Demografía Aplicada

Síntesis

James P. Gibbs
Adaptación del módulo a Bolivia por: Ramiro P. López

H. Vannoy Davis © California Academy of Sciences

RESUMEN
Este módulo contiene los principales conceptos de demografía, entre ellos historias de
vida, tasas de reproducción, supervivencia, modelos de crecimiento, metapoblaciones y
para entender la dinámica de las poblaciones y examina la aplicación de estos
conceptos para manejarlas exitosamente. La aplicabilidad de la demografía es
resaltada con ejemplos en casos de recuperación de especies en peligro, reducción de
poblaciones de especies peste, o en el mantenimiento de poblaciones de especies en
aprovechamiento. El ejercicio examina un escenario que involucra el análisis de
diferentes estrategias para el aprovechamiento sostenible de una población de loros
como mascotas y la cosecha comercial de las palmas que ellos usan para anidar. Con
este fin, se analizan las historias de vida de los loros y de las palmas para calcular la
producción máxima sostenible para las palmeras que a su vez asegure la persistencia
de la población de loros.
Se autoriza la reproducción de este material por parte de la institución recipiente para
uso y distribución educativos, sin fines comerciales o de lucro, para estudiantes
inscritos en algún curso de la institución. La distribución puede ser por medio de
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"Derechos Reservados/Copyright 2006, por los autores del material, con licencia para
uso cedida al Centro para la Biodiversidad y Conservación (CBC) del Museo Americano
de Historia Natural (AMNH, American Museum of Natural History).”

Este material se basa en trabajo apoyado por la Fundación Nacional para la Ciencia
(NSF) dentro del programa Mejoras a Cursos, Prácticos y Curricula (CCLI) (NSF
0127506) y por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS)
(Acuerdo de Beca No. 98210-1-G017).

Cualquier opinión, resultado, conclusión o recomendación expresados en este material

son de los autores y no reflejan necesariamente las perspectivas del Museo Americano
de Historia Natural (AMNH), la Fundación Nacional para la Ciencia (NSF), o el Servicio
de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS).

2
ÍNDICE

INTRODUCCIÓN...................................................................................................................4
DEMOGRAFÍA..................................................................................................................... 4
¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN?.............................................................................................4
¿QUÉ ES LA DINÁMICA POBLACIONAL?.............................................................................5
FACTORES QUE AFECTAN A LOS CAMBIOS POBLACIONALES...................................................7
EFECTO DE LA DENSIDAD POBLACIONAL...........................................................................7
CUADRO DE TEXTO 1......................................................................................................7
PROPORCIÓN SEXUAL.....................................................................................................8
CUADRO DE TEXTO 2......................................................................................................9
ESTRUCTURA DE EDAD Y TAMAÑO.................................................................................10
CUADRO DE TEXTO 3....................................................................................................10
DISPERSIÓN................................................................................................................. 12
CUADRO DE TEXTO 4....................................................................................................13
FORMALIZACIÓN DE CONCEPTOS EN LA DINÁMICA DE POBLACIONES....................................14
CUADRO DE TEXTO 5......................................................................................................14
CUADRO DE TEXTO 6....................................................................................................19
MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL.........................................................................21
METAPOBLACIONES...................................................................................................... 28
CUADRO DE TEXTO 7....................................................................................................30
MODELOS Y REALIDAD: USO DE LOS DATOS.......................................................................30
CONCLUSIÓN................................................................................................................... 32
REFERENCIAS.................................................................................................................. 33
OTRA LITERATURA SUGERIDA........................................................................................34
GLOSARIO........................................................................................................................34
OTRAS DEFINICIONES ÚTILES.........................................................................................35

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 Demografía Aplicada
James P. Gibbs
Adaptación del Modulo a Bolivia por: Ramiro P. López

INTRODUCCIÓN
¿Por qué estudiar poblaciones? Las poblaciones son las unidades biológicas sobre las
cuales está enfocada la mayor parte de la conservación y del manejo (Caughley 1994).
Si una especie está en peligro, un objetivo frecuente es aumentar el tamaño y el rango
de distribución de sus poblaciones. Si una especie es invasora, podemos intentar
reducir el tamaño y la distribución de sus poblaciones. Si una especie está bajo
aprovechamiento, simplemente puede desearse mantener el tamaño y la distribución
de su población a largo plazo. De esta manera, los temas concernientes a las
poblaciones son centrales dentro del campo de la Biología de la Conservación.

DEMOGRAFÍA
Demografía es un término que sirve para analizar y comprender la dinámica de las
poblaciones. La demografía aplicada involucra la utilización del conocimiento adquirido
acerca de las poblaciones con el fin de poder manejarlas. El análisis demográfico
puede ser útil para identificar las fuerzas que limitan la recuperación de una especie en
peligro o para determinar los umbrales en los cuales una población puede ser
cosechada de manera sostenible. También puede ser útil para entender los procesos
clave que regulan el crecimiento poblacional (p.ej, la mortalidad1 vs. el nacimiento o la
migración).

¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN?

El término población es empleado en muchos contextos diferentes, a menudo con

significados contrastantes. Por lo general, se considera que una población es la
totalidad de los individuos de una especie en un área particular. El área puede ser
definida en base a criterios biológicos, geográficos o políticos, conduciendo a
conceptos diferentes.

En términos biológicos, una población se define por cómo los organismos se organizan
en el paisaje. Un ejemplo podría ser el de las tortugas gigantes que viven sobre la
ladera occidental de la isla Santa Cruz en las Islas de Galápagos. Las tortugas pueden
extenderse ampliamente a lo largo del lado occidental de esta isla en particular, pero
resultan malas viajeras sobre el accidentado terreno que las separa de las tortugas que
viven en otras partes de la misma isla. Las tortugas son también malas nadadoras y no
pueden alcanzar fácilmente a las tortugas de otras islas. Entonces, esta definición
captura exactamente la situación en la cual las tortugas realmente pasan sus vidas.

4
Las definiciones geográficas o políticas de las poblaciones también son frecuentes.
Generalmente, las poblaciones están asociadas con unidades administrativas
impuestas por los seres humanos. Para ampliar nuestro primer ejemplo, una población
de tortugas podría definirse también como “las tortugas sobre isla Santa Cruz en las
islas Galápagos”. Santa Cruz es una isla verdadera y también es una unidad política,
de manera que esta definición abarca tanto elementos geográficos como políticos. La
misma es conveniente porque las islas individuales constituyen una vía fácil para que la
gente pueda clasificar a las poblaciones de fauna de un archipiélago y así ayudar a
organizar los esfuerzos para conservar a las tortugas.

Sin embargo, pueden surgir conflictos entre la definición biológica y las definiciones
político/geográficas de las poblaciones. A veces una definición geográfica puede
esconder alguna diferencia importante acerca de cómo las tortugas se organizan
biológicamente. Para volver a nuestro ejemplo de las tortugas de las Islas Galápagos,
sobre algunas partes de la Isla de Santa Cruz hay grupos reproductores grandes y
saludables de tortugas, mientras que sobre otras partes hay grupos diminutos y en
peligro. Cada uno es bastante característico. Todos están incluidos por la siguiente
definición geográfico/política: “la población de tortugas de la isla Santa Cruz.” Agrupar
indiscriminadamente a las poblaciones biológicas puede confundir los problemas que
enfrentan las tortugas que ocupan los grupos reproductivos reales, y de esta manera se
hacen más difíciles los esfuerzos para su efectiva conservación. Por esta razón, para
ser efectivo, el manejo de una población funciona mejor a la escala en la cual opera la
especie en cuestión.

Un ejemplo de una población en Bolivia son los árboles de soto (Schinopsis

haenkeana), una especie de quebracho andino del sureste del departamento de La
Paz, en la provincia Inquisivi, que constituyen una población aislada de esta especie.
Los individuos de esta población representan el límite norte de distribución de la
especie. Se trata de una población que aparentemente no tiene ya contactos
importantes con otras poblaciones que se encuentran en el departamento de
Cochabamba y más al sur. Esta población de soto es realmente una población
biológica (aislada de las otras poblaciones de la especie), pero también puede
considerarse una población en términos geográficos (latitud más al norte del área de
distribución de la especie) y políticos (sur del departamento de La Paz).

¿QUÉ ES LA DINÁMICA POBLACIONAL?

La dinámica poblacional2 comprende los cambios que suceden en una población a lo

largo del tiempo. Estos cambios podrían darse en el número total, en el número de
organismos juveniles, en la proporción de sexos o en otros parámetros. Sólo
entendiendo qué es lo que provoca el aumento y la caída demográfica en el tiempo
puede uno actuar exitosamente sobre tal dinámica. La dinámica poblacional resulta de
los cambios en el número y en la composición de individuos de una población. Tales
cambios pueden ser explicados por cinco componentes básicos: los nacimientos, las
muertes, las proporciones entre sexos, la estructura de edades3 y la dispersión.

