Revista Mexicana de Biodiversidad 80: 551- 560, 2009

Un ensayo sobre regionalización biogeográfica

An essay about biogeographical regionalization

Tania Escalante
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México,
Apartado postal 70-399, 04510 México, D. F., México.
Correspondencia: tee@ibiologia.unam.mx

Resumen. Una regionalización biogeográfica es un sistema jerárquico para categorizar áreas geográficas en términos de su
biota. Esta jerarquía incluye los niveles de reino, región, dominio, provincia y distrito, siendo el nivel básico la provincia. Se
han propuesto numerosas regionalizaciones para caracterizar áreas biogeográficas, algunas de ellas basadas en la similitud
total de sus biotas. Sin embargo, la identificación de patrones de homología geográfica (a través de la búsqueda de áreas de
endemismo sucesivamente anidadas) sería un requisito fundamental para proponer esquemas de regionalización naturales.
En el presente artículo se describen los principales conceptos y métodos asociados con el descubrimiento de los patrones
biogeográficos usados en la construcción de regionalizaciones biogeográficas naturales.

Palabras clave: biogeografía, jerarquía, provincia, región, naturalidad, homología biogeográfica, endemismo.

Abstract. A biogeographical regionalization is a hierarchical system to categorize geographic areas in terms of their
biotas. This hierarchy involves the levels of realm, region, dominion, province and district, with province being the
basic level. Many regionalizations have been proposed to categorize biogeographic areas. Some of them are based on
the total similarity of their biota; however, the identification of patterns of geographic homology (through the search for
successively nested areas of endemism) is a basic requirement for proposing schemes of natural regionalizations. In this
paper, I describe the main concepts and methods to identify biogeographical patterns used to build natural biogeographical
regionalizations.

Key words: biogeography, hierarchy, province, region, naturalness, biogeographical homology, endemicity.

Introducción que contienen un cierto número de especies que les son

particulares, denominadas “aborígenes”. De Candolle
Buffon (1761) hizo una de las más importantes dividió el mundo en 20 regiones botánicas, reconocidas
aportaciones a la biogeografía, al distinguir que las por poseer una o más especies aborígenes. Asimismo, él
faunas de mamíferos del Viejo y del Nuevo Mundo eran reconoció que existen algunos taxones que habitan en una
diferentes, incluso en sitios con condiciones ecológicas sola región, llamados endémicos (Espinosa y Llorente,
semejantes (Espinosa y Llorente, 1993; Papavero et al., 1993; Papavero et al., 2004). Con esta base, posteriormente
2004). Este principio, conocido como Ley de Buffon se desarrollaron otros esquemas de regiones, como los de
fue verificado posteriormente por Humboldt y otros Sclater (1858), Wallace (1876) y Darlington (1957), entre
naturalistas (Papavero et al., 2004). Estas observaciones otros.
estuvieron basadas en 2 hechos evidentes: las especies no En términos de patrones biogeográficos, y siguiendo a
están distribuidas al azar sobre la faz de la Tierra, y sus De Candolle, el concepto de endemismo está basado no sólo
distribuciones tienen límites más o menos reconocibles. en la exclusividad a un área geográfica, sino también en la
Además, en la gran mayoría de los casos, estos límites se congruencia de las distribuciones de 2 o más taxones. Así,
repiten para varios taxones, incluso aquellos lejanamente para Espinosa et al. (2001), una especie puede considerarse
relacionados filogenéticamente. endémica sólo si existe otra con la misma distribución.
Posteriormente, A. P. De Candolle (1820) propuso Entonces, el área donde ocurre el patrón de superposición
que existen “regiones botánicas”, las cuales son áreas no azarosa de las distribuciones de diferentes taxones se
denomina área de endemismo (Morrone, 1994).
En esta contribución, se desarrolla el tema de la
Recibido: 22 abril 2008; aceptado: 18 septiembre 2008 regionalización biogeográfica como es entendido en la
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actualidad, mediante conceptos biogeográficos sólidos (Gaston y Spicer, 1998).

