cerca del borde (Bonfil y Soberon 1999; Kollmann y Buschor 2002;
Jones et al. 2003), otros documentan menor depredación (Bowers y Dooley 1993; Burkey 1993;
Manson y Stiles 1998; Restrepo y Vargas 1999; Diaz et al. 1999), e incluso otros no encuentran
diferencias significativas entre el borde y el interior del bosque (Myster y Pickett 1993; Notman et al.
1996). La falta de consenso en ambos casos se debe a la complejidad de la comunidad de
depredadores. En la mayor parte de los estudios los nidos o semillas están expuestos a diferentes
depredadores, lo cual genera gran variabilidad en los resultados tanto espacialmente como
temporalmente. Muy pocos estudios llegan a identificar los depredadores a nivel de género o especie y
han estudiado los factores que afectan su abundancia, como las preferencias de microhábitat en el
gradiente espacial (Manson y Stiles 1998; Song y Hannon 1999; Kollmann y Buschor 2002) o la
variabilidad temporal en sus recursos y poblaciones (Conner y Perkins 2003).

Estructura y función
Tipos de borde y sus efectos
Laurance et al. (2001), al recopilar las conclusiones de un taller sobre estructura y función de bordes
en mosaicos ecológicos, describen una serie de hipótesis ecológicas basadas en principios físicos,
geométricos y biológicos. Entre ellas se encuentra la hipótesis que indica que conforme el grado de
contraste entre dos hábitats se incrementa, los flujos biológicos (por ejemplo, el movimiento de
organismos entre hábitats) disminuyen y los flujos físicos aumentan (como la penetración de luz
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lateral dentro del bosque). A pesar de que los sistemas biológicos son complejos y multifactoriales,
existen varios ejemplos que apoyan las hipótesis mecanísticas basadas en principios físicos (Laurence
et al. 2001). Considerando la información existente sobre como la estructura del hábitat afecta las
interacciones de especies, recientes estudios experimentales han definido o manipularon a priori la
estructura del borde para conocer como estas diferencias afectan los procesos ecológicos (Cuadro
1 ). La constante en estos estudios es la comparación entre bordes estructuralmente más complejos o
intactos (con sotobosque o cobertura del estrato herbáceo) y bordes abiertos (bordes perturbados o
donde se remueve el sotobosque), modificando con ello el grado de contraste entre el bosque y el
hábitat adyacente. La intensidad y dirección de los efectos de borde pueden ser modificados por el tipo
de borde por distintos mecanismos. Por ejemplo, en el estudio de Kollmann y Buschor (2002), los
bordes que mantuvieron el estrato arbustivo posiblemente proveyeron más cobertura a los ratones y
como resultado se registró mayor remoción de semillas comparados con los bordes donde los arbustos
fueron removidos. Sin embargo, el efecto contrario puede registrarse (mayor depredación en bordes
abiertos) lo cual puede sugerir que los depredadores provienen del hábitat adyacente hacia el bosque y
las presas (nidos o semillas) se hacen más evidentes sin una cubierta de vegetación (Huhta y JokimaKi
2001).
Estudios de flujos de organismos apoyan la teoría de
que cuanto menor es el contraste entre los hábitats
adyacentes mayor es el flujo de organismos
(Cadenasso y Pickett 2000; Cadenasso y Pickett
2001) y menor el flujo de variables físicas (Didham
y Lawton 1999; Mesquita et al. 1999; Weathers et
al. 2001). La medida en la que borde incrementa o
disminuye los flujos de materia o energía se ha
denominado permeabilidad de bordes. La
permeabilidad de los bordes ha sido estudiada
evaluando otros flujos tales como invertebrados del
bentos hacia los pastos marinos (Holmquist 1998),
malezas exóticas hacia el bosque (Honnay et al.
2002) y artrópodos hacia áreas cultivadas (Duelli et
al. 1990).
La permeabilidad de borde puede modular el efecto
de la fragmentación sobre especies características
del bosque. Stamps et al. (1987) indicaron que los
bordes abruptos (hard edges) o impermeables actúan
Figura 2. Representaciones de tipos de bordes con
como una barrera que nunca es cruzada por distintos hábitats adyacentes comunes en Los Altos de
organismos especializados en un hábitat o con Chiapas, México. De arriba hacia abajo: bosque-pastizal,
mayor riesgo de ser consumidos en el hábitat bosque-milpa y bosque-matorral. En términos de
adyacente. Los bordes suaves (soft edges) funcionan permeabilidad de bordes pueden considerarse un borde
como membranas permeables a los organismos impermeable (borde abrupto), semipermeable y permeable
(borde suave), respectivamente (López-Barrera 2003).
emigrantes. Entre los bordes suaves y abruptos
pueden existir varios niveles de permeabilidad. Duelli et al. (1990) definió seis tipos de borde basados
en la resistencia que ejercía el borde al movimiento de artrópodos. Si consideramos que el movimiento
de organismos entre hábitats está sujeto a la permeabilidad de los bordes, y que este movimiento
puede determinar la movilidad de semillas, la permeabilidad puede entonces también afectar la
invasión de especies arbóreas y con ello la expansión del bosque a partir de borde. Por ejemplo, se ha
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encontrado que los bordes suaves (bordes con estrato herbáceo alto, Figura 2) incrementan la
abundancia y movilidad de los dispersores (Peromyscus spp.) de bellotas a pastizales abandonados con
respecto a los bordes abruptos con pastizales pastoreados adyacentes (López-Barrera 2003).

