Ontogenesis

Término biológico que designa el proceso de formación de cada uno de los

seres vivos, a diferencia de la filogénesis, que se refiere al desarrollo o
evolución de la especie. Es, pues, el conjunto de transformaciones que afectan
a un organismo animal o vegetal desde su fecundación hasta que alcanza el
estado de madurez que le permite reproducirse nuevamente.
En general, se distinguen tres fases:
1) la ovogénesis y la espermatogénesis;
2) la fecundación y
3) la maduración reproductora.
En la primera, se forman las células germinales; en la segunda, se forma una
única célula que, a través de sucesivas divisiones (embriogénesis), dará lugar
al individuo completo a través del proceso de la morfogénesis, o generación de
la «forma», de los distintos tejidos y órganos corporales. Finalmente, la tercera
etapa se caracteriza por los procesos que conducen a la madurez sexual o
reproductora del individuo, que en algunas especies implica el paso por fases
de metamorfosis. La tesis fundamental de la ontogénesis que
formuló Haeckel (Morfología general de los organismos, 1866) es conocida
como ley biogenética, según la cual la ontogénesis (entendida como el
desarrollo embriológico de cada individuo) recapitula rápida y brevemente la
filogénesis (la evolución de la especie).

La ontogenia, también denominada morfogénesis u ontogénesis se halla

dividida en diferentes fases tales como: fecundación (en la fecundación se
produce la unión de los dos gametos con la pertinente conformación del
huevo o cigoto; vale destacar que los gametos pueden ser iguales o
diferentes), activación (en esta fase tendrán lugar una serie de fenómenos
en el cigoto conformado y que son los que terminarán por provocar que el
mismo comience a segmentarse por mitosis) y la embriogénesis (así se
denomina al conjunto de procesos que comprende el momento desde el
cual el cigoto comienza a fragmentarse y hasta que se produce
efectivamente la organogénesis).

Dentro de la embriogénesis se producirán varias fases que a continuación

enumeraremos: segmentación (en esta el cigoto quedará dividido en
numerosas células de tamaño menor conocidas
como blastómeros), blastulación (tiene lugar la formación de
la blástula: el organismo ya cuenta con más de 64 células, siendo
 su apariencia similar a la de un cuerpo esférico), gastrulación (ya desde
el estado de blástula, en esta fase tienen lugar las hojas
germinativas: ectodermo y endodermo; el primero produce las células de
la epidermis y del sistema nervioso y el segundo produce las células que
cubren el tubo digestivo así como los órganos asociados; y el mesodermo,
la tercera hoja que se forma en los metazoos, propicia la formación de
órganos como el corazón, los riñones, entre otros, los tejidos conjuntivos
y de sostén y las células sanguíneas) y organogénesis (implica
las interacción y movimientos que llevan a la formación de los órganos).

Como se desarrolla

Fases del desarrollo animal[editar]

Fecundación[editar]
Artículo principal: Fecundación
La fecundación es la unión de dos gametos con la consiguiente formación de
un cigoto. Los gametos pueden ser iguales (isogametos) o distintos
(anisogametos: espermatozoide y óvulo). El proceso central de la fecundación
es la cariogamia, es decir, la fusión de los núcleos de los gametos
(pronúcleos).
Activación[editar]
La activación es el conjunto de fenómenos que tienen lugar en el cigoto y que
determinan que este empiece a segmentarse (dividirse por mitosis).
Embriogénesis[editar]
Artículo principal: Embriogénesis
La embriogénesis es el conjunto de procesos ontogenéticos que abarca desde
que el cigoto comienza a segmentarse hasta que se consuma la organogénesis.
La embriogénesis incluye las siguientes fases: segmentación, blastulación
gastrulación y organogénesis.

