BIOLOGÍA DEL DESARROLLO Y DE LOS TEJIDOS TEMA 5:

LA FLOR, ESPOROGÉNESIS, FECUNDACIÓN, SEMILLA Y FRUTO.

1.TIPOS DE PLANTAS SEGÚN SUS TEJIDOS

Antes de todo debemos conocer los tipos de plantas que hay según los tejidos y órganos que presenten.
Las plantas son organismos eucariotas pluricelulares fotosintéticos. Sus células están recubiertas con
una pared de celulosa. Su ciclo vital se desarrolla con una fase haploide y una diploide que, según los
grupos, tienen diferente duración.

Las podemos clasificar en tres grupos:

1-Talófitas:

Las plantas talófitas son vegetales cuya estructura histológica y morfológica corresponden al
talo, es decir a su cuerpo u órgano vegetativo, compuesto de una masa celular indiferenciada
que carece de fibras y de vasos (en algunos casos pueden presentar unas células centrales que
permiten la conducción del agua), y en la cual no es posible distinguir entre raíz, hojas y tallo.
Por su forma, el talo puede ser filamentoso, laminar, macizo, etc., aspecto que depende de que
su crecimiento se produzca en una dirección, en dos o en tres perpendiculares. En los casos de
máxima complicación puede tener un aspecto parecido al cormo de las plantas superiores.

Las plantas talófitas reúnen vegetales autótrofos (como las algas) o bien heterótrofos (como los
hongos); incluyen también a los líquenes. Las talófitas pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Se diferencian de los cormofitas, principalmente, porque sus células están poco diferenciadas y
no existen en ellas verdaderos órganos conductores, aunque, en los casos de talos más
complejos, pueden existir unas células centrales, algo más permeables y diferenciadas, para la
conducción del agua.

Tipos:

Algas: mucha variedad:

Ulva (lechuga de mar): tiene rizoide y células especializadas en la reproducción, pero el

resto son idénticas (indiferenciadas)

Laminaria: Alginas células si presentan especialización.

Hongos: Formados por un micelio constituído por un conjunto de hifas que son prolongaciones
tubulares pluricelulares que forman el tallo del hongo. Las hifas se organizan para dar
estructuras reproductoras formando el himenio reproductor.

Líquenes: No presentan tejidos ni órganos diferenciados, su tallo está formando por las hifas
del hongo distribuidos en 3 capas (corteza externa, médula y corteza interna con estructuras
que se unen al sustrato) y una capa extra de células del alga debajo de la corteza externa.
 2-Briófitas

Las briófitas son plantas no vasculares,carentes de vasos conductores de savia, con una
organización intermedia entre las talófitas y las cormófitas. Son plantas criptógamas, es decir,
carentes de flores.

Se caracterizan por poseer clorofila y por su alternancia de generaciones, en la que las dos fases
(gametófito y esporófito) permanecen íntimamente unidas. Se las conoce también por el
nombre de muscíneas y agrupa a las hepáticas y a los musgos.

Forman tejidos simples y estructuras similares a las raíces llamadas rizoides.

Tipos: Musgos, antoceras y plantas hepáticas

ANTOCERAS
MUSGO

3-Cormófitas:

Son las plantas que presentan verdaderos tejidos y órganos. Se clasifican en:

a)Pteridófitas: licopodios, equisetos y helechos.

Sin flores si semillas.

 Presentan tallo, hojas simples y tejido vascular poco desarrollado.

b) Espermatofitas: Gimnosperma y Angiosperma

Tejidos más complejos= sistema vascular muy desarrollado

Presentan órganos: raíces, tallos, hojas y frutos

Clasificadas en :

Gimnosperma: Pino, abeto, ciprés..

Angiosperma: Dicotiledóneas: manzano, peral, girasol

Monocotiledóneas: Palmera, cereales…

Gimnospermas: Las gimnospermas son plantas espermatófitas, es decir con semillas.

Presentan carpelos no diferenciados en ovario, estilo y estigma, y cuyos óvulos y semillas no se
forman en cavidades cerradas. Sus flores son siempre unisexuales y son plantas leñosas de
porte variado, árboles o arbustos. Comprenden cuatro clases con representantes vivos en la
actualidad: cicadinas, ginkgoinas, gnetinas y coníferas; y tres clases con representantes fósiles:
las pteridospermas, las bennettiatales y las cordaitales

Angiospermas: Al igual que las gimnospermas, son plantas espermatófitas, también llamadas
angiospermatofitos o magnoliofitos; son las vulgarmente llamadas plantas con flores, que
constituían, junto a Gnetofitos y Gimnospermas, las antiguas Fanerógamas. Las angiospermas
son de la flora actual el grupo dominante y el más diversificado, en cuanto a adaptaciones y
biotipos. Se diferencia de las gimnospermas por tres características: los carpelos o escamas
ovulíferas envuelven a los óvulos en su totalidad, transformándose en fruto y semillas tras la
fecundación; los órganos reproductores pueden ser bisexuales agrupados en flores típicas, y
presentar hojas florales estériles (periantio) dedicadas sólo a la protección de la verdadera flor;
realizan una doble fecundación, con desarrollo de un tejido alimenticio que rodea el embrión
llamado endosperma. Las angiospermas comprenden plantas herbáceas anuales y perennes;
arbustos y árboles; trepadoras, epífitas, parásitas y saprófitas; acuáticas y terrestres. Presentan
hojas bien desarrolladas, con función fotosintética, adaptadas en forma y estructura a las
condiciones del hábitat.

