ÓRGANOS HEMATOPOYÉTICO (LIBRO: RODAK)

Concepto de hematopoyesis: La hematopoyesis comprende:

 La formación.
 El desarrollo y
 La especialización de todas las células sanguíneas.

Los sitios de la hematopoyesis cambian varias veces desde la formación del embrión hasta la
adultes. En general se reconocen tres fases o periodos:
1) Periodo Mesoblástico.
2) Periodo Hepático y
3) Periodo Medular o Mieloide.

Período Mesoblástico: Durante muchos años se pensó que toda la hematopoyesis se originaba
en los islotes sanguíneos del mesodermo extraembrionario del saco vitelino. Sin embargo, se
demostró que solo los eritroblastos se desarrollan en el saco vitelino y que las células troncales
(stem cells) hematopoyéticas, que dan lugar a la hematopoyesis definitiva, de hecho surgen de
una fuente intraembrionaria cerca de la aorta.
 La hematopoyesis temprana es transitoria, cesando a las 6 - 8 semanas de gestación.
 Los productos hematopoyéticos medibles en este momento son las hemoglobinas
Portland, Gower 1 y Gower 2.

Período hepático: Entre las semanas de gestación 4 - 5, grupos de eritroblastos, granulocitos y

monocitos aparecen en el hígado feta. Éste permanece como el sitio principal de
hematopoyesis durante la vida fetal, y mantiene esta actividad hasta 1 a 2 semanas después
del nacimiento.
Al 3er mes de desarrollo embrionario, el hígado alcanza su pico de actividad en la eritropoyesis
y la granulopoyesis. Durante esta etapa se observan eritrocitos en todas las formas de
madurez, proviniendo de células endoteliales que revisten a los sinusoides y de los
eritroblastos estrechamente asociados con ellos (Al final del tercer mes estas células primitivas
desaparecieron por completo).
 Al poco tiempo se observa el desarrollo megacariocítico, junto con la actividad esplénica
de eritropoyesis, granulopoyesis y linfopoyesis (la cual disminuye en forma gradual y
concluye la granulopoyesis). En menor grado, la actividad hematopoyética comienza en los
ganglios linfáticos y el timo.
 El timo es el 1er órgano del sistema linfático que se desarrolla por completo en el feto.
Continúa su crecimiento y se agranda hasta la niñez tardía, y sólo se involucra con la
especialización del linfocito.
 Los productos medibles en el periodo hepático son los eritroblastos primitivos y los
definitivos, granulocitos, monocitos, linfocitos, megacariocitos y hemoglobinas F, A y A 2.

Fase medular (mieloide): Alrededor del 5to mes de desarrollo fetal, los islotes dispersos de
células mesenquimáticas comienzan a diferenciarse en células sanguíneas de todos los tipos.
La producción medular comienza con la osificación y el desarrollo de médula en el centro del
hueso. La clavícula es el 1er hueso que muestra actividad hematopoyética medular. A esto le
sigue la osificación rápida del resto del esqueleto con el desarrollo posterior de una médula
activa. La actividad de la médula ósea aumenta, lo que genera una médula roja en extremo
hiperplásica. Al cabo del 6to mes la médula se convirtió en el sitio primario de hematopoyesis.
Entre los productos medibles en este momento se incluyen representantes de las diversas
etapas de maduración de todas las líneas celulares, eritropoyetina (EPO), hemoglobina fetal y
formas adultas de hemoglobina.

Tejido hematopoyético adulto:

Médula Ósea: En las primeras etapas de la formación ósea queda un espacio en el centro del
hueso, por la reabsorción, primero de cartílago y luego del hueso endóstico. El mesénquima
invade el espacio y se convierte en una entidad separada. El mesénquima se diferencia en tres
tipos celulares que dan lugar a:
1) El tejido reticular.
2) El tejido adiposo y
3) El tejido hematopoyético.

Algunas células reticulares en la médula ósea se localizan en la superficie externa de los senos
venosos, con ramificaciones estrechas y largas que se extienden hacía el espacio perivascular,
para proveer así un sostén para el desarrollo de células hematopoyéticas, macrófagos y
mastocitos.
 Durante la niñez temprana la médula se mantiene exclusivamente roja.
 Entre los 5 y los 7 años aparece la grasa en los huesos largos, en las áreas antes ocupadas
por médula roja.