5
Cuadro de texto 1
Estudio de Caso: la tortuga gigante de las islas Galápagos (Geochelone elephantopus)

La isla Española, en el Archipiélago Galápagos, es donde se viene realizando uno de

los esfuerzos de reintroducción de especies más exitoso y ambicioso que jamás haya
sido intentado. Siendo quizás 3000 individuos en algún momento, las tortugas de la isla
Española (Geochelone elephantopus hoodensis) fueron reducidas a solamente 14
individuos hacia 1965 por cazadores de focas y de ballenas y por los marineros de
barcos piratas. Las cabras introducidas posteriormente diezmaron el hábitat de las
tortugas. Sin poder reproducirse, a mediados de los sesentas las 14 tortugas que
quedaban (2 machos y 12 hembras) fueron transferidas al Centro de Cria del la
Estación de Investigación Charles Darwin y Parque Nacional Galápagos en la Isla
Santa Cruz. Durante los años setenta, aproximadamente 3,000 cabras fueron
eliminadas de Española como resultado de una intensa campaña de los guardias del
Servicio del Parque Nacional Galápagos, lo que llevó a la recuperación de la
vegetación. Desde 1971, quienes manejan el parque han tenido que aprender a criar
tortugas y a manejar sus poblaciones en cautiverio. Ellos han aprendido mucho sobre
reproducción, determinación de sexo, supervivencia y crecimiento de las tortugas.
Como resultado de la aplicación de lo que aprendieron han tenido también mucho éxito:
la población cautiva ha generado 1200 descendientes que fueron reintroducidos a
Española. La vegetación también se ha recuperado rápidamente en Española desde la
eliminación de las cabras salvajes. Un hito notable en el programa de repatriación de
tortugas de Española ha sido el descubrimiento, en 1990, de que las tortugas
repatriadas ahora se reproducen in situ.

Los nacimientos y las muertes son factores obvios, y su equilibrio relativo determina si
a lo largo del tiempo una población crece (i.e., los nacimientos superan a las muertes) o
declina (i.e., las muertes superan a los nacimientos). A menudo, el desafío de rescatar
a una especie en peligro consiste en tratar de equilibrar sus tasas de natalidad4 y de
mortalidad. La diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad constituye la
tasa de crecimiento y es lo que determinará si una población está creciendo o
disminuyendo en tamaño. Estos conceptos se utilizan también para manejar el
aprovechamiento de las especies, en el cual se intenta equilibrar la cantidad de
individuos que pueden quitarse de una población (muertes) para el consumo humano
con la cantidad que puede ser sustituida por la población a través del reclutamiento
interno (nacimientos). El equilibrio exitoso entre la remoción y el reclutamiento conduce
a un aprovechamiento sostenible en el largo plazo. Para un estudio de caso acerca de
cómo el manejo poblacional puede ayudar a una especie en peligro, ver el Cuadro de
Texto 1.

6
 CUADRO DE TEXTO 1. ESTUDIO DE CASO: LA TORTUGA GIGANTE DE LAS ISLAS
GALÁPAGOS (GEOCHELONE ELEPHANTOPUS)

La isla Española, en el Archipiélago Galápagos, es donde se viene realizando uno

de los esfuerzos de reintroducción de especies más exitoso y ambicioso que jamás
haya sido intentado. Siendo quizás 3000 individuos en algún momento, las tortugas
de la isla Española (Geochelone elephantopus hoodensis) fueron reducidas a
solamente 14 individuos hacia 1965 por cazadores de focas y de ballenas y por los
marineros de barcos piratas. Las cabras introducidas posteriormente diezmaron el
hábitat de las tortugas. Sin poder reproducirse, a mediados de los sesentas las 14
tortugas que quedaban (2 machos y 12 hembras) fueron transferidas al Centro de
Cria del la Estación de Investigación Charles Darwin y Parque Nacional Galápagos
en la Isla Santa Cruz. Durante los años setenta, aproximadamente 3,000 cabras
fueron eliminadas de Española como resultado de una intensa campaña de los
guardias del Servicio del Parque Nacional Galápagos, lo que llevó a la recuperación
de la vegetación. Desde 1971, quienes manejan el parque han tenido que aprender
a criar tortugas y a manejar sus poblaciones en cautiverio. Ellos han aprendido
mucho sobre reproducción, determinación de sexo, supervivencia y crecimiento de
las tortugas. Como resultado de la aplicación de lo que aprendieron han tenido
también mucho éxito: la población cautiva ha generado 1200 descendientes que
fueron reintroducidos a Española. La vegetación también se ha recuperado
rápidamente en Española desde la eliminación de las cabras salvajes. Un hito
notable en el programa de repatriación de tortugas de Española ha sido el
descubrimiento, en 1990, de que las tortugas repatriadas ahora se reproducen in
situ.

FACTORES QUE AFECTAN A LOS CAMBIOS POBLACIONALES

EFECTO DE LA DENSIDAD POBLACIONAL

Las tasas de natalidad y mortalidad poblacional pueden cambiar por varios motivos.
Algunos cambios son causados por fuerzas impuestas externamente por el ambiente
(e.g., los efectos que el clima y los depredadores ejercen sobre la supervivencia de
individuos). A menudo, las poblaciones también están reguladas internamente por la
influencia de un individuo sobre otro (p. ej, los efectos del hacinamiento y la
competencia5). De esta manera, es importante preguntar si el balance entre las tasas
de natalidad y mortalidad está relacionado de alguna manera con el número de
individuos de una población.

Para plantearlo de otra forma: ¿están estos factores provocando cambios

poblacionales denso-dependientes6 o denso-independientes7? La densidad se refiere al
número de individuos por unidad de área (por ejemplo, por metro cuadrado, por acre,
por hectárea, por kilómetro cuadrado o por milla cuadrada). Necesitamos hacer esta
diferencia porque la importancia relativa de los factores denso-dependientes vs. los

7
denso-independientes tiene grandes implicaciones para determinar la mejor manera de
manejar una población.

Veamos primero los factores denso-dependientes de manera más detallada. Cuando el

número de individuos de una población aumenta, la cantidad de recursos disponibles
para cada individuo potencialmente disminuye y la salud de los individuos decae
proporcionalmente. El resultado de la reproducción es muy dependiente de la salud de
los individuos. La mayoría de los organismos primero trata de sobrevivir y
posteriormente, si tiene éxito y recursos para hacerlo, intenta reproducirse. En una
situación denso-dependiente, la mortalidad puede aumentar y la reproducción disminuir
debido al decaimiento de la salud por hacinamiento. Los mecanismos específicos por
los cuales los factores denso-dependientes regulan las poblaciones incluyen a
parásitos, hambre, depredación y enfermedades.

Un ejemplo que puede utilizarse para ilustrar este concepto es el caso de una especie
arbórea del género Rinorea (Violaceae), propia del sotobosque amazónico.
Consideremos que la especie es atacada por un hongo determinado que no tiene
acción negativa sobre otras especies. Al superarse ciertas densidades del árbol, el
hongo es capaz de propagarse de un árbol a otro transportado por diferentes agentes,
causando gran mortalidad en los individuos. A densidades bajas, sin embargo, los
árboles libres del parásito pueden crecer tranquilamente y la población aumenta hasta
que un árbol es nuevamente infectado y el ciclo se repite. Este sería un característico
efecto denso-dependiente mediado por un parásito.

Por contra, los factores denso-independientes actúan sobre una población sin tener en
cuenta su tamaño. Consideremos los efectos de una sequía. Haya 10, 100, ó 1 millón
de peces en un estanque, si la sequía es severa y el estanque se seca, todos los peces
mueren. Otras catástrofes ambientales operan de una manera similar, ya sean
erupciones volcánicas, incendios, inundaciones o terremotos. La mortalidad
relacionada con el clima es una forma particularmente común de la mortalidad denso-
independiente.

PROPORCIÓN SEXUAL

Otros aspectos de las poblaciones pueden tener importantes efectos sobre su

dinámica. Consideremos, por ejemplo, las proporciones sexuales de una población.
Dadas dos poblaciones con el mismo número de individuos, una con pocos machos y
muchas hembras, y otra con pocas hembras y muchos machos. ¿Qué población es
más probable que posea una tasa de crecimiento más alta? ¿Cuál se supone tendrá
mayor capacidad para compensar el aprovechamiento? Es difícil decir exactamente,
pero por lo general, los machos pueden encontrar y fertilizar a muchas hembras, siendo
el número de hembras un factor más limitante para el aumento de la población que el
número de machos.