y una metodología sistemática que permite comprender De esta manera, en la naturaleza pueden distinguirse
la clasificación de la superficie terrestre respecto a los diferentes sistemas jerárquicos: jerarquías somática
patrones geográficos de su biota. (organísmica), genética, genealógica, ecológica,
taxonómica y biogeográfica, entre otras. Como en el
Los sistemas jerárquicos caso de los elementos de la biodiversidad, algunos de los
integrantes de unas jerarquías suelen compartirse entre
Las jerarquías reales del mundo suelen tratarse como
jerarquías. Para Morrone (2004a) pueden distinguirse en:
manifestaciones evidentes de la naturaleza, e involucran
1) la jerarquía genealógica, que incluye entidades que
la noción de rango, o sea, una serie de niveles ordenados
contienen algún tipo de información, que se reproducen
jerárquicamente, donde los niveles menores se “anidan”
en entidades similares y que evolucionan; y 2) la jerarquía
dentro de los mayores, de tal manera que cada nivel tiene
ecológica, que incluye entidades involucradas en la
propiedades emergentes y autonomía (Eldredge, 1997).
transferencia de materia y energía. En ellas, los niveles
En los procesos evolutivos, las jerarquías son inclusivas,
“población” y “organismo” pueden compartirse.
ordenadas y estructuradas. La mayoría consiste en una
serie de individuos (véase abajo) compuesta al menos por
Regionalización biogeográfica
uno o muchos individuos del siguiente orden de magnitud
inmediatamente inferior, excepto en el nivel más bajo, Muchos sistemas naturales exhiben organizaciones
donde no se reconoce que haya otros individuos de nivel jerárquicas con patrones anidados y procesos que los
menor (Eldredge, 1997). moldean, que existen en intervalos amplios de escalas
Los niveles dentro de las jerarquías y el número de espacio-temporales (Davis et al., 1991; Miller, 1994b).
niveles que éstas contienen pueden distinguirse desde un Mediante el análisis comparativo de las áreas de
punto de vista superficial, dependiendo de los intereses distribución de los taxones, se han propuesto distintos
y necesidades de los investigadores, especialmente en el sistemas de clasificación de la superficie terrestre; uno de
caso de los niveles superiores (Salthe, 1985). Sin embargo, ellos es la regionalización, que es un verdadero sistema,
existen algunos principios que permiten descubrir estos articulado en categorías y ordenado en forma jerárquica
niveles (Salthe, 1985): 1) se necesitan criterios mínimos y (Zunino y Zullini, 2003).
explícitos para encontrar un nivel que contenga entidades Una regionalización biogeográfica es un sistema
reales y concretas; 2) las entidades en cada nivel deben jerárquico –equivalente a la jerarquía taxonómica– para
tener la capacidad de ser vistas como individuos (principio categorizar a las áreas geográficas en términos de su biota.
de individualidad); 3) las entidades del siguiente nivel En el nivel más alto, esta jerarquía incluye los reinos,
inferior deben estar contenidas dentro del nivel superior seguidos de las regiones, los dominios, las provincias y
contiguo (principio de anidamiento); 4) las interacciones los distritos (Cabrera y Willink, 1973; Brown y Lomolino,
entre las entidades en niveles contiguos deben ser capaces de 1998), aunque también pueden distinguirse categorías
establecer condiciones iniciales o de imponer condiciones intermedias, tales como subregiones y subdominios. La
limítrofes (principio de capacidad de limitación); 5) las unidad básica de la jerarquía biogeográfica es la provincia
entidades funcionales a los diferentes niveles deben ser de (es decir, el individuo más pequeño identificable), aunque
clases diferentes (principio de inconmensurabilidad), y 6) algunos autores distinguen distritos como variaciones de
en cualquier nivel de la jerarquía que se inicie un estudio, las provincias. Cada uno de los niveles de la jerarquía
se podrá llegar inevitablemente a otro nivel (principio de biogeográfica agrupa los siguientes niveles, con base en
robustez). características que comparten. Así, un reino contiene una o
Un ejemplo de cómo funcionan las jerarquías puede ser más regiones, una región, uno o más dominios, etc. (Fig. 1).
el de los elementos de la biodiversidad, los cuales se dividen Inicialmente, los nombres asignados a los niveles
en 3 grupos básicos: diversidad genética, organísmica y de la regionalización biogeográfica tenían más que ver
ecológica (véase Heywood y Baste, 1985; Gaston y Spicer, con situaciones políticas y territoriales del control y
1998). Estos elementos no son independientes y se pueden administración militar romanos (Grehan, 2001). El término
ver como jerarquías anidadas (Gaston y Spicer, 1998), si región se refería a un área de comando, la provincia era
es que han cumplido con los criterios antes mencionados. un territorio conquistado, y el distrito un territorio de
Aunque se clasifican de manera separada, los elementos jurisdicción (Craw, 1993 en Grehan, 2001; Grehan, 1998;
de las 3 jerarquías de biodiversidad están íntimamente Espinosa et al., 2001).
ligados, y en muchos casos comparten elementos en Como se mencionó arriba, los niveles de una jerarquía
común; por ejemplo, el elemento “población” se encuentra pueden compartirse entre jerarquías. Por ejemplo, la región
dentro de la diversidad ecológica, genética y organísmica biogeográfica es uno de los niveles más altos de la jerarquía
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Figura 1. Jerarquía biogeográfica.