Perspectivas para estudios futuros

La alta degradación y fragmentación a la que están actualmente sujetos los sistemas forestales hace
urgente el entendimiento de sus impactos sobre las comunidades del bosque. El nivel de
heterogeneidad y el grado de contraste entre hábitats (bordes suaves o abruptos) en paisajes forestales
determinará la capacidad de recuperación del bosque, la penetración de los efectos de borde y la
capacidad de las especies de animales de adaptarse y moverse dentro de distintos hábitats perturbados.
La escala espacial de los efectos de borde ha sido señalada como un factor muy importante en la
detección de la influencia del borde (Donovan et al. 1997; Bergin et al. 2000). Lahti (2001) revisó 55
estudios experimentales de 1978 a 1998 sobre el efecto del borde en la depredación de nidos de aves,
indicando que estos estudios no presentan un consenso en el efecto del tipo de borde. Sin embargo, el
63% de los sitios de estudio presentaron un efecto de borde en al menos un tratamiento en paisajes
altamente fragmentados, mientras que el 30% presentó un efecto de borde en paisajes con ligera
fragmentación. Las futuras investigaciones deben en lo posible comparar el efecto de borde a varias
escalas espaciales como en mosaicos forestales (a una escala espacial menor y con mayor proporción
de bordes suaves) y paisajes muy fragmentados (escala espacial mayor y con mayor proporción de
bordes abruptos).
La manipulación de la estructura del borde provee la oportunidad de probar hipótesis mecanísticas
sobre interacciones planta-animal. En casos como la depredación de aves o de semillas, la
identificación de la comunidad de depredadores y el entendimiento de su historia de vida son clave.
Por ejemplo, si los depredadores y/o dispersores de una especie de semillas consumen una amplia
variedad de organismos, la manipulación o el monitoreo de la variación temporal de esos recursos
indicará si el efecto de borde varía según la abundancia de depredadores y/o recursos. Se ha
documentado que en un año con mucha abundancia de semillas, los individuos de Peromyscus spp. no
cruzaron los bordes abruptos; sin embargo, en el siguiente año con poca abundancia de semillas y una
población más grande de ratones, algunos individuos se arriesgaron a cruzar los mismos bordes
(López-Barrera 2003). El microhábitat y el ambiente lumínico a diferentes escalas dentro del gradiente
espacial bosque-borde-exterior deben también ser caracterizados (Manson y Stiles 1998; Banks 1998;
Estrada et al. 2002) ya que permiten separar los efectos del microhábitat de los efectos del borde.
La evidencia acumulada hasta nuestros días muestra la complejidad del efecto de borde, lo cual debe
dirigir la futura investigación a establecer hipótesis mecanísticas basadas en el conocimiento previo de
los procesos ecológicos a estudiarse. Aun cuando los sistemas biológicos son complejos, la mayoría de
los recientes estudios que consideran bordes con distinto contraste apoyan las teorías generales
basadas en modelos físicos o de percolación de membranas. La generación de teorías del efecto de
borde en diferentes procesos como la dispersión de semillas dependerá de la calidad de los futuros
estudios experimentales. Este conocimiento será básico para establecer estrategias de recuperación de
hábitats (bordes permeables) o estimar el impacto de la fragmentación en la persistencia de especies
especialistas del bosque (bordes impermeables).
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Agradecimientos
A Pedro Quintana-Ascencio y Tarin Toledo por sus comentarios a este manuscrito. Este artículo forma
parte la investigación asociada a mis estudios de posgrado con el apoyo económico de CONACYT
(beca 131197), Consejo Británico (beca MEX2900177) y la Comisión Europea conjuntamente con
ECOSUR (Proyecto BIOCORES PL ICA4-2000-10029).

