MSc.

LAZO PAGÁN, Luis Arturo

UNIVERSIDAD NACIONAL DANIEL ALCIDES CARRIÓN
FACULTAD DE INGENIERÍA
ESCUELA DE FORMACIÓN PROFESIONAL DE INGENIERÍA GEOLÓGICA

ASIGNATURA: Paleontología General

MSc. LAZO PAGÁN. Luis Arturo

SESION: 13

TEMA: Moluscos, Cefalópodos

Cerro de Pasco, Diciembre, 2021

Sesión 13

Moluscos
Cefalópodos
CEFALÓPODOS
▪ Los cefalópodos son moluscos que se caracterizan por el gran
desarrollo de la cabeza y la transformación del pie en tentáculos o
brazos dispuestos alrededor de la cabeza. Estos poseen en su
superficie interna filas de ventosas que les hacen
extraordinariamente prensores.
▪ Están muy bien adaptados para nadar y se trasladan mediante la
expulsión del agua por el embudo o sifón que poseen.
▪ Los decápodos poseen una concha caliza interna y los octópodos
carecen de ella. Son carnívoros muy voraces.
▪ Poseen una glándula intestinal, la bolsa de tinta, que les sirve para
poder huir de sus enemigos
▪ También tienen la facultad de cambiar de color mediante la activación de células
especiales.

▪ Su sistema nervioso está muy desarrollado y poseen los ojos más perfeccionados
de todos los invertebrados.

▪ Algunos tienen órganos fosforescentes.

▪ Los cefalópodos capturan sus presas utilizando las ventosas de que están
provistos los tentáculos en su cara interna. Las ventosas suelen poseer un anillo
córneo y funcionan practicando el vacío mediante la acción de un pistón
musculoso.

▪ Pueden trasladarse mediante un sistema de propulsión a chorro.

▪ Nadan hacia atrás expulsando violentamente un chorro de agua desde la cavidad

del manto a través del sifón.

