Teórico 1. Músculo Esquelético.
Teórico 1. Músculo Esquelético.
Teórico 1. Músculo Esquelético.
-Músculo estriado.
-Responsable de los movimientos voluntarios de SNC
-Más o menos es el equivalente al 40% de la masa muscular
-Tiene relevancia en la temperatura corporal.
La estriación transversal es la manifestación morfológica de la
organización subcelular de un grupo de proteínas responsables de
la contracción.
-Sus células son eléctricamente excitables.
-La célula del músculo estriado tiene un Vm aprox de -85mV y una
espiga similar a la nerviosa, llevándola a +30mV y repolarización
rápidamente; además de la particularidad de tener un post-potencial
positivo.
La contracción es un
período mucho más
lento de tiempo,
presentando latencia
con respecto al
potencial de acción;
tanto así que el PA ya
llegó a la espiga y la
contracción aún no
comenzó.
Si estudiamos la contracción en una
célula muscular esquelética aislada y
fijamos sus extremos a puntos de
sujeción lo suficientemente fuerte y
rígido que impiden el cambio de
longitud, al generar un PA y al querer que la célula se contraiga, lo logramos pero SIN
ACORTARSE y en el único momento en el que eso pasa, es en la producción de fuerza.
La producción de fuerza se mide por un traductor de fuerza (conectado a un extremo
del músculo). *La contracción que ocurre con longitud constante se llama ISOMÉTRICA.
TIPOS DE CONTRACCIÓN:
→Isométrica: El músculo se contrae sin cambiar la longitud, desarrollando fuerza a
longitud constante.
→Isotónica: El músculo se acorta al contraerse y desplaza una pesa en equilibrio
desarrollando una fuerza de igual magnitud que la pesa.
Las células musculares están organizadas en un órgano llamado músculo y dicho
órgano consta de centenas de fibras musculares. Cada célula muscular son
independientes entre sí, por ende, lo que afecta a una no puede afectar directamente a
la otra; pero sí cada una de ellas son gobernadas por una terminación nerviosa con una
motoneurona específica.
Para lograr que un músculo se contraiga de manera sincrónica debemos excitar
simultáneamente a todas sus células al mismo tiempo y la cantidad de células que
respondan, determinan la intensidad del estímulo.
¿Cómo la amplitud depende de la intensidad del estímulo?
Si nosotros aumentamos la intensidad
del estímulo hasta un valor de estímulo
en el cual no se aumenta más la
amplitud, ¿qué está pasando? A medida
que aumentamos la intensidad del
estímulo estamos incentivando más y
más células a participar y cuando ya
están todas excitadas, por más que mi
intensidad del estímulo aumente, ya no
tengo más celular a las cuales excitar,
por tanto, se llega a un pico máximo.
Este es el mecanismo por el cual el
músculo puede graduar la cantidad de
fuerza que se genera. A nivel del órgano, mayor intensidad del estímulo es capaz de
activar mayor cantidad de células.
La respuesta frente a un único estímulo recibe el nombre de Sacudida Simple. (SS)
¿Qué pasa si en vez de estimular 1 vez lo hago 2 o 3 veces, en un lapso de tiempo
relativamente breve sin permitir que mi primera SS termine?
TREN DE ESTÍMULO A DISTINTA FRECUENCIA.
SS. No termina de relajarse y ya empieza otro
estímulo.
Tétanos incompleto. Acá lo que se genera es que el
músculo no logra relajarse. En el máximo de la
primera SS ya cae el segundo estímulo y con él, la
segunda SS.
Presenta tensión constante, y se obtiene mayor fuerza
de la que obtenemos en una única SS.
Tétanos completo. La fuerza es continua y al doble o
triple de la obtenida en una SS normal. No se
distingue una respuesta de otra.
1PA 3PA +10PA Durante un tétanos no hay
sumación eléctrica porque
los PA aunque estén re
juntos uno del otro, siguen
siendo independientes. La
sumación en el tétanos es
de tipo MECÁNICA.