Se produce un retroceso, por lo que la médula roja activa que da restringida a los huesos
planos (El esternón, las vértebras, la pelvis, las costillas, el cráneo y la porción proximal de los
huesos largos). Las células hematopoyéticas desaparecen en forma gradual de áreas
específicas, para dejar sólo tejido reticular y células grasas, que constituyen la médula amarilla.

La médula amarilla en si es una mezcla de grasas y mesenquimáticas indiferenciadas y

macrófagos, dispersas en la médula roja. Sirve como órgano de depósito (grasa) y reserva de
tejido hematopoyético. En casos de pérdida excesiva de sangre o destrucción de médula ósea
roja por químicos o irradiación, las células mesenquimáticas, que retuvieron la posibilidad de
transformar y revertir a médula roja, forman parte de la hematopoyesis. Cuando la
hematopoyesis se produce afuera de la médula ósea, se denomina extramedular.

Médula roja: La organización de la médula roja presenta cordones extravasculares compuestos

por todas las líneas celulares en desarrollo, células troncales, células de la adventicia y
macrófagos. El área está separada de la luz de los sinusoides por endotelio y células de la
adventicia. Las líneas celulares que se desarrollan son territoriales en su lugar de desarrollo.
Los eritrocitos se ubican en grupos pequeños contra las superficies externas de los senos
vasculares; algunos rodean a los macrófagos cargados de hierro de forma característica. Los
megacariocitos se encuentran directamente afuera de las paredes vasculares de los sinusoides;
esta ubicación facilita la liberación de sus plaquetas hacia la luz de los sinusoides. Las células
granulocíticas se sitúan a mayor profundidad en los cordones hasta la maduración del
metamielocito, momento en el que se acercan a los senos vasculares.

Todas las células que abandonan la médula penetran la pared sinusoidal mediante su pasaje a
través de las células de la adventicia y su salida por espacios en el revestimiento endotelial.
Microambiente hematopoyético: El ambiente hematopoyético inductivo en la médula ósea
cumple un papel importante en la diferenciación y la proliferación de las células troncales
hematopoyéticas. Las necesidades satisfechas por el microambiente son:
1) Una atmósfera con predominio de CO2
2) Una superficie húmeda y pegajosa en la cual fijarse (formada por células de la estroma, y
osteoblastos, fibroblastos, adipocitos, miocitos, células endoteliales, células dendríticas y
macrófagos), y
3) Una población “normal" de células de la médula roja necesaria para la interacción celular.

Este ambiente proporciona sostén, factores de crecimiento, citocinas y moléculas de matriz

extracelular, que ayudan en la regulación de hematopoyesis.

El Hígado: El compromiso del hígado en la hematopoyesis comienza en el segundo trimestre,

cuando es el lugar principal de la producción de todas las células. En los adultos, el hígado
posee muchas funciones de producción celular: síntesis y provisión de proteínas de transporte,
depósito de minerales y vitaminas esenciales utilizados en la síntesis de DNA y RNA,
conjugación de bilirrubina a partir de la degradación de la hemoglobina y transporte de
bilirrubina al intestino delgado para su excreción.

El hígado está compuesto por dos lóbulos situados debajo del diafragma en la cavidad
abdominal. La posición del hígado respecto del sistema circulatorio es óptima para recolectar,
transportar y eliminar sustancias por medio de la bilis. En términos anatómicos las células
hepáticas están organizadas en lóbulos hepáticas radiados que provienen de una vena central.
Adyacentes a los lóbulos longitudinales del hígado y separados sólo por un espacio pequeño se
encuentran los sinusoides, revestidas por dos tipos de células, las de Kupffer y las epiteliales.
Las primeras funcionan como macrófagos, al eliminar desechos celulares y ajenos de la sangre
que circula por el hígado; también participan en la síntesis proteica. Las células epiteliales
están ordenadas en el revestimiento de forma que se encuentran se paradas por un área no
celular; esta organización permite el acceso directo del plasma a los hepatocitos.

El Bazo: Es el órgano linfoide más grande del organismo. Es importante aunque no esencial
para la vida. Está ubicado justo por debajo del diafragma detrás del fondo del estómago. Es
ovoide, y su forma puede variar de grado considerable de un individuo a otro, incluso en la
misma persona en distintos momentos. En un individuo sano el bazo con tiene alrededor de
350 ml de sangre.