 La segmentación es un conjunto de mitosis celulares muy rápidas, gracias

a las cuales el cigoto queda dividido en múltiples células de menor tamaño
denominadas blastómeros. Las dos primeras divisiones que experimenta el
cigoto determinan la polaridad del animal: polos animal y vegetativo. El
cuerpo esférico macizo, de igual tamaño que el cigoto, formado por un
 número reducido de blastómeros, que resulta de la segmentación se conoce
como mórula.

 La blastulación es el proceso de formación de la blástula, que a menudo se

presenta como un cuerpo esférico hueco formado por blastómeros situados
en la periferia (blastodermo). La cavidad central de la blástula se
denomina blastocele; está llena de líquido blastocélico y constituye
la cavidad general (interna) primaria del animal.

 La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen

a partir del estado de blástula y que conducen a la formación de las hojas
blastodérmicas o germinativas: ectodermo (hoja externa)
y endodermo (hoja interna). En algunos metazoos primitivos, el ectodermo
y el endodermo están separados por una capa gelatinosa, más o menos
celularizada, que se denomina mesoglea o mesohilo (animales diblásticos).
Sin embargo, en la mayoría de los metazoos se forma una tercera hoja
blastodérmica, entre el ectodermo y el endodermo,
llamada mesodermo (animales triblásticos). En líneas generales se puede
decir que el ectodermo produce las células de la epidermis y del sistema
nervioso, el endodermo origina tanto las células que tapizan el tubo
digestivo como los órganos asociados a dicho sistema (páncres, hígado,
etc.). El mesodermo da lugar a diversos órganos (corazón, riñones,
gónadas), a los tejidos conjuntivos y de sostén (huesos, músculos) y a las
células sanguíneas.

 La organogénesis es el conjunto de interacciones y desplazamientos

celulares que conducen a la formación de los órganos. Muchos órganos
están formados por células originadas a partir de hojas blastodérmicas
distintas. Durante la organogénesis, determinadas células realizan largas
migraciones desde sus lugares de origen hasta sus destinos finales. De
entre las células migratorias cabe destacar las que son precursoras de las
células sanguíneas, linfáticas y pigmentarias, así como de los gametos.
En el cigoto existe una región del citoplasma (plasma germinal) que da lugar a
las células precursoras de los gametos. Dichas células precursoras se
denominan células germinales. Todas las demás células se conocen como
células somáticas. Las células germinales migran hacia las gónadas, donde
acaban diferenciándose en gametos. Esta diferenciación que se conoce
como gametogénesis se produce en general cuando el animal está físicamente
maduro.
La embriogénesis culmina con la formación de un embrión que, seguidamente,
puede pasar por fases ontogenéticas diversas (feto, larva, pupa, juvenil) hasta
llegar a adulto.
El ciclo vital de las especies animales se completa con la reproducción, el
envejecimiento (senectud) y la muerte.

Tipos

Ontogenesis postural

Histologia del tejido oseo

Introducción

Desde un punto de vista histológico, el hueso es un tejido conjuntivo

mineralizado muy vascularizado e inervado, que está estructurado en
laminillas de matriz osteoide calcificada. La disposición de estas laminillas es
la que determina que el hueso sea cortical o esponjoso. Ambos están
constituidos por osteonas. El hueso cortical o compacto se estructura en
conductos de Havers recubiertos de laminillas en disposición concéntrica
donde se sitúan los osteocitos. El hueso esponjoso o trabecular lo constituyen
laminillas óseas en forma de red que delimitan cavidades areolares en cuyo
interior se encuentra médula ósea (2).

Tanto el hueso cortical como el esponjoso contienen células especializadas,

matriz orgánica y fase mineral.

1. Células óseas
En el hueso coexisten varios tipos de células (Tabla 1). Las células óseas se
hallan dentro del propio tejido óseo o en el estroma conjuntivo de la médula
ósea, rico en células mesenquimales pluripotenciales indiferenciadas (o
mesenchymal stem cells). Desde los trabajos de Friedenstein en 1976 se
conoce que estas stem cells pueden dar origen a cinco estirpes celulares
distintas: fibroblastos, osteoblastos, condroblastos, adipocitos y mioblastos
(3), en respuesta a diferentes señales moleculares que inician la cascada de
activación de diferentes genes.
1.1.- Diferenciación osteoblástica.

