CAPÍTULO 15

Sistema
,
nervioso
auto nomo
Sistema nervioso autónomo y
homeostasis

El sistema nervioso autónomo contribuye a la homeostasis a través del t ransporte de las

eferencias motoras desde el sistema nervioso central hacia músculo liso, músculo cardía-
co y glándulas para producir respuestas adecuadas a la información sensitiva integrada.

En el Capítulo 12 se explicó que el sistema nervioso periférico (SN P) la porción motora del SNA y se compara la organización y las acciones de
comprende los nervios craneales y espinales; está dividido en un sistema sus dos componentes más importantes: la división sim pática y la división
nervioso somático (SNS) y un sistema nervioso autónomo (SNA). Este úl- parasimpática.
timo actúa sin con trol consciente. Sin embargo, los centros ubicados en
el hipotálamo y el tronco encefálico regulan los reflejos del SNA. En este ? ¿Alguna vez pensó cómo algunos medicamentos utilizados
capítulo se comparan los rasgos estructurales y funcionales de los siste- • para tratar las alteraciones de la tensión arterial ejercen
mas nerviosos somático y autónomo. Después se analiza la anatomía de sus efectos a través del sistema nervioso autónomo?
526
 15.1 Comparación entre los sistemas nerviosos somático y autónomo 527

( 1s.~ Comparación entre los en alguna medida, incluso si su aporte nervioso está dañado. El corazón
continúa lat iendo cuando se retira para el trasplante en otra persona, el

sistemas nerviosos músculo liso en el revestimient o del t ract o gastrointestinal se contrae rít-
micamente por sí solo y las glándulas producen algunas secreciones en
somático y autónomo ausencia de control del SNA.
En general, el SNA funciona sin control consciente. Por ejemplo, tal vez
usted no pueda disminuir de modo voluntario su frecuencia cardíaca; en
OBJETIVO cambio, su frecuencia cardíaca está subconscientemente regulada. Por
esta razón, algunas respuestas autónomas son la base para las pruebas
• Comparar las diferencias estructurales y funciona les entre las divi- del polígrafo ("detector de mentiras"). Sin embargo, los practicantes de
siones som ática y autónoma del sistema nervioso. yoga u otras t écnicas de meditación pueden aprender a modular al menos
algunas de sus actividades autónomas a t ravés de una práctica prolonga-
da. La biorretroalimentación (biofeedback), en la cual los dispositivos de
Sistema nervioso somático monitorización informan sobre una función del cuerpo, como la frecuen-
cia cardíaca o la presión arterial, aumenta la capacidad de aprender sobre
El sistema nervioso somático incluye neuronas motoras somáticas que
ese control consciente. (Para más información sobre la biorretroalimenta-
inervan los músculos esqueléticos del cuerpo. Cuando una neurona mo-
ción, véase la sección Terminología médica, al final del capítulo).
tora somática estimula el músculo esquelético, este se contrae y el efecto
El SNA también puede recibir aferencia sensitiva desde las neuronas
es siem pre excitatorio. Si las neuronas motoras somáticas dej an de esti-
sensitivas asociadas con interoceptores, que son recept ores sensitivos
mularlo, el resultado es un músculo paralizado, inútil, si n tono muscular.
localizados en vasos sanguíneos, vísceras, músculos y en el sistema ner-
El sistema nervioso somático suele operar baj o control voluntario (cons-
vioso que controlan las condiciones del medio interno. A modo de ejemplo
ciente). El control voluntario del movimiento implica áreas mot oras de la
de estos interoceptores, pueden mencionarse los quimiorreceptores, que
corteza cerebral que activan neuronas motoras somáticas cuandase tiene
registran la concentración sanguínea de C02 , y los mecanorreceptores,
el deseo de realizar el movimiento. Por ejemplo, si usted quiere realizar un
que detectan el grado de estiramiento de las paredes de los órganos y de
movimiento determinado, (patear un balón, girar un destornillador, sonreír
los vasos sanguíneos. A diferencia de tos receptores estimulados por el
para una fotografía, etc.), los trayectos nerviosos desde el área motora pri-
perfume de una flo r, un hermoso cuadro o una deliciosa comida, las se-
maria de la corteza cerebra l activan las neuronas motoras somáticas q ue
ñales sensitivas para estos interoceptores no se perciben de manera cons-
hacen que se cont raigan los músculos esqueléticos apropiados. Sin embar-
ciente la mayor parte del tiempo, aunque una activación intensa de los
go, el sistema nervioso somático no siempre está bajo control voluntario.
interoceptores puede producir sensaciones conscientes. Dos ejemplos de
Las neuronas motoras somáticas que inervan los músculos esqueléticos
sensaciones viscerales percibidas son las dolorosas provenientes de lesio-
involucrados en la postura, el equilibrio, la respiración y los reflejos somá-
nes viscerales o de la angina de pecho (precord ialgia) por un flujo sanguí-
ticos (como el reflej o flexor) se controlan de manera involuntaria mediante
neo inadecuado hacia el corazón. Las señales de los sentidos somáticos y
los centros de integración en el t ronco encefálico y la médula espinal.
los sentidos especiales, que actúan a través del sistema lím bico, también
El sist ema nervioso somático también puede recibir aferencias sensiti-
influyen en las respuestas de las neuronas motoras autónom as. Cuando
vas desde las neuronas sensitivas que transmiten información de los sen-
un individuo ve una bicicleta a punto de impactarlo, escucha el ruido de
tidos somáticos (tacto, dolor, temperat ura y sensibilidad propioceptiva;
los frenos de un automóvil cercano o siente el contacto con un agresor, su
véase Cap. 16) o de los sentidos especiales (visión, audición, gusto, olfato
frecuencia cardíaca y la fuerza de contracción del corazón aumentan.
y equilibrio; véase Cap. 17). En general, todas estas sensaciones se per-
El SNA consta de dos divisiones: el sistema nervioso simpático y el sis-
ciben en forma consciente. En respuesta a esta información sensitiva, las
tema nervioso parasimpático. La mayoría de los órganos recibe nervios
neuronas mot oras somáticas determinan que los músculos esqueléticos de ambas d ivisiones, una disposición conocida como inervación doble.
adecuados del cuerpo se contraigan. En general, una división estimula al órgano para que aumente su activi-
dad (excitación) y la otra división la disminuye (inhibición). Por ejemplo,
Sistema nervioso autónomo las neuronas del sistema nervioso simpático aumentan la frecuencia car-
díaca, mientras que las del sistema nervioso parasimpático la disminu-
El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema nervioso yen. El sistema nervioso simpático suele denominarse respuesta "de lu-
que regula el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas: A estos cha o huida", que prepara al cuerpo para situaciones de emergencia. Por
tejidos se los suele denominar efectores viscerales, ya que suelen estar el contrario, el sistema nervioso parasimpático refuerza las actividades
asociados con las vísceras (órganos internos) del cuerpo. El término autó- de reposo y digestión, que conservan y restituyen la energía corpora l du-
nomo proviene de las palabras latinas auto-= por sí mismo y -nomic =ley, rante los períodos de reposo o mientras se digieren los alimentos. Si bien
porque alguna vez se pensó que el SNA era autónomo. ambas div isiones (simpática y parasimpática) se ocupan de mant ener la
El sistema nervioso autónomo consiste en neuronas motoras aut óno- salud, lo hacen de manera muy diferente.
mas que regulan las actividades viscerales, ya sea mediante el aumento El SNA también comprende una tercera división conocida como sis-
(estimulación) o la disminución (inhibición) de las actividades en cu rso tema nervioso entérico, formado por millones de neuronas en plexos
en sus tejidos efect ores (músculo cardíaco, músculo liso y glándulas). que se extienden en la mayor part e del tubo digestivo. Su actividad es
Los cambios en el diámet ro de las pupilas, la dilatación y la constricción involuntaria. Aunque las neuronas del sistema nervioso entérico pueden
de los vasos sanguíneos, y el ajuste de la frecuencia y la fuerza del latido funcionar en forma autónoma, también pueden ser reguladas por otras
del co razón son ej emplos de respuestas motoras autónomas. A diferen- divisiones del SNA. El sistema nervioso entérico contiene neuronas sen-
cia del músculo esquelético, los tejidos inervados por el SNA funcionan, sitivas, int erneuronas y neuronas motoras. Las neuronas sensitivas enté-
528 CAP[TU LO 15 Sistema nervioso autónomo

ricas controlan los cambios químicos dentro del tracto gastrointestinal, neuronas motoras en serie, una a continuación de la otra (Fig. lS.lb).
así como el estiramiento de sus paredes. Las interneuronas entéricas in- La primera neurona (preganglionar) tiene su cuerpo celular en el SNC y
tegran la información proveniente de las neuronas sensitivas y proporcio- su axón mielínico se extiende desde el SNC hasta un ganglio autónomo.
nan información a las neuronas motoras. Las neuronas motoras entéricas (Se debe tener en cuenta que un ganglio es un conjunto de cuerpos neu-
dirigen la contracción del músculo liso del tubo digestivo y la secreción de ronales en el SNP). El cuerpo celular de la segunda neurona también se
las glándulas que se encuentran en este. El sistema nervioso entérico se encuentra en ese ganglio autónomo, pero su axón amielínico se extien-
describe con mayor detalle en los comentarios sobre el aparato digestivo de directamente desde el ganglio hasta el efector (músculo liso, músculo
en el Capítulo 24. El resto de este capítulo se dedica a las divisiones sim- cardíaco o glándula). En forma alternativa, en algunas vías autónomas la
pática y parasimpática del SNA. prim era neurona motora se extiende hasta células especializadas deno-
En el Capitulo 10 se vio que el axón mielínico procedente de una sola minadas células cromafines en la médula suprarrenal (las porciones más
neurona motora somática se extiende desde el SNC hasta las fibras mus- internas de las glándulas suprarrenales), en lugar de llegar a un ganglio
culares esqueléticas correspond ientes a su unidad motora (Fig. lS. la). autónomo. Las células cromafin es segregan los neurotransm isores adre-
En cambio, la mayoría de las vías motoras autónomas constan de dos nalina y noradrenalina. Todas las neuronas motoras somáticas liberan

U@li¡i!i(JM Vías de la neurona motora en el (a) sistema nervioso somático y el (b) sistema nervioso autónomo.
Obsérvese que las neuronas motoras autónomas liberan acetilcolina (ACh) o noradrenalina (NA), mientras que las neuro-
nas motoras somáticas liberan ACh.

La estimulación del sistema nervioso somático siempre excita a sus efectores (fibras del m úsculo esquelético); en cambio,
la estimu lación del sistema nervioso a utónomo puede inhibir o excitar los efectores v iscerales.

Médula espinal
Efector: músculo esquelético

(a) Sistema nervioso somático

Efectores: glándulas, músculo

Ganglio cardíaco (en el corazón) y
autónomo músculo liso (p. ej., en la
vejiga)

Célula cromafín
Adrenalina
y NA
()eC O

~o
oo!o~ o .
Médula espinal Vaso sangu1neo
··Glándula suprarrenal

1
ACh ACh
. ___, ~
Médula espinal
- -
~~ -~
-4·~*7 o

Neurona Ganglio Ne urona

Efec tores: glándulas,
parasimpática autónomo parasimpática
músculo cardfaco (en el
pregangllonar posganglionar
corazón) y músculo liso
(p. ej., en la vejiga)
(b) Sistema nervioso autónomo
? ¿Qué significa inervación dual?
•
 15.2 Autonomía de las vías motoras autónomas 529

solo acetilcolina como neurotransmisor, mientras que las neuronas mo- (Fig. lS.lb). Su cuerpo celu lar se encuentra en el encéfalo o en la médula
toras autónomas liberan acetilcolina o noradrenalina. espinal, y su axón emerge del SNC como parte de un nervio craneal o de
En el Cuadro 15.1 se comparan los sistemas nerviosos somático y au- uno espinal. El axón de una neurona preganglionar es una fibra mielínica
tónomo. pequeña de tipo B que suele extenderse hasta un ganglio autónomo, don-
de hace sinapsis con la neurona posganglionar, la segunda neu rona de
la vía motora autónoma. Es necesario destacar qu e la neurona posgan-

1. ¿En qué se asemejan y en qué se diferencian la estructura y la función glionar se encuentra fuera del SNC, es decir, en el SNP. Su cuerpo celular
del sistema nervioso autónomo y del sistema nervioso somático? y sus dendritas se localizan en un ganglio autónomo, donde establecen
sinapsis con uno o más axones preganglionares. El axón de una neurona
2. ¿Cuáles son las principales aferencias y eferencias del sistema nervioso
autónomo? posganglionar es una fibra pequeña amielínica de tipo C, que termina en
un efector visceral. De esta manera, las neuronas preganglionares trans-
miten impulsos nerviosos desde el SNC hacia los ganglios aut6nomos, y
las neuronas posganglionares los retransmiten de los ganglios autóno-
l1s.2 ]Anatomía de,las vías mos a los efectores viscerales.

motoras autonomas
Neuronas preganglionares En la división simpática, las neu-
OBJETIVOS ronas preganglionares tienen sus cuerpos en las astas laterales de la sus-
tancia gris de los doce segmentos torácicos y en los primeros 2 (o a veces
• Describir las neuronas preganglionares y las posganglionares del 3) segmentos lumbares de la médula espinal (Fig. 15.2). Por esta razón, la
sistema nervioso autónomo. división simpática también se conoce como división toracolumbar, y sus
• Comparar los componentes anatómicos de las divisiones simpática axones reciben el nombre de eferencia toracolumbar.
y parasimpática del sistema nervioso autónomo. Los cuerpos de las neuronas preganglionares de la división parasim-
pática se ubican en los núcleos de cuatro nervios craneales en el tronco
encefálico (111, VIl, IX y X) y en las astas laterales de la sustancia gris que

Componentes anatómicos se encuentran entre el segundo y el cuarto segmento sacro de la médu-

la espinal (Fig. 15.3). Por lo tanto, la división parasimpática también se
Cada división del SNA posee dos neuronas motoras. En cualquier vía mo- conoce como división craneosacra, y su axón se denomina eferencia
tora autónoma, la primera de ell as se d enomina neurona preganglionar craneosacra.