La estructura esplénica se relaciona en gran medida con su modo de funcionamiento. El bazo

está cubierto en el exterior por peritoneo y en el interior por una cápsula de tejido conectivo
que envía extensiones (trabéculas) hacia el interior y dividen el bazo. Los espacios entre las
trabéculas contienen tres tipos de tejido esplénico:
1) La pulpa blanca, que comprende folículos diseminados con centros germinales, tejido
conectivo reticular laxo lleno de linfocitos y macrófagos libres.
2) La zona marginal, que separa la pulpa roja de la blanca y es una red reticular con
intersticios estrechos, vasos sanguíneos y pocas células.
3) La pulpa roja, compuesta en primer término por sinusoides y senos vasculares separados
por cordones de tejido (cordones de Billroth), que contienen macrófagos sensibles.
Cantidades crecientes de eritrocitos circulantes pasan con lentitud a través de los cordones de
Billroth agotan el suministro de glucosa. El flujo sanguíneo que se encuentra estancado debido
a la mayor concentración de células, junto con un ambiente casi sin glucosa, presiona a células
dañadas o seniles más allá de su capacidad para mantener su integridad. Estas células
entonces se eliminan (se fagocitan con degradación ulterior de los componentes celulares).
Otras células presentan lesiones de la membrana o pequeñas inclusiones, un proceso de
"pellizco” mediante el cual los macrófagos eliminan la inclusión o el área de la membrana
dañada. Otra función es la síntesis de inmunoglobulina M, que se produce en los centros
germinales. El bazo también sirve como sitio de depósito de plaquetas. En una persona sana, el
brazo contiene alrededor del 30% del recuento de plaquetas total.

La arteria esplénica central ingresa en el bazo por el hilio y se ramifica hacia el exterior a través
de una acumulación densa de linfocitos en la pulpa blanca. Luego se divide para formar
arteriolas y por último capilares, que irrigan la pulpa roja. Los senos venosos, que se ubican en
la pulpa roja, se unen y abandonan el bazo como venas esplénicas.

Los ganglios linfáticos: Son miembros del sistema linfático localizados a lo largo de los
capilares linfáticos que son paralelos a sistema circulatorio aunque no forman parte de él. Los
vasos linfáticos aferentes transportan linfa (un líquido similar a la sangre pero que se
caracteriza por una concentración baja de proteínas y ausencia de eritrocitos) hacia los
ganglios. La linfa circula por el ganglio y lo abandona a través de los vasos linfáticos eferentes
ubicados en el hilio del ganglio linfático.

Los ganglios linfáticos son cuerpos con forma de poroto (1-5 mm de diámetro), dispuestos por
lo general en cadenas en intervalos a lo largo de los vasos linfáticos. Pueden ser superficiales
(inguinales, axilares, cervicales, supratrocleares) o profundos (mesentéricos,
retroperitoneales). Con estructura similar a la del bazo, los ganglios linfáticos están
compuestos por una cápsula externa que forma trabéculas y actúa como sostén para los
macrófagos y la población predominante de linfocitos. Las trabéculas dividen el interior de los
ganglios linfáticos en áreas específicas. Entre las trabéculas se encuentran los nódulos
corticales. Dentro de ellos hay folículos, la mayoría abocados la producción de linfocitos B,
denominados centrogerminal. Estos nódulos se organizan en círculos en la capa externa del
ganglio linfático. La paracorteza con tiene la mayoría de los linfocitos T. Los cordones
medulares yacen hacia el interior del ganglio linfático y rodean los vasos linfáticos eferentes.
Están compuestos por cordones de plasmocitos y linfocitos B.

Los ganglios linfáticos están involucrados en tres función es principales:

1) Formación de linfocitos nuevos en los centros germinales.
2) Procesamiento de inmunoglobulinas específicas y.
3) Filtración de partículas, desechos y bacterias que ingresan en el ganglio linfático a
través de la linfa.

El Timo: Para comprender el papel del timo en el adulto, deben considerarse algunos procesos
formatívos intrauterinos que afectan la función:
1) El tejido del timo se origina del endodermo al igual que el tejido mesenquimático y
2) El Timo se puebla en principio con linfocitos del saco vitelino e hígado. Este incremento de
la población linfoide separa físicamente las células epiteliales, sin embargo, sus
prolongaciones permanecen unidas mediante desmosomas.