Para dar un ejemplo más concreto acerca de la importancia de las proporciones

sexuales, considérese que el sexo de muchos reptiles está determinado solamente por

8
la temperatura (Ciofi y Swingland 1997). En otras palabras, las temperaturas más o
menos cálidas de la tierra donde estos organismos colocan los huevos y donde éstos
se desarrollan, determinan la producción de más descendientes de un sexo que del
otro. Piénsese en las tortugas en el contexto del calentamiento global. En la mayoría de
las tortugas, una mayor cantidad de hembras son producidas a temperaturas altas que
a bajas (Janzen 1994). Las temperaturas proyectadas y las prácticas de manejo de
playas pueden cambiar las temperaturas de los nidos a punto tal que los machos
resultarán escasos (Morreale et al. 1982).

La proporción de sexos es un rasgo importante de las poblaciones animales que son

aprovechadas dado que pueden resultar sesgadas por la recolección dirigida a los
ornamentos de los machos (por ejemplo, los ciervos con grandes cornamentas, los
rinocerontes con cuernos grandes) o a determinadas hembras que son más
vulnerables a la captura que los machos (por ejemplo, las tortugas de mar que anidan
en las playas). La presión de caza sobre algunos mamíferos puede desequilibrar la
proporción de sexos de la población de una manera tan importante que las hembras
podrían resultar no fertilizadas debido a la falta de machos, o que el apareamiento
resulte tan retrasado que los descendientes sean producidos en momentos
inoportunos. Para un estudio de caso acerca de la importancia de la consideración de
las proporciones sexuales en el manejo demográfico, ver los Cuadros de Texto 2 y 3.

CUADRO DE TEXTO 2. ESTUDIO DE CASO: LA FOCA MONJE DEL CARIBE

(MONACHUS SCHAUNDSLANDI)

La foca monje del Caribe está restringida a varios atolones de las Islas Hawaianas
del noroeste, los cuales constituyen su único hábitat. Su abundancia ha sido
reducida drásticamente en la parte occidental de la cadena debido a factores de
mortalidad desconocidos que, selectivamente, afectaron a las hembras. Esto produjo
un severo desequilibrio en la proporción de sexos, con machos adultos que
superaban considerablemente en número a las hembras en al menos dos sitios. El
exceso de machos provocó en la reproducción un fenómeno conocido como
comportamiento “de multitud” (o mobbing behaviour), que puede resultar en la
muerte o heridas en las hembras, y aumentó la depredación de las mismas por
tiburones, exacerbando así el problema. El abastecimiento de hembras subadultas
en algunas poblaciones ha devuelto a su equilibrio la proporción de sexos en
general.

9
 Cuadro de texto 3. Ejemplos de proporciones de sexos en organismos existentes en Bolivia

La proporción de sexos de los grupos familiares de vicuñas de Apolobamba suele ser de un 20-23% machos y

El motacú (Attalea phalerata) es una palmera monoica (los dos sexos en el mismo individuo). Estas palmas pr

ESTRUCTURA DE EDAD Y TAMAÑO

La estructura de edades es otro factor que puede ocasionalmente limitar el crecimiento

de una población. La estructura de edades se refiere a la composición de individuos
jóvenes vs. viejos en una población. Para muchos animales, los modelos de desarrollo
son bastante continuos y la reproducción comienza a una edad particular. Por ejemplo,
muchas plantas efímeras y animales alcanzan la madurez sexual en su primer año y
raramente se desvían de este modelo fijo. A menudo, las especies más longevas
retrasan muchos años su maduración (considerar árboles, cóndores o tortugas),
invirtiendo en crecimiento más que en una reproducción temprana en la vida. Tales
poblaciones puede estar formadas principalmente por juveniles que no se reproducen.
Del mismo modo, si los individuos son capaces de vivir el tiempo suficiente, pueden
llegar a experimentar la senectud y, a cierta edad, dejar de reproducirse. De esta
manera, la edad y el estado reproductivo están estrechamente unidos. Esto es
importante porque, en una población, el número de reproductores potenciales resulta
clave para su persistencia y para su manejo efectivo. El número total de individuos, que
puede incluir muchos individuos (a veces la mayoría) demasiado jóvenes o viejos para
reproducirse, puede engañar mucho sobre el estado de una población.

Para muchas otras especies, la reproducción es más una función del tamaño que de la
edad. Muchas plantas tienen que alcanzar un umbral de tamaño, independientemente
de su edad, para reproducirse. Para tales especies, un concepto análogo a la
estructura de edades es la estructura de tamaños o de estadios. Esto se refiere a la
composición de individuos inmaduros vs. individuos reproductores dentro de una
población, y se relaciona con la composición de tamaños de los individuos presentes. A
modo de ejemplo, considérese un individuo juvenil de una especie de árbol de selva
tropical que germina en el sotobosque oscuro. Si es afortunado y cae un árbol cercano,
el juvenil puede tener la oportunidad de crecer rápidamente en sus primeros años y
elevarse sobre el dosel, logrando madurar para generar flores y frutas. De lo contrario,

10
el individuo puede quedarse pequeño, sin experimentar ningún crecimiento durante
décadas antes de perecer o de que algún acontecimiento resulte en una amplia
provisión de luz para que se convierta en un individuo reproductivamente maduro. El
caso es que en tales especies, el tamaño, y no la edad, es el atributo reproductivo
clave de los individuos.

La estructura de edades y estadios puede ser un factor importante que influye sobre el
crecimiento poblacional. Consideremos una población grande de cactus maduros que
han vivido durante muchas décadas y que tapizan una depresión del desierto. La
población tiene toda la apariencia de estar saludable. Sin embargo, una inspección más
cercana podría revelar una ausencia completa de cactus jóvenes causada por la
invasión del área por un mamífero introducido que consume todas las frutas caídas.
Durante muchas décadas, el único indicio del problema sería una estructura de
tamaños desbalanceada, que no se haría evidente por el simple recuento de los
individuos adultos más obvios (Hampe y Arroyo 2002). La misma situación también se
aplica a poblaciones animales, especialmente en especies longevas como ballenas,
elefantes o tortugas. Tales animales pueden tener adultos en abundancia en
poblaciones particulares, con poca presencia de individuos jóvenes. Esta estructura de
edades tan desequilibrada es preocupante en el largo plazo, y no se hace obvia sin una
meticulosa inspección de la estructura de edades o de tamaños dentro de la población.

Ocasionalmente, una estructura de edades o de tamaños desequilibrada puede ser una

condición positiva. En el caso del control de especies invasoras, la falta de
descendientes es un indicador de esfuerzos de control exitosos. La estructura de
edades es también una consideración clave para los programas de reintroducción de
especies. En tales programas, los esfuerzos y los recursos son a menudo mejor
gastados al liberar grandes números de individuos intermedios que están en su etapa
reproductiva. Esto podría representar una proporción muy desbalanceada de edades o
de tamaños en la nueva población, pero es probablemente la mejor estrategia para
conseguir que la población se establezca rápidamente. Una vez que la población
introducida esté establecida, se alcanzaría una distribución de edades o de tamaños
más equilibrada.

Las tablas de vida8 son el instrumento primario empleado para hacer inferencias acerca
de qué es lo que provoca los cambios en las poblaciones estructuradas por edades
(Gotelli 1995). En las tablas de vida, las edades son tratadas como filas (comenzando
en la edad 0 ó nacimiento) y se cuantifica el número de individuos vivos para cada
clase de edad a lo largo de una columna. Se añade una columna separada para
consignar la capacidad reproductiva de los individuos de edades diferentes. Los datos
son típicamente obtenidos de estudios de campo en los cuales un grupo de individuos
de edad similar (conocido como cohorte) es seguido a lo largo del tiempo desde el
nacimiento hasta la muerte. Los datos usados para construir tablas de vida pueden
representar también una compilación de las historias de los individuos de diferentes
edades en un punto en el tiempo, siempre que pueda determinarse exactamente la
edad de los individuos. Una vez reunidos, estos datos pueden analizarse para
determinar la tasa de crecimiento potencial de una población, cuáles clases de edad

11
comprenden al componente más valioso de la población en términos de su capacidad
reproductiva, y muchos otros aspectos importantes. Una aproximación similar puede
aplicarse al análisis de poblaciones estructuradas por tamaño, aunque la matemática
de su análisis es más complicada.

Es muy difícil determinar la edad aproximada de los individuos de plantas leñosas

tropicales. No obstante, en estas plantas la reproducción depende más del tamaño que
de la edad. En consecuencia, en estos casos es importante conocer el número de
individuos por clases de tamaño. Véase el Cuadro de Texto 4.