CUADRO 1 S .1 Comparación entre los sistemas nerviosos somático y autónomo

~ SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Aferencias sensitivas Sentidos somáticos y sentidos espe- Sobre todo de interoceptores; algunas de sentidos somáticos y sentidos especiales
ciales

Control de las eferencias motoras Control voluntario de la corteza cere- Control involuntario a cargo del hipotálamo, el sistema límbico, el tronco del encéfalo y
bral, con contribución de los núcleos la médula espinal; control limitado de la corteza cerebral
basales, el cerebelo, el tronco encefáli-
co y la médula espinal

Vía de las neuronas motoras Vía mononeuronal: las neuronas moto- En general, vfa compuesta por dos neuronas: las neuronas preganglionares que se pro-
ras somáticas que se extienden desde yectan desde el SNC hacen sinapsis con neuronas posganglionares; estas se proyectan
el SNC hacen sinapsis directa con el desde su ganglio autónomo y hacen sinapsis con un efector visceral. En forma alterna-
efector tiva, las neuronas preganglionares pueden extenderse desde el SNC para hacer sinapsis
con células cromafines de la médula suprarrenal

Neurotransmisores y hormonas Todas las neuronas somáticas liberan Todas las neuronas preganglionares de las divisiones simpática y parasimpática liberan
acetilcolina (ACh) acetilcolina (ACh). La mayoría de las neuronas simpáticas posganglionares segrega
noradrenalina {NA), pero las que inervan la mayor parte de las glándulas sudoríparas
segregan ACh. Todas las neuronas posganglionares parasimpáticas liberan ACh. Las
célu las cromafines de la médula suprarrenal liberan adrenalina y noradrenalina

Efectores Músculo esquelético Músculo liso, músculo cardíaco y glándulas

Respuestas Contracción del músculo esquelético Contracción o relajación del músculo liso, aumento o disminución de la frecuencia
cardíaca y de la fuerza de contracción del músculo cardiaco; aumento o disminución de
la secreción glandular
530 CAP[TU LO 15 Sistema nervioso autónomo

iil§li;tJtD Estructura de la división simpática del sistema nervioso autónomo. Las líneas continuas representan axones preganglionares; las lineas
de puntos representan axones posganglionares. Aunque por razones didácticas las estructuras inervadas se muestran de un solo lado del cuerpo, en realidad el
sistema nervioso simpático inerva tejidos y órganos de ambos lados del cuerpo.

Los cuerpos de las neuronas simpáticas preganglionares se ubican en

las astas latera les d e la sustancia gris de los doce segmentos torácicos
y de los dos p rimeros segmentos lumbares de la médula espinal.

DIVISIÓN SIMPÁTICA Distribuidas fundamentalmente en el

(toracolumbar) Clave: músculo liso de los vasos sanguíneos
--< Neuronas preganglionares de estos órganos:
- - < Neuronas posganglionares_____~

~-0¡;-~--T _);- Glándula pineal

--- -----::.-...... ~ - J
/ ,.,.,..
_,/ ,,.,., ,-<,:::;:::---- ~~
-----
.,.,..... .,... ..... - - - - - - --~ _
-.._."""'("' ~
1:
~ Glándula lagrimal
Membrana mucosa
/ / / \ Glándulas ..... ............_ .)..' nasal y palatina
/ / / bl' 1 '~-""/
/ / // \ su tngua Y Glándula parótida
1 / / \ submandtbular ,"'
1
1
11/ // ' ..... ____ ..... /
11 /
11 / Fibras musculares
11 / auriculares
f1/ ---------------- Nodos sinoauricular (SA)
11 .,.,~.:: y auriculoventricular {AV)
Fibras musculares

.
Ganglio 11 / '
'
C2 o
cervical
superior
/,,,,/'"'' ,........:::."w",.. __
~--
,...,.,..::;. . . .
...... ,...,.,.,.,--
ventriculares

C3 , ,,.,., ,;::::::.,.,- _.l.u:i

// ...~ Plexo cardíaco .,.,.......... , , J
C4 t / ~~ .,.,.,., -< ~
es , Ganglio // /~Ji'
/ 'l.7/ // //
,.,., / /
/
,....-&- Bronquios
1 cervical
medio
/"//.71 / / /
es, / / /11 // // //
/¡lll / / /
Ganglio / / ~11 // // / Pulmones
C7 1
cervical 11~ / .,.,.,.,"' .,.,"' //
es 1 inferior 41-,L..J---
1111
.,.,. . . ---- ,.....,., /
//
/1~ ........ ..-..-..- y Plexo pulmonar

-,.;¡..----~"!..,
1 -----;.~"'
-~ //
---- Hígado,
vesícula biliar y
conductos biliares
-:,................... . //
- Nerv!o . 1 ..,--.....
esplacmco / ,"'
mayor // / Estómago
"'"'G anglio Bazo
celíaco
\....-,.::::;;;.~:::--- Páncreas
T7 ,
Glándula sudorípara
TS
Músculo liso del
folículo piloso T9
Tejido adiposo Colon
T10 1
descendente
Vasos sanguíneos
(cada tronco T11 1
simpático inerva T12 1
piel y vísceras)
L1 t
L2 1
L3 (
L4,
LS 1

81•
Ganglios del
tronco simpático 82 1
(bilateral) 83 '

84''1'.
SS H
Coccfgea (fusionada)

Plexo
, ¿Cuál de las divisiones (simpática o parasimpática) posee hipogástrico
• axones preganglionares más largos? ¿Por qué?
 15.2 Autonom ía de las vías motoras autónomas 531

pMII¡f;f(ji Estructura de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo. Las líneas continuas representan axones preganglionares;
las líneas de puntos, axones posganglionares. Aunque las estructuras inervadas se muestran de un solo lado del cuerpo por razones didácticas, en
realidad el sistema nervioso simpático inerva tejidos y ó rganos de ambos lados del cuerpo.

Los cuerpos celulares d e las neuronas preganglionares p arasimpáticas se ubican en los núcleos d el tronco encefálico
en la sustancia gris latera l de los segmentos sacros segundo a cuarto de la m édula espinal.

DIVISIÓN PARASIMPÁTICA Clave:

(craneosacra) - < Neuronas preganglionares Distribuidas fundamentalmente al músculo
--< Neuronas posganglionares liso de los vasos sanguíneos de estos órganos:

Glándula lagrimal
Eooéf•lo ( Membranas mucosas
nasal y palatina
Glándula parótida

Fibras musculares
auriculares
C1 1 Nodos sinoauricular (SA)
y auriculoventricular (AV)
1
C2

C3 1 Laringe

1
Tráquea
C4
Bronquios
C5 1

C6 1
Pulmones
C7 1

ca 1

T1
T2
T3

T4
T5

T6

T7
T8
T9

T10
T 11 1

T1 2 1
1
L1
L2 1

L3 1
Nervios
L4 1
esplácnicos
L5 1
pélvicos
S1 '
1
S2
S3
S4
•
ss l '
Coccígea (fusionada) Vejiga Genitales externos útero

1 ¿Qué ganglios se asocian con la división parasimpática? ¿Y con la división simpática?

•
532 CAP ÍTULO 15 Sistema nervioso autónomo

Ganglios autónomos Los ganglios autónomos pueden dividirse O Un axón puede continuar, sin establecer sin apsis, por el tronco gan-
en dos grupos principales: 1) ganglios simpáticos, que forman parte de glionar simpático para finalizar en un ganglio prevertebral y hacer si-
la división simpática del SNA, y 2) ganglios parasimpáticos, que forman napsis con las neuronas posganglionares ubicadas allí.
parte de la división parasimpática. O Un axón también puede pasar sin hacer sinapsis a través del ganglio
del t ronco simpático y de un ganglio prevertebral para luego proyec-
GANGLIOS SIMPÁTICOS Los ganglios simpáticos son el sitio donde las neu- tarse hacia las células cromafines de la médula suprarrenal, cuya fun-
ronas simpáticas preganglionares hacen sinapsis con las posgangliona- ción es similar a la de las neuronas simpáticas posganglionares.
res. Los dos tipos principales de ganglios simpáticos son los ganglios del
tronco simpático y los prevertebrales. Los ganglios del tronco simpático Una sola fibra simpática preganglionar tiene muchos colaterales axónicos
(también llamados ganglios de la cadena vertebral o paravertebrales) se (ramos) y puede establecer sinapsis con 20 o más neuronas posganglio-
encuentran en una hilera vertical, a ambos lados de la columna verte- nares. Este patrón de proyecció n es un ejemplo de divergencia y ayuda a
bral. Se extienden desde la base del cráneo hasta el cóccix (Fig. 15.2). explicar por qué muchas respuestas simpáticas afectan de manera simul-
Los axones posganglionares de los ganglios del tronco simpático inervan tánea casi todo el cuerpo. Después de abandonar su ganglio, en general
los axones posganglionares finalizan en varios efectores viscerales (véase
fundamentalmente órganos localizados por encima del diafragma, como
Fig. 15.2).
la cabeza, el cuello, los hombros y el corazón. Dichos ganglios simpáti-
Los axones de las neuronas preganglionares de la división parasim-
cos son los ganglios cervicales superior, medio e inferior. El resto de
pática llegan a ganglios terminales cerca o dentro de un efector visceral
los ganglios del tronco simpático en el cuello tiene nombres específicos.
(véase Fig. 15.3). En el ganglio, la neurona presináptica solo suele hacer
Como los ganglios del tronco simpático se ubican cerca de la médula es-
sinapsis con cuatro o cinco neuronas postsinápticas, todas destinadas a
pinal, muchos de sus axones son cortos, mientras que la mayoría de los
un solo efector visceral, lo que perm ite que las respuestas parasimpáticas
axones simpá ticos posganglionares son largos.
se centren en un so lo efector.
El segundo gru po de ganglios simpáticos, los ganglios prevertebrales
(colaterales), se localizan delante de la columna vertebral, cerca de' las
grandes arterias abdominales. En general, los axones posganglionares de Plexos autónomos En el tórax, el abdomen y la pelvis, los axones
los ganglios prevertebrales inervan órganos ubicados por debajo del dia- tanto de las neuronas simpáticas como de las parasimpáticas forman re-
des complejas llamadas plexos autónomos, muchos de los cuales se en-
fragma. Hay cinco ganglios prevertebrales principales (Fig. 15.2; véase
cuentran junto a las arterias principales. Los plexos autónomos tam bién
también Fig. 15.5): 1) el ganglio celíaco, ubicado a cada lado del tronco
pueden contener ganglios simpáticos y axones de neuronas autónomas.
celíaco (arteria localizada justo debajo del diafragma), 2) el ganglio me-
Los plexos más importantes en el tórax son el plexo cardíaco, que inerva
sentérico superior, cerca del origen de la arteria mesentérica superior,
el corazón, y el plexo pulmonar, que inerva el árbol bronquial (Fig. 15.5).
en la porción superior del abdomen, 3) el ganglio mesentérico inferior,
El abdomen y la pelvis también contienen plexos autónomos importan-
cerca del origen de la arteria mesentérica inferior, en la porción media
tes (Fig. 15.5) que, a menudo, reciben el nombre de la arteria a lo largo
del abdomen, 4) el ganglio aorticorrenal y 5) el ganglio renal, ambos
de la cual se distribuyen. El plexo celíaco (solar) es el plexo autónomo
cercanos a la arteria renal de cada riñón.
más grande y rodea el tronco celíaco. Contiene dos ganglios celíacos gran-
des, dos ganglios aorticorrenales y una red densa de axones autónomos;
GANGLIOS PARASIMPÁTICOS Los axones preganglionares de la división para- se distribuye en el estómago, el bazo, el páncreas, el hígado, la vesícula
simpática hacen sinapsis con neuronas posganglionares en ganglios ter- biliar, los riñ ones, la médula suprarrena l, los testícu los y los ovarios. El
minales (intramurales). Muchos de estos ganglios se encuentran cerca o plexo mesentérico superior contiene el ganglio mesentérico superior
de hecho dentro de la pared de un órgano visceral. Los ganglios termina- e inerva el intestino delgado y el grueso. El plexo mesentérico inferior
les en la cabeza tienen nombres específicos, como ganglio ciliar, ganglio contiene el ganglio mesentérico inferior, que inerva el intestino grueso.
pterigopalatino, ganglio submandibular y ganglio ótico (Fig. 15.3). El Los axones de algunas neuronas simpáticas posganglionares proceden-
resto de los ganglios terminales no tiene nombres específicos. Como los tes del ganglio mesentérico inferior t ambién se extienden a través del
ganglios terminales se localizan cerca o dentro de la pared de un órgano, plexo hipogástrico, que se encuentra por dela nte de la quinta vértebra
los axones parasimpáticos preganglionares son largos, a diferencia de los lumbar e inerva las vísceras de la pelvis. El plexo renal contiene el ganglio
axones parasimpáticos posganglionares, que son cortos. renal y proporci ona inervación a las arterias renales (dentro de los riño-
nes) y a los uréteres.
Ten ien do presente esta información básica, a continuación se examina-
Neuronas posganglionares Una vez que los axones de las
rán con mayor detalle algunas de las características estructurales especí-
neuronas simpáticas preganglionares ingresan en los ganglios del tronco
ficas de las divisiones simpática y parasimpática del SNA.
si mpático, pueden conectarse con neuronas posganglionares en alguna
de las siguientes formas (Fig. 15.4):
Estructura de la división simpática
O Un axón puede hacer sinapsis con neuronas posga nglionares en el
primer ganglio al que accede. Vía desde la médula espinal hasta los ganglios del
O Un axón puede ascender o descender hasta un ganglio ubicado en tronco simpático Los cuerpos de las neuronas simpáticas pregan-
un nivel superior o inferior antes de establecer sinapsis con neuronas glionares forman parte de las astas laterales de la sustancia gris de todos
posganglionares. Los axones de las neuronas simpáticas preganglio- los segmentos torácicos y de los dos prim eros segmentos lumbares de la
nares suben o bajan niveles a lo largo del tronco simpático. médula espinal (véase Fig. 15.2). Los axones preganglionares emergen
 15.2 Aut onomía de las vías motoras autónomas 533

