APUNTES 2 Origen a endosimbiosis

Procede revisar como a lo largo de la evolución ocurren otras transiciones (cambios en la complejidad de
los seres vivos) (Maynard Smith).

Adición de oxígeno por la vida vegetal / bacteriana

Primero había bacterias anaeróbicas. (arqueobacterias termófilas, halófitas). La fotosíntesis es la fuente
del oxígeno en la atmósfera La fotosíntesis evolucionó hace unos 3.400 millones de años, dando lugar a
bacterias fotosintetizadoras (eubacterias). Introducen O2 a atmosfera a los 2.3 - 2,2 mil millones.
Incrementó alcanzar una concentración parecida al presente (21%) a los 540 millones.
El oxígeno del océano y la atmósfera es un producto del metabolismo de los seres vivos, por medio de la
fotosíntesis. Se observa fotosíntesis anoxigénica (o H2S) utilizando el PSI en bacterias púrpuras y verdes
actuales. El PSI evolucionó hasta utilizar la luz para convertir dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) en
glucosa. Este proceso libera oxígeno como producto de desecho. La fotosíntesis oxigénica (o H2O),
utilizando el PSI y el PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias están estrechamente
emparentadas con bacterias púrpuras ancestrales, y por tanto es probable que evolucionaran a partir de
ellas. Las bacterias verdes son un grupo aparte. Ya que las bacterias oxigénicas son un linaje dentro de un
grupo de linajes anoxigénicos, se deduce que el PSI evolucionó primero. Esto también está corroborado
por la evidencia geológica. Tras el advenimiento del fotosistema II, se incrementaron los niveles de
oxígeno.

El oceáno primitivo estaba dominado por hierro disuelto y la atmosfera por metano y etano. Sus roles de
gases invernadero ayudaban a mantener la Tierra habitable manteniendo un oceano líquido en un periodo
en que el Sol con una luminosidad de solo 70% -80% del actual. En este periodo la presencia de
micronutrientes como Mo era rara pues reaccionaban ante la presencia de sulfuro de H, o que afectaba
la fijación de nitrogeno. Este escenario contrasta oes inverso al actual con limitación de hierro y
abundancia de Mo. En este escenario la evolución y productividad estaban limitadas y el proceso era mas
una estasis.

Solo con el oxígeno el escenario fue propicio para dinámicas mas aceleradas y el salto hacia los
eucariontes.
Las bacterias púrpuras desarrollaron la respiración de oxígeno invirtiendo el flujo de moléculas de sus
reacciones de fijación de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias
púrpuras también permitieron al linaje eucarionte hacerse aeróbico.

La vida se había mantenido limitada hasta la disponibilidad generalizada de oxígeno. Este avance en la
evolución metabólica aumentó mucho el suministro de energía libre a los organismos vivos, teniendo un
impacto ambiental verdaderamente global; las mitocondrias evolucionaron después del holocausto del
oxígeno.

Con más energía disponible del oxígeno, los organismos tenían los medios para desarrollar morfologías
más complejas; estas nuevas morfologías a su vez ayudaron a impulsar la evolución a través de la
interacción entre los organismos.

Otra consecuencia del aumento del oxígeno en la atmósfera fue la creación de capa de Ozono que absorbe
del 97 % al 99 % de la radiación ultravioleta mutagénica. Este cambio facilitó la aparición de organismos
mas complejos.
Es así como es posible distinguir una macrodinámica evolutiva, que en su operar modifica las condiciones
de la atmósfera, produce una extinción masiva y crea las condiciones para un aumento de complejidad
primero por eucariontes por endosimbiosis (ver detalles mas abajo) ,

De procariontes a Eucariontes

-Aparición de procariontes 3.8 mil millones: rastros de C. Las primeras células unicelulares, tuvieron que
ser anaeróbicas, porque no había oxígeno en la atmósfera. Además, probablemente eran termófilas y
fermentativas. Hay rocas de hace 3.500 millones de años que contienen fósiles de procariontes. Unas
rocas en Australia, (serie de Warrawoona), aportan evidencia de comunidades bacterianas organizadas
en estructuras llamadas estromatolitos. Se han encontrado fósiles como éstos por todo el mundo. Todavía
se forman colonias de bacterias de este tipo en algunos sitios (por ejemplo, en Shark Bay, Australia, y aquí
en esta región). Las bacterias son la única forma de vida encontrada en rocas muy antiguas

Estromatolitos actuales. Es interesante que estas modifican su ambiente directo y sus condiciones de
existencia (nicho).