DISPERSIÓN

La dispersión (también conocida como migración) también influye sobre la dinámica

poblacional. La dispersión es el movimiento de individuos de una población a otra.
Puede ocurrir en niveles tan bajos que resulte sin importancia para la dinámica
poblacional general, por ejemplo, unos pocos individuos por año entre poblaciones de
millares. Pero ocasionalmente, los efectos de la dispersión pueden ser los principales
gestores de los cambios demográficos. En algunos organismos, por ejemplo en ciertos
insectos, la fracción de una población que se mueve de un área a otra puede ser
mucho mayor que la fracción que permanece en la misma área. Además, para
poblaciones de especies raras que a menudo persisten en poblaciones aisladas en
pequeños números, aún 1 ó 2 individuos migratorios por año pueden tener una gran
influencia sobre la persistencia de tales poblaciones. Así, la dispersión puede
-ocasionalmente- ser un conductor clave de la dinámica poblacional.

12
 Cuadro de texto 4. Ejemplos de clasificación de los individuos de dos poblaciones, una de animales y la otra d

El lagarto común o Caimán (Caiman yacare) es una especie de crocodílido sudamericano. Generalmente, suelen definirse diferentes clases de tam

Dada un tabla de vida, es posible observar los efectos que provocan diferentes tratamientos extractivos a diferentes clases de tamaño, y por lo tant

FORMALIZACIÓN DE CONCEPTOS EN LA DINÁMICA DE POBLACIONES

13
La dinámica poblacional está fuertemente influída por la tasa a la cual los individuos se
reproducen. La natalidad9, la fecundidad10 o la maternidad son tres términos que
describen esta tasa y todos se refieren al número de jóvenes nacidos o incubados por
unidad de tiempo. La unidad de tiempo es por lo general el año para organismos de
ambientes estacionales que tienen un pulso de reproducción anual. Algunos
organismos de ambientes menos estacionales pueden reproducirse varias veces por
año, y entonces para medir la natalidad puede resultar más útil el empleo de un lapso
más corto, p. ej., nacimientos por mes. Otro factor que influye sobre la tasa de
natalidad es la condición individual, porque los individuos hambrientos o estresados
producen pocos o ningún descendiente. También la edad en la primera reproducción y
el intervalo entre nacimientos pueden resultar críticos. Por esta razón, muchas aves y
reptiles son clasificados según su edad como jóvenes del año o adultos. Otros términos
aplicados incluyen a juveniles, subadultos o adultos. Los entomólogos, por lo general,
relacionan etapas de vida con estadios larvales en insectos. Los botánicos consideran
etapas de vida distintas, tales como semillas, plántulas, árboles jóvenes y adultos.
Como un ejemplo de por qué la fecundidad es crítica para la persistencia de las
poblaciones, ver el Cuadro de Texto 5.

Cuadro de texto 5. Estudio de caso: la verbena de arena de frutos largos (Argyroxiphium sandwicense ssp. ma

La verbena de arena de frutos largos (Argyroxiphium sandwicense ssp. macrocephalum) se encuentra sólo en
vez, impide la reproducción de la verbena de arena. Los biólogos trabajan actualmente sobre un control eficaz

La edad en la primera reproducción es un parámetro poblacional clave. Algunos

organismos pueden reproducirse unas semanas después de haber nacido (p. ej.,
pequeños roedores) mientras que los otros retrasan por décadas su primera
reproducción (p. ej., árboles, elefantes o tortugas). Mientras que algunos se reproducen
regularmente (cada temporada), otros con regularidad saltan temporadas de
reproducción. Todos estos factores se combinan para determinar las tasas de natalidad

14
totales en poblaciones, las cuales varían grandemente en diferentes organismos. Un
ejemplo de un organismo que se encuentra en Bolivia y posee tasas de natalidad muy
bajas es el tapir o anta (Tapirus terrestris), con una cría (muy raramente dos) cada dos
años. En el otro extremo, especies de pequeños roedores (como especies de los
géneros Akodon y Calomys, frecuentes en Bolivia) pueden dar a luz varias crías dos
veces por año.

Para calcular las tasas de natalidad, uno necesita estimar el tamaño de la población
adulta así como también el número de descendientes producido en una unidad de
tiempo dada. Por ejemplo, una población de 10000 tortugas hembra podría producir
120000 huevos por año, con lo que la tasa de natalidad, o fecundidad, sería
120000/10000 = 12 huevos/hembra/año. La Figura 1 muestra el efecto de la fecundidad
sobre las tasas de crecimiento poblacional.

250
Tamaño de la po blac ió n

200 Tamaño de camada = 1

Tamaño de camada = 2
150
Tamaño de camada = 3

100 Tamaño de camada = 5

Tamaño de camada = 10
50

0
0 1 2 3 4 5
Tie mpo

Figura 1. Efecto de la fecundidad sobre el crecimiento poblacional en ausencia de

mortalidad, con individuos que maduran al año de edad y una proporción de sexos
equilibrada. Las diferentes curvas reflejan los cambios que se proyectan en el tamaño
poblacional cuando las camadas (litter size) varían de 1 a 10 descendientes por evento
reproductivo.

La muerte, o tasa de mortalidad, es la fuerza que compensa la tasa de natalidad. La

mortalidad es la fracción de individuos que mueren por unidad de tiempo (por lo
general, un año). La mortalidad se determina contando el número total de muertes que
ocurrieron durante un período de tiempo y dividiendo ese número por la cantidad de
individuos que estaban vivos al principio de ese lapso. Por ejemplo, si 10000 plántulas
del pasto Stipa ichu (paja brava) germinan en la primavera-verano en una localidad
dada del altiplano, y 9000 mueren durante el otoño y el invierno siguientes debido al
clima, a la herbivoría y a la competencia, entonces la mortalidad resulta igual a
9000/10000 = 0,9 ó 90%. Al contrario, un grupo de ballenas puede dar a luz a 100

15
ballenatos, de los cuales 95 sobrevivirán después de un año. La mortalidad, en este
caso, es simplemente 5/100 ó el 5% anual.

La supervivencia es lo opuesto de la mortalidad y representa la fracción de individuos

que sobreviven un período de tiempo particular. Si se estima uno de estos parámetros,
se puede determinar el otro fácilmente. Por ejemplo, si la tasa de supervivencia es de
0,9 (el 90 %) por año, entonces la mortalidad es de 0,1 (o sea el 10%) por año. La
longevidad representa el resultado de múltiples intervalos de supervivencia (o de
mortalidad), y es la edad a la que muere un individuo promedio. En otras palabras, la
longevidad es grande en poblaciones con alta supervivencia y baja mortalidad.

Las tasas de mortalidad típicamente varían dentro de una población según la edad y el
sexo de los individuos, muchas veces de gran manera. Si los individuos de diferentes
edades o sexos experimentan una mortalidad a tasas diferentes, entonces se dice que
la mortalidad es edad-específica o sexo-específica. En la mayoría de las especies, los
individuos jóvenes y los viejos están más predispuestos a la mortalidad que los
individuos de edad intermedia. Los jóvenes pueden ser menos capaces de evitar (o aún
de reconocer) a los depredadores, de encontrar el alimento o de localizar refugio. Los
individuos más viejos pueden haber acumulado heridas y cargas de parásitos, lo cual
tiene un efecto similar sobre ellos.

Consideremos a las tortugas de mar, para las cuales quizás sólo 1 de 1000 huevos
puestos con éxito es incubado y crece hasta la madurez. En otras palabras, la
supervivencia en la vida temprana es muy baja. En cambio, una vez que alcanzan la
adultez los individuos pueden disfrutar de una supervivencia sumamente alta (>
98%/año) que les permite vivir durante décadas, hasta la senilidad. De la misma
manera ocurren diferencias sexo-específicas en la tasa de mortalidad, por ejemplo en
muchas especies las cargas añadidas por la producción, la alimentación y la protección
de los jóvenes pueden predisponer a las hembras a tasas de mortalidad más altas. A la
inversa, los machos pueden morir más frecuentemente que las hembras debido a los
esfuerzos extraordinarios y a los riesgos a la salud asociados con el comportamiento
territorial y el cortejo.

Los índices de mortalidad también varían fuertemente entre especies. El sostén de esta
variación son las combinaciones drásticamente diferentes de las tasas de mortalidad y
natalidad, que pueden equilibrarse para generar un crecimiento poblacional estable.
Ciertos tipos de rasgos demográficos a veces evolucionan de forma concertada,
formando “paquetes” o perfiles de rasgos, o historias de vida (= historias vitales), que
permiten a distintos organismos persistir en ambientes muy diferentes. Estos rasgos
demográficos también tienen importantes consecuencias sobre el grado de sensibilidad
de las especies a las perturbaciones (Schindler et al. 2002).