Las plantas angiospermas se las divide en grandes grupos con características de clase:
Dicotiledóneas y monocotiledóneas

Dicotiledonias: Las dicotiledóneas presentan semillas con dos hojas embrionarias

(cotiledones). Sus tallos pueden crecer en espesor gracias a la actividad del cambium.
La raíz es pivotante (eje principal más engrosado y con larga vida). Las flores, según las
familias, son pentámeras o tetrámeras. Teniendo en cuenta la estructura del periantio
se las clasifica en: 1) monoclamídeas o apétalas, 2) dialipétalas y 3) simpétalas o
gamopétalas. Las hojas suelen ser pecioladas y tienen la nerviación de tipo reticular.
Por lo que respecta a su organización interna presentan los vasos conductores abiertos
y dispuestos en círculo, lo que las diferencia de las monocotiledóneas. Las
dicotiledóneas incluyen a la mayoría de las plantas superiores actuales aunque las
monocotiledóneas son más evolucionadas.
 Monocotiledonias: Por su parte, las plantas monocotiledóneas poseen embriones con
un único cotiledón. Su raíz principal es de corta duración, haces conductores dispersos
por la sección transversal del tallo, carentes de cámbium funcional (no hay crecimiento
secundario en grosor) y predominio de las especies herbáceas poco ramificadas.
Evolutivamente aparecieron en el Cretácico, habiendo derivado las Monocotiledóneas
de las Dicotiledóneas por pérdida de un cotiledón.

2.REPRODUCCIÓN SEXUAL EN ANXIOSPERMAS

2.1 LA FLOR Y SUS PARTES

Su función reproductora se localiza en la flor. La flor está compuesta por sus verticilos
(conjunto de hojas que brotan de un tallo a un mismo nivel en un mismo eje), el androceo y el
gineceo.

La flor es el órgano reproductivo de la mayor parte de las plantas. El grupo de las

espermatofitas, es decir, las plantas con semilla, está representado por gimnospermas y
angiospermas. Ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas las
flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto. Por el contrario las
angiospermas presentan flores típicas que tras la fecundación formarán semillas encerradas en
frutos. En esta página analizaremos la estructura de la flor de angiospermas por representar al
grupo de plantas más abundantes y diversas, y las más fáciles de observar.

Las flores aparecen durante la época reproductiva de las plantas mediante un proceso
denominado floración. Como todos los órganos de la planta, las flores se originan a partir de la
actividad meristemática. El meristemo apical caulinar sufre transformaciones en tamaño,
organización y actividad mitótica, y se convierte en un ápice para la reproducción. En realidad
una flor podría considerarse como una porción de tallo altamente modificada donde las hojas
sufren cambios drásticos para convertirse en las diferentes partes de la flor. Dependiendo de
las especies, el meristemo apical se transforma en un meristemo floral directamente
produciendo una flor o en un meristemo de inflorescencia a partir del cual se formarán los
diferentes meristemos florales que darán lugar a las flores de la inflorescencia. Todas las
células de los meristemos de inflorescencia o florales se diferenciarán en células maduras y el
meristemo como tal desaparecerá.

Partes de la flor:
 Pedúnculo:

La parte que une la flor al tallo se denomina pedúnculo, y las flores que carecen de él
se denominan sésiles. Cuando el pedúnculo sostiene a un grupo de flores, como si
fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pedúnculo se le denomina
pedicelo. El pedúnculo, o el pedicelo, forman una estructura terminal denominada
receptáculo, desde donde parten las otras estructuras de la flor.

Una flor típica consta de cuatro partes: pétalos, sépalos, estambres y carpelos.

La parte que no produce gametos, parte estéril de la flor, tiene una función protectora
o favorecedora de la fecundación. A esta parte se le denomina periantio (formado por
los verticilos protectores), y está compuesta por el cáliz (conjunto de sépalos) y por la
corola (conjunto de pétalos). La parte reproductora (verticilos reproductores) está
formada por el androceo (los estambres), que constituye la parte masculina de la flor,
y por el gineceo (el pistilo / carpelos), que es la parte femenina

1-Pétalos y sépalos:

Organización histológica semejante a la de la hoja, pero más sencilla. Los pétalos se

caracterizan por su variedad morfológica y cromática, y los sépalos por su contenido
en cloroplastos que les confieren el típico color verde. Los sépalos son principalmente
estructuras protectoras de la flor.

2-Androceo:

Es el órgano sexual masculino formado por el conjunto de estambres. Un estambre

típico consta de un filamento en cuyo extremo distal se encuentra la antera. Ésta
última es un cuerpo alargado con una invaginación medial que la divide en dos lóbulos
o tecas, conteniendo cada una de ellas dos sacos polínicos. En estos sacos ocurre la
microesporogénesis o formación de microsporas que se convierten en el gametofito
masculino o grano de polen.
1Imagen de la antera de un estambre

Macroscópicamente podemos observar una capa de tejido central que divide a la

antera en dos tecas. Cada una de las cuales contiene dos sacos polínicos, también
separados por una lámina de tejido. Histológicamente la antera presenta una
epidermis denominada exotecio, debajo de la cual aparece una capa de células
grandes y prismáticas, denominada endotecio, que interviene en la dehiscencia de las
tecas. Los cuatro sacos polínicos contienen las microsporas que se convierten, como en
el caso de esta imagen, en granos de polen. Cada saco está revestido internamente por
el tapete, capa de células plurinucleares que sirve para nutrir a la microspora en
formación. Entre las anteras aparece un tejido que se continúa con el del filamento,
denominado conectivo. El filamento (no aparece en la imagen) une la antera al
receptáculo. En el interior del filamento se encuentra un parénquima de células muy
vacuolizadas que deja paso en el centro a un haz vascular.

