F unciones del complejo

mediador en las respuestas de

las plantas al estrés abiótico
Pedro Iván Huerta Venegas, José López Bucio, León Francisco Ruiz Herrera
y Elda Beltrán Peña

Instituto de Investigaciones Químico Biológicas, UMSNH

Resumen
Las plantas para adaptarse a situaciones adversas del ambiente han desarrollado
una gran diversidad de vías de señalización que convergen en la expresión
genética. Uno de los procesos fundamentales para la decodificación de la
información contenida en los genes a proteínas, es el proceso de transcripción. En
la transcripción participan elementos localizados en los promotores, la RNA
polimerasa II y sus factores asociados. En la última década se ha evidenciado la
importancia fundamental del complejo multiproteínico denominado MEDIADOR,
debido a su poder integrador para hacer converger diferentes vías de señalización,
antes de canalizar las instrucciones para la transcripción a la maquinaria de la RNA
pol II y responder así a estímulos ambientales, hormonales o nutrimentales. En este
artículo se revisa la participación de las subunidades del complejo MEDIADOR en
las respuestas al estrés abiótico generado por condiciones de crecimiento
desfavorables para las plantas.

Palabras clave: Transcripción, complejo MEDIADOR, estrés abiótico.

Ciencia Nicolaita # 73 42 Abril de 2018

 Funciones del complejo mediador en las respuestas de las plantas al estrés abiótico

Abstract
Functions of MEDIATOR complex in response to abiotic stress of plants. Plants have
a great diversity of molecular mechanisms directed by signaling pathways that
converge on gene expression for adaptation to unfavorable environmental
conditions. One of the fundamental steps in the genetic expression is the
transcription process. A critical component of transcription is the MEDIATOR
complex, which serves as a scaffold structure for the binding of various transcription
factors to the RNA polimerase II during the activation of genes involved in responses
to environmental, hormonal or nutritional stimuli. Currently, MEDIATOR has
emerged as a sensor that regulates responses for various types of stress. We review
the involvement of the different subunits of the complex in responses to abiotic stress
generated by unfavorable environmental conditions for plants.

Keywords: Transcription, MEDIATOR complex, abiotic stress.

Introducción
Los cambios en el ambiente alteran el crecimiento y desarrollo de las plantas y de
esta forma afectan la producción de alimentos a nivel mundial. Las plantas son
organismos sésiles y como tales, para sobrevivir, tienen que adaptarse a los
factores que derivan en el estrés abiótico (Pereira, 2016). Dichos factores incluyen
a: altos o bajos niveles de luz, radiación ultravioleta A y B (UV-A y UV-B),
temperaturas elevadas y temperaturas bajas que provocan enfriamiento y
congelamiento, la sequía, las inundaciones, la acumulación de metales y la salinidad
en los suelos, la deficiencia y/o toxicidad por nutrimentos (Ahmad y Prasad, 2012).
A nivel molecular, una de las primeras consecuencias del estrés abiótico es la
generación de especies reactivas de oxígeno y de nitrógeno (ROS y RNS, por sus
siglas en inglés) las cuales alteran la actividad enzimática y dañan la integridad del
DNA (Gill y Tuteja, 2010). Por ello las plantas cuentan con mecanismos dirigidos
por fitohormonas como el ácido abscísico (ABA) y el etileno que les permiten
responder al agobio. El ABA es una fitohormona que participa en diversos aspectos
del crecimiento, desarrollo y en la adaptación al estrés biótico y abiótico (Zhang,
2014). También el ABA es el regulador central de las respuestas al estrés osmótico,
a la deshidratación, a las temperaturas extremas y al estrés salino (Skubacz et al.,
2016; Suzuki et al., 2016). Por otra parte, el etileno está involucrado en las
respuestas a la sequía, al ozono, a la inundación, a las temperaturas extremas, al

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daño mecánico, a la radiación y a la salinidad (Gamalero y Glick, 2012; Tao et al.,
2015). Esencialmente estas dos fitohormonas controlan la expresión de los genes
que codifican para la síntesis de proteínas utilizadas por las plantas para protegerse
contra el daño provocado por el estrés abiótico.