Referencias
Anderson, E. M. y Boutin, S. 2002. Edge effects on survival and
behaviour of juvenile red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus).
Canadian Journal of Zoology 80: 1038-1046.
Andren, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and
mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a
review. Oikos 71: 355-366.
Andren, H. 1995. Effects of landscape composition on predation rates at
habitat edges. En Mosaic Landscapes and Ecological Processes (eds.
Hansson, L., Fahrig, L. y Merriam,G.), pp. 225-255, Chapman and Hall,
Londres, U.K.
Andren, H. y Angelstam, P. 1988. Elevated predation rates as an edge
effect in habitat islands: experimental evidence. Ecology 69: 544-547.
Banks, J. E. 1998. The scale of landscape fragmentation affects
herbivore response to vegetation heterogeneity. Oecologia 117: 239-
246.
Bayne, E. M. y Hobson, K. A. 1998. The effects of habitat
fragmentation by forestry and agriculture on the abundance of small
mammals in the southern boreal mixedwood forest. Canadian Journal of
Zoology 76: 62-69.
Benitez-Malvido, J. 1998. Impact of forest fragmentation on seedling
abundance in a tropical rain forest. Conservation Biology 12: 380-389.
Bergin, T. M., Best, L. B., Freemark, K. E. y Koehler, K. J. 2000.
Effects of landscape structure on nest predation in roadsides of a
midwestern agroecosystem: a multiscale analysis. Landscape Ecology
15: 131-143.
Bogaert, B., Eysenrode, S. V., Impens, I. y Van Hecke, P. 2001. The
interior-to-edge breakpoint distance as a guideline for nature
conservation policy. Environmental Management 27: 493-500.
Bonfil, C. y Soberon, J. 1999. Quercus rugosa seedling dynamics in
relation to its re-introduction in a disturbed Mexican landscape. Applied
Vegetation Science 2: 189-200.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Bowers, M. A. y Dooley, J. J. 1993. Predation hazard and seed removal

by small mammals: microhabitat versus patch scale effects. Oecologia
94: 247-254.
Brotons, L., Desrochers, A. y Turcotte, Y. 1902. Food hoarding
behaviour of black-capped chickadees (Poecile atricapillus) in relation
to forest edges. Oikos 95: 511-519.
Burkey, T. V. 1993. Edge effects in seed and egg predation at two
neotropical rainforest sites. Biological Conservation 66: 139-143.
Cadenasso, M. L. y Pickett ,S. T. A. 2000. Linking forest edge structure
to edge function: mediation of herbivore damage. Journal of Ecology
88: 31-44.
Cadenasso, M. L. y Pickett, S. T. A. 2001. Effect of edge structure on
the flux of species into forest interiors. Conservation Biology 15: 91-97.
Carvalho, K. S. y Vasconcelos, H. L. 1999. Forest fragmentation in
central Amazonia and its effects on litter-dwelling ants. Biological
Conservation 91: 151-157
Chen, J., Franklin, J. F. y Spies, T. A. 1992. Vegetation responses to
edge environments in old-growth Douglas-Fir forests. Ecological
Applications 2: 387-396.
Chen, J., Franklin, J. F. y Spies, T. A. 1995. Growing-season
microclimatic gradients from clearcut edges into old-growth Douglas-
Fir forest. Ecological Applications 5: 74-86.
Conner, L. M. y Perkins, M. W. 2003. Nest predator use of food plots
within a forest matrix: an experiment using artificial nests. Forest
Ecology and Management 182: 371-380.
Diaz, I., Papic C. y Armesto, J. J. 1999. An assessment of post-dispersal
seed predation in temperate rain forest fragments in Chiloe Island, Chile.
Oikos 87: 228-238.
Didham, R. K., Hammond, P. M., Lawton, J. H., Eggleton, P. y Stork,
N. E. 1998. Beetle species responses to tropical forest fragmentation.
Ecological Monographs 68: 295-323.
Didham, R.K., 1998. Altered leaf-litter decomposition rates in tropical
forest fragments. Oecologia 116: 397-406.
Didham, R. K. y Lawton, J. H. 1999. Edge structure determines the
magnitude of changes in microclimate and vegetation structure in
tropical forest fragments. Biotropica 31: 17-30.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Donovan, T. M., Jones, P. W., Annand, E. M. y Thompson III, F. R.