Para la transición hacia los eucariontes se requiere un aumento en la eficiencia energética. Desde la
Atmosfera sin O2 a la Atmosfera con O2 se plantean 4 pasos:

-Eucariontes protistas (1.4 mil millon probable, 0.9 seguro)); (núcleo, cromosomas, meiosis,
recombinación, rep.sexuada, mitocondrias). Las mitocondrias vienen de bacterias púrpuras, los
cloroplastos de cianobacterias.. La endosimibiosis permitió la transmisión horizontal, superando barreras
o distancias evolutivas.y loa creación de células mas grandes y eficientes tanto en la producción de energía
vía fotosíntesis (por > clroplastos) como en su acumulación y uso metabólico (vía > mitocondrias). Estas
características aceleraran el cambio de la atmósfera y también un salto en complejidad al dar origen a los
metacelulares.
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis
(teoría planteada por Lynn Margulis) son las siguientes:
• El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
• Las mitocondrias y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente -
al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios
lineales.
• Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la
membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana
externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
• Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los
eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos
por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea
afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
• En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas,
al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son
similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
• En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
• Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y
cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias. Esto es consistente con
la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La
mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por
ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
• En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas,
mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.
• El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela
escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
• Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido
observado por diversos investigadores. El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador
e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un
anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.

Luego por la posibilidad de a través de mayor eficiencia energética posibilitar otra gran transición
macroevolutiva: el paso de unicelulares a metacelulares.
-Primeras algas multicelulares de 1.3 mil mill. Probable (0.9 seguro).

Fósil metacelular de china.

-Formas parecidas a los hongos aparecen hace unos 900 millones de años.
-Protozoos de 800 mill.

Macro Extinciones

El aumento en el nivel de oxígeno trajo dos tipos de macro-extinciones o cataclismos ambientales para
los seres vivos:

El holocausto del oxígeno o Gran Evento de Oxigenación (GOE en inglés). El oxígeno es muy buen receptor
de electrones y puede ser muy dañino para los organismos vivos. Muchas bacterias son anaeróbicas y
mueren casi instantáneamente ante la presencia de oxígeno. Otros organismos, como los animales, tienen
maneras especiales para evitar el daño celular debido a este elemento. Inicialmente, cuando el oxígeno
comenzó a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por los materiales que estaban presentes. El
hierro, que existía en el mar en grandes concentraciones, se oxidó y precipitó. Se puede observar
evidencia de ésto en las formaciones en bandas de hierro de esa época, depositadas en el suelo marino.
Finalmente el oxígeno alcanzó unas concentraciones suficientemente altas como para suponer un peligro
para la vida. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y todavía continúan)
prosperando en micro entornos anaeróbicos y varios linajes desarrollaron independientemente la
respiración del oxígeno.

Extinción “Bola de Nieve”