El tétanos puede ocurrir
porque el período refractario
del PA es menor que el
tiempo al pico de la
contracción, de manera que
hay una sumación completa
de las respuestas mecánicas
producidas por PA, todos de
la misma amplitud.
Tétanos
producidas a
distintas
longitudes del
músculo
estriado.
Contracciones
isométricas a
distintas
longitudes de
reposo.
Se parte de una longitud en la cual la fuerza necesaria para mantenerla sea 0. (Músculo
en reposo).
A partir de esa longitud comenzamos a estirar escalones de 1mm respecto a esa
longitud de base y a la longitud impuesta se empieza a estirar; de modo que
estiramos-estimulamos, estiramos-estimulamos.
Durante la contracción tetánica la longitud del músculo se mantiene constante.
Cada vez que lo estiramos, cambia la tensión y dicha tensión que se registra en el
músculo relajado se llama tensión pasiva.
Tensión pasiva. No implica contracción porque es una fuerza que se ejerce por el
músculo mientras está relajado; y es necesaria para imponer la longitud.
Desde ese nivel de fuerza que el músculo desarrolla pasivamente a una longitud dada,
si la estimulamos eléctricamente desarrolla el tétanos y su amplitud es una medida de
la intensidad de la contracción.
Entonces, en este experimento encontramos:
→Fuerza en reposo: aumenta monotónicamente con la longitud. Cuanto más estiramos,
más fuerza pasiva tenemos. (No es una relación lineal)
→Fuerza contráctil para una longitud dada: Guarda una relación no monótona con la
longitud ya que hay unos rangos de longitud que aumentan la intensidad del tétanos
pero luego, si se aumenta más y más la longitud, la amplitud disminuye. (La curva que
representa esto tiene forma de campana, con un máximo en la longitud óptima).
La amplitud del tétanos sería la tensión activa.
Tensión total = Tpasiva + Tactiva.
Si vemos la contracción
tetánica a diferentes
longitudes, vemos que
en cierta longitud se
alcanza el nivel máximo
de amplitud del tétanos
y luego comienza a
disminuir. En cambio, la
fuerza en reposo que
ejerce el músculo es
mínima (esto es la rama
ascendente de la
campana) Gráfica 1.
Si vemos la rama
descendente (gráfica 2),
la amplitud del tétanos,
la fuerza activa, es
menor a medida que
alargamos el músculo,
pero la fuerza pasiva
aumenta muchísimo.
Longitud óptima (líneas negras gruesas): es la longitud donde la Tactiva llega a su
máximo. Es muy próximo a la inserción tendinosa de los músculos; ya que en esa
longitud ellos pueden desarrollar su máximo de fuerza.
La dependencia de la Tpasiva con la longitud (en la cual a medida que lo alargo al
músculo la Tpasiva es mayor. Y cambios de la misma magnitud en la longitud producen
cambios cada vez mayores en la fuerza, o sea, la pendiente es más empinada).
La Tpasiva es la manifestación de
un sistema cuyo efecto es el de
restituir la longitud inicial del
músculo, o sea, la longitud óptima.
La Tpasiva se genera en distintas
estructuras, el músculo como
órgano tiene el elemento muscular
y también, el componente
conjuntivo: epimisio, perimisio,
endomisio, fascias, tendones, etc.
que se oponen al estiramiento y
ellos, son los encargados de
producir la Tp.
SARCÓMERO.
El bandeo
transversal se
origina en el
citoplasma por la
organización
regular de 2 tipos
de miofilamentos,
finos y gruesos,
que constituyen
respectivamente
las bandas I y A;
presentando una
estructura que se
repite y se
extiende desde el
disco Z hasta el
siguiente disco
Z.
Por tanto, un
sarcómero
dispone de
una banda A y
dos medias
bandas I.
Banda I: sólo filamentos finos.
Banda A: En el centro tiene una zona más clara, la banda H. También tiene una zona más
oscura, la banda M.
Filamento grueso:
formado por miosina.
Las moléculas de
miosina tienen una
parte filamentosa y una
parte globular.