Figura 1. Flujo de la información del DNA a la síntesis de proteínas en eucariontes. El DNA es transcrito a
RNAm. Durante el procesamiento inicial del RNAm algunas regiones (intrones) son removidas y las regiones
remanentes (exones) son unidas. La molécula del RNAm (rojo) está modificada en el extremo 5’ por una capucha
CAP (esfera) y en el extremo 3’ se une la cola poli A para permitir que el transcrito maduro se exporte desde el
núcleo hacia el citoplasma. Una vez en el citoplasma el RNAm se traduce a una proteína (Modificado de O´Connor
y Adams, 2010).

La expresión genética comprende varios procesos, entre los que se incluye la

transcripción, donde ocurre la producción del RNA mensajero (RNAm) y la
traducción o síntesis de las proteínas, las cuales coordinan la función celular. La
síntesis del RNA durante la transcripción (Fig. 1), es un proceso realizado por las
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RNA polimerasas, la cuales sintetizan moléculas de RNA tomando como base la
secuencia molde del DNA. En los eucariontes existen cinco clases de RNA
polimerasas (RNA pol I, II, III, IV y V). La RNA pol I sintetiza el RNA ribosomal (RNAr)
y la RNA pol III el RNAr 5S, el RNAt, el RNA 7SL, el RNAsn U6 y algunos RNAs
pequeños, de los cuales la mayoría están involucrados en el procesamiento del RNA
(Paule y White, 2000). Las RNA pol IV y V son enzimas específicas que generan el
RNA no codificante requerido para el silenciamiento transcripcional de los genes a
través de la metilación del DNA dirigida por el RNA (Zhou y Law, 2015). Finalmente,
la RNA pol II transcribe los genes en RNAm, mismos que se utilizan para la síntesis
de las proteínas durante la traducción (Fig. 1) (Hahn, 2004).

Figura 2. Formación del complejo pre-iniciador (PIC). La constitución del PIC inicia con la unión de un activador
a la región potenciadora del gen para promover el reclutamiento a la región promotora de los factores de
transcripción generales y de la RNA pol II (azul). Secuencialmente el complejo mediador (rosa) y los FTIIs se unen
al promotor para estabilizar la maquinaria transcripcional. Los nucleosomas que flanquean el promotor presentan
un código de histonas distintivo, el cual marca al promotor para una transcripción activa. Las modificaciones
epigenéticas incluyen la acetilación de la histona H3 en las lisinas 9 y 14 (H3K9/14) (triángulos verdes) y la
metilación de la histona H3 en la lisina 4 (H3K4) (círculos amarillos). La repetición CTD de la RNA pol II está
enriquecida con cinco marcas de fosfoserinas (globo verde) (Modificado de Shandilya y Roberts, 2012).

Un elemento imprescindible en la transcripción es el Complejo MEDIADOR (CM),

que controla la actividad y el reclutamiento de la RNA pol II y los factores de
transcripción asociados durante la formación de la maquinaria transcripcional
conocida como el complejo de pre-iniciación (PIC, Pre-Initiation Complex) (Hahn,
2004; Carlsten et al., 2013). La transcripción genética comienza con la formación
del PIC en la región promotora del gen, continúa cuando la RNA pol II inicia la
síntesis del RNA y termina cuando la enzima se disocia del DNA. La formación del
PIC requiere que el complejo TFIID se una a la caja TATA localizada en la secuencia
promotora de los genes, seguida por la entrada de los factores de transcripción

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generales (GTFs, General Transcription Factors). Posteriormente, la RNA pol II se
une con la subunidad TFIIF y estabiliza la formación del PIC. En seguida, el
complejo MEDIADOR y los factores transcripcionales TFIIE y TFIIH son reclutados
por el PIC para estabilizar la maquinaria de transcripción (Fig. 2) (Thomas y Chiang,
2006; Shandilya y Roberts, 2012). Por lo antes mencionado, al CM se le considera
esencial para las diferentes vías de señalización que conducen a la regulación de
la transcripción por la RNA pol II, debido a que integra y hace converger a las
señales que se originan en respuesta al estrés abiótico (Tabla 1) (Samanta y
Thakur, 2015).