▪ Cuando se ven acosados, los cefalópodos desorientan y ciegan momentáneamente

a su perseguidor vaciando la bolsa de tinta y enturbiando el agua.
▪ Muchas especies vivientes de cefalópodos,
principalmente los pulpos y calamares, son bien
conocidas popularmente por su utilización en la
alimentación humana. Estos moluscos también suelen
gozar de una injusta reputación, cuando en novelas y
películas son mostrados como criaturas terribles y
feroces, pues no existen datos fehacientes de tal
comportamiento en las formas actuales. En cambio,
Nautilus es más apreciado comercialmente por su
esbelta conchilla, recorrida por suaves bandas
coloreadas.
 ANATOMÍA
▪ Durante la evolución, el cuerpo de los cefaló-podos se expandió a lo
largo del eje dorso-ventral, al mismo tiempo que el lado ventral se
disponía anteriormente. Ello dio lugar a la diferenciación del cuerpo
en una parte anterior o cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus
apéndices circunorales y el hipónomo, y el visceropalio, integrado
por el manto, la cavidad del manto con sus órganos, la conchilla y
aletas (cuando existen). La masa visceral se halla ubicada casi
totalmente en la cámara habitación y solo una prolongación tubular
o sifúnculo se extiende adapicalmente hasta la primera cámara
formada.
Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus
Corte longitudinal esquemático de un ejemplar actual de Nautilus
mostrando la anatomía interna
Se conoce muy poco acerca de las partes blandas de los grupos fósiles
y se supone que debieron ser similares a las del género moderno
Nautilus, cuya conchilla es planoespiral, con el exterior porcelanáceo y
el interior nacarado. Su cabeza está cubierta por un capuchón o escudo
que actúa como opérculo cuando el animal se halla recluido en la
cámara habitación. Rodeando la boca se hallan 80-90 apéndices, los
más largos llamados brazos y los más cortos tentáculos, que en número
de 4 están modificados en los machos para la cópula. La cabeza lleva
un par de ojos sin córnea ni lentes, abertura bucal con un par de
mandíbulas quitinoso-calcáreas, en forma de pico de loro, y una rádula
con 13 elementos dentales.
Coloideos Decápodos
Tienen 10 brazos con ventosas y 2 tentáculos con ventosas o ganchos, mientras
que en los octópodos existen 8 brazos con ventosas. Los ojos, que pueden o no
tener córnea, son los órganos más notables del céfalo y se piensa que partes
blandas similares a éstas debieron tener los belemnoideos mesozoicos.
El cuerpo, en los calamares, es alargado y termina en un par de aletas mientras
que Sepia tiene una aleta continua y periférica alrededor del cuerpo
En los pulpos, el cuerpo es en forma de saco, con un corto cuello que lo separa de
la masa céfalo-pedal (cefalopodio). La mayoría posee cromatóforos
Partes internas de un calamar
 Características
▪ Los cefalópodos están adaptados para localizar a sus presas, por
lo que disponen de ojos grandes y complejos, y las capturan con
los
▪ brazos generalmente provistos de ventosas y a veces, también de
ganchos. Con sus poderosas mandíbulas muerden y desgarran los
tejidos de las grandes presas, que luego pasan a la cavidad bucal
por acción de la rádula, para finalmente ser tragados.
▪ Frecuentemente se encuentran placas calcíticas pareadas
asociadas con amonoideos jurásicos y cretácicos, denominadas
ápticos
El aparato digestivo
❖ Se componen de un esófago corto y musculoso que lleva los alimentos hasta
el estómago, del que parte un intestino que termina en el ano, abierto en la
cavidad paleal o branquial
❖ La glándula digestiva está dividida en una pequeña zona difusa, a veces
denominada páncreas, y un hígado grande. La digestión es totalmente
extracelular y la absorción se produce en las paredes del ciego (situado en el
extremo anterior del estómago) o en la glándula digestiva.
❖ Los desechos son eliminados por los chorros de agua exhalantes desde la
cavidad paleal.
❖ La complejidad del sistema digestivo está incrementada por la existencia de
válvulas herméticas que impiden el retroceso de los alimentos y permiten que
puedan tener al mismo tiempo un ciego lleno de comida en plena digestión,
Los coloideos tienen dos nefridios, mientras que en
Nautilus existen cuatro; junto con el sistema reproductor,
descargan sus productos en la cavidad paleal.
El sistema respiratorio está representado por 2 o 4
branquias o ctenidios situados en la cavidad paleal o del
manto, la que ocupa una posición ventral y está abierta
anteriormente El agua cargada de oxígeno llega a la
misma a través de una corriente inhalante y, después de
bañar a los ctenidios, sale llevando los productos del
metabolismo y la reproducción. Los ctenidios son
simétricos y bipectinados.
REPRODUCCIÓN Y
DESARROLLO
Los cefalópodos son dioicos; los machos y hembras pueden diferir en tamaño o
proporción, existiendo algunas especies de Argonauta en las que el macho es
enano. También el dimorfismo sexual se puede expresar en una coloración
distinta. Frecuentemente, parte de los tentáculos se hallan modificados para
actuar en la reproducción. En los coleoideos suele haber entre 1 o 2 brazos
modificados, mientras que el macho de Nautilus lleva cuatro. La fecundación se
puede producir tanto en la
cavidad paleal como en el exterior, pero siempre por medio de la cópula. Los
huevos son ricos en vitelo y alcanzan más de 15 mm de diámetro en algunos
coleoideos, mientras que en Nautilus su tamaño varía de 25 a 35 mm. El
desarrollo es directo y no presenta larva trocófora niveliger, pudiendo los
pequeños cefalópodos recién eclosionados llevar una existencia planctónica por
cierto tiempo.
▪ Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida de aproximadamente 20 años y son
iteróparas, pues producen huevos muy grandes, de a pocos por vez, durante varios
años. A partir del estudio de los nautílidos postriásicos fósiles, se estima que éstos
habrían tenido una estrategia reproductiva similar. Por su parte, los coloideos tendrían
una existencia breve, desde 6-8 meses hasta 2-3 años, si bien algunas especies pueden
vivir 4 o más años. En general, se considera que las especies de coleoideos son
semélparas, pues el desove representa un acontecimiento terminal seguido por la