Como un ejemplo de historias de vida divergentes, piénsese en ranas y elefantes, dos

organismos distintos que viven en el mismo ambiente en las sabanas de África. Cada
rana individual pone miles de huevos en charcos temporales que las lluvias ocasionales
forman en la sabana; cada huevo tiene una probabilidad de supervivencia sumamente

16
baja. Sin embargo, como algunos huevos efectivamente sobreviven, las poblaciones de
rana logran persistir. En el caso de la rana, una muy alta fecundidad compensa una
supervivencia sumamente baja. Contrariamente, los elefantes producen 1-2 elefantes
jóvenes cada 3-10 años, cada uno de los cuales recibe mucho cuidado y cuenta con
una tasa de supervivencia relativamente alta. En el caso del elefante, una fecundidad
baja es contrarrestada por una supervivencia alta. El resultado es el mismo para ambas
especies –la persistencia de la población en el largo plazo– pero se consigue por
caminos o estrategias de historia de vida muy diferentes.

Los rasgos o características que configuran la historia vital de los organismos han sido
categorizados según la forma de los patrones de mortalidad/ supervivencia que los
definen. Por lo general, éstos están descritos en términos de supervivencia11, un
concepto estrechamente relacionado con las tasas de supervivencia. La supervivencia
simplemente se refiere a la fracción de individuos nacidos que permanecen vivos a una
cierta edad (vs. la tasa de supervivencia, que es la probabilidad de sobrevivir una
determinada unidad de tiempo). La supervivencia comienza en 1 (todos los individuos
nacidos están vivos) pero luego disminuye con la edad de maneras claramente
diferentes.

1
S upe rvive nc ia de re c ie n nac ido s

0.9 Tipo I
0.8 Tipo II
0.7 Tipo III

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15 20
Año

Figura 2. Tres tipos de curvas de supervivencia que pueden existir en una población.
Se grafica la proporción de recién nacidos que sobreviven a medida que pasan los
años, dados tres tipos de supervivencia diferentes. Nótese que la supervivencia es la
fracción de nuevos descendientes vivos en un momento particular, de manera que, por
ejemplo, el 50% de aquellos nacidos dentro de una población con una curva de
supervivencia de Tipo II vivieron hasta el año 10.

Los organismos con alta supervivencia hasta tarde en la vida, y que entonces
sucumben bajo la mortalidad edad-dependiente, poseen lo que a menudo se denomina
una curva de supervivencia de Tipo I12 (Gotelli 1995). Por ejemplo, los mamíferos más
grandes, como las ballenas, los osos y los elefantes, poseen las curvas de
supervivencia de Tipo I obedeciendo al elevado nivel de cuidados parentales que estos

17
animales les brindan a sus crías. Algunos organismos tienen una supervivencia
relativamente constante a lo largo de su vida, como por ejemplo algunas aves y la
mayoría de los reptiles. Este decrecimiento sostenido de la supervivencia describe una
típica curva de Tipo II13. En el otro extremo están los animales con escaso o ningún
cuidado parental y con individuos jóvenes vulnerables. En estos organismos, una curva
de supervivencia de Tipo III14 rápidamente decrece con la edad debido a la alta
mortalidad en las clases de edad más jóvenes y con una mortalidad más baja en los
animales más viejos. Ejemplos de estos organismos son la mayoría de los insectos y
también muchos peces. Para ver gráficamente estas curvas de supervivencia, revisar la
Figura 2. En el Cuadro de Texto 6 se presentan dos ejemplos para especies
bolivianas.

18
 7

5
]
(x)
ln [n

2
0 2 4 6 8 10 12 14 16

edad (años)

19
 7

5
]
(x)
ln [n

2
0 2 4 6 8 10 12 14 16

edad (años)
La importancia de la dispersión sobre la dinámica poblacional varía de manera
significativa. La dispersión representa el movimiento de un individuo desde donde nace
(su área natal) hasta donde establece una residencia de largo plazo para vivir y
reproducirse. En los animales, la dispersión normalmente ocurre en los juveniles (los
individuos solitarios justo antes de su primera reproducción) y, por lo general, uno de
los sexos se dispersa frecuentemente más que el otro. En las plantas, la dispersión es

20
un proceso más diverso que está mediado principalmente por el viento o por los
animales y que puede implicar polen o semillas.

Tanto en los animales como en las plantas, la dispersión tiene varias funciones. Ayuda
a evitar la endogamia asegurando que los individuos estrechamente relacionados
abandonen un área en lugar de permanecer en ella reproduciéndose entre ellos. La
dispersión también ayuda a rastrear y a colonizar hábitats recientemente creados. Esto
es de vital importancia para la persistencia en ambientes altamente variables donde los
individuos se extinguirían si no se dispersaran hacia nuevas áreas.

Las tasas de dispersión

m
ij (expresadas como la proporción de la población fuente
actual que se marcha por unidad de tiempo, t) en muchos organismos pueden ser
descritas sorprendentemente bien con un modelo simple (Kitching 1971):
−d /c
m=e ,
donde d es la distancia entre las poblaciones fuente y destino, y c representa una
constante que refleja la tasa a la cual los emigrantes abandonan el área por unidad de
distancia (debido a la mortalidad y al establecimiento). Esta constante es equivalente a
la distancia de dispersión media y es única para cada especie en particular. Aquellos
que poseen una mala dispersión tendrán bajos valores de c (e.g., unos pocos metros
en muchas plantas), mientras que aquellos que se dispersan bien tendrán valores altos
de c, (e.g., muchas decenas o hasta cientos de kilómetros en algunos mamíferos).

Es importante notar que la frecuencia real de quienes se dispersan entre una población
y la siguiente es una función combinada de la capacidad de dispersión de una especie
y del número de individuos que se dispersan. Por ejemplo, las ranas pueden
dispersarse individualmente de manera muy limitada, pero si muchos miles se marchan
de una población, finalmente cada año las ranas pueden dispersarse largas distancias.
A la inversa, los lobos pueden dispersarse bien, pero si relativamente pocos de ellos
abandonan una población cada año, el nivel general de intercambio entre poblaciones
puede ser pequeño.

Una forma de migración especial es la de ciertas especies introducidas que adquieren

el carácter de plagas y se propagan velozmente en el territorio de introducción. Krebs
(1985) da a conocer el caso de una especie de cactus del género Opuntia (O. stricta)
que llegó a Australia en 1839. Hacia 1900 ya cubría 40.470 km 2. En 1920 esa superficie
aumentó a 234.720 km2 y en 1925 a 242.810 km2. Muchas especies nativas de plantas
y animales fueron excluidas por el cactus. Finalmente, la plaga pudo ser contenida por
una especie de polilla, también introducida, que se llevó desde Argentina.

MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL

El cambio de tamaño de una población con el tiempo es conocido como crecimiento
poblacional (Gotelli 1995). El crecimiento poblacional es, desde muchos puntos de
vista, la preocupación más importante de quienes tienen a su cargo el manejo de
poblaciones. O hay muy pocos individuos, como en el caso de las especies en peligro o

21
especies sobreexplotadas, o demasiados individuos, como en el caso de especies
invasoras. Por tanto, lo que a menudo buscamos es un nivel de crecimiento poblacional
que rendirá un número adecuado de individuos que permita la persistencia de las
especies y, en los casos de especies económicamente valiosas, el uso humano
sostenido.

A través del estudio del crecimiento de una población, cuando ésta responde a cambios
en el hábitat, en el clima o en la cosecha, podemos comenzar a entender qué factores
la limitan. Una vez que entendemos lo que limita a una población podemos intentar
manipular dichos factores limitantes a través del manejo, a fin de cambiar los niveles
demográficos. Por último, por medio de la integración de los parámetros que reflejan
los factores que causan los cambios poblacionales (natalidad, mortalidad, dispersión)
dentro de un modelo, podemos hacer predicciones sobre qué niveles poblacionales son
los adecuados para satisfacer nuestros objetivos con respecto a una población
particular, o para saber cuáles formas de manejo podrían ser las más eficaces para
conseguir nuestros objetivos en cuanto a una determinada población.

Un punto de partida útil para modelar el crecimiento poblacional es el concepto de

crecimiento exponencial de una población. El crecimiento exponencial ocurre cuando
una población no afronta ninguna limitación de recursos (alimento y refugio ilimitados,
etc.) y puede crecer a la máxima tasa a la que es biológicamente capaz (limitada sólo
por la tasa de natalidad). Aunque es raro, el aumento exponencial de una población
realmente ocurre en la naturaleza, por ejemplo, cuando las especies invasoras
ingresan por primera vez en un área, o en muchas poblaciones después de un
acontecimiento de mortalidad catastrófico (tal como un invierno severo o una sequía).
En ambos casos, los pocos individuos que sobreviven pueden reproducirse sin trabas y
tanto ellos como su descendencia experimentan un crecimiento exponencial por un
período de tiempo. En especial, el aumento de la población humana sigue un modelo
de crecimiento exponencial15, aunque comienza a mostrar indicios de una limitación
ambiental.