3-Gineceo

El gineceo está formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales
está formado por una o varias hojas modificadas denominadas carpelos, que se doblan
sobre sí mismas formando esa estructura típica en botella. La base dilatada del pistilo
 es el ovario, que contiene a los rudimentos seminales. Éstos son estructuras más o
menos ovoides que se originan sobre la placenta o sobre una hoja carpelar del ovario,
a las cuales queda conectado por un filamento o pedicelo denominado funículo. El
rudimento seminal está formado por la nucela, el saco embrionario y por uno o más
tegumentos exteriores. Los tegumentos rodean por completo la estructura excepto en
el ápice, donde queda un orificio o canal denominado micropilo. En los rudimentos
seminales se encuentran los óvulos, se producirá la fecundación y a partir de ellos se
desarrollarán las semillas. Dentro de los rudimentos seminales se encuentran los
gametofitos femeninos.

El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte superior y pegajosa del pistilo se
denomina estigma. En el gineceo se da la macrosporogénesis o formación de la
macrospora que dará lugar al gametofito femenino. Aquí se dará la fecundación y la
formación del embrión que formará parte de la semilla.

En las dos imágenes de la izquierda (A y B) se muestra el gineceo formado por dos carpelos que
presentan estructura de hoja con epidermis englobando al parénquima. Los bordes del carpelo
se unen para formar una estructura parenquimática denominada placenta, sobre la que se
insertan los rudimentos seminales, en los cuales se formaran los gametofitos femeninos. C) En
el rudimento seminal la macrospora se desarrolla finalmente en una estructura octonucleada
que se convierte en el saco embrionario o gametofito femenino. En este caso aun no se han
formado los gametofitos y en su lugar hay un tejido parenquimático que presenta dos
tegumentos de protección, el tegumento externo o primina y el tegumento interno o
secundina. Internamente se encuentra la nucela, donde se localiza el saco embrionario. Dentro
de éste se distiguen una serie de tipos celulares como las sinérgidas, que están próximas a la
ovocélula, y las antípodas, localizadas en el lado opuesto del saco embrionario, y una célula
central. El funículo será el elemento de unión de la semilla a la placenta. El micropilo permitirá
a la microspora ponerse en contacto con la ovocélula.

2.2 ESPOROGÉNENIS

Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida: esporofito y gametofito. El esporofito es la fase
multicelular con células diploides, es decir, lo que vemos normalmente de una planta, y
contiene el tallo, hojas, raíces y demás órganos de la planta. El gametofito es un conjunto de
células haploides que se encuentran en las flores, y su misión es la formación de gametos, y
posteriormente la semilla.

La reproducción sexual empieza con la esporogénesis, cuando células diploides especializadas

del esporofito, y localizadas en las flores, sufren meiosis y dan lugar a células haploides
denominadas esporas. Las esporas se transforman por gametogénesis, que es un proceso de
proliferación y diferenciación que dará lugar a una estructura pluricelular (gametofito) de la
que surgirán los gametos. La fecundación es la fusión de un gameto masculino con uno
femenino, que resultará en la formación del zigoto, célula diploide, a partir de la cual se
formará el embrión. Con el zigoto comienza una nueva etapa de esporofito.

Los gametofitos de las angiospermas están formados por unas pocas células. Tienen dos tipos
de gametofitos, femenino y masculino. Las esporas que producen se llaman macroesporas
(femeninas) y microesporas (masculinas).

2.2.1-MACROSPOROGÉNESIS
El gametofito femenino se desarrolla en el ovario de la planta y consta de tres células
antípodas, una central, dos sinérgidas, y un óvulo (Figura 4). La formación del
gametofito femenino ocurre en dos etapas: macroesporogénesis y
macrogametogénesis. La macroesporogénesis se inicia con una proyección de células a
modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentro de esa proyección una célula se va
a diferenciar en un tipo celular llamado arquespora, la cual se diferencia en la célula
madre de la macrosespora. En muchas plantas esta diferenciación es directa y no hay
diferencia funcional entre arquespora y célula madre de la macroespora. La célula
madre de la macroespora crece en tamaño, su citoplasma se vuelve mas denso, y su
núcleo crece en tamaño. Estas características la diferencian del resto de células que
son somáticas. Justo antes de la meiosis, esta célula crece más en tamaño y se alarga.
Entonces sufre meiosis dando 4 macroesporas haploides, de las cuales 3 morirán,
quedando sólo una macroespora, normalmente la más próxima a la chalaza.