La parte filamentosa se
encaja en el eje
longitudinal del
filamento grueso.
La parte globular
proyecta hacia el
espacio inter
filamentoso y eso
constituye el puente
transversal.
Hay una zona central
en el filamento grueso
que carece de puentes
transversales.
Los filamentos finos s e
insertan en la línea Z y están formados de actina.
Banda I→NO HAY SUPERPOSICIÓN, SÓLO FILAMENTOS FINOS.
Banda A→ Antes de llegar a la banda H, hay superposición.
Banda H→ Entre banda H y línea M SÓLO HAY FILAMENTOS GRUESOS.
Banda A:
Su ancho es el doble de la longitud del filamento grueso.
Presenta superposición de extensión variable de filamentos finos y gruesos
(dependiendo de la longitud del músculo)
Banda I:
Solo filamentos finos.
O sea que el
filamento fino
durante la
contracción se
desliza hacia el
centro del
sarcómero y la
reducción de la
longitud es igual
a la distancia que
este se deslizó.
Curva en forma
de campana
con un máximo
de la longitud
óptima de 2 a
2,25µ y para
longitudes
menores o
mayores a esa,
la fuerza
isométrica
declina.
Este rango de 2
a 2,25µ
corresponde a
longitudes de
sarcómero en
las cuales los
filamentos
finos, que miden 1µ y provienen de ambas mitades del sarcómero, se tocan en el centro
de él.
→De 2,20 a 2,25 corresponde a una longitud de sarcómero en el cual el extremo del
filamento fino está alineado con el primer puente transversal. (contando desde el centro)
→Longitudes > de 2,25µ. A medida que el músculo se alarga y el sarcómero también
aumenta de longitud, la superposición de los filamentos finos y los gruesos es menor y
en 3,65µ el filamento fino está en el límite de la banda A (totalmente por fuera de la
banda A y a partir de esta longitud la fuerza isométrica desarrollada es nula)
→Longitudes < de 2,0µ. Si reducimos la longitud del sarcómero a menos de 2,0µ hay
una invasión del filamento fino de una mitad del sarcómero en la mitad del otro lado,
progresivamente más notorio si se reduce mucho la longitud del sarcómero.
Superposición
máxima. 2,2µ.
En esta gráfica
vemos que la
fuerza decae
lineal con la
longitud del
sarcómero. Al
aumentar la
longitud del
sarcómero,
disminuimos la
longitud de
superposición
del filamento
fino y el
filamento
grueso (la zona
que tiene
túbulos T).
En 2,2µ la superposición es máxima y a medida que elongamos el músculo y alargamos
el sarcómero, la superficie de superposición disminuye.
La relación de proporcionalidad lineal entre la longitud del sarcómero y la fuerza, es
la evidencia de los filamentos deslizantes.
La tensión activa que se desarrolla como resultado de la estimulación tetánica a
longitudes progresivamente mayores de sarcómeros, determina la reducción progresiva
y proporcional de esta superposición.
La linealidad sugiere que los generadores de fuerza, los túbulos T, son todos idénticos y
cada uno contribuye lo mismo a la fuerza, independientes y espaciados entre ellos.
Es una meseta
porque entre 2µ y
2,25µ no
aumentamos el
número de
túbulos T y a
pesar de que
aumentamos la
distancia de
superposición
entre filamentos.
CONTRACCIÓN ISOTÓNICA. Curva velocidad vs Carga.
El músculo se equilibra
pasivamente en reposo con la
carga a desplazar. Entonces
la longitud inicial del músculo
depende de la carga a
desplazar.
La carga está sostenida,
entonces la longitud inicial es
independiente de ella.
1) Tenemos la tensión pasiva y la tensión total. Para una longitud dada, si
estimulamos tetánicamente al músculo se contrae sin cambiar la longitud,
pasando el músculo a desarrollar fuerza. La contracción isométrica en el
diagrama tensión longitud es una trayectoria desde A a B, perpendicular al eje
longitudinal.
