Subdivision Basidiomycotina
Subdivision Basidiomycotina
Subdivision Basidiomycotina
Dentro de esta subdivisión se estudian hongos que causan enfermedades de gran importancia económica como lo
son las royas y los carbones.
Los basidiomicetes tienen un micelio tabicado y reproducción sexual conocida; diferenciándose de Ascomicetes y
Deuteromicetes en que las esporas sexuales (basidiosporas) son externas y se forman a expensas de una célula
madre llamada basidio.
La morfología de este basidio se toma como punto de partida para la clasificación de esta subdivisión, en donde
tenemos dos clases:
- Hymenomycetes Tienen un basidio típico que consiste en una célula diferenciada, generalmente en forma de
clava que lleva uno o varios esterigmas en su parte superior los cuales sostienen, a su vez, las basidiosporas.
- Telyomycetes No existe el basidio típico, poseen, en cambio, teliosporas o clamidosporas que germinan
dando un pro-basidio sobre el cual se forman las esporidias que son equivalentes en sus funciones a las
basidiosporas de los basidios típicos.
CLASE HYMENOMYCETES
Los basidios de estos hongos por lo general no están tabicados es decir que se encuentran constituidos por una sola
célula. Pueden exhibir una gran variación de tamaño y forma y son sede de la carigamia y de la meiosis, así como de
la posterior mitosis que originan entre 2 y 8 basidiosporas, siendo el número más común 4. Los basidios pueden
estar flojamente dispuestos sobre el micelio o ser llevados por una estructura más o menos diferenciada
(basidiocarpo, que puede adoptar muchas formas).
Dentro de esta clase vamos a tener 2 subclases:
A. Subclase Holobacidiomycetidae: el basidio se encuentra formado por una sola célula.
B. Subclase Phragmobasidiomycetidae: el basidio se encuentra dividido en varias células.
ORDEN POLYPORALES: Con basidiocarpo (es una estructura multicelular sobre la que se dispone el himenio
productor de esporas- el himenio es la parte fértil del basidiocarpo y está conformado por basidios); Aquí se
encuentran los hongos repisa. Comprende varias familias como por ejemplo:
- Corticiaceae: son hongos polífagos de plantas tropicales (especie Corticum solani que es la forma sexual de la
sarna de la papa)
- Stereaceae: causan enfermedades crónicas en plantas leñosas.
ORDEN AGARICALES: Tienen basidiocarpo complejo. Dentro de este orden se ecnuentra la familia Agaricaceae
donde se van a encontrar varios generos que se diferencian por el tipo de basidiocarpo y el color de las esporas;
se destaca Amarilaria porque es un patógeno que ataca a muchas coníferas y latifoliadas.
CLASE TELIOMICETES
Son patógenos sobre plantas vasculares. Contiene dos órdenes de suma importancia:
ORDEN USTILAGINALES: Los pro-basidios pueden estar tabicados o no y llevan esporidias sésiles capaces de
germinar por brotacion. Las masas esporificas generalmente son negras u oscuras. No tienen estructuras
sexuales definidas. Aquí se encuentran los “CARBONES”.
ORDEN UREDINALES: Los pro-basidios son tabicados, divididos transversalmente en 4 células, cada una de las
cuales produce una basidiosporas sobre un esterigma. Las basidiosporas no germinan por brotacion. Tienen
estructuras sexuales definidas.
ORDEN USTILAGINALES
Las clamidosporas se originan en células miceliales dicarioticas y forman masas pulverulentas llamadas soros. Las
clamidosporas al germinar se produce la meiosis dando lugar a la formación de un probasidio que formara
basidiosporas, las cuales en algunas especies puede germinar directamente emitiendo un tubo que infectara al
hospedante y en otras formara esporidias secundarias.
Las plantas más atacadas por estos hongos son las Gramíneas invadiendo casi siempre órganos aéreos (en la mayoría
de los casos es la flor donde se registra la esporulación).