La macrogametogénesis consta de tres etapas en la mayoría de los casos: mitosis sin

citocinesis, celularización y diferenciación celular. El proceso más común es que la
megaespora crece en tamaño y sufre dos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces
dos parejas de núcleos que se sitúan en polos opuestos de la célula. Durante la tercera
división se forman fragmoplastos y paredes celulares entre los núcleos hermanos y no
hermanos. A esto se llama fase de celularización. Durante este proceso un núcleo de
cada polo (núcleos polares) viaja hasta la zona central y se fusiona con el otro del otro
polo, formándose una célula central que es homodiploide (puesto que los dos núcleos
tienen exactamente la misma información genética, pero duplicada). El resto de
núcleos son haploides. Las células se diferencian en diferentes tipos: tres células
antípodas en un polo, dos sinérgidas y el óvulo en el otro polo, y una central próxima a
este último polo. Esto es la situación del gametofito femenino maduro. La célula
central y el ovocito sitúan sus núcleos muy próximos y no tienen pared celular que
separe sus membranas celulares. Esto facilita la fecundación ya que estos dos núcleos
serán los fecundados por los núcleo del grano de polen. Aunque esta es la organización
más común del gametofito femenino de las angiospermas, hay otros tipos donde
varían las células que contribuyen a su formación durante la esporogénesis o la
disposición y número de células que establecen la organización final

2.2.2-MICROESPOROGÉNESIS
El gametofito masculino se localiza en las anteras de los estambres y se denomina
también grano de polen. Consta de dos células espermáticas, las cuales están rodeadas
por células vegetativas (Figura 5). El gametofito masculino se forma por
microesporogénesis, seguida de microgametogénesis. La microesporogénesis se
produce cuando una célula llamada célula inicial esporogénica o célula madre del
polen sufre meiosis para formar cuatro células haploides. En la antera hay muchas
células iniciales por lo que se formarán muchas tetradas de células haploides. Cada
tetrada está aislada de las demás por una pared de calosa. Cada una de las células de
la tetrada se denomina microespora. Posteriormente las células de cada tetrada se
independizan de la otra gracias a una enzima liberada desde el tapete de la antera
denominada calasa. La microgametogénesis comienza con el crecimiento de cada
microespora. Una vez alcanzado un tamaño determinado se dividen de manera
asimétrica, es decir, una de las células hijas será más grande que la otra. Éste es el
gametofio masculino, encerrado en un grano de polen. La célula grande se denomina
célula vegetativa, y será la responsable de la formación del tubo polínico durante la
fecundación. La pequeña se conoce como célula generativa, la cual será englobada por
el citoplasma de la célula vegetativa. La célula generativa se dividirá para formar dos
célula generativas nuevas, de las cuales, una de ellas realizará la fecundación. La
división de la célula generativa se lleva a cabo generalmente en el interior del tubo
polínico en desarrollo.
 En la mayoría de los casos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el
gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son flores
hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la producción de los gametofitos
masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma planta
(monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas).

En algunas ocasiones se pueden producir embriones sin fecundación por un proceso

denominado apomixis. En estas especies de plantas la esporogénesis no supone
meiosis, de modo que tendríamos un “gametofito” diploide que no necesita células
espermáticas para producir un embrión diploide.

2.3-FECUNDACIÓN

El transporte del grano de polen desde una flor al estigma de otra flor se denomina
polinización, y normalmente los granos de polen son transportados por el viento o por
animales polinizadores. Tras la llegada del grano de polen al estigma se produce la llamada
germinación del grano de polen. Consiste en la emisión y crecimiento del tubo polínico.
Durante la germinación del grano de polen, el núcleo generativo se divide en dos células
espermáticas (formadas por un núcleo con algo de citoplasma alrededor). Antes de la
fecundación, las dos células espermáticas están en contacto y cerca del núcleo del tubo. Tras
un largo camino llega a los loculi del ovario y entra por el micropilo del carpelo. Cuando el tubo
polínico se aproxima al saco embrionario, una de las sinérgidas del gamtetofito femenino
empieza a deteriorarse, en preparación para para la entrada de la punta del tubo polínico. Tras
la entrada, los dos núcleos espermáticos se liberan hacia las sinérgidas, cuyas membranas se
han desintegrado. El núcleo espermático más avanzado se fusiona con los núcleos polares
formando el endospermo triploide. El núcleo rezagado se fusiona con el huevo formando el
zigoto diploide. Completando así la doble fecundación. En este estado el rudimento seminal
consta del saco embrionario, rodeado por la nucela, y uno o dos tegumentos, todo ello unido a
la pared del carpelo por el funículo. Al menos un vaso primario formado antes de que lo haga
el endospermo suministra nutrientes al rudimento seminal. Este haz entra por el funículo y se
extiende hasta el polo de la chalaza a través del tegumento externo.

En la mayoría de las dicotiledóneas, tras la fecundación, empieza un rápido crecimiento del

endospermo. Primero se dividen los núcleo muchas veces y luego se aíslan unos de otros por
membranas y pared celular. El endospermo rodea al embrión en desarrollo y se convierte en
su fuente de nutrición.

Durante esta etapa el embrión y el rudimento seminal crecen de tamaño. La primera división
del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La basal es grande y vacuolada, y dará
lugar al suspensor, que es una estructura encargada de llevar nutrientes al embrión. Los
derivados de la célula apical darán primero a una masa de células denominada proembrión,
que se alargará y crecerá en tamaño. Durante este periodo se forma el protodermo, el
meristemo fundamental y una región periférica denominada corteza. Una región central se
diferencia en sistema provascular, que se extiende hasta los cotiledones. Los cotiledones se
diferencian a cada lado del extremo distal. Entre ellos se desarrolla el meristemo apical
caulinar. Una región similar justo encima del suspensor se desarrolla en el meristemo radical
apical. El endospermo disminuye de tamaño a medida que el embrión crece y en algunas
especies desaparece.