*Contracción isotónica siempre va a ser paralela al eje de longitud o perpendicular al eje
de fuerza, porque corresponde a una fuerza constante.
2) La capacidad de desplazar la carga va a depender de la longitud. En este caso, el
punto inicial está sobre la curva de Tpasiva. (A), la longitud está dada por la carga
y cuando lo estimulamos tetánicamente, el músculo se acorta siguiendo la
trayectoria paralela a la longitud (a tensión cte) hasta llegar a la longitud mínima
en la cual el músculo activamente puede sostener dicha carga. (B)
3) Tiene una fase inicial isométrica, la longitud inicial no queda determinada por la
carga a levantar. Esto permite estudiar independiente de la longitud inicial, la
velocidad de acortamiento en función de la carga a desplazar.
Fase inicial: ISOMÉTRICA porque estimulamos el músculo, desarrolla fuerza sin
acortarse hasta que la suma de las fuerzas generadas por el músculo sea igual a la
carga a desplazar, recién ahí pasamos a la segunda fase, la isotónica pura.
Segunda fase: ISOTÓNICA, después de la suma de fuerzas, se comienza a desplazar la
carga.
4) Se obtiene, experimentalmente en un músculo aislado; cuando el músculo se
contrae desplazando un resorte. La carga del músculo es la fuerza restauradora
del resorte y como tal, dicha fuerza depende del estiramiento del resorte
(linealmente. Ley de Hooke).
A medida de que el músculo se acorta, tiene que desarrollar fuerza
progresivamente > linealmente con el acortamiento.
Es bastante “acoplable” a la situación fisiológica porque en estas condiciones de
acortamiento, en el que el músculo estira un resorte (el cual se opone cada vez
más a su estiramiento) se parece bastante a cuando un músculo agonista de una
articulación lo hace desplazando la articulación, estirando al antagonista relajado.
Acá se ven 3 resultados de
un músculo conectado a
una palanca isotónica, con
3 cargas a desplazar
distintas.
Cuanto mayor es la carga,
mayor es la fuerza
desarrollada por el
músculo para acortarse.
Cuanto mayor es la carga,
más dura el período
isométrico y menor es el
acortamiento; pero mucho
más notorio es la menor
pendiente con la que el músculo empieza a acortarse.
Cuando comenzamos a estimular, el músculo casi enseguida empieza a desarrollar
tensión pero de forma ISOMÉTRICA, y cuando se igualan las tensiones a la carga a
desplazar, ahí empieza a acortarse el músculo y la velocidad con la que comienza a
hacerlo será la variable que nos interesa para saber cómo depende con el peso a
desplazar.
La velocidad de
acortamiento es
menor en cuanto la
carga aumenta.
Velocidad con la cual el músculo se
acorta en función con la carga que
debe desplazar.
La velocidad de acortamiento es
progresivamente menor de acuerdo
a mayores cantidades de carga; si la
carga es suficientemente pesada, el
músculo no se acorta.
La pelotita negra que corta las
abscisas, aproximadamente en 150g,
es el máximo de fuerza isométrica
que puede desarrollar el músculo.
Ecuación de Hill. (Ecuación de la
imagen).
La velocidad de acortamiento (V) +
una cte que también tiene
dimensiones de velocidad (b) multiplicado por la carga (P) + una cte con dimensiones de
carga (a); es igual a una constante ya que b y a son cte y Po es la máxima fuerza
isométrica.
ESTA ECUACIÓN NOS DICE QUE LA VELOCIDAD DE ACORTAMIENTO VA A SER
INVERSAMENTE PROPORCIONAL A LA CARGA A DESPLAZAR.
La extrapolación a carga 0 estima la velocidad con la cual el músculo se acortaría si la
carga fuese nula.
A longitudes
iniciales
inferiores a la
longitud óptima,
la máxima carga
a desplazar será
menor.
Cuando yo
extrapolo
utilizando el
ajuste de Hill a
carga 0
encuentro que
la velocidad de
acortamiento a
esa carga es