Este orden incluye dos familias que se diferencian por:
Familia TILLETIACEAE Las clamidosporas al germinar producen probasidios continuos (cenociticos) que llevan en la
extremidad un grupo de basidiosporas alargadas.
Las especies de la familia USTILAGINACEAE por lo común forman soros carbonosos, pulverulentos constituidos por la
aglomeración de teliosporas. Comprende dos géneros:
- Genero USTILAGO, en donde los soros están cubiertos por una membrana formada por tejido del hospedante
que evanesce prematuramente.
- Genero SPHACELOTHECA, en donde los soros están envueltos por una falsa membrana formada por hifas del
hongo.
El género Ustilago es un género que destruye los tejidos del hospedante y cuyo micelio, una vez logrado esto, se
cubre completamente por las masas carbonosas mencionadas. Las principales especies son:
Ustilago Nuda: Es el carbón volador del trigo y la cebada.
Ustilago Hordei: Es el carbón duro de la avena y la cebada.
Ustilago avenae: Es el carbón desnudo de la avena.
Ustilago maydis: Es el carbón común del maíz.
Ustilago scitaminea: Es el carbón de la caña de azúcar.
El género Sphacelotheca es importante en sorgo y maíz, produciendo soros carbonosos en las inflorescencias. Las
principales especies son:
Sphacelotheca reiliana: Es el carbón de la panoja del maíz y del sorgo.
Sphacelotheca sorgi: Es el carbón cubierto del sorgo.
En las especies de la familiar TILLETIACEAE las teliosporas germinan dando un probasidio continuo que lleva al final
un haz de esporidias primarias. La infección ocurre por la germinación de las teliosporas adheridas a los granos,
existiendo un sincronismo entre la germinación del grano y la de la teliospora, cuyo tubo germintivo penetra en el
embrión antes de que este emerja a la superficie.
Existen 3 géneros principales:
El género Tilletia se caracteriza por poseer teliosporas libres y soros pulverulentos en las inflorescencias. Algunas
especies son importantes patógenos del trigo, como por ejemplo:
Tilletia caries: Porduce la caries o carbón hediondo del trigo
El género Entyloma se caracteriza por poseer teliosporas libres y soros no pulverulentos en las hojas que forman
manchas claras (carbones blancos).
El género Urocystis se caracteriza por poseer teliosporas agrupadas en glomérulos y soros pulverulentos. Algunas
especies importantes de este género son:
Urocystis tritici: Es el carbón de la hoja y tallo del trigo.
ORDEN UREDINALES
Son parásitos obligados (es decir que no pueden ser cultivados en medios artificiales).
Tienen un micelio ramificado, intercelular, rara vez intracelular; el mismo puede ser de corto periodo de vida o
perenne. La infección que producen es local, pues difícilmente se extiende del lugar de la pústula.
Este orden presenta dos características importantes:
Poliformismo: por ejemplo la roya del trigo produce sucesivamente 5 tipos diferentes de esporas (picniosporas,
ecidiosporas, uredosporas, teleutosporas y basidiosporas).
Heterotalismo: Esta roya precisa de la concurrencia de espermacias de sexo opuesto para la formación de
ecidiosporas.
Se va a llamar uredinales de ciclo completo a aquellos que tienen todas las formas de reproducción. A veces este
ciclo completo puede ocurrir en el mismo hospedante, en este caso se denominan autoicos, y otras veces ocurre en
hospedantes de distintas familias, en este caso se llaman heteroicos.
Se denominan uredinales de ciclo incompleto a los que carecen o no se le conoce alguna de las formas
reproductivas; son perfectas las que presentan constantemente por lo menos la forma teleutosporica e imperfectas
aquellas a las que no se les conoce esta forma.
Los distintos estados del ciclo de las royas han sido designados por distintos autores, y se describen tomando en
cuenta el ciclo biológico de P.graminis:
“0” espermegonico
“1” ecidico
“2” uredosorico
“3” teleutosorico
“4” basidial
FAMILIA PUCCINIACEAE
Entre los diversos géneros que comprende, 5 son de importancia económica:
El género HEMILEIA se caracteriza por tener espermogonios subepidermicos y teliosporas unicelulares oscuras.