1997. Variation in local-scale edge effects: mechanisms and landscape
context. Ecology 78: 2064-2075.
Duelli, P., Studer, M. Marchand, I. y Jakob, S. 1990. Population
movements of arthropods between natural and cultivated areas.
Biological Conservation 54: 193-207.
Estrada, A., Rivera, A. y Coates-Estrada, R. 2002. Predation of artificial
nests in a fragmented landscape in the tropical region of Los Tuxtlas,
Mexico. Biological Conservation 106: 199-209.
Euskirchen, E. S., Chen, J. y Bi, R. 2001. Effects of edges on plant
communities in a managed landscape in northern Wisconsin. Forest
Ecology and Management 148: 93-108.
Fagan, W. F., Cantrell, R. S. y Cosner, C. 1999. How habitat edges
change species interactions. The American Naturalist 153: 165-182.
Fleming, K. K. y Giuliano, W. M. 1998. Effect of border-edge cuts on
birds at woodlot edges in southwestern Pennsylvania. Journal of
Wildlife Management 62: 1430-1437.
Fox, B. J., Taylo,r J. E., Fox, M. D. y Williams, C. 1997. Vegetation
changes across edges of rainforest remnants. Biological Conservation
82: 1-13.
Fry, G. y Sarlov-Herlin, I. 1997. The ecological and amenity functions
of woodland edges in the agricultural landscape, a basis for design and
management. Landscape and Urban Planning 37: 45-55.
Gascon, C., Williamson, G. B. y Da Fonseca, G. A. B. 2000. Receding
forest edges and vanishing reserves. Science 288: 1356-1358.
Gehlhausen, S. M., Schwartz, M. W. y Augspurger, C. K. 2000.
Vegetation and microclimatic edge effects in two mixed-mesophytic
forest fragments. Plant Ecology 147: 21-35.
Goldblum, D. y Beatty, S. W. 1999. Influence of an old field/forest edge
on a northeastern United States deciduous forest understory community.
Journal of the Torrey Botanical Society 126: 335-343.
Harrington, G. N., Freeman, A. N. D. y Crome, F. H. J. 2001. The
effects of fragmentation of an Australian tropical rain forest on
populations and assemblages of small mammals. Journal of Tropical
Ecology 17: 225-240.
Harris, L. D. 1988. Edge effects and conservation of biotic diversity.
Conservation Biology 2: 330-332.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Heske, E. J. 1995. Mammalian abundances on forest-farm edges versus