muerte, lo que se debería a la actividad hormonal de determinadas glándulas. Sin
embargo, estudios recientes mostrarían que los coleoideos tienen desoves múltiples,
las especies pueden desovar varias veces, comiendo y creciendo entre dos eventos
consecutivos y que exhibirían toda la gama de estrategias reproductivas, desde
semélparas verdaderas hasta iteróparas.
A diferencia de lo observado en los nautílidos fósiles, es
relativamente común encontrar entre los amonoideos
numerosas conchillas pequeñas, que representan organismos
muy jóvenes. Esto sugeriría que los amonoideos eran
organismos con tendencias semélparas más que iteróparas.
Además, la conchilla embrionaria era muy pequeña, entre 1 y
2 mm, mientras que la de los nautílidos postriásicos oscila
entre 10 y 57 mm
CONCHILLA
La conchilla de los cefalópodos, segregada por el manto,
puede ser externa (ectocócleos) o interna (endocócleos),
faltando solo en algunos coleoideos actuales En Nautilus
presenta una capa externa porcelanácea, compuesta de
prismas de aragonita, otra capa media nacarada, formada
por la alternancia de delgadas láminas de aragonita y
materia orgánica, y una capa interna o anular, fina, de
prismas de aragonita
Composición de la Conchilla
La composición es mayormente aragonítica, la conchilla de
los fósiles suele estar alterada debido a los procesos
diagenéticos. Una excepción la constituye la conchilla
externa del octopódido Argonauta, por su naturaleza
calcítica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta conchilla es
generada solo por la hembra utilizando el primer par de
brazos, con la finalidad exclusiva de alojar a los huevos,
por lo que no puede considerársela homóloga a la de los
demás cefalópodos. Otra excepción la constituyen los
ápticos.
División de la Conchilla
▪ La conchilla está dividida por septos o tabiques de aragonita nacarada, en una serie de
cámaras internas que, en conjunto, constituyen el fragmocono Éste comienza con una
cámara apical, conocida en algunas subclases como protoconcha. La unión del septo
con la capa o pared interna de la conchilla se denomina sutura. En la porción anterior
se encuentra una región no dividida o cámara habitación, que se comunica al exterior
por la abertura y cuyo borde se denomina peristoma A medida que el organismo crece,
se desplaza periódicamente hacia adelante y la parte posterior del manto secreta un
nuevo septo en la región trasera de la cámara habitación. Cada septo tiene un pequeño
orificio, de posición variable, por donde pasa el sifúnculo, que es una estructura
presente únicamente en los cefalópodos, correspondiente a una prolongación posterior
de la masa visceral y que conecta todas las cámaras entre sí. Su comienzo se halla en
una pequeña cavidad bulbosa, alojada en la parte apical de la conchilla y unida a la
pared interna de ésta por un tubo pequeño, el prosifón.
Conchillas de cefalópodos
A. conchilla externa de Argonauta
(hembra);
B. conchilla externa de Nautilus;
C-D. conchilla interna de Sepia, en
vista dorsal y ventral
respectivamente;
E. conchilla de Spirula, en vista
lateral y frontal
En algunos coloideos modernos con conchilla interna, como
Sepia por ejemplo las cámaras están recubiertas por una
membrana que cumple la función del sifún
Orientación
convencional de una
conchilla recta y una
enroscada de modo
planoespiral.
Tipos de conchillas de
cefalópodos ectocócleos.
▪ A. girocónica;
▪ B. serpenticónica.
▪ C. nautilicónica;
▪ D. ortocónica brevicónica;
▪ E. cirtocónica brevicónica;
▪ F. cirtocónica longicónica;
▪ G. ortocónica longicónica;
▪ H. torticónica.
▪ Estructura del sifúnculo de
Nautilus.
 SUTURAS
Las suturas son muy variadas, desde simples hasta
complejas. Las últimas habrían servido para aumentar la
resistencia del fragmocono contra la presión hidrostática,
aunque esta interpretación es muy debatida. En las suturas
sinuosas, la deflexión dirigida apicalmente se llama lóbulo
y ladoral, silla; a su vez, estos elementos pueden
subdividirse en lóbulos y sillas subsidiarios.
Elementos de la sutura y
tipos de suturas de
distintos grupos de
cefalópodos con conchilla
externa.
SIFÚNCULO
▪ El sifúnculo está formado por partes duras y blandas. La parte no tisular,
externa, es el ectosifúnculo. En Nautilus, los tejidos blandos incluyen al
manto, los nervios y los vasos sanguíneos, estando el ectosifúnculo
compuesto de conquiolina y espículas de carbonato de calcio. El espacio
dentro del ectosifúnculo se llama endosifuncular y cualquier depósito
calcáreo en el mismo, se denomina depósito endosifuncular. Se
diferencian tres tipos principales: endoconos, cónicos embutidos, con el
vértice dirigido hacia el ápice y unidos por un canal central; anulares o
anulosifonados, próximos al cuello septal, y actinosifonados o
actinosifunculares, integrados por láminas longitudinales Los depósitos
endosifunculares habrían cumplido una función hidrostática
▪ Diferentes tipos de
depósitos
endosifunculares.
ORNAMENTACIÓN
▪ La ornamentación de la conchilla externa de los
cefalópodos es muy variable. Generalmente consiste
en finas líneas de crecimiento, pero también suelen
haber costillas de disposición radial, liras espirales,
nódulos, tubérculos y espinas. El peristoma,
normalmente redondeado, en algunos amonoideos
puede estar modificado por espinas o expansiones
(aurículas) laterales
CLASE ENDOCERATOIDEA
Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m de largo), generalmente con
conchillas externas ortocónicas y más raramente cirtocónicas. Suturas
simples, de tipo ortoceratítico, aunque pueden tener un lóbulo o una silla
ventral. Sifúnculo grande, que usualmente ocupa más de un cuarto del
diámetro total de la conchilla, de posición marginal o submarginal ventral,
aunque puede llegar a subcentral. Cuellos septales retrocoaníticos y anillos
conectivos delgados a gruesos. Sin depósitos camerales pero siempre con
endosifunculares. El tamaño comparativamente pequeño de la cámara
habitación y el gran tamaño del sifúnculo sugieren que, probablemente, gran
parte de la masa visceral del organismo se alojaba en el sifúnculo.
▪ Endocerida: A-B. Endoceras
cancellatum,