El género PUCCINIA se caracteriza por tener espermogonios subepidermicos y teliosporas bicelulares oscuras.
El género TRANZSCHELIA se caracteriza por tener espermogonios subcuticulares y teliosporas bicelulares formando
grupos de 2 a 8 en un pedicelo común.
Entre las especies importantes tenemos:
Tranzschelia pruni: Es la roya de los frutales de carozo
El género PHRAGMIDIUM se caracteriza por tenes espermegonios subcuticulares y teliosporas multicelulares con
pedicelo ensanchado en la base.
FAMILIA MELAMPSORACEAE
La característica principal de esta familia es que las teliosporas son sésiles y se disponen en camadas. Existen dos
géneros de importancia agronómica:
El género MELAMPSORA tiene teliosporas unicelulares, no encadenadas y unidas lateralmente. Existe más de 80
especies siendo la mayoría autoicas (todos sus estadios transcurren en un mismo hospedante).
FAMILIA PHAKOPSORACEAE
Dentro de esta familia vamos a tener un género de importancia:
“Carbones”
“Royas”
1. ROYA NEGRA DEL TALLO DE LOS CEREALES (Agente causal: Puccinia graminis)
El descubridor de la roya negra del tallo de los cereales fue Persoon en 1794. Desde entonces es de todas las
royas que afectan a los cereales la más estudiada en el mundo por la gran importancia económica que tiene.
Puccinia graminis en sus formas especiales es un patógeno de un gran número de gramíneas, pero desde el
punto de vista económico las más dañadas son el trigo, avena y centeno.
Síntomas: En Argentina aparece en primavera, al iniciarse la estación (septiembre) en el norte y a mediados de
octubre más al sur. Ataca preferentemente el tallo y la vaina, aunque posteriormente puede extenderse a la
lámina y a toda la planta.
Aparecen pústulas herrumbrosas alargadas, aisladas o confluentes, que al principio quedan cubiertas por la
epidermis y al final la rompen dejando escapar un polvo de color amarillo-pardo, constituido por uredosporas.
Posteriormente al lado de estas pústulas aparecen otras de color negro, que tienen la misma disposición que las
anteriores y que también terminan por romper la epidermis, pero su contenido no se desprende. Son los
teliosoros que contienen teliosporas.
Ciclo de la enfermedad: Esta especie es un patógeno obligado de ciclo completo que involucra hospedantes
alternativos. En este caso vamos a hablar de estados del ciclo biológico, los cuales son:
Estado 0 “pícnidico”: Las esporidias que se forman en el probasidio no pueden infectar a los cereales, pero en los
países donde existe el hospedante intermediario (Berberis vulgaris), las mismas alcanzan las hojas de este,
germinan y penetran en sus tejidos. Luego de algunos días aparecen en las hojas de esta especie, pequeñas
manchas circulares, las cuales generan estructuras ovales llamadas picnios. Del interior de los picnios emergen
esporoforos que llevan en su apice pequeñas esporas, las picniosporas. Cada picnio es originado por una sola
basidiospora, es unisexuado y su contenido (hifas flexuosas, parafisis y picniosporas) son también del mismo
sexo y uninucleadas.
Las picniosporas de un picnio alcanzan las hifas de otro, comúnmente por medio de insectos, se fusionan y se
origina un micelio binucleado, que son los ecidios.
Estado 1 “ecidico”: El micelio binucleado, crece dentro de la hoja de berberis hacia la cara inferior para producir
los ecidios que originaran las ecidiosporas (dicarioticas-diploides). Cuando estas son liberadas son incapaces de
reinfectar a berberis, pero son llevadas por el viento hasta las hojas de trigo.
Estado 2 “uredosorico”: Las ecidiosporas son llevadas hasta las hojas de trigo y en los tejidos de las hojas de este
desarrollan un micelio dicariotico el que en unas pocas semanas da lugar a la formación de pústulas rojizas,
denominadas uredosoros que contienen las denominadas uredosporas. Las uredosporas germinan de inmediato
difundiendo el patógeno dentro de la estación y en el periodo vegetativo.
