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Reproducción Animal

Este documento resume los principales conceptos sobre la reproducción animal. Explica las diferencias entre la reproducción asexual y sexual, y describe los procesos de escisión y gemación como formas de reproducción asexual. También analiza la estructura del aparato reproductor de los animales y los procesos de gametogénesis, fecundación y desarrollo embrionario. El documento proporciona objetivos, criterios de evaluación y conceptos clave sobre la reproducción de los animales.

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Reproducción Animal

Este documento resume los principales conceptos sobre la reproducción animal. Explica las diferencias entre la reproducción asexual y sexual, y describe los procesos de escisión y gemación como formas de reproducción asexual. También analiza la estructura del aparato reproductor de los animales y los procesos de gametogénesis, fecundación y desarrollo embrionario. El documento proporciona objetivos, criterios de evaluación y conceptos clave sobre la reproducción de los animales.

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Biología y Geología 1º Bachillerato Ana Molina

Tema 20. Reproducción animal

Tema 20. Reproducción animal


OBJETIVOS
a. Diferenciar los procesos de reproducción asexual y sexual conociendo sus ventajas e
inconvenientes.
b. Analizar la estructura del aparato reproductor de los animales, y en particular el
humano, explicando la función de cada uno de sus órganos.
c. Identificar los gametos femenino y masculino y conocer su estructura interna.
d. Explicar el proceso de gametogénesis, comprendiendo las diferencias entre la
formación de gametos femeninos y masculinos.
e. Describir el proceso de fecundación.
f. Comprender cómo las variables ambientales inciden en la forma en que se realiza la
fecundación animal.
g. Analizar las etapas del desarrollo embrionario y post-embrionario de los animales.
h. Explicar las ventajas de los huevos amnióticos y la función de las diferentes membranas
que poseen.
i. Entender el origen de los diferentes órganos a partir de las hojas embrionarias.

CRITERIOS DE EVALUACIÓN
1. Diferencia reproducción sexual de asexual.

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Tema 20. Reproducción animal

2. Argumenta las ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual y asexual.


3. Identifica tipos de reproducción asexual.
4. Compara los animales dioicos con los monoicos: las ventajas reproductivas y de
supervivencia de la especie en la que se desarrollan.
5. Compara los órganos y el sistema reproductor de animales de diferentes taxones en
cuanto a su anatomía y su fisiología.
6. Describe e interpreta gráficos y fotografías que explican la estructura de los órganos y el
sistema reproductor en animales de diferentes taxones.
7. Enumera los órganos que constituyen el aparato reproductor femenino y masculino e
indica la función de cada uno de ellos.
8. Describe y compara espermatozoides y óvulos.
9. Describe y compara espermatogénesis y ovogénesis.
10. Enumera e identifica en gráficos las etapas del desarrollo embrionario de un animal.
11. Relaciona los tipos de huevo, con los procesos de segmentación y gastrulación durante
el desarrollo embrionario.
12. Identifica y explica la función de las membranas extraembrionarias de los huevos
amnióticos.
13. Explica los acontecimientos que tienen lugar en las etapas del desarrollo post-
embrionario de un animal.

CONTENIDOS MÍNIMOS
1. Explicar el proceso de reproducción y las diferencias básicas entre reproducción asexual
y sexual
14. Describir la estructura y el funcionamiento básico del aparato reproductor masculino y
femenino
15. Relacionar los diferentes tipos de reproducción, sexualidad y/o fecundación con las
características ambientales en la que vive cada animal.
16. Conocer los procesos de formación de gametos.
17. Procesos básicos de desarrollo embrionario.

CONCEPTOS
1. La reproducción en los animales
2. Formas de reproducción asexual
3. Partenogénesis y otros procesos
4. La reproducción sexual. Tipos de sexualidad
5. El aparato reproductor de invertebrados

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Tema 20. Reproducción animal

6. Órganos del aparato reproductor humano


7. La morfología del espermatozoide y del óvulo
8. La gametogénesis: la formación de los gametos
9. Fecundación externa e interna Mecanismo de la fecundación
10. Tipos de huevos
11. Desarrollo embrionario Organogénesis.
12. Período postembrionario

1. Introducción: La reproducción en los animales


Todos los seres vivos se reproducen, es decir, son capaces de formar nuevos individuos
semejantes a ellos. La reproducción es indispensable para mantener la vida, pues las
estructuras biológicas se deterioran con el tiempo y todos los organismos tienen un período de
vida limitado. La aparición de nuevos seres, iguales o muy semejantes a sus progenitores,
garantiza la perpetuación de la vida aunque los individuos concretos vayan desapareciendo. En
resumen, la reproducción es el mecanismo por el que la vida se renueva y se opone a su
desaparición con el tiempo.

Los animales son seres vivos diploides y presentan un ciclo biológico tipo diplonte, de forma
que la meiosis tiene lugar durante de formación de los gametos.

La reproducción de los animales, como otros seres vivos (Ver tema de Reproducción vegetal) s
tiene dos modalidades básicas: la reproducción sexual y la reproducción asexual que están
relacionadas con las dos formas de división celular (mitosis y meiosis). De las dos modalidades,
la reproducción sexual es el mecanismo reproductor más generalizado.

En la reproducción sexual son necesarias células germinales especializadas, gametos de


distinto sexo (en animales no hay esporas), que se unen (fecundación) para formar un cigoto o
célula huevo. Este tipo de reproducción implica mantener y generar diversidad genética por
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recombinación meiótica durante la formación de los gametos y su apareamiento al azar. La


capacidad de adaptación generada por la diversidad genética es la principal ventaja de esta
forma de reproducción, pero implica una serie de gastos asociados a la producción de gametos
y a la búsqueda de pareja.

Mediante la reproducción asexual surge una nueva generación a partir de una o varias células
del progenitor originadas por mitosis. En este caso los hijos son genéticamente idénticos a los
progenitores. Las ventajas adaptativas de la reproducción asexual son la simplicidad, pues
no requiere células no órganos especializados, y la rapidez con que tiene lugar este proceso
reproductor.