A/- Genética y factores de crecimiento: Actualmente se sabe que la

diferenciación hacia la estirpe osteoblástica está controlada por genes
pertenecientes a la familia Hedgehog, de los cuales los más conocidos son: Ihh
(Indian hedgehog) y Shh (Sonic hedgehog) (4,5). También es esencial el
factor de transcripción Cbfa1 (core-binding factor a-1, también llamado
Runx2) (6-9) y las proteínas morfogenéticas óseas (BMPs), que constituyen
los reguladores más potentes de la diferenciación osteoblástica desde las
células mesenquimales pluripotenciales (4).

B/- Marcadores de diferenciación: A medida que las células precursoras se

van diferenciando expresan en la membrana celular proteínas específicas de su
función o marcadores. La expresión de Cbfa1 es la primera evidencia de la
diferenciación osteogénica (4), cuyo máximo nivel se alcanza en los pre-
osteoblastos. El colágeno I y la osteopontina (OPN), se expresan de forma
temprana en células osteoprogenitoras. Igualmente la fosfatasa alcalina (ALP)
es una proteína de superficie que podría participar en la regulación de la
proliferación, migración y diferenciación de las células osteoblásticas. La
sialoproteína ósea (BSP) y la osteocalcina (OCN), son marcadores de
diferenciación del pre-osteoblasto al osteoblasto y aparecen cuando se inicia la
mineralización. La expresión de estas proteínas resulta especialmente útil
como marcadores osteogénicos en los estadíos finales de la diferenciación
osteoblástica.

1.2.- El osteoblasto.

Los osteoblastos son células grandes (20-30 µm), de forma poliédrica, con
citoplasma basófilo y con un aparato de Golgi y un retículo endoplásmico
rugoso de tamaño importante. Proceden de las células mesenquimales
pluripotenciales de la médula ósea, endostio, periostio y pericitos
perivasculares (10). Emiten procesos citoplasmáticos hacia la matriz, que
comunican con la red de osteocitos y con osteoblastos vecinos. Los
osteoblastos y osteocitos se comunican entre sí por proteínas transmembrana o
integrinas, que actúan de enlace entre células o entre una célula y la matriz
extracelular, permitiendo el paso de mensajeros como calcio, citoquinas o
prostaglandinas. En estas células la conexión intercelular es la Conexina 43
(11).

Los osteoblastos sintetizan la matriz orgánica o sustancia osteoide a un ritmo

de 2 a 3 µm por día y expresan una enzima característica la fosfatasa alcalina
(ALP), que permite la mineralización a un ritmo de 1-2 µm por día.
Actualmente, se sabe que: 1.- sintetizan las proteínas colágenas y no colágenas
de la matriz orgánica del hueso, 2.- dirigen la disposición de las fibrillas de la
matriz extracelular, 3.- contribuyen a la mineralización de la sustancia
osteoide, gracias a la fosfatasa alcalina, 4.- median en la reabsorción llevada a
cabo por los osteoclastos a través de la síntesis de citoquinas específicas (12) y
5.- sintetizan factores de crecimiento.

La vida media de los osteoblastos humanos es de 1 a 10 semanas, al término

de las cuales pueden desaparecer por mecanismos de apoptosis, transformarse
en células limitantes o de revestimiento (bone lining cells) o en osteocitos (15
%) (13). Ambos tipos celulares representan estadíos más avanzados de
maduración. Las células limitantes son células elongadas y planas, con un
núcleo en forma de huso, sin apenas organelas. Pueden expresar los
marcadores osteoblásticos anteriormente citados como sialoproteína ósea,
osteopontina, osteonectina, y fosfatasa alcalina así como el receptor de
parathormona (PTH). Permanecen a lo largo de la superficie endóstica,
constituyendo con el endostio una capa protectora de la superficie ósea, que
juega un papel importante en la activación del remodelado óseo.