TABLA 1
Subunidades del CM de Arabidopsis que participan en el estrés abiótico
y su relación con las fitohormonas.

Función en las
Señalización
Subunidades Módulo respuestas al Referencia
fitohormonal
estrés

Aclimatación
MED2 Cola Hemsley et al., 2014
al frío

Regula la vía
Bonawitz, et al., 2011;
MED5 Cola de los
Bonawitz, et al., 2014
fenilpropanoides

Aclimatación Pasrija y Thakur, 2012;

MED14 Cola ABA
al frío, estrés salino Hemsley et al., 2014

Aclimatación al frío, Warren et al., 1996; Boyce

tolerancia al estrés et al., 2003; Knight et al.,
osmótico, 2009; Pasrija y Thakur,
MED16 Cola Etileno
regulación de la 2012; Hemsley et al.,
homeostasis del 2014; Yang et al., 2014;
hierro Zhang et al., 2014

Estrés salino,
estrés por sequía, Elfving et al., 2011; Chen
MED25 Sin asignación ABA regulación de la et al., 2012; Yang et al.,
homeostasis del 2014
hierro

Alvim et al., 2001; Hong et

Estrés salino, al frío,
MED37 Sin asignación BR al., 2008; Pasrija y Thakur,
sequía
2012.

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Composición del complejo MEDIADOR en diferentes

organismos
El CM primero se descubrió en las levaduras en 1990, pocos años después se
reportó en humanos (Kelleher et al., 1990; Fondell et al., 1996; Berk, 1999; Gu et
al., 1999) y tomó más de una década purificar y caracterizar el CM en los cultivos
en suspensión de Arabidopsis (Bäckström et al., 2007). Dicho complejo también se
encuentra en ratones, insectos y gusanos (Jiang et al., 1998; Kwon et al., 1999;
Malik y Roeder, 2000; Park et al., 2001). Las predicciones bioinformáticas que
incluyen 16 especies vegetales que representan el reino vegetal completo,
establecen la existencia del complejo MEDIADOR en los principales cereales como
el arroz (Mathur et al., 2011). El CM es un conglomerado multiproteico de tamaño
enorme y para evitar confusiones con los nombres de las subunidades, se adoptó
una nomenclatura unificada para cada subunidad utilizando las siglas MED. El
número de subunidades del CM puede variar de 25 a 30 dependiendo de la especie.
Otra característica sobresaliente del CM es su estructura modular, formada por el
módulo cabeza, el módulo medio y el módulo cola, estos tres módulos juntos forman
lo que se conoce como el corazón del CM. Además en el CM existe un módulo
cinasa o CDK8, el cual consiste de las proteínas CDK8, Ciclina C, MED12 y MED13
(Asturias et al., 1999; Dotson et al., 2000; Bourbon et al., 2004).

En levaduras el complejo MEDIADOR está formado por aproximadamente 25

subunidades proteínicas (Kim et al., 1994), incluyendo los polipéptidos codificados
por los genes SUPPRESSOR OF RNA POLYMERASE B8 (SRB8), SUPPRESSOR
OF RNA POLYMERASE B9 (SRB9), SUPPRESSOR OF RNA POLYMERASE B10
(SRB10) y SUPPRESSOR OF RNA POLYMERASE B11 (SRB11) (Fig. 3) (Liao et
al., 1995; Liu et al., 2001; Guglielmi et al., 2004). En las plantas, el complejo
MEDIADOR se caracterizó con base a la similitud de sus secuencias con las de
Sacharomyces cerevisiae. En Arabidopsis, el CM está formado por 21 subunidades
conservadas y seis específicas (Bäckström et al., 2007). Sin embargo, análisis
posteriores revelaron que las subunidades MED27, MED32 y MED33 son
homólogas respectivamente, de las MED3/MED27, MED2/MED29 y MED5/MED24
de levaduras y metazoos (Bourbon, 2008; Mathur et al., 2011). Las subunidades del
módulo cinasa en Arabidopsis se identificaron por aproximaciones bioinformáticas,
sin embargo, reportes posteriores sobre la función de las mutantes med12 y med13
indicaron la presencia del módulo cinasa (Gillmor et al., 2010). En un estudio
reciente se reportó la posible existencia de la subunidad MED26 en las plantas
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terrestres basándose en las investigaciones con Oryza sativa. No obstante, esta
subunidad no fue detectada en el grupo de las algas y en contraparte sólo fue
identificada la subunidad MED1 en el alga roja Cyanidioschyzon merolae (Mathur et
al., 2011). Por lo tanto, se ha establecido que el complejo MEDIADOR de
Arabidopsis está formado por 32 subunidades proteínicas (Fig. 3).