En el momento del nacimiento el timo es un órgano eficiente, bien desarrollado, localizado en

la porción superior del mediastino anterior cerca del nivel de los grandes vasos cardíacos. Es
pequeño, compuesto por dos lóbulos de 0,5 - 2 mm de diámetro. Se asemeja a otro tejido
linfoide por que los lóbulos se subdividen en dos áreas: la corteza (una zona periférica) y la
médula (una zona central). Ambas están pobladas con los mismos componentes celulares —
linfocitos, células mesenquimáticas, células reticulares y muchos macrófagos— aunque en
diferentes proporciones. La corteza se caracteriza por un sistema de irrigación que es único en
cuanto a que solo presenta capilares. Su función correspondería a la de una zona de espera,
densamente poblada por linfocitos originados en la médula ósea. Estas células no poseen
marcadores de superficie identificables. Las que reciben antígenos de superficie se movilizan
hacia la médula y por último la abandonan para poblar regiones específicas de otro tejido
linfoide. Se cree que los procesos citoplasmáticos de las células reticulares epiteliales con
tienen los productos secretorios, hormonas tímicas, factor tímico y hormonas humorales
tímicas (proteínas y péptídos extraídos del timo), que promueven la diferenciación de
linfocitos pre -T (no marcados) a linfocitos T maduros. Las células no marcadas mueren en la
corteza y las fagocitan los macrófagos antes de su liberación. La médula solo contiene un 5%
de linfocitos T maduros y actuaría como una zona de retención para el acondicionamiento de
células hasta que las requieren los tejidos linfoides periféricos.

De acuerdo con la evaluación macroscópica, el tamaño del timo se asocia con la edad. En el
momento del nacimiento, el timo pesa de 12 a 15 g; en la pubertad, de 30 a 40 g y luego, de 10
a 15 g. Es difícil reconocerlo en la vejez, debido a que se encuentra atrofiado.

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SISTEMA MONONUCLEAR FAGOCÍTICO (SMF)

Concepto: Se denomina sistema mononuclear fagocítico (SMF) al conjunto de células

mononucleadas que presentan una gran actividad fagocítica. Este término fue acuñado tras
una reunión de expertos presidida por Van Furth en 1969, y sustituyó a los antiguos términos
de sistema reticuloendotelial y sistema reticulohistiocitario (retículo por la red de
prolongaciones citoplasmáticas y endotelial porque estas células residían cerca del endotelio
vascular).

El sistema está formado por los monoblastos y promonocitos de la médula, los monocitos y los
macrófagos tanto libres como unidos a los tejidos. Normalmente no se incluyen en el SMF al
endotelio vascular, las células reticulares y las células dendríticas de los centros germinales
linfoides, aunque el término, actualmente arcaico, de sistema retículoendotelial incluía estas
células que tenían un papel complementario con los fagocitos mononucleares.

Ontogenia: El proceso de diferenciación de la línea monocito-macrofágica se origina en una

célula madre pluripotencial, común a todas las células de la hematopoyesis. El granulocito y el
macrófago comparten un progenitor común, la unidad formadora de colonias granulocíticas y
macrofágicas (CFUGM). El CFU-GM da lugar a otro progenitor, el CFU-M o unidad formadora
de colonias monocitomacrofágicas. El primer precursor identificable en la médula ósea es el
monoblasto, que dará origen al promonocito y éste se diferenciará en el típico monocito, el
cual circula en la sangre periférica y, una vez llegado a los tejidos, se diferencia morfológica y
funcionalmente, transformándose en un macrófago libre (macrófago propiamente dicho) o en
un macrófago fijo o histiocito.

Células Dendríticas: Por otra parte, las células dendríticas también comportan un origen
común con los macrófagos y se originan en la médula ósea a partir de un progenitor CD34+
cuya diferenciación es regulada por la unidad formadora de colonias dendrítico-células de
Langerhans CFU-DL. Los precursores de la célula dendrítica entran en la circulación desde la
médula ósea, y llegan a los tejidos para transformarse en células dendríticas, cuya misión
principal es la presentación de antígenos.