forest interiors in southern Illinois: is there an edge effect? Journal of
Mammalogy 76: 562-568.
Holmquist, J. G. 1998. Permeability of patch boundaries to benthic
invertebrates: influences of boundary contrast, light level, and faunal
density and mobility. Oikos 81: 558-566.
Honnay, O., Verheyen ,K. y Hermy, M. 2002. Permeability of ancient
forest edges for weedy plant species invasion. Forest Ecology and
Management 161: 109-122.
Horvath, A., March, I. J. y Wolf, J. H. D. 2001. Rodent diversity and
land use in Montebello, Chiapas, Mexico. Studies on Neotropical fauna
and environment 36: 169-176.
Huhta, E. y Jokimaki, J. 2001. Breeding occupancy and success of two
hole-nesting passserines: the impact of fragmentation caused by
forestry. Oikos 24: 431-440.
Johnson, N.C. y Wedin, D. A. 1997. Soil carbon, nutrients, and
mycorrhizae during conversion of dry tropical forest to grassland.
Ecological Applications 7: 171-182.
Jones, F. A., Peterson, Ch. J. y Haine,s B. L. 2003. Seed predation in
neotropical pre-montane pastures: site, distance, and species effects.
Biotropica 35: 219-225.
Jose, S., Andrew, R. G., George, S. J. y Kumar, B. M. 1996. Vegetation
responses along edge-to-interior gradients in a high altitude tropical
forest in peninsular India. Forest Ecology and Management 87: 51-62.
Kapos, V., Wandelli, E., Camargo, J. L. y Ganade, G. 1997. Edge-
related changes in environment and plant responses due to forest
fragmentation in central Amazonia. En Tropical Forest Remnants
Ecology, Management, and Conservation of Fragmented Communities
(eds. Laurence, W.F. y Bierregaard, R.O.J.), pp. 33-43, The University
Chicago Press, Chicago, USA.
Kingston, S. R. y Morris, D. W. 2000. Voles looking for an edge: habitat
selection across forest ecotones. Canadian Journal of Zoology 78: 2174-
2183.
Kollmann,J. y Buschor, M. 2002. Edge effects on seed predation by
rodents in deciduous forests of northern Switzerland. Plant Ecology 164:
249-261.
Kristan III, W. B., Lynam, A. J., Price, M. V. y Rotenberry, J. T. 2003.
Alternative causes of edge-abundance relationships in birds and small
mammals of California coastal sage scrub. Ecography 26: 29-44.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Kupfer, J. A. y Runkle, J. R. 2003. Edge-mediated effects on stand

dynamic processes in forest interiors: a coupled field and simulation
approach. Oikos 101: 135-146.
Lahti, D. C. 2001. The "edge effect on nest predation" hypothesis after
twenty years. Biological Conservation 99: 374.
Laurance, W. F. 1991. Edge effects in tropical forest fragments-
applications of a model for the desing of nature-reserves. Biological
Conservation 57: 205-219.
Laurence, W. F., Didham, R. K. y Power, M. E. 2001. Ecological
boundaries: a search for synthesis. Trends in Ecology and Evolution 16:
70-71.
Leopold, A. 1933. Game Management, Charles Scribner, Nueva Cork,
USA.
Lidicker, W. Z. J. 1999. Responses of mammals to habitat edges: an
overview. Landscape Ecology 14: 333-343.
Lidicker, W. Z. J. y Peterson, J. A. 1999. Responses of small mammals
to habitat edges. En Landscape Ecology of Small Mammals (eds Barrett,
G.W. y Peles, J.D.), pp. 211-227, Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Lopez de Casanave, J., Pelotto, J. P. y Protomastro, J. 1995. Edge-
interior differences in vegetation structure and composition in a Chaco
semi-arid forest, Argentina. Forest Ecology and Management 72: 61-69.
López-Barrera, F. 2003. Edge effects in a forest mosaic: implications for
the oak regeneration in the Highlands of Chiapas, Mexico. Tésis
doctoral. Universidad of Edimburgo, U.K
Malcolm, J. R. 1994. Edge effects in central Amazonian forest
fragments. Ecology 75: 2438-2445.
Manson, R. H., Ostfeld, R. S. y Canham, C. D. 1998. The effects of tree
seed and seedling density on predation rates by rodents in old fields.
Ecoscience 5: 183-190.
Manson, R. H., Ostfeld, R. S. y Canham ,C. D. 1999. Responses of a
small mammal community to heterogeneity along forest-old-field edges.
Landscape Ecology 14: 335-367.
Manson, R. H. y Stiles, E. W. 1998. Links between microhabitat
preferences and seed predation by small mammals in old fields. Oikos
82: 37-50.
Marin, M., Bastardie, F., Richard, D. y Burel, F. 2001. Studying
boundary effects on amimal movement in heterogeneous landscapes: the
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