La reproducción asexual es más


adecuada cuando no hay cambios
en las variables del medio
ambiente o si es conveniente
aumentar rápidamente el número
de individuos de la población.
Los grupos de animales que tienen
posibilidad de ambas modalidades
utilizan ambas de forma alternativa
dependiendo de las condiciones
ambientales

En el esquema adjunto se muestra el caso de cnidarios

2. Formas de reproducción asexual


La reproducción asexual la presentan varios grupos de invertebrados: Poríferos, cnidarios,
platelmintos, anélidos, y equinodermos. Carecen de ella grupos muy diversificados y con
mucho éxito evolutivos como moluscos, artrópodos y vertebrados.

Hay dos formas o procesos de reproducción asexual en animales: escisión y gemación.


Escisión. Es un proceso de fragmentación. El individuo progenitor se divide en dos o más
fragmentos, cada uno de los cuales origina un nuevo animal. La ruptura puede ser en sentido
longitudinal (ej. poríferos, equinodermos) o transversal (anélidos, platelmintos). En algunas
especies de cnidarios se produce una escisión transversal múltiple como parte del ciclo
biológico en el que alternan reproducción sexual y asexual. Cada uno de los segmentos
escindidos (éfiras) del pólipo se separa y origina un individuo en forma de medusa. Este
proceso de escisión múltiple recibe el nombre de estrobilación.

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Cuando la fragmentación no es espontánea, sino de forma accidental, se habla de ruptura y


regeneración que depende de la capacidad de multiplicación de las células somáticas para
reconstruir partes del organismo. El poder de regeneración disminuye en animales con
aparatos y sistemas más complejos. Una estrella de un brazo regenera un animal completo
pero lagartija sólo puede regenerar su cola y en aves y mamíferos está reducido a la capacidad
de cicatrización de las heridas.
Gemación. Sólo se presenta en poríferos y en algunos cnidarios. Consiste en la
formación de evaginaciones del cuerpo del animal (yemas). Posteriormente estas yemas se
separan para originar un individuo adulto, como en el caso de la hidra de agua dulce, o bien
pueden quedar unidas al animal progenitor y dar lugar a colonias, como sucede en los corales
y esponjas.

Gemación en coral Escisión en platelmintos

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Regeneración en estrella de mar Gemación en hidra de agua dulce

3. Partenogénesis y otros procesos ¿asexual o sexual?


Aparte de estos procesos típicos de reproducción asexual hay otros, como la partenogénesis o
poliembronia que tienen un componente sexual
La partenogénesis consiste en el desarrollo de un nuevo individuo a partir del
gameto femenino sin que se produzca fecundación. La partenogénesis es común en el reino
animal: está presente en platelmintos, anélidos, insectos (como pulgones y abejas),
crustáceos, y también en vertebrados (peces, anfibios y reptiles). La partenogénesis supone
una estrategia reproductora a la que recurren ciertas especies para aumentar rápidamente
la población cuando carecen de formas de reproducción asexual.
En el caso de las abejas y avispas la partenogénesis es facultativa, de forma que el óvulo puede
desarrollarse con fecundación o sin ella. La abeja reina es diploide y es fecundada en el vuelo
nupcial por los machos (zánganos) una sola vez. La hembra guarda los espermatozoides en un
receptáculo de su abdomen que comunica con su aparato genital y los va usando a lo largo de
su vida.

De los óvulos fecundados por los espermatozoides nacen hembras diploides, que sufren
metamorfosis completa y serán obreras o reinas según su alimentación. Las larvas que reciben
un alimento especial (jalea real) desarrollarán por completo su aparto reproductor y se
convertirán en nuevas reinas. Por otra parte, de los óvulos no fecundados nacerán machos

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haploides o zánganos. Las nuevas reinas saldrán de la colmena perseguidas por los zánganos y
tras un largo vuelo, los afortunados que queden fecundarán a las reinas. Cada reina fundará
una nueva colmena ayudada por algunas obreras de la colonia antigua pero los zánganos a
partir de ese momento no serán bien recibidos en ninguna colmena. Su misión ha terminado
Otro caso muy estudiado es el de los pulgones que alteran en su ciclo vital la partenogénesis
con la reproducción sexual, según las estaciones. Los pulgones son áfidos con un aparato bucal
picador y se alimentan de savia elaborada de las plantas a las que parasitan. Llama la atención
el hecho de que de un día para otro una planta (rosal, lechuga o árbol frutal) puede estar
literalmente invadida por estos insectos. La explicación es que durante la primavera y el
verano nacen hembras sin alas a partir de huevos sin fecundar, por partenogénesis. Además,
las paren vivas de modo que no hay que esperar a que se desarrollen dentro del huevo. Y así
sucede mientras las condiciones ambientales son favorables.

Al final del verano, cuando el tiempo


empeora y la fuente de alimento se agota, las
hembras producen hembras aladas que
generarán por partenogénesis hembras a
partir de óvulos diploides y machos alados
haploides si el óvulo ha sufrido meiosis. Estas
últimas hembras, producen óvulos haploides
que son fecundados por espermatozoides
haploides de los machos. Inmediatamente
ponen huevos diploides capaces de soportar
el frío del invierno, de los que nacerán
hembras sin alas a la primavera siguiente.

La partenogénesis también aparece en vertebrados, entre los reptiles existen alrededor


de 40 especies de lagartijas que se reproducen de esta forma, de modo que las hembras
producen descendientes diploides genéticamente idénticos a ellas. La partenogénesis
obligada es un proceso que se produce si las poblaciones están aisladas y no hay posibilidades
de cruzarse con machos; también se han documentado casos de partenogénesis en hembras
de diferentes especies de lagartijas y serpientes que han sido criadas en cautiverio.