1.3.- El osteocito.

Una vez mineralizada la matriz, algunos osteoblastos quedan atrapados dentro,

transformándose en osteocitos. Los osteoblastos, osteoclastos y células
limitantes se hallan en la superficie ósea, mientras que los osteocitos están en
el interior. Los osteocitos son las células más abundantes del hueso (10 veces
más que los osteoblastos). Poseen forma estrellada y su cuerpo se sitúa en el
interior de lagunas u osteoplasmas y los procesos citoplasmáticos se
comunican entre sí a través de los conductos calcóforos que están llenos de
fluido óseo extracelular. De esta forma, los osteocitos se organizan formando
un sincitio de células interconectadas que representa una única estructura, con
la ventaja de que existe una gran superficie de contacto en el interior y hacia la
superficie ósea, para asegurarse oxígeno y nutrientes. Cuando se produce un
trauma en el hueso el cese de la circulación sanguínea origina hipoxia y
necrosis de los osteocitos que estén a más de 0.1 mm de un capilar intacto
(14).

Los osteocitos también participan en la síntesis y mineralización de la matriz

osteoide, pero se cree que su función principal es la de controlar el
remodelado óseo, detectando las variaciones mecánicas de las cargas,
fenómeno denominado mecanotransducción (15)

Los osteocitos constituyen el estadío final desde la línea osteoblástica y son

incapaces de renovarse. Poseen los mismos marcadores que los osteoblastos,
pero tienen como marcador específico el CD44, receptor de membrana que se
expresa fuertemente en osteocitos y es negativo en osteoblastos y células
limitantes.

1.4.- El osteoclasto.

Las células encargadas de la reabsorción son los osteoclastos. Se trata de

células grandes (100 µm), multinucleadas, ricas en mitocondrias y vacuolas.
Los osteoclastos contienen fosfatasa ácida tartrato resistente (TRAP), que
permite la desfosforilación de las proteínas, cuya actividad es aprovechada
para su identificación, tanto in vivo como in vitro. Además tienen receptores
para calcitonina.

Los osteoclastos proceden de células madre hematopoyéticas medulares

denominadas "Unidades Formadoras de Colonias de Granulocitos y
Macrófagos" (CFU-GM), precursoras de macrófagos y monocitos (16).

Los osteoclastos tienen dos especializaciones en la membrana: un borde en

cepillo, que es donde tiene lugar la reabsorción y una zona clara, rica en
microfilamentos, con integrinas que sirven de anclaje a la matriz. Para ello, los
osteoclastos se movilizan hacia la zona a reabsorber y, seguidamente, se
adhieren a la superficie ósea mineralizada por el ribete en cepillo sellando los
bordes del área mediante las integrinas. La integrina del osteoclasto,
particularmente avβ3, reconoce la secuencia Arg-Gly-Asp (RGD) existente en
el colágeno y otras proteínas de la matriz osteoide. A este nivel el pH es ácido,
ya que secretan ácidos (H+) generados por la anhidrasa carbónica II y enzimas
proteolíticas como colagenasas, metaloproteasas, catepsina K, glucuronidasa,
etc (16), que van a originar la reabsorción del hueso mediante la solubilización
de la matriz orgánica primero y de la mineral después.