Figura 3. Las subunidades del complejo mediador en Sacharomyces cerevisiae, Homo sapiens y Arabidopsis
thaliana. Las subunidades aisladas por métodos bioquímicos están marcadas con azul. Las subunidades
identificadas por métodos bioinformáticos están marcadas en naranja. Las subunidades están agrupadas de acuerdo
a su localización dentro del complejo mediador. Los asteriscos representan duplicados parálogos de las subunidades
en el complejo mediador de Arabidopsis (Modificado de Yang et al., 2016).

Organización modular del complejo MEDIADOR

Las evidencias bioquímicas en las subunidades que conforman el CM de levaduras,
de humanos y de metazoos revelan una estructura compacta del complejo (Fig. 3)
(Asturias et al., 1999; Dotson et al., 2000; Liu et al., 2001; Suzuki et al., 2002;
Robinson et al., 2015). En las plantas, se ha establecido que las subunidades
MED6, MED8, MED11, MED17, MED18, MED20, MED22, MED28 y MED30 forman
parte del módulo cabeza que interactúa con la RNA pol II (Larivière et al., 2012; Tsai
et al., 2014). A su vez, el sub-complejo MED8-MED18-MED20 estabiliza la
formación del PIC (Kim et al., 1994; Larivière et al., 2006; Takagi et al., 2006; Cai et
al., 2010). Las subunidades MED17 y MED21 se interconectan con el módulo cinasa
a través de la subunidad MED13 (Guglielmi et al., 2004). Baumli et al., 2005
observaron que MED6 al formar un puente con MED7-MED21 causa un cambio
conformacional que le permite al módulo interactuar con la RNA pol II. El gen
ortólogo de MED1 no se ha detectado en plantas, exceptuando a las algas rojas
(Koschubs et al., 2010; Mathur et al., 2011).

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Otra parte del CM está integrada por el módulo cola formado por las subunidades
MED2, MED3, MED5, MED14, MED15, MED16 y MED23 que mantienen contacto
directo con los factores de transcripción específicos y en consecuencia vinculan al
complejo unido al DNA con la RNA pol II. En las levaduras, estos genes tienden a
contener elementos TATA y su expresión depende de los complejos SAGA y
Swi/Snf. En estos organismos, las señales causadas por varios tipos de estrés, por
limitaciones nutricionales, o señales involucradas en vías del desarrollo, son
percibidas por dichas subunidades (Ansari y Morse, 2012). En levaduras a la fecha
las subunidades del módulo cinasa o CDK8 no se han podido aislar junto con el
resto de subunidades del complejo (Liao et al., 1995; Liu et al., 2001). Sin embargo,
en Arabidopsis el efecto fenotípico de las mutantes med12 y med13 sugiere la
existencia del módulo CDK dentro del complejo mediador (Gillmor et al., 2010).
Básicamente, la asociación del módulo CDK con el núcleo del CM implica la
inhibición de la función de la RNA pol II (Balciunas y Ronne, 1995; Borggrefe et al.,
2002; Plaschka et al., 2015).