Otro caso especial de reproducción


asexual por escisión en animales es la
poliembrionía, es decir, la división del
embrión en las primeras etapas del
desarrollo embrionario, lo que origina varios
embriones que darán lugar a nuevos
animales con las mismas características
genéticas.

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Este fenómeno está presente en varios grupos de animales, como insectos y vertebrados (por
ejemplo en armadillos, e incluso en la especie humana en el caso de los gemelos univitelinos).

4. Reproducción sexual
La reproducción sexual tiene lugar mediante la fusión de dos gametos (células haploides, n),
que producen un huevo o cigoto diploide.
La reproducción sexual implica tres etapas:
Gametogénesis: es el proceso de formación de los gametos a partir de células
indiferenciadas diploides. Los gametos haploides se originan por meiosis.
Fecundación: es la fusión de los gametos masculino y femenino para originar una
sola célula, el cigoto o célula huevo, que es la célula inicial del nuevo individuo.
Desarrollo: es la transformación del cigoto en un individuo adulto. Se lleva a cabo en
dos períodos: embrionario y postembrionario.
Al analizar estos tres eventos se puede deducir que son procesos muy similares en todos los
grupos de animales. Pero hay una enorme diversidad anatómica, fisiológica y de
comportamiento asociados al mismo, según las adaptaciones que los animales presentan para
el apareamiento de acuerdo con las condiciones ambientales
En primer lugar no todos los animales tienen gonadas del mismo tipo hay especies unisexuales
y bisexuales.

Tipos de sexualidad

Especies unisexuales son aquellas en las que los sexos están separados, hay individuos machos
e individuos hembras. Muchas de ellas presentan dimorfismo sexual, es decir variaciones en la
fisonomía externa, como forma, coloración o tamaño, entre machos y hembras de una misma
especie. Por ejemplo, la hembra de la tarántula (género Grammostola) es mucho más grande
que el macho. Diferencias de color son frecuentes en aves y en algunos cefalópodos. En
mamíferos aparecen claras diferencias de comportamiento entre machos y hembras
Especies hermafroditas (monoicas) son especies cuyos individuos poseen estructuras
reproductivas masculinas y femeninas juntas, es decir, todos los individuos de la población son
iguales porque tienen ambos tipos de gónadas. Estos animales pueden presentar los dos tipos
de gónadas separadas (testículos y ovarios), o bien una sola (ovotestis).
El hermafroditismo es propio de animales cuyas poblaciones tienen baja densidad (caracol) y
pueden tener dificultades para encontrar pareja, o por ejemplo, viven aislados en galerías
(lombrices) o ser de vida parásita (platelmintos). Esto implica un mayor éxito reproductor ya
que, al menos en teoría, cada encuentro reproductor puede ser fecundo, mientras que en
especies unisexuales cada individuo sólo tiene un 50 % de probabilidades de encontrarse con
otro individuo del sexo contrario.

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Para evitar la autofecundación cuentan con diferentes mecanismos, como la maduración de


las gónadas en épocas distintas (en los caracoles de huerta primero maduran los machos) o
como los hermafroditas sucesivos (muchos peces de arrecifes) que se comportan
sucesivamente como machos y hembras. Normalmente se da la fecundación cruzada, es decir,
en el momento del apareamiento uno de ellos actúa como macho, y el otro, como hembra, e
intercambian sus gametos. Es lo que sucede en los caracoles o en las lombrices. Este proceso
produce una variabilidad en la descendencia similar a la de la reproducción sexual de los
animales unisexuales.
Solamente en ciertas especies de hermafroditas endoparásitos (como la tenia o solitaria) en
los que las posibilidades de encontrar pareja es prácticamente imposible se realiza la
autofecundación (hermafroditas funcionales).

5. Aparato reproductor de invertebrados


El aparato reproductor animal tiene por misión la formación de las células reproductoras o
gametos.
Como norma general se produce un aumento de complejidad a lo largo del proceso evolutivo.
Los animales más sencillos (poríferos, cnidarios) no hay aparato reproductor diferenciado
En la mayoría de los animales, los aparatos reproductores están formados por las glándulas
sexuales o gónadas, donde se forman los gametos.
Entre los órganos sexuales accesorios, cabe citar las vías genitales o gonoductos: espermiducto
y oviducto por donde salen los gametos al exterior.
Si además hay fecundación interna, existen otras estructuras accesorias como vesículas,
glándulas o bolsas para conservar, nutrir y preparar los gametos así como órganos copuladores
para introducir los gametos masculinos en el cuerpo de la hembra. En algunos casos, como en

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los mamíferos, el aparato reproductor femenino también alberga y nutre al embrión durante
su desarrollo en el útero.

Reproducción en Poríferos. No hay estructuras especializadas

Esta constitución general, presenta, en algunos casos, aspectos particulares, como por
ejemplo:

Aparato reproductor de insectos con varios órganos especializados

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• En algunos invertebrados, como los insectos, existe un receptáculo seminal que recoge
los espermatozoides después de la cópula y en el que quedan almacenados; su
liberación se produce a medida que la hembra produce sus óvulos.
• En la mayoría de los grupos los aparatos genital y excretor están estrechamente
relacionados con un conducto común de salida al exterior. En vertebrados por ejemplo
(excepto mamíferos) los conductos genital y excretor y el intestino desembocan en
una cámara común, llamada cloaca, que comunica con el exterior.

Las gónadas pueden ser de tres tipos:


Testículos: son las gónadas masculinas que producen los espermatozoides o gametos
masculinos.
Ovarios: son las gónadas femeninas que producen los óvulos o gametos femeninos.

Ovotestis: son gónadas


mixtas que producen a la vez
espermatozoides y óvulos y
son propias de animales
hermafroditas ( en la imagen
una proglótide o anillo de
tenia con ambos aparatos).