Antes de que la semilla entre en dormancia, el embrión consta de un epicótilo que tiene un
meristemo apical y dos cotiledones, el hipocótilo y una radícula (raíz inmadura). En este estado
el suspensor se ha desintegrado.
2.4 DESARROLLO DEL EMBRIÓN

Después de la primera división del cigoto, una célula da lugar al suspensor (no forma parte del
embrión, aunque en algunas especies puede contribuir a la formación del meristema radicular)
y la otra célula forma el embrión. El suspensor empuja al embrión al interior del óvulo
quedando dentro del endoesperma secundario o albumen, que va a acumular las sustancias de
reserva para el desarrollo del embrión.

El desarrollo embrionario dentro de la semilla finaliza cuando se forma:

-La radícula o raíz embrionaria

-el eje hipocotíleo

-La yema apical

-Cotiledones: 2 en las dicotiledóneas y 1 en las monocotiledóneas

2.5-FORMACIÓN DE LA SEMILLA

La semilla se forma a partir del rudimento seminal, localizado en el ovario de las flores, tras
producirse la fecundación por los granos de polen.

2.5.1-Fase de fecundación: se forma la semilla

El grano de polen es transportado por el viento o por algún insecto al estigma del
pistilo. Una vez ahí emite una prolongación denominada tubo polínico, que crece por
los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino
localizado en el rudimento seminal del ovario (Figura 1). En el frente de crecimiento
van tres núcleos, uno denominado vegetativo seguida por dos núcleos denominados
generativos o espermáticos. Se cree que el núcleo vegetativo es el responsable de la
formación y alargamiento del tubo polínico, que no es más que una prolongación de la
pared interna (intina) del grano de polen que sale a través de algún poro de la pared
externa (exina). Hay que tener en cuenta que es un recorrido de una enorme distancia
a lo largo del estilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundación se
denomina chalazogámica y si entra por el micropilo se denomina porogámica. Cuando
el tubo polínico alcanza el saco embrionario del rudimento seminal, en el ovario del
pistilo, se produce la fecundación doble. Uno de los núcleos generativos se fusionará
con el óvulo y el otro con la célula central. Óvulo y célula central pertenecen al
gametofito femenino. Se produce por tanto una doble fecundación, que es una de las
características más destacadas de la fecundación de las angiospermas. El zigoto,
resultante de la fusión del óvulo con un núcleo generativo dará lugar al embrión
(comenzará entonces la fase esporofito), mientras que el otro núcleo generativo más
los dos núcleos polares de la célula central darán lugar al endospermo, que por tanto
es un tejido triploide. El endospermo es un tejido para el almacén de sustancias de
reserva que se emplearán durante la germinación. El desarrollo del endospermo se
 puede resumir en distintas fases: formación, celularización, diferenciación, maduración
y muerte celular. El turgor y la expansión de la semilla depende en gran medida del

endospermo. La auxina es necesaria para un desarrollo adecuado del endospermo.

2.5.2-Partes de la semilla

 Embrión:
Está compuesto por un eje embrionario (tigellum) en cuyos extremos se encuentran
una radícula y una plúmula, y por uno o dos cotiledones. Tiene su origen en la fusión
de un núcleo generativo del grano de polen con la ovocélula que se encuentra en el
saco embrionario. La célula diploide resultante de la fecundación comienza con una
primera mitosis que dará dos células. La célula más interna será la responsable de
formar el embrión, la más externa, por diversas divisiones mitóticas siempre
transversales, forma una estructura denominada suspensor que tiene como misión
unir el embrión a los otros tejidos del rudimento seminal. En el caso de las semillas
dicotiledóneas la célula que forma inicialmente el embrión se divide en dos por medio
de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los cotiledones pueden
almacenar sustancias de reserva para la germinación y entonces suelen tener un
aspecto carnoso. Están unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren
hacia afuera como un libro. La porción del eje que queda apical al punto de inserción
de los cotiledones, hacia la plúmula, se denomina epicótilo, mientras que la que queda
 por debajo se denomina hipocótilo. El desarrollo de los embriones de
monocotiledóneas es similar al de dicotiledóneas, pero con el embrión más alargado,
debido sobre todo a la presencia de un solo cotiledón. Las gramíneas tienen un
embrión con un epicótilo, que tiene un meristemo apical rodeado por primordios
foliares que conjuntamente forman el coleóptilo, una raíz con una vaina que forma
coleorriza.

 Endospermo secundario

Es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. En el caso

de las angiospermas procede de la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos
centrales del saco embrionario formando un tejido triploide. En el caso de las
gimnospermas este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario.
El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las
primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de
almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o
complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona. En algunas especies de
angiospermas hay un tejido de reserva adicional formado por células de la nucela, que
es una parte del rudimento seminal, y que forma el denominado perispermo, aunque
en la mayoría de las semillas la nucela no está presente.

Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas

endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los
primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o
exalbuminosas. Estas últimas almacenan el material de reserva sólo en los cotiledones,
como ocurre en el guisante, judías o mostaza.