case of Abax ater (Coleoptera carabidae) in hedgerow network

landscapes. Ecologie 324: 1029-1035.
Matlack, G. R. 1994. Vegetation dynamics of the forest edge - trends in
space and successional time. Journal of Ecology 82: 113-123.
McCollin,D. 1998. Forest edges and habitat selection in birds: a
functional approach. Ecography 21: 247-260.
Meiners, S. J., Pickett, S. T. A. y Handel, S. N. 2002. Probability of tree
seedling establishment changes across a forest-old field edge gradient.
American Journal of Botany 89: 466-471.
Menzel, M. A., Ford, W. M., Laerm, J. y Krishon, D. 1999. Forest to
wildlife opening: habitat gradient analysis among small mammals in the
southern Appalachians. Forest Ecology and Management 114: 227-232.
Mesquita, R. C. G., Delamonica, P. y Laurance, W. F. 1999. Effect of
surrounding vegetation on edge-related tree mortality in Amazonian
forest fragments. Biological Conservation 91: 129-134.
Mills, L. S. 1995. Edge effects and isolation: Red-Backed voles on
forest remnants. Conservation Biology 9: 395-402.
Molnar, T., Magura, T., Tothmeresz, B. y Zoltan, E. 2001. Ground
beetles (Carabidae) and edge effect in oak-hornbeam forest and
grassland transects. European Journal of Soil Biology 37: 297-300.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for
conservation. Trends in Ecology and Evolution 10: 58-62.
Myster, R. W. y Pickett, S. T. A. 1993. Effects of litter, distance, density
and vegetation patch type on postdispersal tree seed predation in old
fields. Oikos 66: 381-388.
Newmak, W. D. 2001. Tanzanian forest edge microclimatic gradients:
dynamic patterns. Biotropica 33: 2-11.
Notman, E., Gorchov, D. L. y Cornejo, F. 1996. Effect of distance,
aggregation, and habitat on levels of seed predation for two mammal-
dispersed neotropical rain forest tree species. Oecologia 106: 221-227.
Oosterhoorn, M. y Kappelle, M. 2000. Vegetation structure and
composition along an interior-edge-exterior gradient in a Costa Rican
montane cloud forest. Forest Ecology and Management 126: 291-307.
Pasitschniak-Arts, M. y Messier, F. 1998. Effects of edges and habitats
on small mammals in a prairie ecosystem. Canadian Journal of Zoology
76: 2020-2025.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Quintana-Ascencio, P.F., González-Espinosa, M., Ramírez-Marcial, N.,

Domínguez-Vázquez, G. y Martínez-Icó, M.. 1996. Soil seed banks and
the regeneration of tropical rain forest from milpa fields at the Selva
Lacandona, Chiapas, México. Biotropica 28: 192-209.
Restrepo, C. y Gomez, N. 1998. Responses of understory birds to
anthropogenic edges in a Neotropical Montane Forest. Ecological
Applications 81: 170-183.
Restrepo, C., Gómez, N. y Heredia, S. 1999. Anthropogenic edges
treefall gaps and fruit-frugivore interactions in a Neotropical montane
forest. Ecology 80: 668-685.
Restrepo, C. y Vargas, A. 1999. Seeds and seedlings of two Neotropical
montane understory shrubs respond differently to anthropogenic edges
and treefall gaps. Oecologia 119: 419-426.
Revilla, E., Palomare, F. y Delibes, M. 2001. Edge-core effects and the
effectiveness of traditional reserves in conservation: Eurasian Badgers in
Doñana National Park. Conservation Biology 15: 148-158.
Rodriguez, A., Andren, H. y Jansson, G. 2001. Habitat-mediated
predation risk and decision making of small birds at forest edges. Oikos
95: 383-396.
Sarlov-Herlin, I. 2001. Approaches to forest edges as dynamics
structures and functional concepts. Landscape Research 26: 27-43.
Saunders, S. C., Chen, J., Drummer, T. D. y Crow, T. R. 1999.
Modelling temperature gradients across edges over time in a managed
landscape. Forest Ecology and Management 117: 17-31.
Sizer, N. y Tanner, E. V. J. 1999. Responses of woody plant seedlings to
edge formation in a lowland tropical rainforest, Amazonia. Biological
Conservation 91: 135-142.
Sizer, N.C., Tanner, E.V.J. y Kossmann, I.D. 2000. Edge effects on
litterfall mass and nutrient concentrations in forest fragments in central
Amazonia. Journal of Tropical Ecology 16, 853-863.
Song, S. J. y Hannon, S. J. 1999. Predation in heterogeneous forests: A
comparison at natural and anthropogenic edges. Ecoscience 6: 521-530.
Stevens, S. M. y Husband, T. P. 1998. The influence of edge on small
mammals: evidence form Brazilian Atlantic forest fragments. Biological
Conservation 85: 1-8.
Wahungu, G. M., Catterall, C. P. y Olsen, M. F. 2002. Seedling
predation and growth at a rainforest-pasture ecotone, and the value of
shoots as seedling analogues. Forest Ecology and Management 162:
251-260.
 Año XIII, Nº1 / 2004
Enero - Abril