6. Aparato reproductor de vertebrados (ej. humano)


Aparato reproductor femenino
El sistema reproductor femenino incluye a los órganos productores de gametos, los ovarios.
Además de hormonas, los ovarios producen en la capa más externa los ovocitos, a partir de los
cuales se desarrollan los óvulos. Otras estructuras importantes son los oviductos o trompas de
Falopio, el útero, la vagina y la vulva. En las trompas de Falopio se recogen los óvulos que son
conducidos hacia el útero. Este es un órgano hueco, muscular, en forma de pera, de tamaño
ligeramente inferior al puño y está tapizado por el endometrio. Tiene dos capas principales,
una de las cuales es expulsada de forma cíclica durante la menstruación, mientras la otra es
aquella a partir de la que se regenera la capa eliminada. Los músculos lisos de las paredes del
útero se mueven en ondas continuas. El útero es el lugar de anidamiento del óvulo fecundado
y desarrollo del feto El esfínter muscular que cierra la abertura del útero es el cérvix (cuello),
por donde pasan los espermatozoides en su camino hacia el ovocito. En el momento del
nacimiento, el cuello se dilata y permite la salida del feto.

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La vagina es un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior del cuerpo. Es
el órgano receptivo para el órgano copulador masculino (pene) y también el canal de parto y
su interior es ligeramente ácido. Nótese que el útero y la vagina forman ángulos rectos. Esta es
una de las consecuencias del bipedalismo y de la postura erecta de Homo sapiens y una de las
razones por las que el alumbramiento es más difícil en las mujeres que en otros mamíferos.
Los órganos genitales externos de la mujer, el clítoris, homólogo al pene del varón, y los labios,
se conocen colectivamente como la vulva. Al igual que el pene, está compuesto principalmente
por tejido eréctil. Los labios encierran y protegen las estructuras subyacentes más delicadas
(embrionariamente son homólogos al escroto del macho).
Aparato reproductor masculino
El sistema reproductor masculino consta de los órganos sexuales primarios -los testículos y las
estructuras sexuales secundarias -los conductos genitales (epidídimo, conductos deferentes),
las glándulas anexas (glándula de Cowper, vesícula seminal, próstata,) y el órgano de
copulación interna o pene (cuerpos cavernosos, uretra, glande). En los mamíferos los testículos
están alojados fuera del abdomen porque requieren de una temperatura baja para lograr que
los espermatozoides maduren adecuadamente y están cubiertos por una serie de envolturas
llamada el escroto.
Los testículos contienen una serie de túbulos seminíferos muy finos enroscados sobre si
mismos donde se producen los espermatozoides. Estos espermatozoides pasan al epidídimo,
un tubo fuertemente enrollado situado sobre el testículo, donde maduran, adquieren
movilidad progresiva y habilidad fertilizante potencial y son almacenados. Desde allí irán hacia
al vaso o conducto deferente, que comunica con la próstata. El vaso deferente se fusiona con
un conducto de la vesícula seminal (que segrega el líquido seminal rico en fructosa) y dentro
de la próstata se une con la uretra. Los espermatozoides son mezclados con fluidos
provenientes de la vesícula seminal y de la glándula próstata (líquido que protege
espermatozoides de acidez vaginal) y se forma el semen que es liberado del pene a través de la
uretra. La uretra también es un pasaje para la orina que se acumula en la vejiga.

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La uretra está rodeada de cuerpos cavernosos, se trata de tejido muscular muy vascularizado
de forma que se llena de sangre produciendo la erección. La función de las glándulas de
Cowper es segregar un líquido alcalino que lubrica y limpia la uretra antes del paso
espermatozoides en la eyaculación. La porción final del pene se llama glande y está recubierta
por el prepucio

Túbulos seminíferos y epidídimo Aparato reproductor masculino

7. Morfología del espermatozoide y del óvulo


El espermatozoide es una célula pequeña y móvil. Cada espermatozoide consta de tres partes
diseñadas para moverse hacia el óvulo:
Cabeza: formada por el núcleo haploide y una prominencia en su parte anterior,
denominada acrosoma, que contiene enzimas digestivas que permiten al espermatozoide
penetrar en las cubiertas del óvulo y fecundarlo.
Cuello o zona intermedia: está recorrido en toda su longitud por el filamento axial
del flagelo y alrededor se disponen helicoidalmente numerosas mitocondrias que
proporcionan la energía necesaria para su movilidad.
Cola o flagelo: está formada por el filamento axial y una pequeña porción de
citoplasma que termina antes de llegar al extremo final. Es responsable de la movilidad
celular.
El óvulo es una célula grande e inmóvil, diseñada para almacenar sustancias nutritivas para el
futuro embrión. Al microscopio de observan las siguientes partes:
El núcleo, que recibe el nombre de vesícula germinal y ocupa una posición
habitualmente excéntrica. En su interior aparecen, más oscuros, uno o dos nucleolos,
denominados manchas germinativas.
El citoplasma, que contiene abundantes sustancias nutritivas (proteínas, fosfolípidos
y grasas) llamadas vitelo, que servirán de alimento al embrión en desarrollo.

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La membrana plasmática que limita a la célula.


Envolturas del óvulo: se disponen sobre la membrana plasmática y su consistencia
varía de unos grupos de animales a otros. En los mamíferos se diferencian una gruesa
envoltura denominada zona pelúcida, que a su vez está rodeada por una capa de células
denominada corona radiada.
En los animales ovíparos, como los reptiles y las aves se diferencian otras cubiertas producidas
por los oviductos después de que el óvulo abandona el ovario. Son la albúmina o clara, las
fárfaras y la cáscara.