biogeográfica, pero para Salthe (1985), uno de los niveles de hábitat, vegetación o ecosistema, etcétera. Sin embargo,
más altos de la jerarquía ecológica también es la región en el sentido biogeográfico histórico se ha propuesto que
biogeográfica, seguida sólo del nivel de la superficie la naturalidad tiene que ver más con la identificación
de la Tierra, y donde el nivel más bajo es el molecular. de un origen biótico común u homología biogeográfica
Incluso, dentro de un sistema de áreas naturales definidas (Morrone, 2001b, 2005).
por características ambientales e interacciones ecológicas; La homología se define como la relación de
por ejemplo, en las ecorregiones, la región biogeográfica correspondencia que ofrecen entre sí partes que en diversos
es el nivel inmediato superior a ellas, seguido de los tipos organismos tienen el mismo origen, aunque su función
generales de hábitat, los ambientes terrestre y marino están pueda ser diferente (RAE, 2001). En sistemática, se traduce
en el nivel más alto (según la WWF; véase Arriaga et al., como equivalencia de partes, y se usa para establecer
1997). comparaciones taxonómicas válidas y significativas
dentro de un sistema jerárquico (de Pinna, 1991).
Regionalizaciones naturales Ontológicamente, es un fenómeno que relaciona 2 o más
Los esquemas de regionalización tradicionales han partes o procesos de organismos; así, las partes homólogas
utilizado criterios faunísticos, florísticos, ecológicos, son entidades discretas cuya existencia es causada por
fisiográficos y paleontológicos, entre otros, y muchos de la manifestación de la homología (de Luna y Mishler,
ellos están basados sólo en la medición de las similitudes 1996). En la proposición de homologías existen el estadio
que exhiben. Recientemente, los estudios enfocados a primario, que se refiere a la elaboración de hipótesis sobre
desarrollar esquemas de regionalización tienen como la correspondencia entre partes de organismos diferentes,
objetivo construir sistemas naturales de regionalización y el secundario, a la contrastación de las hipótesis (de
(Espinosa et al., 2001; Morrone et al., 2002). Pinna, 1991).
Un área natural es aquella que, cuando se expresa La homología representa el concepto básico de
como una entidad en un mapa, es homogénea en alguna la biogeografía evolutiva, y las distribuciones de los
característica y su identificación sobre un mapa es taxones individuales son los enunciados que se comparan
relativamente sencilla (Miller, 1994a). Así, unidades (Morrone, 2001b, 2004a, b). Entonces, la homología
naturales son un área limitada por una cota altitudinal, un biogeográfica incorpora el supuesto de áreas con una
polígono que representa una ocurrencia única de un tipo historia biótica común. Como en sistemática, las hipótesis
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de homología biogeográfica primaria postulan que anidamiento de áreas de endemismo constituye la base que
diferentes taxones, incluso con diferente vagilidad y nos permite para proponer esquemas jerárquicos (Espinosa
no relacionados filogenéticamente, se hallan integrados et al., 2001).
espacio-temporalmente en una misma biota (Morrone,
2001b, 2004b). En el estadio de contrastación de hipótesis Métodos de identificación de patrones de endemismo
u homología biogeográfica secundaria, se pone a prueba la anidado
hipótesis primaria. El primer paso para identificar patrones de endemismo
Los primeros métodos cuantitativos empleados para anidado con el propósito de elaborar regionalizaciones
generar las regionalizaciones biogeográficas estaban biogeográficas es obtener datos sobre la biodiversidad.
basados en la similitud de las biotas y de las características Estos datos provienen de 4 fuentes principales: colecciones
ambientales y geográficas de las áreas. Sin embargo, y científicas, bibliografía especializada, trabajo de campo
de acuerdo con el concepto de homología biogeográfica, actual y bases de datos (Escalante et al., 2000). De estos
igual que en sistemática, la similitud no implica datos, es fundamental contar con el nombre científico del
necesariamente naturalidad, y entonces se requieren ejemplar y la georreferencia exacta de la localidad donde
métodos que permitan el reconocimiento de unidades fue recolectado, observado o registrado. Sin embargo,
naturales o patrones de homología espacial. Muchos se ha visto que estos datos muestran importantes sesgos
métodos de similitud empleados para analizar las áreas taxonómicos y geográficos (Sánchez-Cordero et al. 2001),
geográficas y los patrones que exhiben y para generar derivados de esfuerzos diferenciales en la recolecta de