▪ Actinocerida: C. sifúnculo de
Actinoceras

▪ D. Actinoceras oreleriseptum,.

▪ E. Orthocerida: . molde de
Dawsonoceras annulatum,

▪ F. Gomphoceras pyriforme,

▪ G. Phragmoceras
ALIMENTACIÓN
En la actualidad, todos los cefalópodos son carnívoros. Se alimentan
principalmente de peces, moluscos, crustáceos y gusanos. Usan los
tentáculos para atrapar a las presas y luego las muerden con las fuertes
mandíbulas tipo pico, introduciéndolas en la boca por acción de la
rádula. En particular, Nautilus se alimenta de diferentes especies de
crustáceos partiéndolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo del
esófago altamente distensible, para ser almacenados en el gran buche
(Nixon, 1988). Respecto a los grupos extinguidos, el hallazgo
extraordinario del contenido estomacal de algunos amonoideos
indicaría que éstos se alimentaban de pequeños moluscos y crustáceos,
foraminíferos y equinodermos. Estas formas eran, a su vez, presa de
reptiles marinos, peces y grandes crustáceos.
BIOESTRATIGRAFÍA Y
PALEOBIOGEOGRAFÍA
▪ A pesar que los cefalópodos aparecen en el Cámbrico,
recién en el Silúrico se reconocen como uno de los grupos
de invertebrados con mayor distribución en rocas marinas
de todo tipo. Sin embargo, estos fósiles silúricos no han
recibido el tratamiento que necesitan para demostrar su
importancia desde el punto de vista bio estratigráfico. Ya
en el Devónico, se reconocen zonaciones tanto de
goniatítidos como de clyménidos, especialmente en el
hemisferio norte.
EVOLUCIÓN
Según el registro fósil, los cefalópodos habrían surgido en el Cámbrico Tardío
(505 m.a.), probablemente a partir de ciertos monoplacóforos. El complejo
funcional de cámaras y sifúnculo constituye un rasgo derivado único de ellos,
y por eso es difícil develar la evolución de estas estructuras a partir de otros
moluscos que carecen de las mismas. La mayoría de los investigadores
consideran que la evolución de la conchilla de estos moluscos fue a partir de
una conchilla simple, en forma de gorro, y que la adición posterior de cámaras
en el ápice habría generado el primer cefalópodo cámbrico, probablemente
similar al fósil Plectronoceras. Sorprendentemente, la formación de cámaras
apicales ocurre en algunos gastrópodos y bivalvos. Por lo tanto, las cámaras
producidas, por razones desconocidas en un molusco ancestral, podrían haber
sido incorporadas como una adaptación para regular la flotabilidad de un
cefalópodo progenitor.
El sabio puede cambiar de
opinion.
El necio, nunca.

Kant