8. La gametogénesis: la formación de gametos


La gametogénesis es el proceso de formación de gametos a partir de células madre diploides,
mediante la meiosis.
La formación de los gametos masculinos o espermatozoides se denomina espermatogénesis y
la formación de gametos femeninos u óvulos es la ovogénesis. Ambos procesos tienen tres
fases básicas comunes:
1. la multiplicación: tiene como objetivo formar un banco de células numeroso disponible
para la reproducción. La divisiones son por mitosis
2. el crecimiento: las futuras células germinales empiezan su proceso de crecimiento y
transformación. No hay división.
3. la maduración: Las células ya preparadas se dividen por meiosis, se convierten en
auténticas células germinales haploides y se diferencian.
Pero hay una serie de diferencias entre ambas que discutiremos más adelante
Espermatogénesis. Es el proceso de formación de espermatozoides y se realiza en los tubos
seminíferos presentes en testículos.
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Tema 20. Reproducción animal

En la espermatogénesis, las células diploides


parentales (2n) denominadas
espermatogonias originan los
espermatozoides. Se producen las tres fases
comentadas:
4. Multiplicación: Las espermatogonias
originan por mitosis mas
espermatogonias (2n).
5. Crecimiento: Cada espermatogonia
aumenta de tamaño y se transforma en
un espermatocito de primer orden (2n).

6. Maduración: Cada espermatocito de primer orden sufre la primera división meiótica y


origina dos espermatocitos de segundo orden (n); seguidamente, en la segunda división
meiótica, se forman cuatro espermátidas (n).
Y una etapa de diferenciación final o espermiogénesis. Las espermátidas se transforman en
espermatozoides. Dicha transformación implica la formación de un flagelo, la desaparición de
gran parte del citoplasma, la formación del acrosoma, el desplazamiento del núcleo hacia la
cabeza del espermatozoide y la acumulación de gran cantidad de mitocondrias en su cuello.
En resumen, de cada espermatocito de primer orden se originan cuatro espermatozoides.

Ovogénesis. Es el proceso de formación de


los óvulos y se realiza en los ovarios, donde
las células germinales diploides denominadas
ovogonias originan los óvulos. Se producen
en tres fases ya comentadas:
1. Multiplicación: Las ovogonias por
mitosis originan más ovogonias (2n).
2. Crecimiento: Cada ovogonia acumula
sustancias de reserva y aumenta de
tamaño, transformándose en un ovocito de
primer orden (2n).
3. Maduración: Cada ovocito de primer
orden sufre una primera división meiótica,
que da lugar a un ovocito de segundo orden
(n) y a un corpúsculo polar pequeño (n).

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Tema 20. Reproducción animal

Ambos experimentan la segunda parte de la división meiótica, en la que se forma un óvulo (n)
y tres corpúsculos polares (n). Las reservas nutritivas se concentran en una sola célula, el
óvulo, y los tres corpúsculos polares acaban por degenerar y morir.
Con la fase de maduración termina la ovogénesis en la cual, a partir de un ovocito de primer
orden se forma un solo óvulo.
Las diferencias entre ambos procesos son las siguientes
Durante la ovogénesis se acumula material nutritivo en el ovocito, en la
espermatogénesis no.
Las células resultantes de la ovogénesis presentan tamaños diferentes debido a que el
material nutritivo no se distribuye equitativamente, por eso los corpúsculos polares son
mucho más pequeños que el ovocito.

Ovocito con gruesa zona pelucida

En la ovogénesis se produce sólo un gameto funcional, frente a los cuatro gametos


funcionales de la espermatogénesis.
Durante la formación de los espermatozoides, se requiere un proceso de diferenciación
de las espermátidas, lo cual no sucede durante la ovogénesis.
En la especie humana la ovogénesis se inicia al tercer mes del desarrollo intrauterino; la
espermatogénesis cuando el hombre llega a la pubertad.
La ovogénesis es cíclica (ciclo menstrual) y está bajo control hormonal, se produce un
óvulo cada mes, la espermatogénesis es continua.
La ovogénesis acaba en la menopausia (45-55 años), los óvulos dejan de ser funcionales,
la espermatogénesis declina pero no tiene un final definido.
En las hembras humanas, los ovocitos primarios comienzan a formarse en el feto. En el
momento del nacimiento, los ovarios contienen ovocitos primarios que han alcanzado la

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profase de la primera división meiótica y permanecen así detenida hasta la madurez sexual. Al
llegar la pubertad, por influencia de las hormonas, se reanuda la primera división meiótica lo
que da como resultado un ovocito secundario y un cuerpo polar. La primera división meiótica
se completa alrededor del momento de la ovulación.
Cuando un ovocito primario está listo para completar la meiosis, la primera división meiótica
se completa pocas horas antes de la ovulación dando un ovocito secundario grande y un
cuerpo polar. La segunda división meiótica no ocurre hasta después de la fecundación y
produce el óvulo y otro pequeño cuerpo polar. Así, la mayoría de las reservas alimenticias
pasan a un óvulo único. Todos los cuerpos polares mueren.

9. La fecundación
La fecundación es la fusión de los gametos masculino y femenino para originar un cigoto que
dará origen a un nuevo individuo. Como los espermatozoides son células flageladas, la
fecundación obligatoriamente se tiene que realizar realiza en un medio acuoso, y según donde
tenga lugar se habla de fecundación externa o interna.
Fecundación externa. Sólo es posible en animales acuáticos, como invertebrados
(exceptuando el pulpo), peces y anfibios (a excepción de tritones y salamandras).
Generalmente, este tipo de fecundación precisa de mayores cantidades de gametos, lo que
supone un gran gasto energético y depende más del azar pues sucede fuera del cuerpo de
la hembra. El macho y la hembra expulsan prácticamente al unísono sus gametos al medio
exterior, donde algunos de ellos se unirán y se producirá la fecundación.
Para no perder tantos gametos algunas especies tienen estrategias que implican
comportamientos complejos. Por ejemplo, en peces y anfibios son frecuentes los cortejos. El
macho del pez espinoso, una vez alcanzada la madurez sexual, conduce a la hembra hacia un
nido de algas y de barro que ha preparado para la ocasión, y mediante vigorosos golpes de la
cola la invita a poner los huevos. A continuación, apenas la compañera ha salido del refugio,
entre e irriga con su líquido espermático las células sexuales femeninas. En el caso de anfibios,
los machos de las ranas y de los sapos estimulan a la hembra subiéndose a su dorso y
abrazándola con las extremidades anteriores; la hembra al cabo de uno o dos días expele los
huevos, y rápidamente el macho los fecunda con el líquido espermático.