Subunidades del complejo MEDIADOR implicadas en la

adaptación al estrés abiótico
MEDIADOR 5
La subunidad MED5 del complejo MEDIADOR de plantas se caracterizó en
Saccharomyces cerevisiae como Med5/Nut1, la cual, estructuralmente se localiza
junto con Med2, Med3 y Med15 (Fig. 4) (Beve et al., 2005). En Arabidopsis, MED5
está codificada por los genes parálogos MED5b/REF4 (REDUCED EPIDERMAL
FLORESCENCE 4) y MED5a/RFR1 (REF4-RELATED 1) (Dolan y Chapple, 2017).
Ambas subunidades son parcialmente redundantes y tienen actividad en la
homeostasis de los fenilpropanoides (Bonawitz et al., 2011). Las mutaciones ref4
causan enanismo e inhiben la biosíntesis de los fenilpropanoides mientras que las
dobles mutantes ref4 rfr1 mejoran la expresión de los genes de la biosíntesis e
incrementan la acumulación de los productos río abajo de la vía permitiendo la
restauración del crecimiento por la deficiencia de lignina (Bonawitz et al., 2011;
Bonawitz et al., 2014). La lignina (polímero de naturaleza aromática con alto peso
molecular que tiene como base estructural unidades de fenilpropano) es un
componente importante de la pared celular, que proporciona protección de las
células vegetales contra los factores adversos del medio ambiente. También los
fenilpropanoides participan en forma importante en las respuestas al estrés

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ambiental incluyendo la radiación UV (Tabla 1) (Dixon y Paiva, 1995; Izbianska et
al., 2014).

Figura 4. Estructura del complejo mediador (CM) de plantas. El complejo mediador está arreglado en cuatro
módulos. Las subunidades marcadas con color azul representa al módulo cabeza, con color naranja al módulo
intermedio, el verde marca al módulo cola (MED25 no forma parte del CM de levaduras) y el púrpura representa al
módulo CDK8. (Modificado de Samanta y Thakur, 2015). A las subunidades representadas en color salmón no se
les ha incluido en ningún módulo del complejo mediador. Las subunidades MED34, MED35, MED36 y MED37
son específicas de plantas.

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MEDIADOR 14

En levaduras, la subunidad MED14 funciona como puente entre los tres módulos
del CM por lo que su función es crítica durante los procesos de transcripción
genética (Robinson et al., 2015). En las plantas MED14 inicialmente fue nombrada
como STRUWWELPETER (SWP), una proteína requerida para el reclutamiento de
la RNA pol II. La mutación en el gen SWP provoca enanismo y muestra una
reducción en la longitud de los órganos del follaje de Arabidopsis debido a que incide
en el tiempo de proliferación celular, reduce el número de células durante las
primeras etapas de la iniciación de los primordios y afecta la organización del
meristemo apical del brote (Autran et al., 2002). Pasrija y Thakur 2012, encontraron
que las auxinas disminuyen el nivel de transcripción de MED14, en tanto que el ABA
lo incrementa. Aunado a esto, los niveles del transcrito de MED14 también
aumentaron en condiciones de estrés salino (Pasrija y Thakur, 2012), lo que sugiere
una posible relación entre MED14 y ABA durante la adaptación ambiental a dicho
estrés. Además del estrés salino, MED14 también controla la aclimatación a bajas
temperaturas junto con las subunidades MED2 y MED16 a través de la regulación
de la transcripción de los genes COR (Cold-Regulated) (Hemsley et al., 2014) (Tabla
1).

MEDIADOR 16

MED16 está conservado en levaduras, animales y plantas (Bäckström et al., 2007).

La subunidad MED16/SENSITIVE TO FREEZING 6 fue identificada en las mutantes
de Arabidopsis thaliana incapaces de aclimatarse al frío (Warren et al., 1996). La
baja de temperatura ambiental, alrededor de 2-5 °C, afecta adversamente el
crecimiento y el desarrollo vegetal por lo que las plantas activan mecanismos de
adaptación codificados en los genes COR (Tomashow et al., 1997). La expresión
de los genes COR depende de los factores de transcripción CBF1, CBF2 y CBF3
(C-box binding factor 1, 2 y 3) (Shi et al., 2017), también conocidos en Arabidopsis
como DREB1B, DREB1C y DREB1A, respectivamente (Liu et al., 1998).
MED16/SFR6 tiene una función crítica durante la transcripción de los genes COR
actuando río abajo de los factores CBF (Knight et al., 2009). MED16 en conjunto
con las subunidades MED14 y MED2 es necesaria para el reclutamiento de la RNA
pol II durante la unión de los factores CBF a los elementos C-repeat/drougth
responsive element (CRT/DRE) de la región promotora de los genes COR (Hemsley
et al., 2014).