Regulación: El proceso de la diferenciación granulocítica está regulado por diversas

glucoproteínas sintetizadas por las células de la estroma y accesorias de la médula ósea
(fibroblastos, linfocitos T, células endoteliales y los propios monocitos y macrófagos), que
reciben la denominación de factores estimuladores de colonias. Entre ellos, destacan cuatro
que han sido purificados, clonados y caracterizados funcionalmente:
1. El factor estimulador de colonias granulocítico-macrofágicas (GM-CSF).
2. La interleucina 3 (IL-3) o multi CSF.
3. El factor estimulador de colonias macrofágicas (M-CSF) y
4. El factor estimulador de colonias granulocíticas (G-CSF).
Los tres primeros intervienen en la diferenciación monocítica y macrofágica.

Ubicación: El SMF se halla en numerosos órganos, principalmente en:

 El bazo  Macrófagos esplénicos.
 El hígado  Células de Kupffer. Estimulan la producción de fibrinógeno.
 Los ganglios linfáticos.
 Pulmón  Macrófagos alveolares (Metabolismo aeróbico). Remueven diariamente gran
cantidad de surfactante.
 Tejido óseo  Osteoclastos.
 Peritoneo y pleura  Macrófagos de las serosas (metabolismo anaeróbico).
 SNC  Células de la microglia.
 Capsula sinovial  Células sinoviales.
 Piel  Células de Langerhans.
 Tejido conectivo  Histiocitos del tejido conectivo.
Los macrófagos difieren en apariencia, bioquímica y función según el ambiente donde
maduran a partir de monocitos, cada uno modificado para adaptarse a las necesidades locales
del sistema mononuclear fagocítico.

En el bazo existen tres subpoblaciones diferentes de Møs:

1. Una en la pulpa roja que se encarga de destruir eritrocitos seniles y metabolizar el hierro
originado en ese proceso. Los eritrocitos viejos pierden el ácido siálico de su membrana, y
expresan nuevos Ags que estimulan la producción de autoanticuerpos para facilitar el ser
atrapados y destruidos por el sistema MF.
2. Møs de la pulpa blanca que estarían encargados de fagocitar y destruir los LsB de los
centros germinales que hayan cumplido su misión.
3. Møs de la zona marginal, encargados de capturar bacterias y virus que entren a la
circulación sanguínea.

Células del SMF:

Monocito: Es una célula esférica que presenta una superficie con arugas, tiene un núcleo
reniforme que contiene un nucléolo pequeño. El citoplasma tiene muchas mitocondrias,
microtúbulos, microfilamentos. El aparato de Golgi está bien desarrollado. El citoplasma
contiene gránulos dispersos, semejantes a los lisosomas. El contenido de los gránulos
comparte características con los gránulos primarios de los neutrófilos, aunque, a diferencia
del neutrófilo, el granulo del monocito se caracteriza por esterasas fluoro-inhibidoras. Son los
leucocitos de mayor tamaño, 10 a 15 μm.
Moléculas que controlan el tráfico de los Mons: Diferentes combinaciones de quimioquinas y
sus receptores, participan en la circulación y ubicación en los tejidos de Mons y Møs.
 El CCR2 interactuando con las CCL2, CCL7 y CCL12 controlan la emigración de los
Mons de la médula ósea.
 La unión de los CCR1 y CCR5 con las CCL3 y CCL5, inducen su adhesión al endotelio
capilar y su eventual pasó a los tejidos.
 La interacción de la selectina L y de varias glucoproteinas facilitan la interacción de las
moléculas ICAM1 y VLA4 con VCAM1 del endotelio capilar, para facilitar su adherencia
al endotelio como primer paso para su reclutamiento en las zonas de inflamación.
 La interacción CXCR1 y CXCL1 es responsable de que se ubiquen en el bazo; las CCR7 y
CCR8 al unirse a las CCL19 y CCL1 inducen su migración a la piel y hacia los ganglios
linfáticos.

Subpoblaciones de Møs, su movilidad y circulación: Hay dos subpoblaciones diferentes de