Respecto a la osteoclastogénesis actualmente se sabe que los osteoblastos son

fundamentales para la formación de osteoclastos. Así, el factor estimulante de
las colonias de macrófagos (M-CSF) producido por los osteoblastos es
requerido en las primeras fases de la osteoclastogénesis para la formación de
células gigantes multinucleadas. Los conocimientos actuales acerca de la
regulación de la osteoclastogénesis se basan en la existencia de 3 moléculas
clave: OPG (osteoprotegerina, proteína sintetizada por osteoblastos y pre-
osteoblastos), RANKL (ligando situado en la superficie de osteoblastos y pre-
osteoblastos) y RANK (receptor del anterior situado en la membrana de
osteoclastos y pre-osteoclastos). El RANKL (receptor activator of NFkB
ligand) antiguamente llamado ODF (osteoclast differentiation factor) (12,17)
es una citoquina transmembrana perteneciente a la familia del factor de
necrosis tumoral (TNF) (18). La interacción entre RANKL y su receptor
RANK produce una activación de la diferenciación y de la actividad
osteoclástica, aumentando la reabsorción. Asimismo, los efectos del RANKL
tanto in vivo, como in vitro son inhibidos por la osteoprotegerina (OPG),
proteína circulante producida por los osteoblastos y pre-osteoblastos
perteneciente a la superfamilia de los receptores de TNF (12).

Cuando se unen OPG y RANKL se inhibe la unión de RANKL a RANK y se

inhibe la diferenciación osteoclástica. Por ello OPG, RANK y RANKL son
importantes reguladores de la osteoclastogénesis.

2. Matriz orgánica
La matriz orgánica o sustancia osteoide representa un tercio del peso óseo.
Está formada fundamentalmente por proteínas, entre las que destaca el
colágeno (90%) (tabla 2). La matriz juega un papel importante en el conjunto
del sistema óseo, siendo evidente este hecho cuando aparecen enfermedades
del colágeno como la osteogénesis imperfecta. Sin embargo, actualmente debe
considerarse a la matriz mineralizada extracelular como algo más que un
reservorio de calcio y fósforo, ya que constituye una reserva de proteínas que
participan en la regulación de la diferenciación celular y en la integridad y
función del tejido óseo (19).

A/.- El colágeno: El 90% de la matriz extracelular (MEC) está constituida por

colágeno, sobre todo tipo I (>95%) y tipo V (<5%). También se ha
comprobado la presencia en pequeñas proporciones de colágeno tipo III,
relacionado con las fibras de Sharpey y tipo XII, formado bajo estrés
mecánico. En la molécula de colágeno se halla la secuencia Arg-Gly-Asp
(RGD), que es reconocida por las integrinas de superficie de las células óseas
(20). Contiene característicamente, los aminoácidos hidroxilisina e
hidroxiprolina siendo, este último, un marcador específico de todos los
fenotipos de colágeno y estando sus valores de excreción urinaria en relación
directa con la tasa de reabsorción ósea (21). Las fibras de colágeno se
estabilizan mediante puentes de hidrógeno entre aminoácidos y a través de la
formación de puentes de piridinolina, entre las hidroxilisinas y lisinas. Sin
embargo, el colágeno no tiene gran afinidad por el calcio, por lo que son otras
las proteínas implicadas en el depósito mineral.

B/.- Proteínas no colágenas: Entre ellas destacan:

B.1.- Proteoglicanos: Constituyen el 10% de las proteínas no colágenas. Son

moléculas de gran tamaño. En la matriz osteoide hay cuatro tipos de
proteoglicanos: Hialuronano y Condroitín-sulfato: de molécula grande,
intervienen en las etapas iniciales de la morfogénesis ósea. Biglicano y
decorina: de molécula más pequeña, aparecen en las fases siguientes de la
formación ósea.

B.2.- Proteínas con ácido γ-carboxi-glutámico: Son la osteocalcina (OCN) y la

proteína de la matriz con ácido γ-carboxiglutámico. Este ácido es un
aminoácido que liga calcio y necesita vitamina K para su síntesis.

La osteocalcina es una pequeña proteína de la matriz sintetizada por los

osteoblastos y plaquetas, dependiente de las vitaminas D y K. Representa el
15% de las proteínas no colágenas de la matriz y contiene tres restos de
ácido γ-carboxiglutámico. Sus niveles plasmáticos se han considerado como
uno de los marcadores bioquímicos de la osteogénesis, relacionándose con el
número y actividad de los osteoblastos.