regionalizaciones biogeográficas, en realidad fueron los ejemplares. Así, los sesgos geográficos resultan en
heredados de la taxonomía numérica, aunque algunos generalizaciones e inferencias subestimadas o sesgadas de
otros fueron diseñados exclusivamente para los estudios las áreas de distribución de los taxones. Una manera de
biogeográficos (Murguía y Llorente-Bousquets, 2003). “mejorar” estas inferencias es usando modelos de nicho
Esta herencia ha ocasionado falta de sustento teórico en el ecológico inferidos como áreas de distribución potencial
uso de los métodos (Murguía y Llorente-Bousquets, 2003). de los taxones. Existen numerosos algoritmos para generar
Incluso hoy en día se emplean métodos de la biogeografía modelos de nicho ecológico (Guisan y Zimmerman, 2000;
cuantitativa para identificar regiones biogeográficas, como y Guisan y Thuiller, 2005); de ellos, el Genetic Algorithm
los índices de similitud/disimilitud, y las técnicas de for Rule-set Prediction (GARP; Stockwell y Peters 1999)
clasificación, de agrupamiento y de ordenación (v. gr. Xie y Maximum Entropy (Maxent; Phillips et al., 2006) son
et al., 2004; Proches, 2005). de los más populares. Estos modelos, proyectados como
la distribución potencial de los taxones, se obtienen
Endemismo sucesivamente anidado
mediante algoritmos que emplean información ambiental
Como se mencionó anteriormente, el concepto y la georreferencia del taxón para predecir la presencia o
de endemismo tiene que ver con la exclusividad a un ausencia del mismo (Peterson et al., 2000, 2006; Illoldi-
área geográfica y con la presencia de una condición de Rangel et al., 2004). Es necesario notar, adicionalmente,
homopatría (superposición completa de las distribuciones que las inferencias sobre las distribuciones de los taxones y
de diferentes taxones). Existen diferentes métodos para sus patrones pueden ser erróneas cuando no se ha realizado
identificar el grado de superposición de las especies; sin un control de calidad inicial a los datos, principalmente de
embargo, una superposición perfecta o simpatría estricta aquellos que provienen de bases de datos (Escalante et al.,
es una condición difícil de encontrar. El concepto de 2000) o cuando no se han verificado los registros dudosos
endemismo también está relacionado con su situación en directamente en las colecciones.
la escala espacial, ya que se trata de un concepto relativo La identificación de áreas de endemismo y patrones
(Zunino y Zullini, 2003) y depende del universo de estudio, de endemismo sucesivamente anidado, con base en el
por lo cual no debe confundirse con la microarealidad concepto de homología y usando básicamente los datos de
(áreas de distribución muy pequeñas). distribución de los taxones, puede realizarse con diferentes
Cuando se intenta descubrir la jerarquía real de las metodologías (véase Linder, 2000; Hausdorf y Hennig,
áreas geográficas, es necesario identificar entonces la 2003, 2007). Aquí sólo discutiré brevemente 3 de ellas: la
unidad o nivel básico de la jerarquía, es decir, la provincia panbiogeografía (Croizat, 1958, 1964; Morrone, 2004c),
biótica, que será el área de endemismo más pequeña el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE; Rosen,
identificable. Además, es frecuente identificar áreas de 1988; Rosen y Smith, 1988; Morrone 1994) y el método
endemismo mayores que “aniden” a las más pequeñas, de optimización (Szumik et al., 2002; Szumik y Goloboff,
es decir, patrones de endemismo sucesivamente anidados 2004). En los 2 últimos métodos, se ha observado que
(Espinosa-Organista et al., 2001). Este fenómeno de los modelos de nicho ecológico, proyectados como
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la distribución potencial de los taxones, mejoran García-Trejo y Navarro, 2004; Chen y Bi, 2007; Escalante
sustancialmente la identificación de áreas de endemismo et al., 2007a, 2007c; Vázquez-Miranda et al., 2007).
(Escalante et al., 2003, 2007b, 2007d; Rojas-Soto et El caso de los mamíferos terrestres de México ha sido
al., 2003) y como consecuencia, las regionalizaciones bien documentado, y recientemente se ha propuesto una
biogeográficas obtenidas (Escalante et al., 2007c). regionalización biogeográfica con base en sus patrones
de distribución (Escalante et al., 2007c). Un cladograma
Panbiogeografía. Fue propuesta por Léon Croizat (1958) obtenido a partir de un PAE puede emplearse para elaborar
como un método que supone que las barreras geográficas un esquema jerárquico de regionalización, al distinguir