 Fecundación interna es propia de artrópodos y vertebrados terrestres y también de


cefalópodos y peces cartilaginosos. Como se produce dentro del cuerpo de la hembra,
comparando con la externa, se necesitan menos gametos. Esto supone que la probabilidad
de encuentro, de éxito, aumenta y significa un considerable ahorro de energía y materiales
para los organismos progenitores. Más aun, si el cigoto inicia las etapas iniciales del
desarrollo dentro del cuerpo del individuo parental (la hembra o un organismo
hermafrodita) la probabilidad de supervivencia se incrementa. El mayor inconveniente es
que precisa de un aparato reproductor más complejo con órgano de copulación interna.
En algunos animales aunque la fecundación es interna, no hay órgano de copulación sino
que se trata de una fecundación interna indirecta, siendo los espermatozoides depositados
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en una especie de bolsa especial denominada espermatóforo, que a veces es depositada


orificio genital femenino o bien es recogida y guardada por la hembra. El espermatóforo
consta de la ampulla, que contiene el esperma, así como una gelatina (dulce) que es un
regalo nupcial del que la hembra se alimenta durante la cópula y que permite al macho
alargar el proceso sin ser expulsado y asegurarse la fecundación. Éste es el comportamiento
de muchos moluscos cefalópodos (calamares, sepias, pulpos), artrópodos y tritones.

Espermatóforos del saltamontes de Espermatóforos de la chicharra Ephippiger ephippiger


matorral Platydeis affinis

En numerosos representantes de los insectos, de los escorpiones, de las arañas e incluso de


determinados anfibios (tritones), los espermatóforos no son introducidos en el cuerpo de las
hembras sino abandonados en el suelo, donde la hembra los recoge, guiada por una
señalización especial preparada por el compañero a base de finísimos hilos de seda o de
gotitas de líquido o de feromonas, que sólo ella sabe leer e interpretar. Los machos de muchas
especies de salamandras y lagartos también forman espermatóforos, y son las hembras
quienes pueden elegir tomarlos o no en dependencia del éxito del cortejo previo. En el caso de
las aves, que tampoco hay órgano de copulación interna, se aparean poniendo en contacto sus
cloacas.

Mecanismo de la fecundación
El proceso de la fecundación es idéntico tanto en la fecundación externa como en la interna, y
se pueden diferenciar varias etapas.
1. Aproximación de los espermatozoides al óvulo gracias a la movilidad del flagelo y a que el
óvulo fabrica sustancias químicas que atraen a los espermatozoides. Una vez en contacto se
produce la identificación entre los dos gametos, para lo cual existen unas proteínas específicas
en cada especie en el óvulo y en el espermatozoide. De esta manera, se impide que animales
de especies distintas puedan fecundarse y dar lugar a la formación de especies intermedias.

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2. Reacción acrosómica. Cuando entra en contacto con el óvulo, el espermatozoide libera las
enzimas hidrolíticas del acrosoma, que rompen las cubiertas del óvulo y facilita su penetración.

3. Penetración. En el caso de humanos sólo se introduce la cabeza del espermatozoide en el


interior del óvulo; a continuación se forma la membrana de fecundación que impide la
penetración de más espermatozoides (polispermia).
4. Cariogamia. El núcleo del espermatozoide (pronúcleo masculina) se acerca al núcleo del
óvulo (pronúcleo femenino), ambos se fusionan y se origina un núcleo diploide.
5. El óvulo fecundado forma el cigoto diploide, que inmediatamente comenzará a dividirse por
mitosis y comenzará el desarrollo embrionario.

10. Tipos de huevos


En el proceso del desarrollo, el óvulo fecundado se transforma en un organismo completo, que
consiste en centenares o miles de millones de células y que se asemeja, en gran medida, a sus
progenitores. Este proceso implica crecimiento, diferenciación y morfogénesis.
Uno de los principales factores que controla el tamaño del huevo es la cantidad de materia de
reserva o sustancia nutritiva llamada vitelo o yema. La cantidad de vitelo también influye en
gran medida en el tipo de división celular que se va a presentar y en el proceso de gastrulación
y morfogénesis.
Según la cantidad y disposición del vitelo se pueden clasificar en: isolecitos u oligolecitos,
heterolecitos, telolecitos y centrolecitos.
Los isolecitos son huevos de pequeño tamaño con poca cantidad de vitelo que está distribuido
uniformemente por todo el huevo. Típicos de aquellas especies en las cuales el embrión no se

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alimenta de las reservas nutritivas sino que lo hace del cuerpo materno o del medio externo al
que salen de manera precoz (celentéreos, equinodermos).

A. Millot. Nouveau Larousse Illustré Tipos de huevos

Los heterolecitos tienen mayor cantidad de vitelo. La mayor parte del vitelo está acumulado
en la porción inferior del huevo formando el hemisferio vegetal o vegetativo, el resto se
distribuye por el hemisferio animal.
Los huevos telolecítos acumulan una enorme cantidad de vitelo (aves), en ellos se encuentra
en la porción superior el núcleo con el citoplasma alrededor y rodeando a ese conjunto está la
yema o vitelo sin dividir, que ocupa practicamente todo el huevo.
Los centrolecitos, tienen el vitelo acumulado en su parte central. Estaría el núcleo rodeado de
vitelo y alrededor de él el citoplasma (artrópodos).