bHIJ;b(Ji Tipos de conexiones entre los ganglios y las neuronas posganglionares de la división simpática
del sistema nervioso autónomo. También se incluyen los ramos comunicantes blancos y grises.

Los ganglios simpáticos se localizan en d os cadenas a cada lad o de la colu mna vertebral (ganglios del tronco simpático)
y cerca de las gra ndes arterias abdom inales por delante de la colu mna vertebral (ganglios p revertebra les) .

--_.....
..l........_~--

:::::::::::-,------------
(0 - ------
......
..._....
"
r -----"?
v -- .....
1
/ ~-- -
Nervio
periarlerial
cefálico
...... 1
'-...: ,-~
-=-=----- - - - Ramo posterior
del nervio espinal
, -, - - - Ramo anterior
11 ' ......,
...... _ 11 del nervio espinal

Arteria carótida
'
Efectores viscerales: ojos, glándulas
lagrimales, glándulas salivales, glándula
pineal, mucosa nasal, glándulas sudoríparas,
vasos sanguíneos y músculos erectores
de Jos pelos en la piel de la cara

Nervio simpático
¡__
:::7--=-===;....---

Efector visceral : corazón

Piel

Efectores viscerales:
glándulas sudoríparas,
vasos sangufneos y
músculos erectores
de los pelos en la piel
del cuello, el tronco y
Jos miembros

\ Ramo
comunicante
Ganglio prevertebral blanco
(ganglio celíaco)
Efector visceral: estómago

Corteza suprarrenal --...,...:.,~.·"

Médula suprarrenal Por debajo
de L2

Glándula suprarrenal
Clave:
---< Neuronas simpáticas preganglionares
--< Neuronas simpáticas posganglionares Vista anterior

, ¿Cuál es la importancia de los ganglios del tronco simpático?

•
534 CAPITULO 15 Sistemanerviosoautónomo

1414'1;t.f(Jj Plexos autónomos en el tórax, el abdomen y la pelvis.

Un plexo autónomo es una red de axones simpáticos y parasimpáticos que, a veces, tam-
bién incluye axones sensitivos autónomos y ganglios simpáticos.

Arco aórtico

Bronquio primario derecho-------+'

Ganglio del tronco--------~

simpático derecho

Nervio esplácnico menor

Vena cava inferior ----------:=,-¡¡~­

(seccionada)

Tronco celíaco
(arteria)

Ganglio
aorticorrenal

Riñón derecho Ganglio y plexo

mesentérico superior

Arteria mesentérica superior ;o---- Ganglio y plexo renal

Ganglio del tronco

simpático derecho

? De los plexos autónomos, ¿cuál es el más

• extenso? (a) Vista anterior
 15.2 Autonomía de las vías motoras autónomas 535

de la médula espinal junto con neuronas somáticas del mismo segmento. conectan ganglios del tronco simpático con nervios espinales (véase Fig.
Luego de su salida, a través del foramen intervertebral, los axones sim- 15.4}. Se llaman "grises" porque contienen axones amielínicos. Los ra-
páticos preganglionares mielínicos ingresan en la raíz anterior de un ner- mos grises comunicantes superan en número a los ramos blancos, dado
vio espinal y en una vía pequeña llamada ramo blanco antes de pasar al que un ramo gris produce 31 pares de nervios espinales. Los axones de
ganglio del tronco simpático homolateral más cercano (véase Fig. 15.4). las neuronas posganglionares que abandonan el tronco simpático e in-
En conjunto, los ramos blancos forman ramos comunicantes blancos. gresan en los nervios espinales proporcionan inervación simpática a los
En consecuencia, los ramos comunicantes blancos son estructuras que efectores viscerales en la piel del cuello, el tronco y los miembros, como
contienen axones simpáticos preganglionares, encargados de conectar el por ejemplo, las glándulas sudoríparas, el músculo liso de los vasos san-
ramo anterior de un nervio espinal con los ganglios del tronco simpático. guíneos y los músculos erectores de los pelos de los folículos pilosos.
Se llaman "blancos" porque contienen axones mielínicos. Solo los nervios
torácicos y los primeros dos o tres nervios lumbares tienen ramos comu- NERVIOS PERIARTERIALES CEFÁLICOS Algunas neuronas simpáticas pregan-
nicantes blancos. glionares que ingresan en el tronco simpático ascienden hasta un nivel
superior, donde hacen sinapsis con neuronas posganglionares. Los axo-
nes de algunas de estas neuronas posganglionares abandonan el tron-
Organización de los ganglios del tronco simpático
co simpático como nervios periarteriales cefálicos, que se prolongan
El par de ganglios del tronco simpático se localizan delante y por fue-
hasta la cabeza en una trayectoria paralela y envuelven varias arterias
ra de la columna vertebral, a ambos lados de ella. En forma típica, hay
(como las carótidas) que se dirigen desde el cuello hasta la cabeza (véase
3 ganglios cervicales, 11 o 12 torácicos, 4 o S lumbares, 4 o S sacros y 1
Fig. 15.4}. Los nervios periarteriales cefálicos proporcionan inervación
coccígeo. Los ganglios coccígeos derecho e izquierdo se fusionan y suelen
simpática a los efectores viscerales en la piel de la cara (glándulas sudo-
localizarse en la línea media. Aunque los ganglios del tronco simpático se
ríparas, músculo liso de los vasos sanguíneos y músculos erectores de
extienden desde el cuello, el tórax y el abdomen hasta el cóccix, solo reci-
los pelos de los folículos pilosos), y también a otros efectores viscerales
ben axones preganglionares de los segmentos torácicos y lumbares de la
de la cabeza (músculo liso del ojo, glándulas lagrimales, glándula pineal,
médula espinal (véase Fig. 15.2).
mucosa nasal y glándulas salivales).
La porción cervical de cada tronco simpático se ubica en el cuello y
se subdivide en ganglios superior, medio e inferior (véase Fig. 15.2). Las
NERVIOS SIMPÁTICOS Algunas de las neuronas simpáticas preganglionares
neuronas posganglionares que emergen del ganglio cervical superior
aferentes hacen sinapsis con neuronas posganglionares en uno o más
inervan la cabeza y el corazón. Se distribuyen en las glándulas sudorípa-
ganglios del tronco simpático. Luego, los axones de las neuronas posgan-
ras, el músculo liso del ojo, los vasos sanguíneos de la cara, las glándulas
glionares abandonan el tronco como nervios simpáticos que se dirigen a
lagrimales, la glándula pineal, la mucosa nasal, las glándulas salivales
efectores viscerales en la cavidad torácica (Fig. 15.4 ). Los nervios simpá-
(que incluyen las glándulas submandibular, sublingual y parótida) y el co-
ticos aportan inervación simpática al corazón y a los pulmones.
razón. Las neuronas posganglionares que emergen de los ganglios cervi-
cal medio e inferior inervan el corazón y los vasos sanguíneos del cuello,
• Nervios simpáticos para el corazón. La inervación simpática del cora-
el hombro y el miembro superior.
zón está representada por axones de neuronas preganglionares, que
La porción torácica de cada tronco simpático se ubica delante del cue-
ingresan en el tronco simpático y luego establecen sinapsis con neu-
llo de cada costilla. Esta región del tronco simpático recibe la mayoría
ronas posganglionares que se encuentran en los ganglios cervicales
de los axones preganglionares. Las neuronas posganglionares del tron-
superior, medio e inferior y en el segmento que va desde el primero
co simpático torácico inervan el corazón, los pulmones, los bronquios y
hasta el cuarto ganglio torácico (Tl-T4). A partir de estos ganglios, los
otras vísceras torácicas. En la piel, estas neuronas también inervan las
axones de las neuronas posganglionares abandonan el tronco simpá-
glándulas sudoríparas, los vasos sanguíneos y los músculos erectores del
tico como nervios simpáticos, que ingresan en el plexo cardíaco para
pelo de los folículos pilosos. La porción lumbar de cada tronco simpático
inervar el corazón (véase Fig. 15.2).
se ubica por fuera de la vértebra lumbar correspondiente. La región sacra
• Nervios simpáticos para los pulmones. La inervación simpática de
del tronco simpático se localiza en la cavidad pélvica, sobre la cara medial
los pulmones consiste en axones de neuronas preganglionares que
del foramen sacro anterior.
ingresan en el tronco simpático y después hacen sinapsis con neuro-
nas posganglionares, en el segmento comprendido entre el segundo y
Vías desde los ganglios del tronco simpático has-
el cuarto ganglio torácico (T2-T4). A partir de estos ganglios, los axo-
ta los efectores viscerales Los axones abandonan el Úonco nes de las neuronas simpáticas posganglionares abandonan el tron-
simpático de cuatro maneras posibles: 1) pueden incorporarse a nervios co como nervios simpáticos, que ingresan en el plexo pulmonar para
espinales, 2) pueden formar nervios periarteriales cefálicos, 3) pueden inervar el músculo liso de los bronquios y los bronquiolos pulmonares
formar nervios simpáticos y 4} pueden formar nervios esplácnicos. (véase Fig. 15.2).