Las poblaciones que experimentan un crecimiento exponencial se expanden a su

máximo potencial, una tasa llamada tasa intrínseca de crecimiento16, que se representa
como r. El proceso de crecimiento exponencial puede representarse con los siguientes
términos:
dN/dt = rN
donde dN es el cambio en el tamaño poblacional, dt es el cambio en el tiempo, r es la
tasa de aumento y N es el tamaño poblacional. En otras palabras, el cambio de una
población con el tiempo es un reflejo de su tamaño inicial y de la tasa a la cual crece.
Los valores negativos de r indican que la población declina, los valores positivos de r
indican que la población crece y los valores de r cercanos a 0 indican que la población
permanece estable.

El crecimiento poblacional con valores positivos de r seguirá una curva rápidamente

creciente o exponencial con el tiempo. Esto sucede porque mientras la tasa de cambio
permanece constante, la población base sobre la cual está actuando sigue creciendo,

22
lo cual lleva a incrementos mayores en los números absolutos de individuos para cada
intervalo de tiempo. Por ejemplo, un cambio de un 10% en una población de 100
individuos conduce a una adición neta de 10 individuos para un total de 110 el año
siguiente. Un cambio de un 10% en una población de 1000 individuos conduce a un
cambio neto de 100 individuos para un total de 1100 el año siguiente. Aunque las tasas
de crecimiento sean iguales, una población aumenta en 10 individuos y la otra en 100.
Esta es una noción sutil pero importante. Por ejemplo, aunque la tasa de crecimiento
de la población humana sea relativamente constante, la misma sigue agregando
individuos a una población base cada vez más grande, tal que los números absolutos
de humanos añadidos al planeta aumentan fuertemente, aun cuando la tasa de cambio
sea constante y ligeramente positiva.

Los cambios exponenciales en los números de individuos pueden ser también

representados como logaritmos naturales, de tal manera que se convierte al
crecimiento exponencial en una línea recta (ver la Figura 3). En este punto, la ecuación
original para el crecimiento poblacional puede ser expresada en la forma exponencial:
Nt = N0ert
donde Nt es el tamaño poblacional en algún futuro tiempo t, N0 es el tamaño de la
población inicial, e es la base de logaritmos naturales (2.71828) y r es la tasa intrínseca
de crecimiento. Esta fórmula proporciona una manera conveniente para hacer
predicciones acerca del tamaño de una población en algún futuro tiempo t. Por ejemplo,
¿cuál será el tamaño probable de una población de 10 individuos que creciendo
exponencialmente experimenta una tasa r = 0,1 durante 10 años?

23
 Fig ura 3a. Tamaño de la po blac io n s in trans fo rmar

20000
Tamaño de la po blac ió n 18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
0 10 20 30 40 50
año

Fig ura 3b. Tamaño de la po blac ió n c o n trans fo rmació n

lo g arítmic a

100000
Tamaño de la po blac ió n

10000

1000

100

10

1
0 10 20 30 40 50
año

Figura 3. Crecimiento poblacional en un ambiente en el que los recursos son ilimitados

(crecimiento exponencial). La figura 3a muestra tal crecimiento en función del tamaño
de la población y produce una curva J, mientras que la Figura 3b muestra a la misma
población como logaritmo en base e, de tal manera que produce una línea recta.

Como ejemplo, imaginemos una zona de derrumbe en un bosque yungueño. Ésta es

invadida a partir de propágulos (semillas más estructuras accesorias útiles en la
dispersión) que llegan mayormente de la vegetación circundante. Muchas plantas de
hierbas comenzarán a colonizar la zona de manera muy veloz, y experimentarán,
inicialmente, un tipo de crecimiento que podríamos considerar exponencial. Si medimos
en tiempos sucesivos (por ejemplo cada tres meses) la densidad de una especie de
una planta compuesta del género Bidens, podríamos obtener los valores que se
muestran en la Figura 4.

24
TIEMPO DENSIDAD
(individuos/hectárea)
30000
1 5
2 8 25000
3 16
4 25 20000

5 71 15000
6 270
7 512 10000

ind/ha
8 1238
9 3052 5000

10 8860 0
11 27224
0 2 4 6 8 10 12

tiempo

Figura 4. Cambios en la densidad de una especie de Bidens. Crecimiento exponencial.

Datos ficticios.

Los modelos de crecimiento poblacional exponenciales no son particularmente útiles

porque las limitaciones por recursos o por espacio casi siempre influyen sobre el
crecimiento de las poblaciones. En algún punto, la competencia por sitios de cría, por
agua, por alimento, por luz, por nutrientes o por refugio finalmente comienzan a reducir
las tasas de natalidad por debajo de lo que es biológicamente posible, en particular a
densidades poblacionales elevadas. De hecho, la mayoría de los ambientes tienen una
capacidad de carga17 (a veces traducida como capacidad de sostenimiento), que es el
número máximo de individuos que los recursos disponibles dentro de un área particular
pueden mantener. La capacidad de carga a menudo se indica por el símbolo K. La
modificación del modelo de crecimiento exponencial para reflejar estas restricciones
sobre una población que se acerca a su capacidad de carga es una herramienta muy
útil para modelar los cambios en las poblaciones y hacer predicciones acerca de sus
tamaños.

Los biólogos típicamente tratan de representar el crecimiento poblacional en los

ambientes limitados por recursos usando la llamada ecuación de crecimiento
logístico18. La modificación asociada con el crecimiento logístico simplemente consiste
en añadir un mecanismo a la ecuación de crecimiento exponencial que reduce el
crecimiento poblacional ante densidades elevadas:
dN/dt = rN[(K-N)/K].
Estamos ya familiarizados con todos estos parámetros, así que serán sus interacciones
lo que resultará importante explorar. A medida que el tamaño demográfico (N) se
acerca a la capacidad de carga (K), el término entre paréntesis ((K-N)/K), que aparece
multiplicando al crecimiento poblacional, se hace cada vez más pequeño. Así, mientras
más cerca está N de K, más pequeño se hace este factor de ajuste y de ahí su gran su
efecto sobre la reducción de rN o sobre el crecimiento poblacional. En otras palabras,
el crecimiento de una población se hace casi nulo cuando N se acerca a K hasta el
punto en que se hace 0 en N = K. Es fácil hacer algunos cálculos rápidos para
demostrar esto. Si el tamaño demográfico excede la capacidad de carga, la ecuación
de crecimiento logístico produce una curva sigmoidea o con forma de S que causa que
N retorne a K. La marcha de una población en el tiempo puede ser hallada integrando

25
la ecuación de crecimiento logístico como sigue: Nt = K / (1 + b*e-rt) donde b = (K –
N0)/N0. La curva logística de crecimiento está representada en la Figura 5.

100
90
80
70
Po pulatio n S ize

60
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50
Ye ar

Figura 5. El crecimiento logístico de una población produce una curva sigmoidea o con
forma de S, en la cual la capacidad de carga (K, línea punteada) limita el número de
individuos en la población.

Una propiedad clave para destacar en el modelo de crecimiento logístico es que el

número máximo de individuos añadidos a una población por unidad de tiempo está en
el punto de inflexión K/2 (el punto en el cual la curva deja de ser cóncava para empezar
a volverse convexa) (Figura 6). Debajo de K/2 las tasas de crecimiento poblacional son
altas porque (K-N)/K es casi = 1 y, de esta manera, no existe ningún efecto restrictivo
sobre el crecimiento de la población (aunque la base demográfica sobre la cual las
tasas de crecimiento actúan es pequeña). De esta manera, relativamente menos
individuos son añadidos a la población en valores <K/2 que en K/2. Por encima de K/2
la base demográfica sobre la cual la tasa de crecimiento puede actuar es grande, pero
la tasa de crecimiento resulta disminuida porque (K-N)/K se acerca a cero y de esta
forma se reduce fuertemente el crecimiento de la población. Así, una población produce
el número máximo de nuevos individuos en un tamaño K/2. Puede demostrarse que en
K/2, el tamaño poblacional en el cual el crecimiento es el más alto, la máxima cosecha
o aprovechamiento anual sostenible (el número anual máximo de individuos que
pueden ser quitados de tal población) es aproximadamente (rK)/4 (Caughley y Sinclair,
1994). Este nivel se hace sinónimo del concepto de rendimiento máximo sostenible o
rendimiento óptimo, es decir, el nivel demográfico en el cual el crecimiento absoluto
será el más grande a lo largo del tiempo.

26
 100
90
Tamaño
80 poblacional
70 (K/2) asociado
Po pulatio n S ize

60 con la tasa Punto de inflexión, de

50 máxima de crecimiento máximo en
crecimiento la población
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50
Ye ar

Figura 6. El punto de máximo crecimiento poblacional (cuando la diferencia en el

tamaño poblacional de un año al siguiente será mayor) destacado en la curva logística
en el punto K/2, o la mitad de la capacidad de carga.

