Tercera Semana de Desarrollo: Disco Germinal Trilaminar

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TERCERA SEMANA DE
DESARROLLO: DISCO
GERMINAL TRILAMINAR
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GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL ECTODERMO, EL MESODERMO Y EL

ENDODERMO EMBRIONARIOS
El evento más relevante en la tercera semana de la gestación es la gastrulación, el proceso en

el que se establecen las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo) en el
embrión. La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del
epiblasto. Al inicio, la línea está poco definida, pero en el embrión de 15 a 16 días puede
observarse con claridad un surco angosto con regiones un tanto abultadas a cada lado. En el
extremo cefálico de la línea, el nodo primitivo, consiste en una zona con elevación discreta a la
que circunda la pequeña fosita primitiva.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva. Al llegar a la región de la línea,
adquieren configuración en forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan bajo él.
Este movimiento de hundimiento se conoce como invaginación. La migración y la determinación
de las células están controladas por el factor de crecimiento de fibroblastos 8, que sintetizan las
propias células de la línea. Este factor de crecimiento controla el desplazamiento celular
mediante la pérdida de la E-cadherina, una proteína de unión celular que, normalmente,
mantiene unidas a las células del epiblasto. La proteína FGF8 controla la
especificación/determinación celular del mesodermo mediante la producción del factor de
trascripción BRACHYURY.
Tras invaginarse, algunas de estas células desplazan al hipoblasto, lo que da origen al
endodermo embrionario, en tanto que otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo recién
creado para constituir el mesodermo. Las células que permanecen en el epiblasto constituyen el
ectodermo.
Así, el epiblasto, mediante el proceso de gastrulación, es la fuente de todas las capas
germinales, y las células en estas capas darán origen al resto de tejidos y órganos del embrión.
De manera gradual, migran más allá del borde del disco y establecen contacto con el
mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios., dirección cefálica, avanzan
a cada lado de la placa precordal. Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la
membrana orofaríngea, proviene de las primeras células que migran por el nodo primitivo y se
desplazan en dirección cefálica. Más tarde, la placa precordal será relevante para la inducción
del prosencéfalo.
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FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
Al invaginarse las células que formarán la notocorda, las células prenotocordales a través del nodo
primitivo se desplazan en dirección craneal por la línea media hasta alcanzar la placa precordal
Estas células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto, de tal modo que por un periodo breve
la línea media del embrión está constituida por dos capas celulares que forman la placa.
Al tiempo que el hipoblasto es sustituido por células del endodermo que se invaginaron a través de
la línea primitiva, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo.
Establecen entonces un cordón sólido de células, la notocorda definitiva que subyace al tubo neural
y es el centro de señalización para la inducción del esqueleto axial.
La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario. Esta membrana, cuya
estructura es similar a la de la membrana orofaríngea, está conformada por células ectodérmicas y
endodérmicas en unión estrecha, sin que exista mesodermo. Cuando se establece la membrana
cloacal, la pared posterior del saco vitelino forma un divertículo pequeño que se extiende hacia el
interior del pedículo de fijación.
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
Ocurre en una fase temprana de la embriogénesis y quizá inicie en fases tardías de la mórula o el
blastocisto, de los ejes A-P y D-V antes que la del eje I-D. En la etapa del blastocisto el eje A-P ya
queda establecido y las células destinadas a formar el endodermo visceral anterior (EVA) en el
extremo craneal de la capa endodérmica del disco bilaminar migran hacia lo que se convertirá en la
región cefálica. En esta etapa de disco bilaminar las células del EVA expresan genes esenciales
para la formación de la cabeza, entre ellos los factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1, y los
factores secretados cerberus y lefty (miembros de la familia del factor de crecimiento transformante
beta [TGF-β]) que inhiben la actividad del factor nodal (miembro de la misma familia), con lo que
definen el extremo craneal del embrión. La ausencia de cerberus y lefty tipo 1 (lefty1) en el extremo
caudal del embrión permite que persista la expresión del gen nodal, y esta señal establece y
mantiene la línea primitiva.
Como se mencionó, Nodal participa en la formación y el mantenimiento de la línea primitiva. De manera
similar, el factor nuclear de hepatocitos 3β (hepatocyte nuclear factor-3β, HNF-3β) mantiene el nodo e induce
más tarde las regiones del prosencéfalo y el mesencéfalo. Sin HNF-3β los embriones no desarrollan una
gastrulación apropiada y carecen de estructuras prosencefálicas y mesencefálicas. Como ya se mencionó, el
GSC permite la activación de inhibidores de la BMP4 y contribuye a la regulación del desarrollo de la cabeza.
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CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO
En un principio plano y casi redondo, se elonga en forma gradual y adquiere un extremo craneal
ancho y uno caudal angosto. La expansión del disco embrionario ocurre ante todo en la región
craneal; la región de la línea primitiva conserva en mayor o menor medida el mismo tamaño. El
crecimiento y la elongación de la porción craneal del disco derivan de una migración continua de
células a partir de la región de la línea primitiva en dirección cefálica. La invaginación de las
células superficiales por la línea primitiva y su migración subsecuente en dirección anterior y
lateral continúa hasta el final de la cuarta semana. En esta fase, la línea primitiva muestra cambios
propios de la regresión, pierde tamaño con rapidez y pronto desaparece.
DESARROLLO POSTERIOR DEL TROFOBLASTO
Al inicio de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por la presencia de vellosidades

primarias constituidas por un núcleo citotrofoblástico cubierto por una capa sincitial
En su desarrollo posterior, células mesodérmicas invaden el núcleo de las vellosidades primarias y
crecen hacia la decidua. La estructura recién formada se conoce como vellosidad secundaria. Al
final de la tercera semana, las células mesodérmicas en el centro de la vellosidad comienzan a
diferenciarse en células sanguíneas y vasos sanguíneos pequeños, y dan origen al sistema capilar
velloso.
Los capilares dentro de la vellosidad terciaria establecen contacto con los capilares en desarrollo
en el mesodermo de la placa coriónica y el pedículo de fijación.
A la par de estos cambios, las células del citotrofoblasto presentes en las vellosidades penetran
progresivamente al sincicio suprayacente hasta alcanzar el endometrio materno. Ahí establecen
contacto con extensiones similares de los troncos nerviosos vecinos para formar una cápsula
citotrofoblástica externa delgada.
Las vellosidades que se extienden desde la placa coriónica hasta la decidua basal (placa decidual:
región del endometrio en que se formará la placenta; se denominan vellosidades troncales o de
anclaje. Las que se ramifican de las paredes laterales de las vellosidades troncales se denominan
vellosidades libres (terminales), y a través de ellas se intercambiarán los nutrientes y otros
elementos.
Por su parte, la cavidad coriónica crece, y para el día 19 o 20 el embrión está unido a su cápsula
trofoblástica por un pedículo de fijación delgado. El pedículo de fijación se convierte más adelante
en el cordón umbilical, que forma la conexión entre la placenta y el embrión.
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