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 Funciones del complejo mediador en las respuestas de las plantas al estrés abiótico
MED16/SFR6 también ha sido implicado en la tolerancia al estrés osmótico. En las
plantas mutantes sfr6 l está bloqueada la expresión de los genes COR dependiente
de CRT y esto conduce a la disminución de la tolerancia al estrés y la incapacidad
de aclimatación al frío (Boyce et al., 2003). Pasrija y Thakur, 2012 vincularon a
MED16 con las respuestas al estrés salino debido a que la presencia de NaCl en el
medio incrementó sus niveles de expresión. En respuesta a otras hormonas
vegetales, sólo los Brasinoesteroides (BR) fueron capaces de disminuir la expresión
de MED16. Sin embargo, hasta el momento no se ha establecido alguna relación
entre los BR y otras fitohormonas con las respuestas al estrés abiótico regulada por
MED16. Adicionalmente, MED16 también está involucrada en la respuesta por
deficiencia del hierro al modular la expresión de los genes de captación del hierro
IRT1 (IRON-REGULATED TRANSPORTER 1) y FRO2 (FERRIC REDUCTION
OXIDASE 2). Dicha modulación se regula mediante la interacción del factor de
transcripción FIT (FER-LIKE IRON DEFICIENCY-INDUCED TRANSCRIPTION
FACTOR) con la proteína Ib bHLH (Ib basic Helix-Loop-Helix) y la consiguiente
formación del complejo FIT/Ib bHLH, el cual se une al promotor de los genes IRT1
y FRO2 (Zhang et al., 2014). El hierro es un nutriente esencial para el crecimiento y
desarrollo de las plantas pero es tóxico en exceso (Li et al., 2016). La utilización de
antagonistas del etileno intensifican los efectos adversos provocados por el hierro,
como la inhibición de la longitud de la raíz primaria de Arabidopsis thaliana, mientras
que las mutantes sobreproductoras del etileno (eto1-1 y eto1-2) redujeron
significativamente la inhibición, por lo cual se sugirió que el etileno desempeña una
función esencial en la homeostasis del hierro (Li et al., 2015). Por otra parte, MED16
también controla la homeostasis del hierro mediante la asociación con los factores
de transcripción EIN3 (ETHYLENE INSENSITIVE 3) y EIL1 (ETHYLENE
INSENSITIVE3-LIKE 1) involucrados en la vía de señalización del etileno a través
de la subunidad MED25 (Yang et al., 2014). Sin embargo, la conexión directa entre
MED16 y el etileno durante la resistencia al exceso del hierro no ha sido totalmente
clarificada (Tabla 1).

MEDIADOR 25

MED25, inicialmente denominada PFT1 (PHYTOCRHOME AND FLOWERING

TIME1), es una proteína nuclear que actúa río abajo de PHYB para regular la
expresión de FLOWERING LOCUS T (FT) durante la fase de floración en
Arabidopsis (Cerdán y Chory, 2003; Bäckström et al., 2007). MED25, también se ha
relacionado con el mantenimiento de los niveles redox en la raíz
(Sundaravelpandian et al., 2013), con la defensa contra patógenos (Kidd et al.,

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 Funciones del complejo mediador en las respuestas de las plantas al estrés abiótico
2009), en procesos de desarrollo como la formación de las raíces laterales (Raya-
González et al., 2015), en la homeostasis del hierro junto con MED16 (Yang et al.,
2014) y en otras respuestas relacionadas al estrés abiótico. MED25 es requerida
durante la represión transcripcional de los genes de respuesta al crecimiento, a la
sequía, al ABA y a la resistencia a salinidad (Elfving et al., 2011; Chen et al., 2012).
En el estrés salino, MED25 funciona río abajo de los factores de transcripción
DREB2A, ZFHD1 y MYB-like promoviendo el reclutamiento de la RNA pol II a través
de un mecanismo conservado en todas las especies vegetales (Elfving et al., 2011).
La represión de los genes en respuesta a la sequía involucra la interacción de
MED25 y el factor de transcripción DREB2A (Elfving et al., 2011). La mutante med25
incrementa el nivel de expresión de los genes marcadores de respuesta a la sequía,
mientras que la mutante dreb2a disminuye la expresión de los mismos genes lo que
indica funciones opuestas durante la aclimatación (Elfving et al., 2011).

