Glucolisis

Glucolisis.
La glucólisis es una ruta metabólica en la cual se degrada la glucosa hasta dos moléculas de
piruvato, que al mismo tiempo se genera energía en forma de ATP y NADH. Es una ruta
metabólica universalmente distribuida en todos los organismos y células.
La ruta esta formada por dos diez reacciones enzimáticas: 3 irreversibles y 7 reversibles,
además de contar con dos fases o etapas:
a) Preparatoria o de gasto de energía: Cuatro reacciones: dos de fosforilación, y
consumen 2 ATP por molécula de glucosa. La ruptura de la hexosa-BP acaba en 2
de gliceraldehido -3-P.
b) De beneficios: Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato (x2) hasta el piruvato (x2) y
la formación acoplada de ATP en 2 de las reacciones, dando un total de 4 ATP y 2
NADH.
Reacciones.
Fase de gasto de energía (ATP).
Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos
moléculas de gliceraldehído.
Reacción 1. Hexoquinasa
La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de
la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder
utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta
activación ocurre por la transferencia de un
grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la
enzima hexoquinasa,5 la cual puede fosforilar (añadir un
grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la
fructosa y manosa.
Ventajas de fosforilar la glucosa:
1. Hacer de la glucosa un metabolito más reactivo.

2. La glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la
glucosa- ya que la carga negativa que le proporciona el grupo fosfato a la molécula
hace que sea más difícil atravesarla.
La hexoquinasa solo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP 2+, ya que este
catión permite que el último fosfato del ATP sea un blanco más fácil para el ataque
nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es
posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. Esta reacción
posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en
forma de calor.
Reacción 2. Glucosa-6-P isomerasa.
Este es un paso importante debido a que se define la
geometría molecular que afectara los dos pasos críticos
de la glucolisis. En este paso, la glucosa-6-fosfato se
isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la
enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerización
ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la
apertura del anillo y un traspaso de protones a través de
un intermediario cis-enediol. La energía de esta reacción
es de +1.7Kj/mol ya que la reacción no es espontanea y
se debe acoplar.
Reacción 3. Fosfofructoquinasa.
En esta reacción, se realiza la fosforilación de
la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de
un ATP, a través de la enzima fosfofructoquinasa-
1 (PFK1). Por el mismo motivo que en la primera
reacción, el proceso es irreversible. El nuevo
producto se denominará fructosa-1,6-bisfosfato. La
irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el
punto de control de la glucólisis. Como hay otros
sustratos aparte de la glucosa que entran en la
glucólisis, el punto de control no está colocado en
la primera reacción, sino en esta.
Reacción 4. Aldolasa.
La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bisfosfato aldolasa), mediante una condensación
aldólica reversible, rompe la fructosa-1,6-bisfosfato en dos
moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona
fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25
kJ/mol, por lo tanto, en condiciones estándar no ocurre de
manera espontánea. Sin embargo, en condiciones
intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja
concentración de los sustratos, lo que permite que esta
reacción sea reversible
Reacción 5. Triosa Fosfato Isomerasa
Debido a que el gliceraldehído-3-fosfato puede
seguir los pasos restantes de la glucólisis, la
otra molécula generada por la reacción anterior
(dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada
(convertida) en gliceraldehído-3-fosfato.
Este es el último paso de la "fase de gasto de
energía". Solo se ha consumido ATP en el
primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso
(fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el
4.º paso (aldolasa) genera una molécula de
gliceraldehído-3-fosfato, mientras que el 5.º paso genera una segunda molécula de este. De
aquí en adelante, las reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de
gliceraldehído generadas de esta fase.
Fase de beneficio energético (ATP, NADH).

Por ahora, solo se ha consumido energía (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el
gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se
obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.
Reacción 6. Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa
Consiste en oxidar el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+ para añadir un ion fosfato a la
molécula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa en 5
pasos, y de esta manera aumentar la energía del
compuesto.
 El grupo aldehído se oxida a un grupo acil-
fosfato, que es un derivado de un carboxilo
fosfatado.
 El NAD+ se reduce, lo que hace de esta
reacción una reacción redox. El NAD+ se
reduce por la incorporación de algún [H +]
dando como resultado una molécula de
NADH de carga neutra.
Reacción 7. Fosfoglicerato quinasa.
La enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el
grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una
molécula de ADP, generando así la primera
molécula de ATP de la vía. Como la glucosa se
transformó en 2 moléculas de gliceraldehído, en
total se recuperan 2 ATP en esta etapa. La
cuantificación de la energía libre para el acople de
ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol.
Esta manera de obtener ATP sin la necesidad
de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato.
Reacción 8. Fosfoglicerato mutasa
Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la
reacción anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima
que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato mutasa.
Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del
fosfato del C3 al C2. Son energías similares y por
tanto reversibles.
Reacción 9. Enolasa.
La enzima enolasa propicia la formación de un doble
enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una
molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y
el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.
Reacción 10. Piruvato quinasa.
Desfosforilación del fosfoenolpiruvato,
obteniéndose piruvato y ATP. Reacción irreversible
mediada por la piruvato quinasa. La enzima piruvato
quinasa es dependiente de magnesio y potasio y, además,
la energía libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto, la
reacción es favorable e irreversible.
BIBLIOGRAFÍA.
 Tejedor, M.C. (2015). Glucolisis. Universidad de Alcalá. Recuperado de:
http://www3.uah.es/bioquimica/Tejedor/bioquimica_quimica/tema13.htm
 Redacción de El Curioso. (2020). Glucolisis explicada en 10 sencillos pasos. El
Gen Curioso. Recuperado de: https://www.elgencurioso.com/2020/11/18/glucolisis-
explicada-en-10-sencillos-pasos/
 Redacción de Wikipedia. Glucolisis. Wikipedia. Recuperado de:
https://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis

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1. Hacer de la glucosa un metabolito más reactivo.

Fase de beneficio energético (ATP, NADH).

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