B.3.- Glicoproteínas: Son la osteonectina, la fosfatasa alcalina y las proteínas

con el tripéptido RGD (Arg-Gly-Asp).

La osteonectina es una glicoproteína con gran afinidad por el colágeno tipo I,

por el calcio y por la hidroxiapatita. Representa el 25% de las proteínas no
colágenas. Se cree que interviene en la regulación de la adhesión celular entre
la matriz y las células. En el hueso es necesaria para la mineralización normal.
La fosfatasa alcalina es una enzima que libera fosfato inorgánico a partir de
ésteres fosfóricos, necesario para la mineralización. Existen varias isoenzimas
y, entre ellas la ósea, se ha considerado un buen marcador de la actividad
osteoblástica.

Proteínas con el tripéptido RGD, también llamadas SIBLINGS (Small

Integrin-Binding Ligand, N-linked Glycoprotein) son fundamentalmente
cinco: osteopontina, sialoproteínas óseas, fibronectina, trombospondina y
vitronectina. Son glicoproteínas fundamentales en los procesos de remodelado
y regeneración óseos, con una secuencia Arg-Gly-Asp (RGD) que es
reconocida por las integrinas de los osteoblastos y los osteoclastos (avβ3, entre
otras). También actúan como receptores de superficie de las células óseas
permitiendo la adhesión de las células a la matriz extracelular y activando
señales.

B.4.-. Proteínas procedentes del plasma: Se encuentran en la matriz orgánica

ósea en mayor proporción que en el plasma. Son la albúmina y la a2-SH-
glicoproteína, probablemente relacionadas con la incorporación del calcio a la
matriz osteoide.

B.5.-. Factores de Crecimiento: Son polipéptidos sintetizados en el propio

hueso o procedentes de otros lugares (hígado, plaquetas, etc.), que intervienen
en la diferenciación, crecimiento y proliferación de las células de forma
autocrina o paracrina (tabla 2) (22).

3. Fase mineral
Finalmente, el componente mineral del hueso representa el 65% del peso óseo.
Está formado por calcio, fosfato y carbonato (en proporciones de 10:6:1) en
forma de pequeños cristales de hidroxiapatita Ca10 (PO4)6(OH)2 y, en menor
proporción hay magnesio, sodio, potasio, manganeso y flúor. El plasma se
encuentra sobresaturado de calcio y fósforo respecto a la hidroxiapatita, por lo
que debe haber sustancias que inhiban la mineralización. Las proteínas con
capacidad adhesiva favorecen la mineralización, mientras que los
proteoglicanos, magnesio, ATP y pirofosfato la inhiben.

4. Regeneración ósea
La regeneración tisular es la respuesta que consigue la restitutio ad integrum
del tejido tras un trauma, a diferencia de la reparación, donde el tejido que se
forma es un tejido cicatricial, con características diferentes al original. En este
sentido el hueso es el único tejido del organismo, a excepción del tejido
embrionario, que se restituye totalmente tras una lesión (1). La regeneración
ósea origina una respuesta en la que están involucrados los vasos sanguíneos,
las células y la matriz extracelular. Desde los estudios de Trueta (23) se sabe
de la importancia de los vasos sanguíneos en la osteogénesis. Tras un trauma,
se produce una respuesta inflamatoria y un hematoma inicial, con hematíes,
plaquetas y fibrina. Las células del coágulo liberan interleuquinas y factores
de crecimiento, originando la migración de linfocitos, macrófagos, precursores
de osteoclastos y células mesenquimales pluripotenciales. Estas señales
moleculares promueven la diferenciación hacia células endoteliales,
fibroblastos, condroblastos y osteoblastos, dando origen a un nuevo tejido
fibrovascular, que reemplazará al coágulo inicial. Todo ello está regido por
una serie de complejas interacciones entre factores de crecimiento, hormonas
y citoquinas. En este proceso va a ser fundamental el aporte vascular, la
síntesis proteica y la mineralización.