El ABA está íntimamente relacionado con la sequía, el calor y la salinidad (Suzuki

et al., 2016). MED25 como muchas otras proteínas, está involucrada en la
regulación del ABA a través del factor de transcripción ABA INSENSITIVE5 (ABI5)
(Chen et al., 2012). ABI5 funciona en la señalización de ABA y es muy importante
en las adaptaciones fisiológicas durante las condiciones ambientales desfavorables
(Skubacz et al., 2016). En la ausencia del ABA, MED25 es requerido para mantener
los niveles bajos de la proteína ABI5, en tanto induce la transcripción de ABI5
después del tratamiento con ABA (Chen et al., 2012). La función ambigua y
aparentemente antagónica de MED25 durante la señalización del ABA demuestra
un papel importante en las respuestas a estímulos ambientales diversos.

MEDIADOR 37
MED37 es una subunidad del complejo mediador específica de las plantas
identificada en Arabidopsis por inmunoprecipitación con el anticuerpo anti-AtMed6
(Bäckström et al., 2007). También MED37 es conocida como BiP1 (BINDING
INMUNOGLOBULIN PROTEIN1), una proteína del retículo endoplasmático (RE)
inicialmente caracterizada como un miembro de la familia de las chaperonas HSP70
(Heat Shock Protein 70) (Rose et al., 1989). En Arabidopsis, BiP participa en el
desarrollo del gametofito femenino y es esencial para la regulación de la
proliferación del endospermo (Maruyama et al., 2016). MED37 es inducible por
brasinoesteroides y estímulos lumínicos (Hong et al., 2008; Pasrija y Thakur, 2012).
La expresión de MED37 también es sobrerregulada en estrés ocasionado por frío y
salinidad, sin embargo, dicha expresión es desregulada en presencia del ácido
jasmónico (JA) (Pasrija y Thakur, 2012). En plantas de tabaco y soya, la
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 Funciones del complejo mediador en las respuestas de las plantas al estrés abiótico
sobrexpresión de BiP atenúa el estrés e incrementa la tolerancia a la sequía (Alvim
et al., 2001). Lo anterior sugiere que MED37 funciona como un centro regulador de
distintas vías de señalización durante las respuestas a diversos estímulos
ambientales.

Conclusión
El complejo MEDIADOR en Arabidopsis thaliana está integrado por 32 subunidades
proteínicas que orquestan la transcripción mediante el control de la actividad y el
reclutamiento de la RNA pol II y de los factores asociados. Su función es la
integración de las señales ambientales, nutricionales y hormonales, así como la
expresión de los genes implicados en el desarrollo y crecimiento vegetal en
condiciones desfavorables. Las mutantes de los genes MED5 (med5a y med5b)
están afectadas en la biosíntesis de fenilpropanoides, así como en la resistencia al
estrés abiótico. La mutante med16 es incapaz de adaptarse a las bajas
temperaturas por defectos en la expresión de los genes COR de adaptación al
enfriamiento/congelamiento. MED25 es requerida durante el crecimiento, la sequía
y resistencia a la salinidad y MED25 junto con MED16 están involucradas en la
homeostasis del hierro a través de la regulación de los genes de respuesta al
etileno. La expresión de MED37 también es sobrerregulada por el estrés ocasionado
por frío y salinidad y se ve positivamente afectada por los cambios en iluminación.
En conjunto, esta información destaca el papel preponderante del complejo
MEDIADOR en la biología de los vegetales.

Agradecimientos

A la CIC de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y al Consejo

Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT).

Bibliografía
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of plants in the era of climate change. Department of Plant Sciences.
University of Hyderabad, India. 509 pp.
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