NERVIOS ESPINALES Recuérdese que algunos axones simpáticos pregan-

NERVIOS ESPLÁCNICOS Se mencionó que algunos axones simpáticos pre-
glionares hacen sinapsis con neuronas posganglionares en el tronco sim-
ganglionares atraviesan el tronco simpático sin terminar en él. Después
pático, ya sea en el ganglio que se encuentra en el mismo nivel o en un
de atravesar el tronco, forman nervios conocidos como nervios esplác-
ganglio superior o inferior del tronco simpático. Los axones de algunas de
nicos (véanse Figs. 15.2 y 15.4 }, que se extienden en los ganglios prever-
estas neuronas posganglionares abandonan el tronco simpático a través
tebrales periféricos y terminan en estos.
de una via corta llamada ramo gris y se fusionan con el ramo anterior
de un nervio espinal. En consecuencia, los ramos grises comunicantes • Nervios esplácnicos hacia los órganos abdominopélvicos. La mayoría
son estructuras que contienen axones simpáticos posganglionares que de los axones simpáticos preganglionares que ingresan en los nervios
536 CAPÍTULO 15 Sistema nervioso autónomo

esplácnicos están destinados a hacer sinapsis con neuronas simpáticas

posganglionares en los ganglios prevertebrales que inervan los órganos
Estructura de la división parasimpática
de la cavidad abdominopélvica. Los axones preganglionares, desde el
Los cuerpos de las neuronas parasimpáticas preganglionares se encuen-
quinto hasta el noveno o décimo ganglio torácico (T5-T9 o TlO), forman
tran en núcleos del tronco encefálico y en las astas laterales de susta n-
el nervio esplácnico mayor, que perfora el diafragma e ingresa en el
cia gris, desde el segundo hasta el cuarto segmento sacro de la médula
ganglio celíaco del plexo celíaco. Desde allí, las neuronas posganglio-
espin al (véase Fig. 15.3). Sus axones emergen como parte de un nervio
nares se extienden e inervan vasos sanguíneos para el estómago, el
craneal o de la raíz anterior de un nervio espina l. La eferencia parasim-
bazo, el hígado, los ri ñones y el intestino delgado. Los axones prega n-
pática craneal está constituida por axones preganglionares que surgen
glionares del décimo y del undécimo ganglio t orácico (TlO-Tll) forman
del tronco encefálico como cuatro nervios cranea les. La eferencia para-
el nervio esplácnico menor, que perfora el diafragma y atraviesa el
plexo celíaco para ingresar en el ganglio aorticorrenal y el ganglio me- simpática sacra está formada por axones preganglionares que t ranscu-
sent érico superior del plexo del mismo nombre. Las neuronas posgan- rren por las raíces anteriores, entre el segundo y el cuarto nervio sacro.
glionares de ese ganglio se proyectan e inervan los vasos sanguíneos Los axones preganglionares de ambas eferencias, craneal y sacra, llegan
del intestino delgado y la porción proximal del colon. El nervio esplác- a ganglios terminales, donde establecen sinapsis con neuronas posgan-
nico inferior o imo, que no siempre está presente, está compuesto por glionares.
axones preganglionares del duodécimo ganglio torácico (Tl2) o por un La eferencia craneal está formada por cuatro pares de ganglios y los
ramo del nervio esplácnico menor. Este nervio perfora el diafragma e ganglios asociados con el nervio vago (X). Los cuatro pares de ganglios
ingresa en el plexo renal, cerca del riñón. Las neuronas posganglionares parasimpáticos craneales inervan estructuras en la cabeza y se encuen-
del plexo renal inervan las arteriolas renales y los uréteres. Los axones tran cerca de los órganos que inervan (véase Fig. 15.3).
preganglionares que forman el nervio esplácnico lumbar y provienen
del segmento comprendido entre el primero y el cuarto ganglio lumbar l. Los ganglios ciliares se ubican por fuera de cada nervio óptico (11),
(Ll-L4) ingresan en el plexo mesentérico inferior y terminan en el gan- cerca de la pared posterior de la órbita. Los axones preganglionares
glio mesentérico inferior, donde establecen sinapsis con neuronas pasan junto con los nervios oculomotores (111) al ganglio ciliar. Los
posganglionares. Los axones de las neuronas posganglionares se ex- axones posganglionares del ganglio inervan f ibras musculares lisas
tienden a través del plexo mesentérico inferior para inervar la porción del globo ocular.
distal del colon y el recto; además, atraviesan el plexo hipogástrico para
2. Los ganglios pterigopalatinos se loca lizan por fuera del foramen es-
inervar los vasos sanguíneos de la porción distal del color, el recto, la
fenopalatino, entre los huesos esfenoides y palatino. Reciben axones
vejiga y los órganos genitales. Los axones posganglionares que abando-
nan los ganglios prevertebrales siguen la t rayectoria de va rias arterias, preganglionares del nervio facial (Vil) y proyectan axones posganglio-
hacia los efectores viscerales abdominales y pélvicos. nares para la mucosa nasal, el paladar, la faringe y las glándulas lagri-
males.
• Nervios esplácnicos hacia la médula suprarrenal. Algu nos axones
simpáticos preganglionares atraviesan el tronco simpático, los nervios 3. Los ganglios submandibulares se encuentran cerca de los conductos
esplácnicos mayores y el ganglio celíaco sin hacer sinapsis, y luego se de las glándulas submandibulares. Reciben axones preganglionares
proyectan hacia las células cromafines, en la médula de las glándulas de los nervios faciales y envían axones posganglionares a las glándu-
suprarrenales (véa nse Figs. 15.1 y 15.4). Durante el desarrollo embrio- las submand ibu lares y sub linguales.
lógico, t anto la médula suprarrenal como los ganglios simpáticos pro- 4. Los ganglios óticos se sitúan justo debajo de cada foramen oval. Re-
vienen del mismo tejido: las crestas neurales (véase Fig. 14.27b). La ciben axones preganglionares de los nervios glosofaríngeos (IX) y pro-
médula suprarrenal es un ganglio simpático modificado, y las células yectan axones posganglionares hacia las glándulas parótidas.
cromafines son similares a las neuronas simpáticas posganglionares,
excepto que carecen de dendritas y axones. No obstante, en lugar de
extenderse a otro órgano, estas células v ierten hormonas en la sangre. Los axones preganglionares que emergen del encéfa lo como parte de
Ante la estimulación de las neuronas simpáticas preganglionares, las los nervios vagos (X) transportan casi el80% de la eferencia craneosacra
célu las cromafines de las médulas suprarrenales liberan una mezcla total. Los axones vaga les se proyectan hacia numerosos ganglios termi·
de hormonas catecolaminérgicas: alrededor de 80% de adrenalina, nales en el t órax y el abdomen. A medida que el nervio vago atraviesa
20% de noradrenalina y vestigios de dopa mina. Estas hormonas cir- el tórax, envía axones al corazón y a las vías aéreas pulmonares. En el
culan a través de todo el cuerpo e intensifican las respuestas desenéa- abdomen, inerva el hígado, la vesícula biliar, el estómago, el páncreas, el
denadas por las neuronas simpát icas posganglionares. intestino delgado y parte del int estino grueso.
Las eferencias parasimpáticas sacras están constitu idas por axones
preganglionares de las raíces anteriores, desde el segundo al cuarto ner-
Correlación clínica vio sacro (S2-S4). A medida que los axones preganglionares atraviesan
los nervios espinales, ramifican a estos nervios para formar los nervios
Síndrome de Horner
esplácnicos pélvicos (Fig. 15.6), que establecen sinapsis con neuro-
En el síndrome de Horner, la inervación simpática de un lado de la cara se pier- nas parasimpáticas posganglionares ubicadas en ganglios terminales,
de debido a una mutación hereditaria, una lesión o un trastorno que afecta el
en las paredes de las vísceras inervadas. Desde los ganglios t ermina-
flujo simpático eferente desde el ganglio cervical superior. Los signos y los sín-
les, los axones parasimpáticos posganglionares inervan el músculo liso y
tomas aparecen del lado afectado y son ptosis (caída del párpado superior),
las glándulas de las paredes del colon, los uréteres, la vej iga y los órganos
miosis (pupila contraída) y anhidrosis (ausencia de sudoración).
reproductores.
 15.3 Neurotransmisores y receptores del sistema nervioso autónomo 537

dfull¡f.ftJj Nervios esplácnicos pélvicos.

~ ~~:3 1Neurotransmisores
A través de los nervios esplácn icos pélvicos, los axones de las neuronas
parasimpáticas preganglionares se proyectan a las neuronas parasim-
y receptores del sistema
páticas posganglionares en los ganglios terminales de las paredes del nervioso aut ónomo
colon, los uréteres, la vejiga y los órganos reproductores.

Asta posterior Raíz posterior OBJETIVO

~1
Ganglio
de la raíz
posterior • Describir los neurotransmisores y los receptores implicados en las

" ~1
Ramo poste rior respuest as aut ónomas.
del nervio espinal

1 Según el neurotransmisor que producen y segregan, las neuronas autó-

nomas se clasifican en colinérgicas o adrenérgicas. Los receptores de los
neurotransmisores son proteínas integrales de membrana ubicadas en
la membrana citoplasmática de la neurona postsináptica o de la célula
efectora.
Ramo anterior
del nervio espinal
---Nervio Neuronas y receptores colinérgicos
esplácnico
pélvico
Las neuronas colinérgicas liberan el neurotransmisor acetilcolina
(ACh). En el SNA, las neuronas colinérgicas incluyen 1) todas las neu ronas
preganglionares simpáticas y parasim páticas, 2) las neuronas simpáticas
posga ngliona res que in ervan la mayoría de las glándulas sudoríparas y 3)
todas las neuronas parasimpáticas posganglionares (Fig. 15. 7).
La acetilcolina se almacena en vesícu las sinápticas y se libera por exo-
citosis. Después difunde a través de la hendidura sin áptica y se une a un
receptor cotinérgico específico, formado por proteínas integrales de
la membrana citoplasmática postsináptica. Los dos tipos de receptores
colinérgicos que se unen con acetilcolina son los nicotínicos y los mus-
carínicos. Los receptores nicotínicos se encuentran en la membrana ci-
toplasm ática de las dendritas y en los cuerpos celulares de las neuronas
posganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas (Fig. 15. 7), en
Clave: Efector visceral las membranas citoplasmáticas de las células cromafines de la médula
--< Neurona parasimpática preganglionar suprarrenal y en la placa motora de la un ión neuromuscular. Se llaman
- -< Neurona parasimpática posganglionar
así porque la nicotina imita la acción de la acetilcolina al unirse a estos
receptores. (La nicotina es una sustancia natural presente en las hojas
? ¿A partir de qué nervios espinales se forman los nervios del tabaco que no se encuentra naturalmente en el cuerpo humano y
• esplácnicos pélvicos? no se ha lla en cond iciones normales en no fumadores). Los receptores
muscarínicos se encuentran en las membranas citoplasmáticas de to-
dos los efectores (múscu lo liso, músculo cardíaco y glándulas) inervados
por axones parasimpáticos posganglionares. Asim ismo, la mayoría de las
glándulas sudoríparas reciben inervación de neuronas simpáticas pos-
ganglionares co/inérgicas y tienen receptores muscarínicos (véase Fig.
Preguntas de revisión
15.7b, e). El nombre de estos receptores proviene del nombre del veneno
3 . ¿Por qué la división simpática se llama división toracolumbar, aun cuan- de un hongo llamado muscarina, que imita la acción de la acetilcolina al
do sus ganglios se extienden desde la región cervical hasta la sacra? unirse con estos receptores. La nicotina no activa los receptores muscarí-
4. Mencione los órganos inervados por cada ganglio simpático y parasi m- nicos y la muscarina no activa los receptores nicot ínicos, pero la acetilco-
pático. lina activa ambos tipos de receptores colinérgicos.
5. Describa la localización del ganglio del tronco simpático, los ganglios La activación de los receptores nicotínicos por medio de la acetilcolina
prevertebrales y los ganglios terminales. ¿Qué tipos de neuronas autó- despolariza y, en consecuencia, excita la célula postsináptica, que puede
nomas establecen sinapsis en cada tipo de ganglio?
ser una neurona posganglionar, un efector autónomo o una fibra muscu-
6. ¿Por qué la división simpática puede producir efectos simultáneos en lar esquelética. La activación de los receptores muscarín icos mediante la
todo el cuerpo, mientras que los efectos parasimpáticos se limitan a acetilco lin a a veces causa despolarización (excitación) y ot ras, hiperpola-
órganos especificas?
rización (in hibición) según la célula específica que cont enga el receptor
538 CAPÍTULO 15 Sistema nervioso autónomo

i#d'i;fii{Q Neuronas colinérgicas y adrenérgicas en las divisiones colina, la noradrenalina se sintetiza y almacena en vesículas sinápticas
simpática y parasimpática.
y se libera por exocitosis. Las moléculas de noradrenalina difunden en la
hendidura sináptica y se unen a receptores adrenérgicos específicos en la
Las neuronas colinérgicas liberan acetilcolina (Ach}, mientras que las membrana postsináptica, lo que produce la excitación o la inhibición de
neuronas adrenérgicas liberan noradrenalina. Los receptores colinér- la célula efectora.
gicos (nicotínicos y muscarínicos) y los adrenérgicos son proteínas in- Los receptores adrenérgicos fijan tanto noradrenalina como adrena-
tegrales de membrana, ubicadas en la membrana plasmática de una lina. La noradrenalina puede ser liberada como neurotransmisor por las
neurona postsináptica o de una célula efectora. neuronas simpáticas posganglionares o como hormona en la sangre por
las células cromafines de la de la médula suprarrenal, mientras que la
Receptor
nicotínico Receptor adrenalina solo se libera como hormona. Los dos tipos más importantes
ACh ~ adrenérgico Q
de receptores adrenérgicos son los receptores alfa (a) y los receptores

r~~ - ~~
beta (~),que se encuentran en los efectores viscerales inervados, en su
mayoría, por axones simpáticos posganglionares. A su vez, estos recepto-
res se clasifican en subtipos (a" a 2, ~" ~ 2 y ~ 3) según las respuestas espe-
cíficas obtenidas ante la unión selectiva de fármacos que los activan o los