La osteogénesis
es el proceso a través del cual ocurre la formación del tejido óseo; inicia a
partir de la octava semana, la clavícula es el primer hueso en comenzar este
proceso. Se lleva cabo a través de dos mecanismos de osificación:
intramembranosa y endocondral. Algunos huesos requieren ambos procesos,
por lo que se les considera de osificación mixta, tal es el caso del occipital y el
temporal, cuyas escamas son de osificación intramembranosa, mientras que el
resto es endocondral. Otro de los huesos que presenta osificación mixta es la
mandíbula, ya que la mayor parte es de tipo intramembranosa, pero la sínfisis
y los cóndilos son de osificación endocondral.

Al margen del tipo de osificación, el aspecto histológico es igual para todos

los huesos una vez que ésta ha terminado. Existen dos tipos de tejido
embrionario que participan en la osteogénesis: el mesodermo que forma la
mayor parte de los huesos, y la cresta neural que forma los huesos del
viscerocráneo (maxilares, nasales, malares, mandíbula, etc.).

Osificación intramembranosa
La osificación intramembranosa es el proceso mediante el cual se forman los
huesos de membrana como los parietales, frontales, las escamas del occipital y
temporal, así como los huesos del viscerocráneo entre los cuales se encuentran
la mandíbula, maxilar superior, etc. Durante este proceso se expresa el factor
de transcripción CBFA1, así como las proteínas morfogénicas BMP2, BMP4 y
BMP7.
La osificación intramembranosa se lleva a cabo directamente en el
mesénquima, donde se va a formar el hueso; el primer indicio de este proceso
es el aumento de la vascularización en el tejido y la disposición de las células
mesenquimáticas alrededor de los vasos sanguíneos, constituyendo el centro
primario de osificación
Esquema que representa la acumulación de las células mesenquimáticas entre
los vasos sanguíneos para la formación de huesos de membrana (parietal).
Posteriormente, algunas células mesenquimáticas se convierten en
osteoblastos, los cuales son células osteógenas de apariencia fusiforme que
producen la matriz osteoide compuesta de colágeno y proteoglucanos (figura
Microfotografía de la región parietal de un feto humano de ocho semanas
donde se observa el comienzo de la osificación intramembranosa. Las flechas
punteadas indican las regiones donde se encuentra la matriz osteoide.
Los osteoblastos captan el calcio en forma de cristales de hidroxiapatita
procedentes de la sangre materna, y a medida que éstos se depositan en la
matriz osteoide, ésta se endurece formando hueso; cuando esto sucede el
osteoblasto queda atrapado en el interior y suspende la actividad osteógena
para convertirse en un osteocito cuya función es proveer a la matriz osteoide
los nutrientes necesarios (figura 13-3).
Mesodermo. Se trata de la capa que muestra los cambios morfogenéticos más
llamativos, dando lugar a un gran número de órganos y aparatos.

Somitas
Ubicación de los somitas en embrión de humano
Los somitas son estructuras segmentadas, formadas a ambos lados del tubo
neural durante el desarrollo embrionario a partir del mesodermo paraxial o
mesodermo dorsal somítico. A pesar de ser estructuras transitorias, poseen un
rol importante en la organización del patrón segmentario en los embriones de
los vertebrados, dando origen a las células que formarán las vértebras y
costillas, la dermis de la piel dorsal, los músculos esqueléticos de la espalda y
los músculos esqueléticos de la pared corporal y de las extremidades.1

La cresta neural
se considera como el cuarto tejido embrionario derivado del ectodermo, la
cual constituye un éxito de la adaptación evolutiva de los vertebrados y da
origen a un disímil conjunto de estructuras definitivas integrantes de diferentes
sistemas orgánicos.
Fisiología de la formación y crecimiento de los huesos
Huesos sanos.
Estructuras embrionarias
El mesodermo es una de las tres capas celulares a partir de las que se
desarrolla la totalidad del embrión. En un principio existen tres capas de
células: una exterior, una intermedia y una interna. El mesodermo es la capa
intermedia y da lugar a los huesos de las extremidades.