evolucionan junto con las biotas, es decir, que existe una en cada clado que presenta sinapomorfías geográficas,
relación estrecha entre la historia de la tierra y la de su diferentes niveles de la jerarquía biogeográfica.
biota (Espinosa y Llorente, 1993; Morrone, 2000a).
La panbiogeografía puede usarse como una forma de Optimización. El criterio de optimización fue propuesto
postular hipótesis de homología biogeográfica primaria, como una respuesta a los métodos existentes que no
mediante la comparación de trazos individuales de consideran directamente el componente espacial. Este
taxones diferentes para detectar trazos generalizados método aplica un criterio de optimización, donde se
(Morrone, 2004c). Los trazos generalizados entonces evalúa mediante un índice de endemicidad cuántos y
pueden ser ordenados jerárquicamente en un sistema de cuán endémicos son los taxones para un área dada, de tal
clasificación biogeográfica y permite contrastarlos con manera que las áreas mejor apoyadas por los datos serán
sistemas previamente desarrollados con otros métodos, seleccionadas como áreas de endemismo (Szumik et al.,
de tal manera que se han propuesto modificaciones a las 2002; Szumik y Goloboff, 2004). Este método trabaja
regionalizaciones tradicionales (Grehan, 2001; Morrone, directamente con una cuadrícula, de tal modo que para
2004c). Este método ya se ha aplicado en algunos trabajos un determinado conjunto de cuadros, un taxón tendrá un
con este propósito (Morrone, 2001 y citas en Morrone, valor determinado de endemismo dependiendo del ajuste
2004c). Un ejemplo de ello es la identificación de 5 que tiene su distribución a este conjunto de cuadros. Los
componentes bióticos para México (neártico californiano, conjuntos de cuadros que tengan 2 o más taxones ajustados
neártico continental, mexicano de montaña, antillano a ellos son, entonces, propuestos como áreas de endemismo.
y mesoamericano) que indican diferentes orígenes Este método permite encontrar áreas de endemismo de
biogeográficos, a los cuales fueron asignados 14 provincias diferentes tamaños e incluso superpuestas; sin embargo,
bióticas (Morrone y Márquez, 2003). Por otro lado, con no permite reconocer arreglos jerárquicos entre ellas, lo
este método se identificaron 70 componentes bióticos (en cual complicaría un poco el reconocimiento de patrones
este caso asignados al nivel de provincia) en América anidados. Aun así, en el software diseñado para habilitar
Latina y el Caribe, incorporados a un sistema jerárquico este método, existe la posibilidad de comparar áreas de
de 3 regiones, 7 subregiones y 2 zonas de transición endemismo incluidas dentro de otras (Goloboff, 2004;
(Morrone, 2004c). Szumik et al., 2006). A la fecha hay pocas publicaciones
sobre regionalización usando este método (Domínguez
Análisis de parsimonia de endemismos. El análisis de et al., 2006; Escalante et al., 2007d). Los patrones de
parsimonia de endemismos (PAE; Rosen, 1988; Rosen y distribución de los mamíferos de México se han reanalizado
Smith, 1988; Morrone, 1994) es un método que ha sido con el método de optimización, y aunque no se obtuvo
empleado en diversas aplicaciones, desde algunas ecológicas un sistema jerárquico de áreas de endemismo, pudieron
(v. gr. Trejo-Torres y Ackerman, 2002; Ribichich, 2005), observarse más patrones que los obtenidos mediante el
hasta la identificación de áreas de endemismo (Escalante y PAE, a diferentes niveles de la jerarquía biogeográfica (v.
Morrone, 2003), en sus aproximaciones, estática y dinámica gr. provincias y regiones) (Escalante et al., 2007d).
(Nihei, 2006). Sin embargo, una de las aplicaciones más
comunes del PAE es para identificar trazos generalizados. Zonas de transición
Si consideramos que trazos generalizados pequeños son Los límites entre las diferentes áreas de endemismo,
equivalentes a áreas de endemismo (Harold y Mooi, 1994; en cualquier nivel jerárquico, generalmente se representan
Morrone, 2001a), entonces un PAE puede ser utilizado como una línea estática dibujada sobre la superficie de
para identificar patrones de homología biogeográfica un mapa, sin embargo, son zonas donde pueden ocurrir
primaria (Luna-Vega et al., 2000). Pero por sí solo, el PAE procesos e interacciones que afecten los patrones a escalas
permite identificar patrones de endemismo sucesivamente grandes (Ruggiero y Ezcurra, 2003). Estos sitios llamados
anidado para usarse en regionalizaciones biogeográficas zonas de transición se comportan como una gradación
(Espinosa-Organista et al., 2000; Rojas-Soto et al. 2003; de ambientes y aspectos geográficos, donde entran en
556 Escalante, T.- Regionalización biogeográfica