Weltzin, J. F. y McPherson, G. R. 1999. Facilitation of conspecific

seedling recruitment and shifts in temperate savanna ecotones.
Ecological Monographs 69: 513-534.
Weathers, K. C., Cadenasso, M. L. y Pickett, S. T. A. 2001. Forest edges
as nutrient and pollutant concentrators: potential synergisms between
fragmentation, forest canopies, and the atmosphere. Conservation
Biology 15: 1506-1514.
Wiens, J. A. (1995) Landscape Mosaics and Ecological Theory.
Chapman & Hall, London, UK.
Wiens, J. A., Crawford, C. S. y Gosz, J. R. 1985. Boundary dynamics: a
conceptual framework for studying landscape ecosystems. Oikos 45:
421-427.
Williams-Linera, G. 1990a. Vegetation structure and environmental
conditions of forest edges in Panama. Journal of Ecology 78: 356-373.
Williams-Linera, G. 1990b. Origin and early development of forest edge
vegetation in Panama. Biotropica 22: 235-241.
Williams-Linera, G., Dominguez-Gastelu, V. y Garcia-Zurita, M. E.
1998. Microenvironment and floristics of different edges in a
fragmented tropical rainforest. Conservation Biology 12: 1091-1102.
Wolf, M. y Batzli, G. O. 2002. Effects of forest edge on populations of
white-footed mice Peromyscus leucopus. Ecography 25: 193-199.
Cuadro 1. Recientes estudios experimentales que comparan los efectos de bordes con distintas estructuras sobre diferentes variables dentro del bosque.

Tipo de bordes comparados Variables estudiadas Efecto del tipo de borde Referencia
Abierto vs. Intacto Abundancia, riqueza y Diferencias en la composición de especies de aves Fleming y
depredación de nidos de aves Giuliano 1998
Sin efectos significativos en la depredación de nidos

Abierto vs. Cerrados Variables microclimáticas y De dos a cinco veces mas influencia del borde en las Didham y Lawton
estructura de la vegetación variables microclimáticas y en la vegetación en bordes 1999
(Por fuego) abiertos con respecto a los bordes cerrados

Pastizal adyacente vs. Pastizal en Mortalidad de árboles Mayor mortalidad de árboles y a mayores distancias a partir Mesquita et al.
(borde abrupto) regeneración del borde en bordes abruptos que en bordes suaves 1999

(borde suave)

Antropogénico vs. Natural Depredación de nidos Sin efectos significativos. Alta variación temporal Song y Hannon
artificiales de aves 1999
(abrupto) (suave)

Abierto vs. Intacto Herbivoría de plántulas de Mayor herbivoría cerca del borde en el borde intacto que en Cadenasso y
árboles por meteoros el borde abierto, pero solo en un sitio. Pickett 2000
(sin sotobosque)

Abierto vs. Intacto Dispersión de semillas por Las semillas en bordes clareados penetraron mas en el Cadenasso y
viento del pastizal al bosque bosque que al cruzar los bordes intactos Pickett 2001

Abierto vs. Intacto Éxito reproductivo de Mas depredación de nidos en bordes abiertos que en bordes Huhta y Jokimaki
passerinas. naturales 2001

Abierto vs. Intacto Flujos de agua, concentración Mayor penetracion del agua, nutrientes y contaminantes en Weathers et al.
de nutrientes y contaminantes bordes abiertos que en el los bordes intactos o cerrados 2001

Abrupto vs. Suave Depredación de nidos Mas depredación de nidos en bordes suaves que en bordes Conner y Perkins
artificiales de aves abruptos 2003
Sin estrato vs. Con estrato arbustivo Depredación de semillas de Mayor depredación de semillas cerca de los bordes con Kollmann y
arbustivo (abrupto) Prunus y Viburnum spp. estrato arbustivo (bordes suaves) Buschor 2002
(suave)