 Cubierta seminal o tegumentos: aportan protección

Las envueltas de la semilla son de origen materno y a partir de los tejidos que rodean al
óvulo. La formación de la cubierta está inhibida antes de la fecundación y la fecundación
elimina esta inhibición permitiendo el desarrollo de la cubierta. La cubierta se origina
principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los
cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente
tegmen y testa están unidos y es difícil separarlos, excepto en algunas plantas como las
judías. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. El tegmen es
normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. En la superficie de la testa
se sitúa una capa de células a modo de epidermis que desarrollan una cutícula que supone
una barrera física para el agua y agentes externos, pero es semipermeable a los gases. A
veces, en la cubierta, se pueden encontrar moléculas denominadas genéricamente
defensinas, que son repelentes o tóxicos frente a patógenos o herbívoros. En algunas
especies hay un elemento adicional de protección consistente en sustancias tóxicas. En
general las células del tegumento se convierten en células con paredes celulares más
gruesas, y algunas se diferencian en esclereidas de diversos tipos, aunque también puede
haber capas de aerénquima y clorénquima entremezclados.
Histológicamente hay una gran variedad en la organización de la cubierta de las semillas
según las diferentes especies de plantas, y estas envueltas protectoras pueden proceder
de las células de la nucela o incluso del saco embrionario. En Arabidosis la cubierta de la
semilla consta de 5 capas: tres internas y dos externas que forman que forman el
denominado tegumento. El endotelio es la más interna, las otras dos siguientes se funden
a medida que se desarrolla la semilla. Las dos externas son las que sufren una mayor
diferenciación y forman una capa subepidérmica y otra epidérmica. La subepidérmica
forma una pared gruesa, mientras que epidérmica forma una capa de mucílago. En las
leguminosas la cubierta está formada por muchas capas que incluyen macro y
osteoesclereidas en las capas externas y parénquima en las internas. En los cereales el
entotelio y el integumento externo forman dos capas de células, tomando el pericarpo
parte de la función de la cubierta de la semilla.

Las cubiertas protectoras adquieren una gran consistencia la mayoría de las veces,
fundamentalmente por la acumulación de esclereidas, aunque otras veces pueden llegar a
ser carnosas. La testas, tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas, están
marcadas normalmente con relieves y texturas, a veces estructuras a modo de alas. Una
característica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero
al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinación cuando las
condiciones son adecuadas. En muchas especies la capa epidérmica produce una cutícula
que hace de barrera impermeable entre el exterior y la semilla, que no pueden cruzar ni
virus ni bacterias, pero sí débilmente los gases. En la superficie de las semillas siempre hay
una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de unión del rudimento seminal
con el funículo, pequeño cordón que une la semilla a la pared del ovario. También hay una
pequeña abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde
puede entrar el agua para favorecer la germinación. En muchas cubiertas de semillas
existen cloroplastos funcionales, aunque parece que su función es más para percibir las
condiciones externas que para producir energía.
2.6-FRUTO

Después de la fecundación, a la vez que el rudimento seminal se convierte en semilla,

comienza la transformación de las paredes del ovario para formar el fruto. Se puede
considerar al fruto como el órgano que contiene a la semilla hasta el final de su maduración. Es
un ovario maduro con algunas partes añadidas como el receptáculo, cáliz y brácteas. El fruto
no sólo protege sino que también ayuda a la dispersión de la semilla, bien de forma activa o
pasiva. Algunas semillas no pueden germinar a no ser que hayan pasado antes por el tracto
digestivo de un animal.

En páginas anteriores mencionamos que la organización histológica del ovario era similar a una
hoja con dos epidermis, una externa y otra interna, y un parénquima con haces vasculares
rudimentarios entre ellas. El crecimiento y la diferenciación histológica de estas paredes
origina lo que llamamos el pericarpo, que es en realidad el fruto, excluyendo a las semillas que
contiene. El pericarpo está formado por: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo
recubre al fruto y el endocarpo a la semilla. Ambos son de tipo epidérmico. Entre ambos se
encuentra el mesocarpo, que está formado por parénquima de reserva o esclerénquima.

Un fruto simple está compuesto por un carpelo, o por varios carpelos fusionados de
una misma flor. Por ejemplo, el melocotón o el tomate. Tales frutos se desarrollan
desde flores con el ovario súpero Un fruto agregado es aquel que consta de varios
carpelos separados, todos de la misma flor. Por ejemplo, la fresa y las moras. Un fruto
múltiple o compuesto es aquel que se forma de la fusión de varias flores, tales como la
piña. Hay especies de plantas en las que en la formación del fruto también intervienen
otras partes de la flor además del ovario. Son los llamados frutos accesorios o
complejos, como las manzanas y los pepinos, en los cuales el fruto está formado por el
pericarpo más otros tipos de tejidos. Los frutos accesorios pueden ser simples,
agregados o múltiples.

Los frutos se denominan dehiscentes si se abren en algún momento dejando libre las
semillas o indehiscentes si el pericarpo está firmemente adherido a la semilla hasta
que termina por descomponerse. Las tres capas del pericarpo varían en estructura y
dimensiones dependiendo del tipo de fruto, pero en general podemos diferenciar dos
tipos de frutos según su consistencia: los secos y los carnosos.

FRUTOS SECOS:

El pericarpo es membranoso o coriáceo, poco desarrollado e hidratado.

Tipos:

1-Dehiscentes procedentes dun só carpelo:

- Legume: chícharo, faba, xudía.

- Folículo.

- Polifolículo: unión de varios froitos tipo folículo.

 2- Dehiscentes procedentes de varios carpelos:

-Cápsula: froitos do tabaco ou da mapoula.

3- Indehiscentes:

- Cariópside: gramíneas, p. ex., millo, trigo, centeo, arroz

- Aquenio: castañas, landras, pipas de xirasol. Froitos do mexacán,

Taraxacum officinale. Sámaras de pradairos, olmos, freixos (sámara:
tipo de aquenio que posúe alas para ser dispersado polo vento).