11. Desarrollo embrionario


¿De qué manera las estructuras complejas del embrión, y posteriormente del animal adulto, se
desarrollan a partir de esta célula única, aparentemente simple? Esta pregunta es una de las
más importantes de la biología y aunque ha despertado la atención de los científicos durante
más de 100 años, aún no se cuenta con una respuesta completa y definitiva.
El desarrollo en la mayoría de las especies animales comienza con tras la fecundación. El erizo
de mar presenta muchas similitudes en el proceso de fertilización y desarrollo comparado con
los vertebrados (ambos son deuterostomados), por eso los erizos de mar son, desde hace
mucho tiempo, los favoritos de los embriólogos.
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Tema 20. Reproducción animal

Una vez formado, el huevo comienza a dividirse por mitosis. De esta manera, se pone en
movimiento la cadena de los fenómenos del desarrollo. El embrión comienza a formar un
organismo multicelular mediante un proceso llamado clivaje o segmentación, proceso que
implica una serie de divisiones mitóticas en las que el volumen citoplasmático del huevo es
dividido en numerosas células nucleadas y más pequeñas. El genoma embrionario transmitido
por mitosis a todas las células no se expresa en los primeros estadios del desarrollo. Otra
característica del clivaje es que, en la mayoría de las especies, no existe un incremento en el
volumen total del embrión durante este período.
El desarrollo consta de tres etapas: segmentación, gastrulación y organogénesis
La mayor parte de las especies animales se desarrollan dentro de un huevo (animales
ovíparos) que ha sido fertilizado el macho y ha sido puesto por la hembra.
Son animales ovovivíparos aquellos que se forman al interior del huevo que está dentro de la
madre pero en el trayecto uterino se va rompiendo el cascarón y nacen directamente de la
madre. Un ejemplo de ellos son las serpientes. También algunos insectos son ovovivíparos, ya
que conservan los huevos en la vagina de la hembra, hasta que nacen las crías.
Los mamíferos son vivíparos porque las crías se desarrollan dentro del útero o matriz en
contacto a través de la placenta. Las crías crecen protegidas por el cuerpo de la madre y evitan
los peligros de al exposición y cuidado de los huevos.
El desarrollo embrionario de un animal se inicia tras la formación del cigoto y concluye con el
nacimiento, bien por eclosión del huevo, en los animales ovíparos y ovovivíparos, o con el
parto en los vivíparos.

Segmentación
En esta etapa el cigoto sufre sucesivas mitosis hasta formar una masa compacta de células
indiferenciadas, los blastómeros, que por su parecido a una mora, se conoce como mórula. A
continuación las células se organizan, originando una cavidad central, llamada blastocele, y
forman una estructura denominada blástula y con ella concluye la etapa de segmentación
celular.
El patrón de segmentación varía según las especies y está determinado, principalmente, como
decíamos antes por la cantidad y la distribución del vitelo del huevo.
a) Segmentación total u Holoblástica. El citoplasma se divide completamente. Puede ser de
dos tipos:
• Total e igual. Todas las células que se forman tienen igual tamaño. Es característica de
huevos isolecitos (equinodermos, mamíferos).

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• Total y desigual. Las células formadas son de tamaños diferentes, característica de


huevos heterolecitos (moluscos y anfibios). Las células del polo animal se dividen más
rápidamente, originando células pequeñas (micrómeros), y las del polo vegetativo se
dividen más lentamente, originando células grandes (macrómeros).

b) Segmentación parcial o meroblástica. La segmentación solo afecta al polo animal o


germinativo del huevo, y el polo vegetativo que contiene el vitelo no se divide. Puede ser:
• Parcial y discoidal. Se forma un disco de células al segmentarse el polo animal. Propia de
huevos telolecitos (reptiles y aves).

• Parcial y superficial. El núcleo central se divide varias veces y emigra a la superficie


donde se divide el citoplasma y se originan una masa de células en la periferia. Es
característica de huevos centrolecitos (insectos).

Gastrulación
La gastrulación es el conjunto de procesos que originan una estructura denominada gástrula,
la cual constituye el primer paso de la diferenciación celular y que tiene lugar tras la
segmentación. La gástrula se forma por invaginación o repliegue de las paredes de la blástula.
Cuando la gástrula está formada el animal tiene forma de saco con dos hojas embrionarias,
una externa (ectodermo) y otra interna (endodermo); la cavidad central primitiva o
arquenterón comunica con el exterior por un orificio que se llama blastoporo.

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Unos pocos animales son diblásticos (Poríferos y Cnidarios). Durante su desarrollo embrionario
solamente se originan dos capas o tejidos embrionarios, el ectodermo y el endodermo. Son
animales con forma de saco, con simetría radial y la pared del cuerpo rodea a una cavidad
digestiva derivada del primitivo arquenterón, con un solo orificio que comunica al exterior y
que hace las veces de boca y ano.
La mayor parte de los animales son triblásticos. Ello es debido a que durante su desarrollo
embrionario se originan una tercera capa celular: el mesodermo situado entre el endodermo y
el ectodermo. En los grupos más complejos en el mesodermo surgen cavidades huecas
(celoma), que serán el origen a cavidades internas como corazón, riñones, etc.