Neurona posganglion:> Neurona posganglionar bloquean. Aunque con algunas excepciones, la activación de los recepto-
Ganglio res a 1 y ~ 1 suelen producir excitación, y la activación de los receptores a 2
y ~ 2 causa la inhibición de los tejidos efectores. Los receptores ~3 solo es-
(a) División simpática: inervación de la mayoría de los tejidos efectores
tán presentes en las células del tejido adiposo pardo, donde su activación
produce termogénesis (generación de calor). Las células de la mayoría de
los efectores contienen receptores alfa o beta, y algunas células de los
efectores viscerales, ambos tipos. La noradrenalina estimula los recepto-
res alfa con mayor intensidad que a los receptores beta; la adrenalina es
un potente estimulador de los receptores alfa y beta.
La actividad de la noradrenalina en la sinapsis culmina cuando la no-
radrenalina es captada por el axón que la liberó o cuando las enzimas
catecol-0-metiltransferasa (COMT) o monoaminooxidasa (MAO) la
Célula de una glándula sudorípara
inactivan. En comparación con la acetilcolina, la noradrenalina persiste
(b) División simpática: inervación de la mayoría de las glándulas sudoríparas en la hendidura sináptica durante más tiempo. Por lo tanto, los efectos
generados por las neuronas adrenérgicas duran más que los desencade-
nados por las neuronas colinérgicas.
Célula efectora
En el Cuadro 15.2 se describen las ubicaciones de los receptores co-
linérgicos y adrenérgicos, y se resumen las respuestas que se producen
cuando se activa cada receptor.

Agonistas y antagonistas de los receptores

Una gran variedad de fármacos y productos naturales pueden activar o
(e) División parasimpática bloquear receptores colinérgicos o adrenérgicos específicos en forma
selectiva. Un agonista (agon-, combate) es una sustancia que se une al
? ¿Qué neuronas del sistema nervioso autónomo son
receptor y lo activa; en el proceso, imita el efecto de un neurotransmisor
• adrenérgicas? ¿Qué tipos de tejidos efectores contienen
natural o de una hormona. La fenilefrina, un agonista de los receptores
receptores muscarínicos?
a 1 adrenérgicos, es un componente habitual de los medicamentos utili-
zados para el tratamiento del resfriado y la sinusitis. Como contrae los va-
muscarínico. Por ejemplo, la unión de acetilcolina al receptor muscaríni~
sos sanguíneos de la mucosa nasal, la fenilefrina reduce la producción de
co inhibe (relaja) el músculo liso de los esfínteres del tubo digestivo. Eii
moco y, de esta manera, alivia la congestión nasal. Un antagonista (anti-,
cambio, la acetilcolina excita los receptores en las fibras musculares lisas
contra) es una sustancia que se une al receptor y lo bloquea, lo que evita
del músculo esfínter de la pupila, lo que promueve su contracción. Como
que un neurotransmisor natural o una hormona ejerzan sus efectos. Por
la acetilcolina es inactivada rápidamente por la acción de la enzima ace-
ejemplo, la atropina bloquea los receptores muscarínicos de acetilcolina
tilcolinesterasa (AChE), los efectos desencadenados por las neuronas
y provoca dilatación de las pupilas, disminución de la secreción glandu-
colinérgicas son breves.
lar y relajación del músculo liso del tubo digestivo. Por consiguiente, se
utiliza para dilatar las pupilas durante los exámenes de fondo de ojo, para
Neuronas y receptores adrenérgicos el tratamiento de alteraciones del músculo liso como la iritis, la hipermo-
tilidad intestinal y como antídoto de agentes usados en la guerra química
En el SNA, las neuronas adrenérgicas liberan noradrenalina (NA), tam- que inactivan la acetilcolinesterasa.
bién conocida como norepinefrina (Fig. 15.7a). En su mayoría, las neuro- El propranolol (lnderal®) se indica con frecuencia a pacientes con hi-
nas simpáticas posganglionares son adrenérgicas. Al igual que la acetil- pertensión arterial (presión arterial elevada). Es un betabloqueante no
 15.3 Neurotransmisores y receptores del sistema nervioso autónomo 539

CUADRO 15.2 Ubicaciones y respuestas de los receptores adrenérgicos y colinérgicos

TIPO DE RECEPTOR LOCALIZACIÓN PRINCIPAL EFECTOS DE LA ACTIVACIÓN DEL RECEPTOR

COLINÉRGICO Proteínas integrales en las membranas citoplasmáticas

postsinápticas; activadas por el neurotransmisor acetil-
colina

Nícotínico Membrana citoplasmática de las neuronas simpáticas y Excitación ~ impulsos en las neuronas posganglionares
parasimpáticas posganglionares

Células croma fines de la médula suprarrenal Secreción de adrenalina y norad renalina

Sarcolema de las fibras musculares esqueléticas Excitación ~ cont racción

(placa motora)

Muscarínico Efectores inervados por neuronas parasimpáticas pos- En algunos receptores, excitación; en otros, inhibición
ganglionares

Glándulas sudoríparas inervadas por neuronas Incremento de la sudoración

simpáticas colinérgicas posganglionares

Vasos sanguíneos del músculo esquelético inervados por Inhibición~ relajación~ vasodilatación
neuronas simpáticas colinérgicas posganglionares

ADRENÉRGICO Proteínas integrales en las membranas citoplasmáticas

postsinápticas activadas por el neurotransmisor noradre-
nalina y por las hormonas noradrenalina y adrenalina

Fibras musculares lisas en los vasos sanguíneos que irri- Excitación ~ contracción, que provoca vasoconst ricción, dilatación de la
gan glándulas salivales, piel, mucosas, riñones, vísceras pupila y cierre de los esfínteres
abdominales y el músculo esfínter de la pupila en el ojo;
los músculos esfinterianos del estómago y la vej iga

Células de las glándulas salivales. Secreción de K+ y agua

Glándulas sudoríparas de las palmas de las manos y las Aumento de la sudoración

plantas de los pies

Fibras musculares lisas en algunos vasos sanguíneos I nhibición~ relajación~ vasodilatación

Células de los islotes pancreáticos que secretan la hor- Disminución de la secreción de insulina
mona insulina (células beta)

Células acinares pancreáticas Inhibición de la secreción de enzimas digestivas

Plaquetas en la sangre Agregación para fo rmar el tapón plaquetario

Fib ras musculares cardíacas Excitación~ aumento en la fuerza y la frecuencia de cont racción

Células yuxtaglomerulares del riñón Secreción de renina

Lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) Secreción de hormona antidiurética (ADH)

Adipocitos (célu las adiposas) Degradación de triglicéridos ~l i beración d e ácidos grasos en la sangre

Músculo liso en las paredes de las vías aéreas, en los Inhibición~ relajación, que provoca dilatación de las vías aéreas, vasod i-
vasos sangu íneos que irrigan el corazón, el músculo es- latación y relajación de las paredes de los órganos
quelético, el tejido adiposo y el hígado, y en las paredes
de órganos viscerales como la vejiga

Músculo esfínter de la pupila Inhibici ón~ relajación

Hepatocitos Glucogenólisis (degradación del glucógeno en glucosa)

Tejido adiposo pardo (grasa parda) Termogénesis (producción de calor)

selectivo que se une a todos los tipos de receptores beta y evita su activa- minución de glucosa en sangre), causada por la reducción de la degrada-
ción, producida por la adrenalina y la noradrenalina. Los efectos desea- ción del glucógeno y de la gluconeogénesis (conversión de una sustancia
dos del propranolol se deben a su acción bloqueante de los receptores p¡, no hidrocarbonada en glucosa en el hígado), y broncoconstricción leve
con disminución de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de contracción (reducción de la luz de las vías aéreas). Si estos efectos colaterales repre-
y, como consecuencia, de la presión arterial. Los efectos no deseados ge- sentan una amenaza para el paciente, se puede prescribir un bloqueante
P
nerados por el bloqueo de los receptores 2 incluyen hipoglucemia (dis- P1 selectivo, como el metoprolol (Lop ressor®), en lu gar de propra nolol.
540 CAPÍTULO 15 Sistema nervioso autónomo

nos del cuerpo de manera diversa porque sus neuronas posganglionares

Preguntas de revisión
liberan distintos neurotransmisores, y los órganos efectores tienen dife-
7. ¿Por qué las neuronas colinérgicas y adrenérgicas reciben esos nom- rentes receptores adrenérgicos y colinérgicos. Unas pocas estructuras
bres? reciben i nervación simpática exclusiva, como las glándulas sudoríparas
8. ¿Qué neurotransmisores y hormonas se unen a los receptores adrenér- el múscu lo erector del pelo en los fo lículos pilosos de la piel, los riño:
gicos? nes, el bazo, la m ayoría de los vasos sangu íneos y la méd ula suprarrena l
9. ¿Qué significan los términos agonista y antagonista? (véase Fig. 15. 2). En estas estructu ras, no existe oposición de la división
parasimpática. Sin embargo, un incremento del tono simpático produ-
ce un efecto, mientras que una disminución del tono provoca el efecto
opuesto.

[_1s.4l Fisiología del sistema Respuestas simpáticas

nervioso autónomo
Durante el estrés físico o emocional, la división simpática domina la divi-
sión parasimpát ica. El aumento del ton o simpático favorece las fun ciones
OBJETIVO corporales qu e pueden mantener una actividad física vigorosa y la pro-
ducción rápida de ATP. En forma simu ltánea, la división simpática reduce
• Describir las principales respuestas del cuerpo a la estimulación las funciones corporales que favorecen el almacenamiento de energía.
producida por las divisiones si mpática y parasimpática del sistema Además del ejercicio físico inten so, varias emociones (como el m iedo, la
n ervioso autónomo. vergüenza o la ira) estimulan la división simpática. Observar los cambios
corporales que se producen durante las "situaciones E" como el ejercicio,
las emergencias, la excitación y la vergüenza (embarrassment, en inglés)
permitirá que el lector recuerde la mayoría de las respuestas simpáticas.
Tono autónomo La activación de la división simp ática y la liberación de hormonas por la
médula suprarrenal ponen en marcha una serie de respuestas fisiológi-
Como se explicó, casi todos los órganos del cuerpo reciben inervación
cas que co nstituyen la respuesta de lucha o huida e incluyen los siguien-
de ambas div ision es del SNA, que normalmente producen acciones
tes efectos:
opuest as. El balance entre la actividad simpática y la pa rasimpática,
denominado tono autónomo, está regulado por el hipotálamo. El hipo- • Dilatación pupilar.
tálamo "activa" el tono simpático y en forma simultánea "apaga" el tono • Aumento de la frecuencia cardíaca, la fuerza de contracción del cora-
paras impático, y viceversa. Ambas divisiones pueden afectar los órga- zón y la tensión arterial.