- Poliaquenio: unión de varios aquenios, p. ex., amorodo

FRUTOS CARNOSOS:

Os froitos carnosos son indehiscentes (en xeral) e poden ser:

- Drupa: con mesocarpo carnoso e endocarpo moi duro (formado por esclereidas) que
forma o óso da froita, p. ex., pexego, cereixa, coco, améndoa, anacardo, olivas,
pistachos.

            - Polidrupa: unión de varias drupas, p. ex., amoras, framboesas.

            - Pomo: con endocarpo de consistencia cartilaxinosa, p. ex., mazá, pera.

            - Pepónide: con exocarpo duro, p. ex., laranxa, cabaza, melón. Noutras clasificacións
poñen os cítricos aparte como hesperidios por presentar divisións.

            - Baga: con mesocarpo e endocarpo carnosos, p. ex., uva, tomate. O plátano salvaxe non
é comestible por ter moitas sementes. Crese que no sueste de Asia apareceu naturalmente a
primeira planta sen sementes e a partir desta saíron as actuais, que son estériles, mediante
reprodución asexual.

            - Polibaga: unión de varias bagas, p. ex., chirimoia.

Pero tamén hai froitos carnosos dehiscentes:

            - Baga dehiscente: pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por forzas de turxencia
distintas nas capas internas e externas, p. ex., Cyclanthera pedata, Momordica . Tomate

El pericarpo presenta consistencia carnosa (Figura 2). En general el exocarpo y el endocarpo

son monoestratificados (una sola capa de células) y el mesocarpo es parenquimático, muy
hidratado y en general suculento. Hay cuatro tipos: 1. tipo baya, como la uva o el tomate, que
posee un exocarpo cutinizado y un mesocarpo y endocarpo carnosos; 2. tipo drupa, como el
melocotón, que presenta un endocarpo muy duro, de consistencia ósea y que se convierte en
el hueso de la fruta que encierra a la semilla; 3. tipo pomo como la manzana, que es una
variante del anterior en la que el endocarpo tiene aspecto cartilaginoso; 4. tipo hesperidio,
como los cítricos, con exocarpo colenquimático y con glándulas, mientras que el endocarpo
está formado sacos jugosos.

Los frutos han de hacerse atractivos para los animales que se alimentan de ellos, pero no antes
de que las semillas estén desarrolladas. La maduración es el proceso por el que los frutos
pasan de su periodo de desarrollo a estar disponibles para ser aprovechados por los animales.
Durante este proceso la clorofila se degrada y se sintetizan nuevos pigmentos responsables del
color del fruto (rojos, ocres, naranjas, etcétera). Al mismo tiempo la parte carnosa del fruto se
vuelve más blanda mediante la acción de enzimas que digieren las pectinas de la pared celular,
sobre todo de la lámina media. Hay también un proceso de conversión de almidón y ácido
orgánicos en otros azúcares. Hay frutos en los que este proceso de maduración es muy rápido
e incrementan enormemente su tasa de respiración (que se puede medir por el consumo de
oxígeno). A estos frutos se les llama climatéricos y al periodo climaterio. Frutos climatéricos
son por ejemplo el tomate, pera, manzana y aguacates. Los frutos no climatéricos tienen una
maduración progresiva, como son las uvas, naranja o fresa. Tras el climaterio se alcanza el
periodo de madurez, que rápidamente lleva a proceso de senescencia.

EJ: MANZANA

En la manzana el endocarpo, mesocarpo y exocarpo están en el interior del fruto, formando lo

que denominamos corazón. La mayor parte carnosa del fruto está formada por el hipantio o
hipanto, que resulta de la fusión y crecimiento de la base de los sépalos y pétalos, junto con
parte del receptáculo.

En esta imagen se muestra la parte superficial de una manzana, del hipantio, que consta de
una epidermis muy cutinizada que además presenta depósitos de ceras, dándole aspecto
brillante y lustroso a la superficie, sobre todo cuando se frota.

Bajo la epidermis aparecen numerosas capas celulares de las cuales las más externas forman
un colénquima. El resto lo forma un parénquima de reserva de células grandes que almacenan
gran cantidad de agua.
El exocarpo, mesocarpo y endocarpo, no visibles en esta imagen, tienen una consistencia
cartilaginosa formando lo que llamamos el carozo o corazón de este fruto. Consta de
esclereidas cuyas paredes, no muy gruesas, se disponen muy apretadas.

EJ2: NARANJA

Como ejemplo de fruto carnoso tipo hesperidio mostramos una foto de un corte de una
naranja. Observamos en este caso un exocarpo formado por una epidermis uniseriada con una
cutícula moderada y una zona de células parenquimáticas más o menos apretadas que
albergan las cavidades lisígenas características de este tipo de fruto. A pesar de que está
descrito un exocarpo de tipo colenquimático en los frutos tipo hesperidio no hemos podido
observarlo en el caso de la naranja. En el mesocarpo, que se corresponde vulgarmente con la
parte blanca de la monda, se disponen haces vasculares sencillos muy dispersos entre un tejido
parenquimático esponjoso, con grandes espacios intercelulares. Estas células parenquimáticas
se aprietan cerca del endocarpo formando dos o tres filas de células. En esta fotografía sólo es
visible una capa del endocarpo cuyas células, por morfología y disposición, recuerdan a células
de tipo epidérmico.
3.REPRODUCCIÓN SEXUAL EN GINMOSPERMAS

Las estructuras reproductoras forman conos o estróbilos (hay femeninos y masculinos y

también se puede llamar inflorescencia). Los conos femeninos son los que dan las piñas.

No hay flores como tal ni existen verdaderos carpelos, sino que hay escamas ovulíferas (las
escamas de la piña).