Una consecuencia importante del aumento del Oxígeno fueron los cambios climáticos subsiguientes. La
generación de metano (CH4) atmosférico se debía en buena parte a los organismos anaerobios, los cuales
sufrieron descensos poblacionales debido al aumento del oxígeno molecular atmosférico. Por otro lado,
el metano frente al oxígeno molecular y radiación ultravioleta, se oxida rápidamente, generando dióxido
de carbono (CO2). Este cambio de CH4 a CO2 en la atmósfera reduciría de forma considerable la
temperatura global, ya que el potencial de efecto invernadero del metano es varias veces mayor que el
del dióxido de carbono. Este descenso drástico de temperatura desencadenaría la glaciación Huroniana,
ocurrida hace 2400 – 2100 millones de años aproximadamente. Este último puede haber sido un episodio
completo de bola de nieve y posiblemente el más largo.
.
Fenómenos de “bola de nieve” han ocurrido varias veces comparten un mecanismo común. Uno mas
ocurrió 700 millones de años las condiciones fueron: Continentes mas concentrados y alineados en el
ecuador. Cambio en circulación, aísla efectos de polos y ecuador, comienza expansión de capa de hielos.
El hielo y la nieve tienen un albedo de 0.8, superior al del agua de 0.1. Esto implica que refleja mas la luz
del sol, con ello no se retiene calor, y por tanto esto genera enfriamiento y mayor duración de hielo a lo
largo del año y aumento del efecto albedo, y una expansión de hielos desde polos hacia el ecuador. Efecto
de feed back positivo lleva a aumento del fenómeno. Cuando el hielo cubre los polos hasta los 50º de
latitud el proceso lleva a una escalada mundial (modelo de Budyko). A medida que se cubre el planeta de
hielo disminuye fotosintesis, y el CO2 del aire en esta fase es capturado por las rocas como carbonatos lo
que disminuye aún más la temperatura (pues el CO2 en la atmosfera contribuye al efecto invernadero), y
esto se suma al efecto en cadena. Los modelos consideran que esto podría haber durado decenas de
millones de años.
¿Como sobrevive la vida? La vida (bacterias, algas, etc.) sobrevive cerca de sitios de actividad volcánica,
en sitios de mayor actividad hidrotérmica, geotérmica y/o sobreviven especies con mayor resistencia a
bajas Tº.
¿Pero como termina este gran congelamiento? Con la tierra y mares cubierta de hielo, y por tanto también
un nivel de mar más bajo, no hay evaporación. El CO2 liberado por los volcanes se puede acumular en la
atmósfera, pues las rocas no lo capturan, ni se disuelve en el océano, lo que puede traer un efecto
invernadero (captura de luz infrarroja reflejada por la tierra), y el deshielo en el mundo trae evaporación,
se desatan lluvias, mas flujo de carbonatos hacia los oceános, y se revierte el proceso (modelo de
Kirschvink).

¿Que evidencia hay de que esto ocurrió? Existe evidencia de glaciares en el ecuador en todo el mundo, a
baja altura seguida de indicios de altas temperaturas. La alineación magnética puede usarse para estimar
la latitud a la que se forman las rocas. Temperaturas muy bajas pueden inducir remagnetización de rocas.
De ese modo se detecta efecto glaciar a bajas alturas y latitudes. Además ese período es rico en depósitos
de hierro. El hierro en su forma reducida Fe(Fe2+) es soluble pero no en su forma oxidada actual (Fe3+).
Por lo tanto las bandas de depósitos de hierro son comunes antes de 2000 mill. De años atrás, cuando la
atmósfera era pobre en oxígeno. También ocurre en el período en el que la atmósfera, debido a la menor
fotosíntesis, vuelve a hacerse mas anóxica (y por tanto reductora).
El término de este proceso es evidenciado por un cambio abrupto (no gradual) de este tipo de registro a
la de depósitos de carbonato con calcio – magnesio que en laboratorio se forman a altas Tº. De aquí se
deduce que inmediatamente después del ambiente glaciar, lo sucedió uno con Tº de ¡ 50ºC!
Además; los volcanes producen gas con isótopos de C en una relación 1% C12; 99% C13. Pero
normalmente el tejido orgánico captura C12 con lo que en el océano se encuentra C13 en concentración
superior a la producido por los volcanes. Sin embargo en ese período coincide con el del volcanismo. Esto
coincide con los momentos dados por los otros indicadores, lo que se explicaría por la caída en la
productividad biológica.

Con distintas intensidades, los ciclos de calentamiento y enfriamiento global han ocurrido varias veces
en la historia del planeta , con importantes efectos sobre la vida y la evolución biológica.