CUADRO 15.3 Comparación entre las divisiones simpática y parasimpática del SNA

SIMPÁTICA (TORACOLUMBAR) PARASIMPÁTICO (CRANEOSACRA)

Distribución Amplias regiones del cuerpo: piel, glándulas sudo- Limitado sobre todo a la cabeza y a las vísceras torácicas, abdominales
ríparas, músculos erectores del pelo en los folículos y pelvianas; algunos vasos sanguíneos
pilosos, tejido adiposo y músculo liso de los vasos
sanguíneos
Ubicación de los cuerpos celu- Astas laterales de la sustancia gris, en los segmentos Núcleos de los nervios craneales 111, VIl, IX y X y en las astas laterales
lares de las neuronas pregan- medulares Tl-L2. Los axones de las neuronas pregan- de sustancia gris de los segmentos espina les S2-S4. Los axones de las
glionares y sitio de proyección glionares constituyen la eferencia toracolumbar neuronas preganglionares constituyen la eferencia craneosacra
Ganglios asociados Ganglios del tronco simpático y prevertebrales Ganglios terminales
Ubicación ganglionar Cercanos al SNC y distantes de los efectores viscerales Generalmente, cerca o dentro de la pared de los efectores viscerales
Longitud del axón y divergencia Las neuronas preganglionares con axones cortos ha- Las neuronas preganglionares con axones largos establecen sinapsis
cen sinapsis con muchas neuronas posganglionares con cuatro o cinco neuronas posganglionares con axones cortos que se
con axones largos que se dirigen a gran cantidad de dirigen a un solo efector visceral
efectores víscerales
Ramos blancos y grises comu- Ambos presentes; los ramos comunicantes blancos Ninguno de los dos
nicantes contienen axones preganglionares mielínicos, mien-
tras que los ramos comunicantes grises tienen axones
posganglionares no mielínicos
Neurotransmisores Las neuronas preganglionares liberan acetilcolina Las neuronas preganglionares liberan acetilcolina, que es excitatoria y
(ACh), que es excitatoria y estimula las neuronas estimula las neuronas posganglionares; las neuronas posganglionares
posganglionares; la mayoría de las neuronas pos- liberan acetilcolina
ganglionares libera noradrenalina (NA); las neuronas
posganglionares que inervan casi todas las glándulas
y algunos vasos sanguíneos del músculo esquelético
liberan acetilcolina
Efectos fisiológicos Respuestas de lucha o huida Actividades de reposo y digestión ...
 15.4 Fisiología del sistema nervioso autónomo 541

• Dilat ación de las vías aéreas, lo que perm ite un movimiento más rá pi- todo el cuerpo y afect an a todos los tej idos que posean receptores alfa y
do del aire dentro y fuera de los pulmones. beta adrenérgicos. Después de cierto t iempo, las hormonas ad renalina
• Constricción de los vasos sanguíneos que irrigan los riñones y el tubo y noradrenalina se inactivan por medio de la destrucción enzimática en
digestivo, con dism inución del flujo sanguíneo hacia estos tejidos. El el hígado.
resultado es una reducción de la formación de orina y de la actividad
digestiva, que no son esencia les d urante el ej ercicio.
• Dilatación de los vasos sanguíneos que irrigan los órganos partici-
Respuestas parasimpáticas
pantes en el ejercicio o en la lucha contra el peligro, como el músculo A diferencia de las respuestas de lucha o huida de la división simpática,
esquelético, el músculo cardíaco, el hígado y el tej ido ad iposo, con au- la división parasimpática lleva a cabo respuestas de reposo y digestión.
mento del flujo sanguíneo hacia estos tejidos. Las actividades parasimpát icas sostienen funciones cor porales que con-
• Los hepatocitos (células hepáticas) llevan a ca bo la glucogenól isis servan y restit uyen la energía corpora l en los períodos de descanso y re-
(degradación del glucógeno en glucosa) y los adipocitos (células adi- cuperación . En los intervalos tranqu ilos entre los períodos de ejercicio,
posas), la lipólisis (degradación de los triglicéridos en ácidos grasos y los impulsos parasimpáticos que se dirigen a las glándulas digestivas y
glicerol). al múscu lo liso del tubo digestivo predominan sobre los impulsos sim-
• La liberación de glucosa producida por el hígado provoca un incre- páticos. Esto permite la digestión y la absorción de la comi da, que es la
mento de la glucemia. fuente de energía del cuerpo. En forma simultá nea, las respuest as para-
simpáticas reducen las funciones corporales que permiten realizar acti-
• Los procesos que no son esenciales para enfrentar la situación estre-
vidad física.
sant e se inhiben. Por ej emplo, los movimient os musculares del tracto
El acrónimo SLODD puede servir pa ra recordar cinco respuestas pa ra-
gastrointestinal y las secreciones digestivas disminuyen la velocidad o
incluso pueden detenerse. simpáticas. Se conforma por salivación (S), lagrimeo (L), orina (0), diges-
tión (D) y defecación (D). Todas estas actividades son estimuladas, funda-
Los efectos de la estimu lación simpática duran más y son más gene- mentalmente, po r la división parasimpática . Además de aumentar estas
ralizados que los de la estimulación pa rasimpática debido a tres moti- actividades, otras respuestas parasimpáticas importantes consisten en
vos: 1) los axones simpáticos posganglionares se distribuyen a lo largo "tres disminuciones": disminución de la frecuencia cardíaca, d isminu-
de un área más extensa, de manera que muchos tejidos se activan en ción del diámetro de las vías aéreas (broncoconstricción) y disminución
forma simultánea, 2) la acetilcolin esterasa in activa la acet ilco lina en del di ámet ro pupi lar (constricción).
poco t iempo, mientras que la noradrenalina persiste en la hendidura En el Cuadro 15.3 se comparan las características estructurales y fun-
sináptica durante un lapso mayor y 3) la adrenali na y la noradrenali- cionales de las divisiones simpática y parasimpática del SNA. En el Cua-
na secretadas en la sangre, desde la médula suprar renal, intensifican y dro 15.4 se mencionan las respuestas de las glándulas, el músculo car-
prolo ngan las respuestas provocadas por l a noradren ali na li berada po r d íaco y el músculo liso ante la estimulación de las divisiones simpática y
los axones simpáticos posga nglion ares. Estas hormo nas circula n po r pa rasi mpática del SNA.

CUADRO 15 · 4 Efectos de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo
EFECTOR VISCERAL EFECTO DE LA ESTIMULACIÓN SIMPÁTICA (RECEPTORES ALFA O EFECTOS DE LA ESTIMULACIÓN PARASIMPÁTICA
. BETA ADRENÉRGICOS, EXCEPTO LO REMARCADO)* (RECEPTORES COLINÉRGICOS MUSCARINICOS)

GLÁNDULAS

Médula suprarrenal Secreción de adrenalina y noradrenalina (receptores colinérgicos Sin efecto conocido
nicotínicos)

Lagrimal Secreción mínima de lágrimas (u) Secreción de lágrimas

Páncreas Inhibe la secreción de enzimas digestivas y de la hormona insulina Estimula la secreción de enzimas digestivas y de la
(u 2 ); promueve la secreción de la hormona glucagón (¡32 ) hormona insulina

Lóbulo posterior de la hipófisis Secreción de hormona antidiurética (ADH) (j3 1) Sin efecto conocido

Pineal Aumenta la síntesis y secreción de melatonina (j3) Sin efecto conocido

Sudoríparas Aumenta la sudoración en la mayor parte del cuerpo (receptores co- Sin efecto conocido
linérgicos muscarínicos); sudoración en las palmas y las plantas (u 1)

Tejido adiposo t Lipólisis (degradación de los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol) Sin efecto conocido
(j3 1); liberación de ácidos grasos a la sangre (j3 1 y j33)

Hígado t Glucogenólisis (conversión del glucógeno en glucosa), gluconeogé- Síntesis de glucógeno; aumento de la secreción biliar
nesis (transformación de sustancias no hidrocarbonadas en gluco-
sa); disminución de la secreción biliar (u y j32 )

Riñón, células yuxtaglomerulares t Secreción de renina (~¡} Sin efecto conocido

Continúa
542 CAPITULO 15 Sistema nervioso autónomo

CUADRO 15 · 4 Efectos de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo (Continuación)

EFECTOR VISCERAL EFECTO DE LA ESTIMULACIÓN SIMPÁTICA (RECEPTORES EFECTOS DE LA ESTIMULACIÓN PARASIMPÁTICA

ALFA O BETA ADRENÉRGICOS, EXCEPTO LO REMARCADO)* (RECEPTORES COLINÉRGICOS MUSCARÍNICOS)

MUSCULO CARDIACO Incremento de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de contrac- Dism inución de la frecuencia cardíaca y de la fuerza
ción auricular y ventricular (~ 1 ) de contracción auricular
MÚSCULO LISO

Iris, músculo radial Contracción 7 dilatación pupilar (a 1} Sin efecto conocido

Iris, músculo circular Sin efecto conocido Contracción 7 constricción pupilar

Músculo ciliar del ojo Relajación para ajustar la forma del cristalino para la visión de Contracción para la visión de cerca
lejos (~2 )
Pulmones, músculo bronquial Relajación 7 dilatación de la vía aérea (~2 } Contracción 7 constricción de la vía aérea

Vesícula y conductos biliares Relajación para facilitar el almacenamiento de bilis en la vesí- Contracción 7 aumento de la liberación de bilis al
cula biliar (~ 2 } intestino delgado
Estómago e intestinos Disminución de la motilidad y del tono {a¡,~ y~); contrac- Aumento de la motilidad y el tono; relajación de
ción de esfínteres (a 1) esfínteres
Bazo Contracción y liberación de la sangre almacenada hacia la Sin efecto conocido
circulación general (a 1)
Uréter Aumento de la motilidad (a 1} Aumento de la motilidad (¿?)
Vejiga Relajación de la pared muscular (~2 }; contracción del esfínter Contracción de la pared muscular y relajación del
uretral interno (a1) esfínter uretral interno
útero Inhibe la contracción en las mujeres no embarazadas (~2 }; Efecto mfnimo
estimula la contracción en las mujeres em barazadas (a1)
Órganos sexuales En los hombres, contracción del músculo liso de los conductos Vasodilatación, erección del clítoris (mujer} y del
deferentes, la próstata y las vesículas seminales, lo que produ- pene (hombre)
ce la eyaculación (a 1)
Folículos pilosos, músculo erector de Contracción 7 erección del pelo que produce "piel de gallina" Sin efecto conocido
los pelos (a¡)

MÚSCULO LISO VASCULAR

Arteriolas de las glándulas salivales Vasoconstricción, que disminuye la secreción de saliva (a 1} Vasodilatación, que aumenta la secreción de saliva

Arteriolas de las glándulas gástricas Vasoconstricción, que inhibe la secreción (a1) Secreción de jugo gástrico

Arteriolas de las glándulas intestinales Vasoconstricción, que inhibe la secreción (a 1} Secreción de jugo intestinal

Arteriolas coronarias (cardíacas) Relajación 7 vasodilatación (~2 }; Contracción 7 vasoconstricción

cont racción 7 vasoconstricción {a¡, a 2);
contracción 7 vasoconstricción (receptores colinérgicos mus-
carínicos}
Arteriolas de la piel y de las mucosas Contracción 7 vasoconstricci?.n (a1} Vasodilatación, que puede no ser significativa desde
el punto de vista fisiológico
Arteriolas del músculo esquelético Contracción 7 vasoconstricción (a 1); Sin efecto conocido
relajación 7 vasodilatación (~);
relajación 7 vasodilatación (receptores colinérgicos muscarí-
nicos)
Arteriolas de las vísceras abdominales Contracción 7 vasoconstricción (a¡, ~2} Sin efecto conocido
Arteriolas encefálicas Contracción leve 7 vasoconstricción (a1) Sin efecto conocido
Arteriolas renales Constricción de los vasos sanguíneos 7 disminución del volu- Sin efecto conocido
men urinario (diuresis) (a¡}
Venas sistémicas Contracción 7 constricción (a 1), Sin efecto conocido
relajación 7 dilatación (~2 )

• Se mencionan las subcategorlas de los receptores a. y (j reconocidas. t Agrupados con las glándulas, porque liberan sustancias hacia la circulación sanguinea.
 15.5 Integración y control de las funciones autónomas 543