Mons:
1. Mons-1: Son las que expresan en su membrana la molécula CXCR1 y que, en condiciones
normales, pasan continuamente del torrente circulatorio a los tejidos a cumplir la función
 de patrullaje. Estos tienen una vida media de 60 días, pasados los cuales, si no han
encontrado un patógeno o algo anormal, mueren por apoptosis. Esta última se pueden
conviertir en células fagocíticas fijas para conformar el sistema monocitico macrogafico.
2. Mons-2: Que expresan la molécula CCR2, y solo pasan a los tejidos cuando son llamados
por moléculas quimiotácticas específicas producidas en el tejido afectado por una
infección.
Macrófago: Al penetrar el monocito en un tejido y diferenciarse a macrófago, se produce un
aumento en su volumen (tienen un tamaño de 15 - 80 μm), número de gránulos
citoplasmáticos; y contenido de microfibrillas y microtúbulos en su citoplasma que le
proporciona gran movilidad y capacidad de fagocitosis. Un rasgo característico de los
macrófagos son sus lisosomas electrodensos unidos a la membrana que pueden observarse
incorporándose a los fagosomas para formar lisosomas segundarios. Estos últimos contiene
material celular y no celular ingerido en degradación.
Los lisosomas primarios de los macrófagos almacenan una gran cantidad de gránulos que
contienen un arsenal enzimático entre las cuales estan: lisozima, proteasas neutras,
hidrolasas ácidas y arginasa, enzimas que destruyen componentes celulares y tisulares, y
coadyuvan a la generación de metabolitos activos del oxígeno y del nitrógeno. (BUSCAR:
Esterasas inespecíficas).
También contienen muramidasa, proteasas neutras, inhibidores enzimáticos como la a2-
macroglobulina, factor quimiotáctico de los neutrófilos y ciertas proteínas, como fibronectina
y transcobalamina II.
Inmunológicamente se identifican mediante anticuerpos monoclonales específicos (CD68,
CD11c).
Si durante la vida del Mø, que es de 60 días, este no encuentra nada anormal, muere por
apoptosis.

Moléculas de membrana: En su membrana, los Møs poseen varios receptores y moléculas que
les facilitan reconocer patógenos e interactuar con otras células. Los más importantes son:
 CD15 y CD16, receptores para los factores de crecimiento M-CSF, GM-CSF.
 Varios TLRs que les permiten reconocer PAMPs de los microorganismos patógenos.
 CR1 y CR3, receptores para el factor C3 del complemento.
 Receptores para las citoquinas IL-4, TNF, IL- 7, IFN-γ.
 Receptores para inmunoglobulinas, CD16, CD32, CD64, por medio de los cuales se
unen a las distintas clases de Acs que se hayan unido a microorganismos.
 Receptores de manosa y basureros (“scavenger”) gracias a los cuales remueven restos
de células o microorganismos.
 Moléculas HLA-I y HLA-II para presentar Ags a los Ls.

 Moléculas de adherencia ICAM-1 (CD54), LFA-3 (CD58) y selectina L (CD62L) que les
facilitan la migración del torrente circulatorio hacia los tejidos.

Funciones: Las células del SMF tienen como funciones:

1. La de defender al huésped frente a la agresión de diversos agentes, principalmente de tipo
infeccioso (gracias a sus propiedades de migración, fagocitosis y actividad microbicida).
2. Eliminar las células sanguíneas viejas o alteradas.
3. Presentar antígenos al sistema inmunitario espeficico.
4. Estimular el proceso inflamatorio mediante la síntesis de múltiples factores solubles, como
el interferón, las interleucinas, las prostaglandinas, varios factores del sistema de
complemento, el factor de necrosis tumoral y los factores de crecimiento de las células
hemopoyéticas.
5. Producir factores de crecimiento para fibroblastos y células endoteliales necesarios para
reparar heridas y formar nuevos vasos.
6. Producir factores de la coagulación V, VII, IX, X y factor activador del plasminógeno.

Fagocitosis: Es el proceso por el cual células especializadas buscan, localizan, identifican e

introducen a su citoplasma partículas, gérmenes o células extrañas para destruirlas y extraer
de ellas los inmunógenos que deben presentar a los Linfocitos. Esta función es ejercida
principalmente por PMNs, Møs y DCs conocidas como células fagocíticas profesionales.

El proceso de la fagocitosis por parte de los Møs es similar al de los PMNs, pero tiene algunas
características adicionales. En contraposición a los PMNs, los Møs no mueren al cumplir su
función fagocitaria. Pueden reconstruir parte de su arsenal enzimático y armarse para un
nuevo ataque de fagocitosis. Por otra parte, conservan la capacidad de reproducirse en los
tejidos. Pueden fusionarse o tener un proceso de segmentación parcial del núcleo, mas no del
citoplasma, para formar las células epitelioides y las células gigantes, características de algunos
procesos inflamatorios crónicos.