Estado 3 “teleusorico”: El mismo micelio que da origen a las uredosporas puede dar origen a este estado, pero
generalmente este estado se da posteriormente.
Cuando el trigo se aproxima a la madurez aparecen sobre el tallo y hojas pustulas negras denominadas
teleutosoros, en el interior de los mismos se van a formar las teleutosporas las cuales en su estado inmaduro son
binucleadas (un nucle es + y el otro es -). Pasando el periodo de reposo invernal, los nucleos se fusionan
haciéndose estas diploides.
La germinación de las teleutosporas se produce formando un probasidio formado por 4 células, con 1 núcleo
haploide cada una. En correspondencia con cada una de sus 4 células se forma una esporidia, y a cada esporidia
migra un núcleo del promicelio (van a ser dos esporidias + y dos esporidias -).
Las telutosporas son esporas de reposo invernal y transcurren la mayor parte del periodo en el rastrojo.
Estado 4 “basidial”: Este estado cierra el ciclo, infectando al mismo hospedante en el caso de las royas autoicas o
a la planta intermediaria en el caso de esta roya que es heteroica. Las esporidias son capaces de germinar
inmediatamente formando un micelio monocariotico que inicia nuevamente el ciclo.
El trigo es infectado por las uredosporas cuando el inoculo proviene de trigos u otras gramíneas; o por
ecidiosporas en el caso de existir hospedantes alternativos.
En argentina, en donde no existe el hospedante alternativo, la propagación presumiblemente se hace por los
trigos que se desarrollan fuera de estación o por otras gramíneas perennes susceptibles.
Condiciones predisponentes: Son múltiples como temperatura, roció, luminosidad, cantidad de inóculos,
comportamiento varietal.
Se atribuye gran importancia al estado de fertilidad del suelo, si los suelos son de alta fertilidad suele
acrecentarse el problema.
La germinación de las uredosporas requiere oscuridad y ocurre en un amplio rango de temperaturas. En cambio
la penetración requiere luz y altas temperaturas. La humedad la provee el rocío en su fase de condensación.
En la noche la uredospora germina aprovechando el roció. Al salir el sol se abren los estomas y la penetración es
a través de estos.
El tiempo requerido para alcanzar proporciones epidémicas depende de la cantidad de inoculo inicial, la
susceptibilidad de la población y del medio ambiente.
Control: La mejor forma de controlar esta enfermedad es el uso de cultivares resistentes. Sin embargo el uso de
fungicidas sistémicos en pulverización foliares ha demostrado ser eficaz si se lo realiza correctamente.
2. ROYA ANARANJADA DEL TRIGO (Agente causal: Puccinia recóndita f.sp tritici)
También se la conoce vulgarmente como “Roya de la hoja”, en la Argentina se le asigna una mayor importancia
que a la roya del tallo por ser más común su aparición.
Sintomas: Es una roya temprana, en condiciones favorables desde que aparecen las primeras hojas ya se ven
infecciones. En cuanto al ataque es como el de la roya negra pero en este caso las pústulas aparecen
preferentemente sobre la hoja (aunque en ataques muy severos pueden aparecer en tallos y espigas). Las
pústulas son más pequeñas que las de la roya del tallo y de color perfectamente anaranjado. A las postulas
anaranjadas le suceden unas negro brillantes cubiertas siempre por la epidermis (teliosporas).
Ciclo de la enfermedad: Es similar al de la roya del tallo, recordando que es una roya heteroica de ciclo completo
(el cual en nuestro país no lo cumple).
Condiciones predisponentes: Esta demostrado que la infección inicial esta primeramente influenciada por las
condiciones atmosféricas, que son: inviernos benignos y primaveras húmedas. Es menos termófila que la roya
del tallo y bastante mas resistente al frio.
Control de la enfermedad: Similar al de roya del tallo; el más eficaz y económico es el uso de variedades
resistentes; aunque la aplicación de fungicidas también es eficaz.