• Neuronas motoras. Los impulsos nerviosos generados por el centro

pr~~untas de revisión
integrador se propagan fuera del SNC a lo largo de neuronas motoras
10. Defina tono autónomo. hacia un efector. En un arco reflejo autónomo, dos neuronas moto-
11. Mencione algunos ejemplos de efectos antagonistas de las divisiones ras conectan el SNC con un efector: la neurona preganglionar condu-
simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo. ce los impulsos motores desde el SNC hasta un ganglio autónomo, y
12. ¿Qué sucede durante la respuesta de lucha o huida? la neurona posganglionar transmite los impulsos nerviosos motores
13. ¿Por qué la división parasimpática del SNA se conoce como sistema de desde un ganglio autónomo hasta un efector (véase Fig. 15.1).
conservación y restauración de la energía? • Efector. En un arco reflejo autónomo, los efectores son el músculo
14. Describa la respuesta simpática ante una situación atemorizadora en liso, el músculo cardíaco y las glándulas, y el reflejo se llama reflejo
cad a una de las siguientes partes del cuerpo: folículos pilosos, iris, autónomo.
pulmones, bazo, médula suprarrenal, vejiga, estómago, intestinos,
vesícula biliar, hígado, corazón, arteriolas de las vísceras abdominales
y arteriolas del músculo esquelético. Control autónomo por centros superiores
En condiciones normales, las personas no son conscientes de las con-
tracciones musculares de los órganos digestivos, el latir del corazón,

B lntegración y control de los cambios en el diámetro de los vasos sanguíneos o la dilatación y la

constricción pupilar, debido a que los centros integradores de estas res-
las funciones autónomas puestas autónomas se encuentran en la médula espinal o en las regiones
inferiores del encéfalo. Las neuronas sensitivas somáticas o autónomas
transportan aferencias hacia estos centros, y las neuronas motoras au-
tónomas envían eferencias que ajustan las actividades en los efectores
OBJETIVOS
viscerales, en general sin percepción consciente.
El hipotálamo es el centro de control e integración más importante del
• Describir los componentes de un reflejo autónomo.
SNA. Recibe aferencias sensitivas relacionadas con las funciones visce-
• Explicar la relación entre el hipotálamo y el sistema nervioso rales, el olfato y el gusto, y también de los cambios en la temperatura, la
autónomo. osmolaridad y los niveles de varias sustancias en la sangre. También reci-
be aferencias relacionadas con emociones desde el sistema límbico. Las
eferencias del hipotálamo influyen sobre los centros autónomos, tanto
del tronco encefálico (centros cardiovascular, de la salivación, de la de-
glución y del vómito) como de la médula espinal (centros de la defecación
Reflejos autónomos (viscerales) y la micción en la médula espinal sacra).
Los reflejos autónomos son respuestas que se producen cuando los Desde el punto de vista anatómico, el hipotálamo se conecta con am-
impulsos nerviosos atraviesan un arco reflejo autónomo. Estos reflejos bas divisiones del SNA, simpática y parasimpática, por medio de axones
cumplen una función clave en la regulación de condiciones controladas de neuronas con dendritas y cuerpos celulares en varios núcleos hipo-
en el cuerpo, como la presión arterial a través del ajuste de la frecuencia talámicos. Los axones forman tractos desde el hipotálamo hacia los nú-
cardíaca, la fuerza de la contracción ventricular y el diámetro de los vasos cleos simpáticos y parasimpáticos del tronco encefálico y la médula espi-
sanguíneos, la digestión mediante el control de la motilidad (movimiento) nal, con relevos en la formación reticular. Las regiones posterior y lateral
y el tono muscular del tubo digestivo y la defecación y la micción por me- del hipotálamo controlan la división simpática. La estimulación de estas
dio de la regulación de la apertura y el cierre de los esfínteres. áreas produce el aumento de la frecuencia cardíaca y la fuerza de contrac-
ción del corazón, el aumento de la presión arterial debido a la constric-
Los componentes de un arco reflejo autónomo son los siguientes:
ción de los vasos sanguíneos, la elevación de la temperatura corporal, la
dilatación de las pupilas y la inhibición de la actividad del tubo digestivo.
• Receptor sensitivo. Al igual que el receptor de un arco reflejo somá-
En cambio, las regiones anterior y medial del hipotálamo controlan la
tico (véase Fig. 13.14), el receptor sensitivo en un arco reflejo autóno-
división parasimpática. La estimulación de estas áreas disminuye la fre-
mo es la porción terminal de una neurona sensitiva que responde a un
cuencia cardíaca y la presión arterial, contrae las pupilas y aumenta la
estímulo y produce un cambio capaz de generar, en última ins.tancia,
secreción y la motilidad del tubo digestivo.
impulsos nerviosos. Estos receptores sensitivos autónomos se asocian
fundamentalmente con interoceptores (que responden a estímulos in-
Preguntas de revisión
ternos como el estiramiento de una pared visceral o la composición
química de un líquido corporal). 15. Proporcione tres ejemplos de situaciones corporales que se mantie-
nen en equilibrio homeostático por la acción de reflejos autónomos.
• Neurona sensitiva. Conduce impulsos nerviosos desde los receptores
hacia el SNC. 16. ¿Cuál es la diferencia entre un arco reflejo autónomo y un arco reflejo
somático?
• Centro integrador. lnterneuronas dentro del SNC retransmiten se-
ñales desde las neuronas sensitivas hasta las neuronas motoras. Los
centros integradores más importantes para la mayoría de los reflejos Después de describir la estructura y la función del sistema nervioso,
autónomos se encuentran en el hipotálamo y en el tronco encefálico. es posible apreciar las distintas maneras en que este contribuye a la ho-
Algunos reflejos autónomos, como los destinados a la micción y a la meostasis de los sistemas corporales en la sección Homeostasis: contri-
defecación, tienen centros integradores en la médula espinal. buciones del sistema nervioso.
 ..
( ) ENFOQUE en LA HOMEOSTASIS

SISTEMA SISTEMA LINFÁTICO

TEGUMENTARIO E INMUNIDAD

• Los nervios simpáticos del sistema • Determ inados neurotransmisores ayu-

nervioso autónomo (SNA) controlan dan a regular la respuesta inmun itaria
la contracción del músculo liso unido • La actividad del sistema nervioso pu-
a los folículos pilosos y la sudoración ede aumentar o disminuir las respues-
en las glándulas sudoríparas t as inmunitarias

SISTEMA APARATO RESPIRATORIO

ESQUEL~TICO
• Las áreas respiratorias en el t ronco
• Los nociceptores (receptores del do- encefálico controlan la frecuencia y la
lor) ubicados en el tejido óseo infor- profund idad de la respiración
man acerca de daño o traumatismo • El SNA ayuda a regular el diámetro de
óseo las vías aéreas

SISTEMA APARATO
MUSCULAR DIGESTIVO
• Las neuronas motoras somáticas re- • La división entérica del SNA ayuda a
ciben instrucciones de las áreas mo- regular la digestión
toras del encéfalo y estimulan la con- • La división parasimpática del SNA es-
tracción de los músculos esqueléticos timula muchos procesos digestivos
para realizar movimientos corporales
• Los núcleos basales y la formación re-
ticular establecen el tono muscular CONTRIBUCIONES DEL
• El cerebelo coordina los movimientos
especializados
SISTEMA NERVIOSO APARATO
URINARIO
A TODOS LOS SISTEMAS
CORPORALES • El SNA interviene en la regulación del
flujo sanguíneo hacia los riñones e in-
• Junto con las hormonas del sistema en- fluye sobre la velocidad de formación
SISTEMA
docrino, los impulsos nerviosos comuni- de la orina
ENDOCRINO can y regulan la mayoría de los tejidos • Los cent ros encefálicos y medulares
• El hipotálamo regula la secreción de controlan el vaciado de la vejiga
hormonas de la adenohipófisis (lóbulo
anterior de la hipófisis) y de la neuro-
hipófisis (lóbulo posterior de la hipó-
fisis)
• El SNA regula la secreción de hor- APARATOS
monas de la médula suprarrenal y el REPRODUCTORES
páncreas
• El hipotálamo y el sistema límbico
regulan d iversas conductas sexuales
• El SNA favorece la erección del pene
en los hombres y del clítoris en las mu-
jeres, y la eyaculación del semen en
APARATO
los hombres
CARDIOVASCULAR
• El hipotálamo regula la liberación de
• El centro cardiovascular en el bulbo las hormonas del lóbulo anterior de la
raquídeo envía impulsos nerviosos al hipófisis que controlan a las gónadas
SNA que regu lan la frecuencia cardía- (ovarios y testículos)
ca y la fuerza del lat ido del corazón • Los impulsos nerviosos generados por
• Los impulsos nerviosos del SNA tam- la succión del pezón por el lactante es-
bién regulan la presión arterial y el flu- t imulan la liberación de oxitocina y la
jo a través de los vasos sanguíneos secreción de leche en la mad re
 Trastornos: desequilibrios homeostáticos 545

Trastornos: desequilibrios diat a. En primer lugar, se debe identificar y eliminar el estímulo proble-
mático con rapidez. Si esto no mejora los síntomas, puede administrarse
homeostáticos un antihipertensivo, como clonidina o nitroglicerina. Si el paciente no re-
cibe tratamiento, la disreflexia autónoma puede producir convulsiones,
accidente cerebrovascular o infarto de miocardio.

Disreflexia autónoma
Fenómeno de Raynaud
La disreflexia autónoma es una respuesta exagerada de la división sim-
pática del SNA que se presenta en casi el 85% de los individuos que su- En el fenómeno de Raynaud, los dedos (de la mano y del pie) se tornan
fren una lesión medular a nivel o por encima de T6. Esta alteración se isquémicos (privados de sangre) luego de la exposición al frío o por estrés
desarrolla después de la recuperación del shock medular (véase Tras- emocional. La enfermedad se debe a la estim ulación simpática excesiva
tornos: desequilibrios homeostáticos, en el Cap. 13) y se produce como del músculo liso de las arteriolas de los dedos y a la respuesta exacerba-
consecuencia de la interrupción del control superior de las neuronas del da a los estímulos que causan vasoconstricción. Cuando las arteriolas de
SNA. Cuando determinados impulsos sensitivos, como los resultantes del los dedos se contraen en respuesta a la estimulación simpática, el flu-
estiramiento de una vej iga casi llena, son incapaces de ascender por la jo sanguíneo disminuye considerablemente. Como resultado, los dedos
médula espinal, se produce una estimula ción en masa de los nervios sim- pueden palidecer (y adoptar un color blanco debido al bloqueo del flujo
páticos ubicados por debajo del nivel de la lesión. Otras situaciones en sanguíneo) o desarrollar cianosis (color azulado debido a la presencia de
las que se dispara esta respuesta son la estim ulación de los nociceptores sangre desoxigenada en los capilares). En casos extremos, pueden sufrir
y las contracciones viscera les durante la estimulación sexual, el trabajo necrosis por la falta de oxígeno y nutrientes. Cuando los dedos vuelven
de parto, el parto y la estimulación intestinal. Dentro de los efectos aso- a calentarse, las arteriolas pu eden dilatarse y los dedos adquieren una
ciados con el aumento de la actividad simpática, puede mencionarse la coloración roja. Muchos pacientes que padecen el fenómeno de Raynaud
vasoconstricción significativa, que eleva la presión arterial. En respuesta, presentan hipotensión art erial (presión arteria l baja). Algunos tienen
el centro cardiovascular en el bulbo raquídeo: 1) aumenta los impulsos mayor cantidad de receptores alfa-adrenérgicos. Este fenómeno es fre-
parasimpáticos eferentes a través del nervio vago (X), lo que disminuye cuente en mujeres jóvenes y se observa más a menudo en climas fríos.
la frecuencia cardíaca y 2) reduce los impulsos simpáticos eferentes, con Los pacientes afectados deben evitar la exposición al frío, usar ropa abri-
dilatación de los vasos sanguíneos ubicados en niveles superiores al de gada y mantener las manos y los pies ca lientes. Los fá rmacos utilizados
la lesión. para el tratam iento de esta enfermedad incluyen la nifedipin a, que es un
La disreflexia autónoma se caracteriza por cefa lea punzante, hiperten- bloqueante de los canales de calcio que relaja al músculo liso vascular, y
sión arterial, piel caliente y eritematosa con sudoración profusa por enci- prazosín, que relaja el músculo liso a través del bloqueo de los receptores
ma del nivel de la lesión y piel fría, pálida y seca por debaj o de la lesión, alfa-adrenérgicos. El cigarrillo, el alcohol y las drogas ilícitas pueden exa-
además de ansiedad. Es una emergencia que requiere intervención in me- cerbar los síntomas de esta enfermedad .