contacto biotas con historias diferentes. Mi opinión es un sistema coherente de nomenclatura universal para
que las zonas de transición pueden estar en cualquier las áreas de endemismo y funcionará como un estándar
nivel dentro de la jerarquía biogeográfica (desde los internacional para proponer y usar los nombres de las áreas
reinos hasta las provincias, en este caso presentándose en bióticas (Ebach et al., 2008). El código está compuesto
forma de ecotonos), pero actualmente en la literatura sólo de 3 secciones con sus respectivos artículos: la sección A,
se han descrito aquellas que están al nivel de los reinos, que trata de los objetivos, intenciones y excepciones del
de tal manera que dentro del mismo nivel jerárquico de código; la sección B sobre su mantenimiento; y la sección
reinos, se encuentra la categoría correspondiente a zona de C trata de las reglas nomenclaturales. Esta última consta
transición (v. gr. Halffter, 1987; Ruggiero y Ezcurra, 2003; de 5 artículos, referentes a los niveles jerárquicos de las
Morrone, 2004a, c); sin embargo, podrían identificarse áreas de endemismo, la tipificación y disponibilidad de los
zonas de transición secundarias entre regiones y dominios nombres, la validez y forma de citar los nombres válidos,
(Morrone, 2006). Estas áreas representan eventos de los casos de rechazo de un nombre y la ortografía de los
hibridación biótica, promovidos por cambios histórico- mismos.
ecológicos que permiten la mezcla de componentes
bióticos diferentes, y son especialmente interesantes pues Aplicaciones a la conservación
más que líneas estáticas representan áreas evolutivamente La identificación de áreas de endemismo constituye un
activas con interacción biótica intensa (Escalante et paso importante en la elaboración de atlas biogeográficos,
al., 2004; Morrone, 2004a). Morrone (2004a) propuso los cuales permiten documentar de manera eficiente los
que las zonas de transición pueden representarse como patrones de la diversidad biológica (Morrone y Espinosa,
eventos de “hibridación” en un cladograma general de 1998; Morrone, 2000b), y emplearlos para establecer
áreas de las regiones biogeográficas del mundo, así por estrategias de conservación y uso sustentable de la misma.
ejemplo, la zona de transición mexicana es el evento de Recientemente se ha propuesto una nueva subdisciplina
hibridación entre las regiones neártica (reino holárico) y de la biología de la conservación y de la biogeografía,
neotropical (reino holotropical), y la sudamericana entre llamada “biogeografía de la conservación”, la cual se
las regiones neotropical (reino holotropical) y andina encarga de la aplicación de principios, teorías y análisis
(reino austral)(Fig. 2). biogeográficos a los problemas de la conservación de la
Una manera de identificar zonas de transición es biodiversidad (Whittaker et al., 2005). Dentro de este
mediante el método de la panbiogeografía, una vez enfoque, los esquemas jerárquicos de regionalización
que se identifican los sitios de confluencia de 2 o más deberían ser empleados con el propósito de priorizar sitios
trazos generalizados, es decir, los nodos biogeográficos de conservación (Escalante, 2003).
(Morrone, 2004c). Además, existen otros métodos para Los patrones de endemismo anidados y, por lo tanto,
estimar transiciones biogeográficas en ecología (Ruggiero las regionalizaciones biogeográficas jerárquicas se
y Ezcurra, 2003). pueden estar modificando debido a la transformación de
los hábitats naturales, principalmente por el cambio en
Regionalización y nomenclatura
el uso del suelo y por el cambio climático. Escalante et
La propuesta de un sistema jerárquico de al. (2007a) han explorado el impacto de la deforestación
regionalización no sólo involucra el reconocimiento sobre una regionalización biogeográfica natural obtenida
de unidades biogeográficas homólogas, sino también con PAE, usando los modelos de nicho ecológico como
la asignación de un nombre a cada una. La asignación las distribuciones potenciales (bajo un esquema de
de estos nombres en los diferentes niveles jerárquicos a vegetación natural) y actuales (modelando con vegetación
menudo ha causado confusión, ya que un mismo nombre transformada) de los mamíferos terrestres. Se ha encontrado
pudiera corresponder a diferentes niveles y conceptos, y que los cambios en el cladograma con vegetación
a una misma entidad se le puede nombrar de diferentes transformada respecto al de vegetación natural, resulta en
formas. Hasta hace poco tiempo, en biogeografía no se cambios dramáticos en la regionalización, sobre todo en el
reconocía un sistema de nomenclatura con el cual generar nivel de región y en la modificación de algunas provincias.
y comparar los nombres de las áreas geográficas. En Considerando que las modificaciones naturales en estos
2007 la Systematic and Evolutionary Biogeographical niveles ocurren en el tiempo geológico, y que han ocurrido
Association (SEBA, http://www.uac.pt/~seba/) propuso en México en tan sólo 200 años de cambio intenso del uso
un Código internacional de nomenclatura de áreas de suelo y tenencia de la tierra, es fundamental preguntarse
(International code of area nomenclature(ICAN); Ebach cuál será el futuro de los patrones biogeográficos una vez
et al., 2008). Este código es el primer esfuerzo formal que se hayan modificado drásticamente las condiciones
internacional usado en biogeografía que proporciona climáticas por influencia del hombre. Así, sería necesario
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Figura 2. Regionalización biogeográfica de