La ecuación de crecimiento logístico es un modelo útil para demostrar los efectos de

mecanismos denso-dependientes sobre el crecimiento de una población, pero su
utilidad en poblaciones reales es limitada. La dinámica poblacional es compleja y K es
muy difícil de medir. Además, K no es estático con el tiempo, cambia siempre de un
año al siguiente. Por ejemplo, K para un herbívoro, que estaría estrechamente
relacionado con la biomasa de su alimento, podría aumentar dos o más veces de un
año de sequía a un año húmedo. Sin embargo, las ideas tratadas en esta sección
proporcionan una base conceptual para la mayor parte de los programas de manejo de
poblaciones utilizados hoy en día en el mundo entero. En la práctica, el modelo básico
de crecimiento logístico de una población es modificado y refinado a fin de hacerlo
aplicable a poblaciones reales en el campo. En lugar de evitarla, las formulaciones más
realistas de estos modelos se ajustan a la variación que típicamente ocurre en las
poblaciones naturales y en los ambientes que ellos ocupan.

¿Qué sucede con la planta de nuestro ejemplo anterior, la planta compuesta Bidens
sp., a medida que la población crece? Al llegar a casi 30000 individuos por hectárea,
los recursos empiezan a escasear, debido también a la competencia con individuos de
otras especies. Los valores de abundancia a partir del muestreo del tiempo 12 podrían
ser los que se indican en la Figura 7.

27
 35000

30000
TIEMPO DENSIDAD
25000
(ind/ha)
20000 12 30520
13 31223
15000
14 31934
15 30978
ind/ha

10000
16 31021
5000 17 30732
0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

tiempo

Figura 7. Cambios en la densidad con el paso del tiempo en una población ficticia de
Bidens sp. Crecimiento logístico.

METAPOBLACIONES

Un último factor a invocar para generar modelos realistas de las poblaciones es la tasa
de dispersión. Es importante tener en cuenta a la dispersión porque por lo general las
poblaciones no funcionan aisladamente, sino que operan en sistemas de poblaciones
locales llamados metapoblaciones. Una metapoblación es un grupo de subpoblaciones
aisladas la una de la otra por hábitats inhóspitos, pero vinculadas a través del
movimiento ocasional a través de aquel hábitat. Sin el movimiento ocasional de
individuos entre subpoblaciones, el sistema de poblaciones locales finalmente
colapsaría. Una metapoblación puede tolerar extinciones de subpoblaciones dentro de
ella porque estas pueden rescatarse finalmente las unas a las otras si las
oportunidades de dispersión se mantienen. Muchos organismos viven en tal
distribución, lo cual subraya la importancia de mantener hábitats que permitan las
conexiones entre las poblaciones locales.

Las metapoblaciones a menudo tienen una estructura complicada (Harrison y Taylor

1996). En hábitats fragmentados, por ejemplo, algunas subpoblaciones están más
cercanas que otras. Dado que la migración disminuye abruptamente en función
exponencial negativa de la distancia entre poblaciones, aquellos parches que están
cercanos intercambian migrantes fácilmente, mientras que aquellos que están más
alejados, no. Además, los parches de hábitat también varían en tamaño y calidad; por
tanto, la fecundidad y las tasas de mortalidad varían entre subpoblaciones. En
particular, algunas subpoblaciones tendrían una tasa de natalidad más alta que la tasa
de mortalidad, resultando consecuentemente en un crecimiento positivo. Si tales
subpoblaciones también están cercanas a otras, pueden proporcionar una corriente
estable de migrantes para sostener a otras , aun si éstas están en hábitats de baja
calidad (consecuentemente con un crecimiento poblacional negativo). Estas

28
subpoblaciones que sostienen a otras son comúnmente llamadas fuente, mientras que
las que son sostenidas son conocidas como sumidero (Figura 8).

Figura 8. Los individuos emigran de poblaciones fuente (sombreadas) hacia

poblaciones sumidero (no sombreadas) en esta metapoblación. Lo contrario no es
cierto (las flechas indican la dirección de movimiento). Las poblaciones fuente son a
menudo, pero no siempre, más grandes y con más altas densidades de individuos que
las poblaciones sumidero. Los responsables del manejo de poblaciones tienen que ser
cautelosos: a veces las poblaciones más pequeñas, y aparentemente menos
esenciales, tienen el más alto éxito reproductivo y realmente sostienen la
metapoblación.

Una metapoblación puede depender de la dinámica entre las poblaciones fuente y

sumidero, y en este sentido, resulta crítico identificar cuáles sitios actúan como fuentes
y cuáles como sumideros. Es importante indicar que las poblaciones fuente no siempre
son las más grandes. Algunas subpoblaciones pequeñas pero consistentemente
productivas pueden sostener a metapoblaciones enteras. Las claves para sostener
metapoblaciones son: identificar cuáles subpoblaciones son críticas, mantener grandes
números de subpoblaciones continuas y proteger las rutas de migración entre ellas.
Como un ejemplo de estructura de una metapoblación, ver el Cuadro de Texto 7.

El abrupto relieve de los Andes genera un escenario apropiado para un enfoque

metapoblacional. Allí tenemos valles profundos separados de otros valles similares por
altos cerros. A su vez, los distintos pisos de muchos cerros, en especial los que se
encuentran más arriba, pueden considerarse análogos a islas, ya que se hallan
desconectados de los ápices de otros cerros. Muchas especies de plantas y animales
tienen distribuciones altitudinales restringidas, de modo que en ese paisaje podremos
encontrar poblaciones locales asociadas a cada valle profundo o a cada piso de un
determinado cerro. El conjunto de poblaciones locales de esas especies constituiría la
metapoblación. El movimiento entre una y otra población local se puede dar, por
ejemplo, por transporte de semillas por el viento o por animales. En el caso de
animales, si bien una determinada especie no sea capaz de prosperar en los ambientes

29
 que separan su hábitat de otros similares, en algunos casos sí puede ser capaz de
atravesarlos hasta llegar al piso altitudinal de su preferencia. Si alguno de los picos no
es susceptible de ser colonizado, no forma parte de la metapoblación.

, Gondar y Shoa. Todas las poblaciones recién descubiertas eran pequeñas, estimadas en no más de 50 individuos, y algunas con

MODELOS Y REALIDAD: USO DE LOS DATOS

Uno de los ejemplos más interesantes en la literatura boliviana sobre aplicación de
ecología de poblaciones a la realidad es el estudio de Peña-Claros y Zuidema (1999)
sobre cómo las diferentes clases de tamaño de dos poblaciones de palmito (Euterpe
precatoria) se desempeñarían con el paso del tiempo, y además ante diferentes formas
de aprovechamiento (Figura 9). Para esto se empleó un modelo de crecimiento
poblacional estructurado por edades. Primero, fue necesario conocer la estructura
poblacional de la población en cuestión en un tiempo cero. La Figura 9a muestra la
estructura poblacional del palmito en un bosque inundado de Santa Cruz (las
densidades fueron solamente estimadas a partir de los datos que aparecen en el
artículo referido pero son suficientes para dar una idea de la estructura poblacional).

Después de un año de observación y seguimiento de plantas marcadas, los autores

lograron determinar reclutamiento en las diferentes categorías, probabilidad de
permanencia en una clase de tamaño dada y otros parámetros que son indispensables
para crear lo que se llama una matriz de transición (Figura 9b). De esta manera, Peña-
Claros & Zuidema pudieron estimar la tasa de crecimiento de esta población de palmito
(λ = 1,0141) y elaboraron una proyección sobre el crecimiento poblacional de esta
especie (Figura 9c). Un λ igual a uno indica que la población no crece ni se achica,
mayor a uno indica crecimiento y menor a uno declinación. Se pone en evidencia que el
uso de la especie conduciría a su desaparición de los lugares estudiados. Peña-Claros
& Zuidema recomiendan que la intensidad de extracción se reduzca a un 10-30% de
los individuos reproductivos o que los ciclos de corta sean más largos. Proponen
además otra opción: plantaciones de otra especie de palmera, Bactris gasipaes,
especie clonal de rápido crecimiento que ya es empleada como fuente de palmito en
otros lugares. En la Figura 10 se muestra la curva de supervivencia de la especie.

a)
Clase de tamaño Densidad
(individuos/hectárea)
P1 8100
P2 500
P3 400
J1 100
J2 200
J3 150
A 300

30
b)
B. inundado P1 P2 P3 J1 J2 J3 A1
0,708
P1 4 0 0 0 0 0 15,78
0,899
P2 0,014 2 0 0 0 0 0
0,019
P3 0 7 0,933 0 0 0 0
0,020 0,975
J1 0 0 4 3 0 0 0
0,008 0,941
J2 0 0 0 6 7 0 0
0,042 0,894
J3 0 0 0 0 2 7 0
0,089 0,983
A1 0 0 0 0 0 2 9
c)