Terminol gía médica

Biorretroalimentación (biofeedback) Técnica en la cual un individuo se some- Megacolon (mega-, grande) Colon anormalmente grande. En el megacolon
te a información concerniente a una respuesta autónoma, como la frecuencia congénito, los nervios parasimpáticos distales que se dirigen a segmentos dis-
cardíaca, la presión arterial o la temperatura de la piel. Varios monitores electró- tales no se desarrollan adecuadamente. La pérdida de la función motora en ese
nicos brindan señales visuales o auditivas sobre las respuestas autónomas. A tra- segmento ca usa una dilatación masiva del colon proximal normal. Se observa
vés de la concentración en pensamientos positivos, los individuos pueden apren- estreñimiento extremo, distensión abdominal y, en ocasiones, vómitos. La re-
der a alterar sus respuestas autónomas. Por ejemplo, la biorretroalimentación se sección del segmento de colon afectado mejora el trastorno.
emplea para descender la frecuencia cardíaca y la tensión arterial, y aument ar Neuropatía autónoma Neuropatía (alteración de un nervio craneal o espinal
la temperatura de la piel para disminuir la intensidad de la cefalea migrañosa. específico) que afecta a uno o más nervios autónomos, con múltiples efectos
Disautonomía (dis-, dificultad y -autonomía, independencia) Trastorno heredi- sobre el sistema nervioso autónomo, como estreñimiento, incont inencia uri-
tario por el cual el sistema nervioso autónomo funciona de manera anómala y naria e impotencia, además de síncope y disminución de la presión arterial en
produce una disminución de la secreción lagrimal, escaso control vasomotor, in- posición de pie (hipotensión ortostótica), debido a una disminución del control
coordinación motora, reticulado cutáneo, ausencia de sensibilidad dolorosa, di- simpático del aparato cardiovascular. Con frecuencia, este tipo de neuropatia
ficultad para deglutir, hiporreflexia, vómitos excesivos e inestabilidad emociona l. se asocia con la diabetes mellitus (neuropatía diabética).
Distrofia simpática refleja Síndrome que se caracteriza por dolor espontáneo, Reflejo en masa En casos de lesión medular grave por encima del nivel de la
hipersensibilidad dolorosa a estímulos como el roce, el frío y sudoración excesi- sexta vértebra torácica, la estimulación de la piel o la sobredistensión de un
vos en las zonas del cuerpo afectadas. La alteración compromete con frecuen- órgano visceral (como la vejiga o el colon) por debajo del nivel de la lesión pro-
cia los antebrazos, las manos, las rodillas y los pies. Se cree que la patogenia se voca una activación intensa de impulsos autónomos y somáticos eferentes de
relaciona con una activación de la división simpática del sistema nervioso autó- la médula espinal como respuesta refleja. La respuesta exagerada se debe a la
nomo debido a nociceptores afectados por traumat ismos o cirugías en huesos ausencia de estímulos inh ibidores aferentes del encéfalo. El reflejo en masa se
o articulaciones. El tratamiento consiste en anestésicos y fisioterapia. Estudios caracteriza por espasmos flexo res de los miembros inferiores, evacuación de la
clínicos recientes también sugieren que el baclofeno puede usarse para dismi- vejiga y el colon, y sudoración profusa por debajo del nivel de la lesión.
nuir el dolor y restaurar la función normal en la región corporal afectada. Tam- Vagotomía (-tomía, incisión) Sección del nervio vago (X). Se realiza con frecuen-
bién se denomina síndrome de dolor regional complejo tipo l. cia para disminuir la producción de ácido clorhídrico en personas q ue presen-
Hiperhidrosis (hiper-, por encima de; -hidrosis, sudor). Sudoración excesiva o tan úlcera.
profusa debido a la estimulación intensa de las glándulas sudoríparas.
546 CAPITULO 15 Sistema nervioso autónomo

15.3 Neurotransmisores y receptores del sistema nervioso

Revisión del capítulo autónomo
l . Las neuronas colinérgicas liberan acet ilcolina. En el SNA, las neuronas colinér-
gicas son todas las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares, las
Revisión neuronas simpát icas posganglionares que inervan a casi todas las glándulas sudo-
ríparas y todas las neuronas parasimpáticas posganglionares.
15.1 Comparación entre los sistemas nerviosos somático y 2. La acetilcolina se une a receptores colinérgicos. Los dos t ipos de receptores
colinérgicos, ambos afines a la unión de la acetilco lina, son los nicotínicos y los
autónomo muscarínicos. Los receptores nicotínicos se encuentran en las membranas plas-
máticas de las dendritas y en los cuerpos celulares de las neuronas simpáticas y
1. El sistema nervioso somático funciona baj o control consciente, mientras que el
parasimpáticas posganglionares, las membranas plasmáticas de las células cro-
SNA suele funcionar sin control consciente.
mafines de la médula suprarrenal y en la placa motora en la unión neuromuscular.
2. Las aferencias sensitivas del sistema nervioso somático provienen, principal- Los receptores muscarínicos se localizan en las membranas plasmáticas de todos
mente, de los sentidos somáticos y especiales, mientras que las aferencias sensi- los efectores inervados por neuronas parasimpáticas posganglionares y enlama-
tivas del SNA proceden de los interoceptores, sumados a los sentidos somáticos y yoría de las glándulas sudoríparas inervadas por neuronas simpáticas posganglio-
los especiales. nares colinérgicas.
3. Los axones de las neuronas motoras somáticas se extienden desde el SNC y es- 3. En el SNA, las neuronas adrenérgicas liberan noradrenalina. La mayoría de las
tablecen sinapsis de manera directa con un efector. Las vías motoras autónomas neuronas simpáticas posganglionares son adrenérgicas.
contienen dos neuronas motoras en serie. El axón de la primera neurona motora
4. Tanto la adrenalina como la noradrenalina se unen a receptores adrenérgicos,
se extiende desde el SNC y realiza sinapsis con la segunda neurona motora en un
que se localizan en los efectores viscerales inervados por la mayoría de las neuro-
ganglio autónomo, y la segunda neurona hace sinapsis con un efector.
nas simpát icas posganglionares. Los dos tipos principales de receptores adrenér-
4. La eferencia motora del SNA tiene dos divisiones principales: simpática y pa- gicos son los alfa y los beta.
rasimpática. La mayoría de los órganos recibe inervación doble; en condiciones
normales, una de las divisiones del SNA causa excitación y la otra inhibición. La 5. En el Cuadro 15.2 se resumen los ti pos de receptores colinérgicos y adre-
división entérica consiste en nervios y ganglios ubicados dentro de la pared del nérgicos.
t ubo digestivo. 6. Un agonista es una sustancia que se une con un receptor y lo activa, e imita el
5. Los efectores del sistema nervioso somático son los músculos esqueléticos, y los efecto de un neurotransm isor o de una hormona natural. Un antagonista es una
efectores del SNA son el músculo cardiaco, el músculo liso y las glándulas. sustancia que se un e a un receptor y lo bloquea; de esta manera impide que los
neurotransmisores o las hormonas ejerzan su efecto.
6. En el Cuadro 15.1 se comparan los sistemas nerviosos somático y autónomo.
15.4 Fisiología del sistema nervioso autónomo
15.2 Anatomía de las vías motoras autónomas 1. La división simpática favorece las funciones corporales para mantener la acti-
vidad física vigorosa y la producción rápida de ATP (respuesta de lucha o huida},
1. Una neurona preganglionar es la primera de las dos neuronas motoras en cual- mientras que la división parasimpática regula las actividades que conservan y res-
quier vía motora autónoma; el axón de la neurona preganglionar se extiende hasta tauran la energía corporal.
un ganglio autónomo, donde hace sinapsis con una neurona posganglionar, la se- 2. Los efectos de la estimu lación simpática tienen mayor duración y son más gene-
gunda neurona en la vía motora autónoma. Las neuronas preganglionares están ralizados que los de la estimulación parasimpát ica.
mielinizadas, mientras que las posganglionares no lo están.
2. Los cuerpos de las neuronas simpáticas preganglionares se ubican en las astas 3. En el Cuadro 15.3 se comparan las características est ructurales y funcionales
de las divisiones simpática y parasimpática.
laterales de la sustancia gris de los 12 segmentos torácicos y en los primeros dos o
t res segmentos lumbares de la médula espinal. Los cuerpos de las neuronas pre- 4. En el Cuadro 15.4 se enumeran las respuestas simpáticas y parasimpáticas.
ganglionares parasimpáticas se ubican en cuatro núcleos de nervios craneales {111,
VIl, IX y X} en el t ronco encefálico y en las astas latera les de la sustancia gris, del 15.5 Integración y control de las funciones autónomas
segundo al cuarto segmento sacro de la médula espinal.
l. El reflejo autónomo regula las actividades del múscu lo liso, el múscu lo cardíaco
3. Existen dos grupos principales de ganglios autónomos: ganglios simpáticos y
ganglios pa rasimpáticos. Los ga nglios simpáti cos incluyen los de l tronco simpático
y las glándulas.
(a ambos lados de la columna vertebral} y los prevertebrales (delante de la colum- 2. Un arco reflejo autónomo está formado por un receptor, una neurona sensitiva,
na vertebral}. Los ganglios parasimpáticos se denominan ganglios terminales {cer- un centro int egrador, dos neuronas motoras autónomas y un efector visceral.
ca o dentro de los efectores viscerales}. 3. El hipotálamo es el centro más importante de control e integración del SNA.
4. Las neuronas preganglionares simpáticas hacen sinapsis con neuronas posgan- Se conecta tanto con la d ivisión simpática como con la división parasimpática del
glionares en los ganglios del tronco simpático o en los prevertebrales, mientras SNA.
que las neuronas preganglionares parasimpáticas hacen sinapsis con las neuronas
posganglionares en los ganglios terminales.

Preguntas de razonamiento
1. Usted asiste a un restaurante de comida libre y consume una importante can- posprandia les {después de la comida}? Elabore un listado de los órganos que in-
tidad de comida. Luego de regresar a su casa, se recuesta en un sofá a mirar te- tervienen, la inervación principal de cada órgano y los efectos del sistema nervioso
levisión. ¿Qué división del sistema nervioso está involucrada en sus actividades sobre sus funciones.
 Respuestas a las preguntas de las figuras 547

2. Clara maneja su auto desde la escuela mientras escucha su música favorita, 3. La señora López presenta diarrea que le impide realizar sus tareas domésticas.
cuando un perro aparece en la calle frente a su auto. Logra virar el volante brus- Le gustaría ir a la f iesta de cumpleaños de su hermano, pero teme un episodio dia-
camente y evadirlo. Mientras continúa su camino, nota que su corazón late muy rreico. ¿Qué tipo de fármaco relacionado con la función del sistema nervioso autó-
rápid o, tiene " piel de gallina" y sus manos están sudorosas. ¿Po r qué experimenta nomo puede tomar para aliviar su diarrea?
estos efectos?

Respuestas a las preguntas de

las figuras
15.1 1nervación doble significa que un órgano del cuerpo está inervado tanto por 15.4 Los ganglios del tronco simpático contienen neuronas posganglionares sim-
neuronas simpáticas como por neuronas parasimpáticas del sistema nervioso au- páticas dispuestas en una línea vertical o a ambos lados de la columna vertebral.
tónomo. 15.5 El plexo autónomo más grande es el p lexo celíaco (solar) .
15.2 Casi todos los axones preganglionares parasimpáticos son más largos que la 15.6 Los nervios esplácnicos pélvicos se originan en el segmento comprendido en-
mayoría de los axones preganglionares simpáticos, porque gran parte de los gan- tre el segu nd o y el cuarto nervio sacro.
glios parasimpáticos se ubican en las paredes de los órganos viscerales, mientras
15.7 Muchas (pero no todas) de las neuronas simpáticas posganglionares son
que gran cantidad de los ganglios simpáticos se localizan cerca de la médula espi-
adrenérgicas. Hay receptores muscarínicos en las membranas plasmáticas de to-
nal en el tronco simpático.
dos los efectores (músculo liso, músculo cardíaco y glándulas) inervados por neu-
15.3 Los ganglios terminales se asocian con la división parasimpática y el tronco ronas parasimpáticas posganglionares y en las glándulas sudoríparas, inervadas
simpático, y los ganglios prevertebrales se relacionan con la división simpática. por neuronas simpáticas posganglionares colinérgicas.