Animal triblástico: ectodermo, endodermo y mesodermo con celoma

La adquisición de una cavidad celómica se considera de vital importancia para la posterior


evolución de la organización corporal de los metazoos. Esto es debido a que el celoma permite
explotar al máximo las posibilidades funcionales de una cavidad corporal llena de líquido. Entre
tales funciones cabe resaltar las siguientes:
El líquido celómico actúa como un sistema de transporte entre la pared del cuerpo y
la del tubo digestivo, los órganos celomicos se mueven sin necesidad de que el animal lo
haga, facilitando la distribución de los nutrientes, metabolitos y gases respiratorios,

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Tema 20. Reproducción animal

pudiendo almacenar temporalmente los productos de desecho para ser excretados


posteriormente.
Este sistema de trasporte tiene ventajas evidentes sobre el transporte por difusión
simple propia de los animales más sencillos (acelomados). Una importante consecuencia es
que el cuerpo puede aumentar de tamaño, con las implicaciones evolutivas que esto
supone: mejor homeostasis e independencia del ambiente, diversificación de las fuentes
disponibles de alimento, etc.
La cavidad llena de líquido confiere independencia a los órganos, favoreciendo
procesos fisiológicos tan básicos como el latido independiente del corazón o la excreción de
los nefridios.
Al haber un espacio común que recoge y hace circular los productos del
metabolismo, se mejora la compartimentación del resto del cuerpo del animal, de modo
que los diferentes sistemas y órganos tienen una mejor división de tareas, con su
consiguiente especialización.
El líquido celomático puede actuar a manera de un esqueleto hidrostático interno,
por ejemplo en animales sin esqueleto (anélidos), asemejándose a un globo lleno de agua.
Si el blastoporo origina posteriormente la boca, se habla de animales protóstomos, como los
anélidos, moluscos y artrópodos, mientras que si da lugar al ano, se llaman deuteróstomos,
como los equinodermos y vertebrados, en los que la boca surgirá más tarde al producirse una
nueva abertura del arquenterón con el exterior.

En el cuerpo femenino cuando el ovocito es liberado es captado por el oviducto y baja por la
trompa de Falopio. Los movimientos musculares de la trompa, unidos al batir de los cilios que
lo tapizan, impulsan al embrión por la trompa hacia el útero, el recorrido dura
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aproximadamente 3 días. El ovocito puede ser fecundado en las siguientes 24 horas después
de su expulsión. Así, la fecundación debería ocurrir en la ampolla del oviducto. Si la célula
huevo es fecundada, el embrión joven se implanta en el endometrio 3 o 4 días después de
alcanzar el útero, 6 o 8 días después que la célula huevo fue fecundada. Si el ovocito no es
fecundado, muere, y el endometrio que tapiza el útero se elimina durante la menstruación.

Organogénesis
Hacia el final de la gastrulación, comienzan a aparecer los primeros signos visibles de
diferenciación. Una vez formadas las tres capas embrionarias, se produce la diferenciación
celular que conduce a la formación de los distintos tejidos y órganos animales. A partir de cada
capa embrionaria se originarán diferentes partes del cuerpo:
De la capa embrionaria externa o ectodermo derivan el tejido epitelial que cubre
externamente el animal y formaciones epidérmicas (pelos, plumas, uñas, glándulas sebáceas y
sudoríparas), junto así como el nervioso y las células de los receptores sensoriales (retina del
ojo, oído interno).

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Tema 20. Reproducción animal

De la capa embrionaria interna o endodermo derivan epitelios que cubren las superficies
interiores de los conductos internos: el tubo digestivo y glándulas anejas (páncreas, hígado),
así como el revestimiento interior de los pulmones.
De la capa intermedia o mesodermo derivan la mayor parte de los tejidos: conectivo y
muscular, así como epitelios de los órganos del celoma como pueden ser los riñones, aparato
reproductor y circulatorio.
El resultado final de todos estos procesos de crecimiento y diferenciación es el embrión
completamente formado.

12. El período postembrionario


El período postembrionario comienza con el nacimiento del nuevo individuo y finaliza cuando
alcanza la edad adulta.
Se distinguen dos tipos de desarrollo postembrionario: indirecto y directo.

Desarrollo directo. El nuevo individuo es


semejante al adulto, por lo que experimenta
un proceso de crecimiento y madurez
reproductora.

Es propio de animales que fabrican huevos con


mucho vitelo, como los reptiles y las aves, o de
animales vivíparos, como los mamíferos, en los
que el embrión se desarrolla dentro del útero
materno y se alimenta a través de la placenta.

El desarrollo directo supone un período embrionario más largo, y para ello los animales
terrestres, que no dependen del medio acuático para su reproducción, han desarrollado, a lo
largo del proceso evolutivo, un conjunto de estructuras, denominadas anexos embrionarios,
que nutren y protegen al embrión durante su desarrollo.

Recordar que gran parte del éxito de los vertebrados terrestres (Tema Reino Animal: reptiles y
mamíferos) se debe al desarrollo de un huevo amniota con distintas cavidades: alentoides,
amnios y saco vitelino y diferentes membranas protectoras y de intercambio (corion, cascara,
membrana alentoidea.

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Tema 20. Reproducción animal

En las aves y los reptiles, animales


terrestres, los huevos que se depositan en el
medio externo y la cáscara externa se forma
a su paso por el oviducto. En los mamíferos
vivíparos, el embrión se desarrolla en el
interior del aparato reproductor femenino
gracias a la placenta y es alimentado a
través del cordón umbilical.

Desarrollo indirecto. Se produce cuando los huevos contienen poca cantidad de vitelo, por lo
que el desarrollo embrionario termina en un estado precoz. De los huevos nacen larvas que
son diferentes a los adultos, tanto en el aspecto físico como en la forma de alimentación, por
lo que para llegar a la fase adulta sufren un proceso de transformaciones profundas,
denominado metamorfosis. La metamorfosis puede ser sencilla o compleja.

Metamorfosis gradual de un ortóptero Metamorfosis gradual de ranas y sapos

Metamorfosis gradual. Tiene lugar cuando las larvas se convierten en individuos adultos
de forma progresiva, como en el caso del renacuajo cuando se transforma en rana. Este tipo
de metamorfosis se da en algunos insectos, en invertebrados acuáticos (anélidos, moluscos,
crustáceos, equinodermos) y también en vertebrados acuáticos como peces y anfibios.

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Tema 20. Reproducción animal

Metamorfosis compleja. Las larvas u orugas, de vida libre, pasan por un estado de
inmovilidad, que recibe distintos nombres (pupa, ninfa, crisálida) durante el cual no se
alimentan y experimentan profundos cambios que originarán el individuo adulto. Es propia
de muchos insectos, como las moscas y las mariposas.

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