Figura 9. Proyección de una población de Euterpe precatoria de un bosque inundado

del departamento de Santa Cruz sometida a diferentes intensidades de uso (Peña-
Claros y Zuidema 1999. a) Estructura de la población. P se refiere a plántulas, J a
juveniles y A a adultos, donde las plántulas P3 y los juveniles J3 corresponden a los
individuos más viejos dentro de sus respectivos grupos. b) Matriz de proyección o
transición. Los valores en la diagonal indican la probabilidad de que los individuos
permanezcan en su clase de tamaño; los de las subdiagonales, la probabilidad de que
se pase de la clase de tamaño señalada en la columna a la siguiente, que está indicada
por la fila; y el valor de la primera fila de A1 se refiere al número de plantines
producidos por los adultos, o su fecundidad. Por teoría de matrices, se multiplican los
valores de la tabla que contiene la estructura poblacional de la palmera por los de la
matriz de transición y se obtiene la estructura poblacional en el año siguiente (tiempo
1). Esa nueva matriz obtenida se multiplica por la matriz de transición inicial y se

31
 obtiene la estructura poblacional en un tiempo 2 y así, sucesivamente, hasta que la
tasa de crecimiento y las proporciones relativas de las diferentes clases de tamaño se
hacen constantes. Nótese que siempre se multiplica por la matriz de transición. c)
Proyección de la población del palmito en el futuro ante diferentes intensidades de
extracción. Según esta proyección, la población declinará más o menos lentamente
(según la intensidad del uso, o sea, la extracción del 10, 20 ó 90% de los individuos
reproductivos) con el tiempo debido al aprovechamiento que se hace de ella. Esto
significa que el λ será menor que uno aun con extracciones moderadas.

10000

8000

6000

4000

2000
densidad (individuos/hectárea)

P1 P2 P3 J1 J2 J3 A

clase de tamaño
Figura 10. Supervivencia, obtenida a partir del número de individuos por clase de
tamaño, del palmito, que correspondería al tipo III. Figura creada a partir de los datos
de Peña-Claros y Zuidema (1999).

CONCLUSIÓN
Las poblaciones son una de las preocupaciones primarias de los biólogos de la
conservación, quienes a menudo afrontan la recuperación de poblaciones en peligro, la
reducción de poblaciones de especies peste, o el mantenimiento de poblaciones de
especies en aprovechamiento. En cada caso, las dinámicas poblacionales son
resultado de complejas interacciones entre los nacimientos y las muertes dentro de una
población, y la migración entre poblaciones. Estas interacciones varían drásticamente
entre las poblaciones y entre las especies. Sólo entendiendo los procesos clave que
regulan el crecimiento dentro de las poblaciones podremos manejarlas exitosamente.
El ejercicio provisto tiene por objetivo proporcionar una oportunidad para sumergirse en
los conceptos y en sus aplicaciones en el manejo poblacional.

32
REFERENCIAS
Caughley, G. 1994. Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology
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Caughley, G., y A.R.E. Sinclair. 1994. Wildlife ecology and management. Blackwell
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Gotelli, N.J. 1995. A primer of ecology. Sinauer Associates, Sunderland,
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Hampe, A., y J. Arroyo. 2002. Recruitment and regeneration in populations of an
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271.
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Krebs, C.J. 1985. Ecología: análisis experimental de la distribución y abundancia.
Primera edición en español. Pirámide, Madrid.
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Licenciatura. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia.
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de hojas, frutos y semillas en poblaciones naturales de Attalea phalerata
(Palmae) sometidas a diferente intensidad de extracción (Riberalta, Depto. Beni,
NE Bolivia). Tesis de Licenciatura. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz,
Bolivia.
Peña-Claros, M., y P. Zuidema. 1999 Limitaciones demográficas para el
aprovechamiento sostenible de Euterpe precatoria para producción de palmito
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33
SERNAP. 2004. Manejo sostenible de la vicuña en Apolobamba. Agencia Española de
Cooperación Internacional – Araucaria. CIUDAD.

OTRA LITERATURA SUGERIDA

Begon, M., J.L. Harper, y C.R. Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations, and
communities, 4th edition. Blackwell Scientific Publications, Cambridge,
Massachusetts, USA.
Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, London, UK.
Krebs, C.J. 2001. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance, 5th
edition. Benjamin Cummings, San Francisco, California, USA.
Silvertown, J.W., y J. Lovett Doust. 2005. Introduction to plant population biology.
Blackwell, Maiden, Massachusetts, USA.

GLOSARIO
1
Mortalidad: también conocido como tasa de mortalidad, se determina dividiendo el
número de organismos que mueren en un cierto período de tiempo por el número de
organismos vivos al comienzo del período.
2
Dinámica poblacional: cambios en el número o en la composición de individuos a lo
largo del tiempo.
3
Estructura de edades: composición de una población en relación con la edad.
4
Tasa de nacimientos: número de nacimientos por individuo..
5
Competencia: impacto de unos organismos o especies sobre otros en busca de un o
unos recurso(s) compartidos.
 Competencia por explotación: un organismo o especie explota el recurso base
más efectivamente que su competidor. No es necesaria ninguna interacción
directa.
 Competencia por interferencia: una especie impide a otra consumir el recurso.
La territorialidad y la agresión son ejemplos clásicos de esta interacción directa
6
Denso-dependientes: son los factores que regulan las poblaciones de manera que
cambien con el tamaño o la densidad de población. Generalmente internos, bióticos.
7
Denso-independientes: factores que afectan a las poblaciones independientemente
del tamaño o la densidad poblacional. Generalmente externos, abióticos.
8
Tablas de vida: herramientas usadas para el análisis de las poblaciones que están
estructuradas por edades. Las edades de la población son las filas, con el número de
individuos vivos en cada clase de edad, y las columnas están destinadas para la
capacidad reproductiva en cada edad.

34
9
Natalidad (también llamada tasa de nacimientos): Producción de nuevos individuos
por reproducción o clonación por unidad de tiempo. La natalidad puede ser dividida en:
 Fecundidad: capacidad física para reproducirse
 Fertilidad: medida real de la camada producida
10
Fecundidad: capacidad física para reproducirse.
11
Supervivencia: porcentaje de una cohorte que sobrevive hasta una determinada
edad.
12
Supervivencia de tipo I: es una elevada supervivencia hasta etapas avanzadas de
la vida.
13
Supervivencia de tipo II: es la caída continua en la supervivencia con la edad.
14
Supervivencia de tipo III: la supervivencia declina rápidamente con la edad.
15
Crecimiento exponencial: también conocido como crecimiento geométrico. Las
poblaciones crecen a una tasa constante;
 la tasa de cambio en el número de individuos de una población a lo largo del
tiempo será: dN/dt = ri No;
 el tamaño de una población en el tiempo t será: Nt = N0e rt, donde N0 es el
tamaño de la población inicial, e es la base de los logaritmos naturales (2.718), t
es el tiempo, y r es la tasa intrínseca de crecimiento
16
Tasa intrínseca de crecimiento (ri ): la capacidad innata de una población para
crecer; es la tasa de nacimientos menos la tasa de mortalidad en escenarios con
recursos ilimitados. Los valores negativos de r indican decrecimiento poblacional, los
valores positivos indican crecimiento poblacional.
17
Capacidad de carga (= capacidad de sostenimiento): máximo número de individuos
que los recursos de una determinada región pueden mantener. Se simboliza con la
letra K.
18
Crecimiento logístico: el crecimiento es exponencial cuando los recursos son
ilimitados, pero cae a medida que la población se acerca a la capacidad de carga.

OTRAS DEFINICIONES ÚTILES

Crecimiento aritmético: también conocido como crecimiento aditivo. La población

crece en una cantidad constante.
 El tamaño de una población en el tiempo t será: Nt = N0 + t*r* N0, donde N0 es el
tamaño de la población inicial, t es tiempo, y r es la tasa intrínseca de
crecimiento.

Expectativa de vida: la edad a la muerte de un individuo promedio.

35
Longitud de vida: la edad máxima alcanzada por un determinado tipo de organismo.

“Estrategia” malthusiana (selección r): patrón de explosión poblacional seguido de

un colapso de la población.

“Estrategia” logística (selección K): patrón de crecimiento poblacional regulado por

patrones internos, no propensa a crecer exponencialmente y luego colapsar.

Dieback: colapso, caída brusca de una población luego de un período de crecimiento

rápido.

Explosión demográfica: el grado en el cual la población excede la capacidad de carga

del ambiente. Determinado por la eficiencia de los mecanismos de retroalimentación a
medida que la población se acerca a la capacidad de carga.

36