Los granos de polen también se forman en las escamas seminíferas. A veces se le llaman
estambres en forma de escama, pero no tienen nada que ver con los estambres de las
angiospermas.
Se pueden ver las escamas seminíferas que estarían ahí situadas como se muestra en la
imagen.

Como vemos en esta imagen antes la piña era carnosa, posteriormente se vuelve dura.

3.1-

MICROSPOROGÉNESIS

Cada cono masculino presenta un eixe con escamas seminíferas ou microsporófilos. En xeral,
cada escama ten 2 microsporanxios (hai especies ata con 20).
No interior dos microsporanxios está a tecido esporóxeno onde se diferencian as células nai
das microsporas ou microsporocitos. Cada microsporocito por meiose forma catro microsporas
(n).

Cada microspora por mitosis formará un grano de polen. El grano de polen estará formado
por:

-2 células protálicas: acabarán degenerando.

-1 célula tubular: formará el tubo polínico

-1 célula generativa que se dividirá en una célula pedicular y en otra germinativa que
por mitosis formará las dos células germinativas.

3.2-MACROSPOROGÉNESIS

Formación del gameto femenino en gimnospermas

Se origina en los conos femeninos con un eje donde se encuentran las escamas
ovulíferas o megaesporófitos. Cada escama tiene también 2 mega esporangios pero
puede llegar a haber hasta 9.

El megaesporangeo presenta un tegumento externo que deja presente un pequeño

canal denominado micrópilo que es por donde entra el grano de polen. Por debajo del
micrópilo se encuentra la nucela. Debajo de la nucela se encuentran las numerosas
células madre de las mega esporas.

Las células madre de las megaesporas también se denominan megaesporocitos y de

todas las que presenta el cono, tan solo se desarrollará una de ellas.

La célula madre de las megaesporas que se va a desarrollar sufrirá meiosis y formará

cuatro megaesporas de las que solo 1 sobrevivirá. La célula que sobreviva sufrirá a
continuación mitosis y formará 200 células haploides que constituyen el gametófito
femenino (prótalo).
De estas células del gametófito femenino van a formar arquegonios entre unas 4 y 100
(dependiendo de la especie). Estas arquegonias se van a situar alrededor del micrópilo.

Cada arquegonio (células n) consta de:

-1 oosfera

-células da cubierta: varias células que rodean a oosfera

-Células do colo: forman una columna celular en el extremo micro pilar

3.3-FECUNDACIÓN

El grano de polen va a entrar por el micrópilo y entonces se van a cerrar las escamas del cono
femenino para empezar a formarse una piña.

En la fecundación, la célula tubular que forma parte do gametófito masculino forma el tubo
polínico que atraviesa la nucela.

Al llegar el gametófito masculino al arquegonio, este se va a hacer espacio entre las células del
colo y después penetrará en la oosfera liberando su contenido.

Una célula espermática fertiliza a oosfera, la otra célula espermática, en cambio, va a

degenerar. Se forma el cigoto diploide comenzando su transformación en semilla-

Generalmente se fecundan todos los arquegonios, pero solo sobrevive 1.

La piña fecundada va a seguir creciendo con los embriones dentro. La piña se va a ir secando y
liberará la semilla
3.4-DESARROLLO DEL EMBRIÓN
No hay doble fecundación como en angiospermas.
En las primeras 2 divisiones mitóticas del cigoto no hay citocinesis (se forman 4 núcleos
sin citocinesis) y los 4 núcleos se desplazan hasta la parte basal de la célula.

Estos 4 núcleos se dividen mitóticamente 2 veces al tiempo que se produce la

citocinesis formándose 4 estratos de 4 células cada uno de forma que:
-Los 4 núcleos superiores no completan la formación de paredes y degeneran
(células abiertas, no completan la citocinesis y degeneran, es un cel con 4
núcleos).
-El segundo estrato constituye la roseta (relacionadas con la nutrición y
absorción de nutrientes).
-El tercer estrato forma el suspensor que empuja al embrión hacia el interior
del gametófito femenino donde están las células con las sustancias de reserva
para el desarrollo del embrión. (También absorbe nutrientes para
transmitírselos al embrión).
-El cuarto estrato forma al embrión. Cada una de las 4 células formará un
embrión, pero solo se desarrolla 1, las demás degeneran. (Generalmente se
desarrolla el que está más grande).
Lo primero que se desarrolla en el embrión son los polos radiculares (radícula a partir
de ahí se forma la raíz) y caulinares (gémula, a partir de ahí se forma la parte aérea) y
por último aparecen los cotiledones (hojas embrionarias) , generalmente 8 y por
encima del eje hipocótilo-radicular.

3.5-FORMACIÓN DE LA SEMILLA

Una vez que tiene lugar la fecundación se producen una serie de cambios estructurales
que conducen a la diferenciación de tegumentos en la cubierta seminal.
Paralelamente, el cigoto, se divide formando el embrión.
La nucela nutre al embrión y puede estar ausente o parcialmente presente en la
semilla madura. La nucela va desapareciendo como va creciendo el embrión y después
se forma la semilla que se liberará posteriormente.

3.6-PIÑAS
En las gimnospermas, los conos femeninos después de la fecundación no forman un
fruto, sino que forman piñas que también tienen como función proteger a las semillas
y facilitar su dispersión.
Inicialmente as escamas están cerradas, pero a medida que van creciendo y secándose
van a ir abriendo y liberando las semillas.