México. A, NEA= Región neártica en sentido
amplio. B, NEO= Región neotropical en
sentido amplio. C, ZTM= Zona de transición
mexicana, en la intersección entre ambas
regiones.

B C

modificar las actividades humanas de tal manera que parece que estamos muy cerca de descubrir los patrones
las futuras generaciones puedan observar los patrones geográficos reales de la biodiversidad, que derivarán en
geográficos naturales de la biodiversidad. regionalizaciones naturales con importantes aplicaciones en
el uso, manejo y conservación de los recursos naturales.
Este trabajo fue elaborado durante mi estancia
Conclusiones posdoctoral en el Laboratorio de Análisis Espaciales
del Instituto de Biología de la UNAM, gracias a la
A pesar de los grandes avances que ha tenido la beca 2006-2007 del programa PROFIP de la Dirección
biogeografía en el desarrollo de sus teorías y métodos General de Asuntos del Personal Académico de la
(por ejemplo, los modelos de distribución de especies, Universidad Nacional Autónoma de México. Agradezco
la biogeografía cladística y la filogeografía comparada), a Juan J. Morrone y Gerardo Rodríguez, quienes leyeron
y en el creciente uso de tecnologías nuevas en el análisis críticamente el manuscrito, y los comentarios de revisores
espacial de los patrones de la biodiversidad (los sistemas de anónimos.
información geográfica, las bases de datos, la cartografía
digital y las imágenes de satélite), la identificación de
los patrones biogeográficos jerárquicos siguen siendo un Literatura citada
importante desafío y resulta un programa de investigación
Arriaga, L., C. Aguilar, D. Espinosa y R. Jiménez (coords.).
fundamental para el análisis de la biodiversidad. 1997. Regionalización ecológica y biogeográfica de México.
Si bien es cierto que el número de publicaciones sobre Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
regionalización biogeográfica mundial, basadas en el Biodiversidad, México, D. F. 98 p.
concepto de homología espacial aún es muy pequeño, y Brown, J. H. y M. V. Lomolino. 1998. Biogeography, 2ª edición,
que los métodos existentes todavía tienen limitantes, me Sinauer, Sunderland 691 p. .
558 Escalante, T.- Regionalización biogeográfica

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