Los somitas son estructuras embrionarias transitorias fundamentales para el

desarrollo del patrón de estructuras segmentadas propias de los vertebrados.
Es más, de los somitas derivan los huesos que forman parte del eje central del
cuerpo o esqueleto axial. Se trata del hioides, las costillas, la columna, el
esternón y los huesos del cráneo y auditivos.

Por último, la cresta neural es una formación celular transitoria, propia de las
primeras etapas del desarrollo. Su característica fundamental es la
pluripotencialidad de sus células.

En otras palabras, las células de la cresta neural pueden dar lugar a

práctimantete cualquier tipo de estructura definitiva del cuerpo. Por ejemplo,
dan lugar a los huesos craneofaciales y al cartílago.
Lee también: ¿Qué es la metástasis en los huesos?

Osificación endocondral
El proceso de osificación endocondral se caracteriza por la formación del
cartílago a partir del tejido embrionario y la posterior osificación del mismo,
que da lugar al crecimiento de los huesos. Podemos dividir este proceso en 5
etapas:
Primero, las células expresan dos factores de transcripción: PAX 1 y
Scleraxix, que son fundamentales para la activación de los genes que
convertirán las células originales en cartílago. Esto es posible gracias a que
unas células inducen a las células vecinas a ello de manera paracrina.
A continuación, las células que han expresado los genes necesarios, se
agrupan y se convierten en condrocitos.
Estos condrocitos se multiplican de manera muy rápida, por lo que forman una
especie de “molde” para el futuro hueso.
Posteriormente, la multiplicación se detiene y los condrocitos aumentan de
tamaño. Asimismo, estos condrocitos modifican los componentes que liberan
para la formación de la matriz que puede calcificarse gracias al carbonato
cálcico.
Por último, el molde del cartílago es recorrido por los vasos sanguíneos en
formación. Los condrocitos mueren de manera progresiva, siendo sustituidos
por osteoblastos.
Los osteoclastos son células encargadas de la destrucción ósea cuya actividad
debe mantenerse siempre en equilibrio con la actividad de los osteoblastos.
Esto se debe a que la correcta formación y crecimiento de los huesos depende
de dicho equilibrio.

Osificación intramembranosa
Mediante el proceso de osificación intramembranosa se da la formación y
crecimiento los huesos planos del cráneo. Esta osificación se produce en el
interior de una membrana de tejido conjuntivo.
De las células de esta membrana, algunas se convertirán en osteoblastos, las
células formadoras de la matriz ósea. Mientras que otras se convierten en
células que forman parte de los pequeños vasos saguíneos que irrigan los
huesos.
Los osteoblastos se agrupan formando lo que se conoce como centro de
osificación, alrededor del que se irá formando de manera progresiva el hueso.
Esto se debe a que estas células sintetizan y segregan componentes que son
necesarios para crear una matriz capaz de captar sales de calcio.
La osificación endocondral

es uno de los procesos en el desarrollo del sistema esquelético en los fetos, y

que concluye con la producción del tejido óseo a partir del tejido
cartilaginoso. Los huesos, durante el desarrollo embrionario, son un molde de
cartílago hialino que va siendo progresivamente reemplazado por tejido óseo.
El término "endocondral" significa que el proceso se realiza desde el interior
hacia el exterior. El proceso inverso, en el que la osificación se produce desde
el exterior del cartílago (pericondrio) se denomina pericondral. La osificación
endocondral también es esencial en la formación y crecimiento longitudinal de
huesos largos, concretamente el esqueleto apendicular, axial y la mandíbula.

Existe otro proceso del desarrollo de los huesos distinto, que no implica
cartílago y se denomina osificación intramembranosa. En ella no hay tejido
calcificado, y la osificación se produce a partir de una membrana, que forma
hueso (periostio). El periostio no solo genera hueso sino que también lo
reabsorbe, permitiendo la remodelación.