TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

La bomba de sodio y potasio transporta los iones de sodio de las células y los iones
de potasio a las células

Esta bomba mantiene las diferencias de concentración de sodio y potasio a través de la

membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo dentro de las
células.
En efecto, Capítulo 5 muestra que esta bomba es también la base de la función nerviosa,
transmitiendo señales nerviosas a través del sistema nervioso. Figura 4-12 muestra los
componentes físicos básicos del Na+-K + bomba. la proteína transportadora es un
complejo de dos proteínas globulares separadas: una más grande llamada subunidad α,
con un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña llamada
subunidad β, con un peso molecular de aproximadamente 55.000. Aunque se desconoce
la función de la proteína más pequeña (excepto que podría anclar el complejo proteico
en la membrana lipídica), la proteína más grande tiene tres características específicas
que son importantes para el funcionamiento de la bomba:
1. Tiene tres sitios de unión para iones de sodio en la porción de proteína que sobresale
hacia el interior de la célula.
2. Tiene dos sitios de unión para iones de potasio en el exterior.
3. La porción interior de esta proteína cerca de los sitios de unión al sodio tiene
actividad de adenosina trifosfatasa (AT-Pase). Cuando dos iones de potasio se unen en
el exterior de la proteína transportadora y tres iones de sodio se unen en el interior, la
función ATPasa de la proteína se activa. La activación de la función ATPasa conduce a
la escisión de una molécula de ATP, dividiéndola en difosfato de adenosina (ADP) y
liberando un enlace fosfato de energía de alta energía. Se cree que esta energía liberada
causa un cambio químico y conformacional en la molécula portadora de proteína,
extruyendo tres iones de sodio al exterior y dos iones de potasio al interior. Como
ocurre con otras enzimas, el Na+-K+ La bomba de ATPase puede funcionar en reversa.
Si los gradientes electroquímicos de Na+ y K+ se incrementan experimentalmente en la
medida en que la energía almacenada en sus gradientes es mayor que la energía química
de la hidrólisis del ATP, estos iones se moverán hacia abajo en sus gradientes de
concentración y el Na+-K+ La bomba sintetizará ATP a partir de ADP y fosfato. La
forma fosforilada del Na+-K+ La bomba, por lo tanto, puede donar su fosfato a ADP
para producir ATP o usar la energía para cambiar su conformación y bombear Na+
fuera de la celda y K+ en la celda. Las concentraciones relativas de ATP, ADP y
fosfato, así como los gradientes electroquímicos de Na+ y K+, determine la dirección de
la reacción enzimática. Para algunas células, como las células nerviosas eléctricamente
activas, del 60% al 70% del requerimiento de energía de la célula puede dedicarse a
bombear Na+ fuera de la celda y K+ en la celda.
Entonces unNa+-K+ La bomba es importante para controlar el volumen de la
celda. Una de las funciones más importantes del Na +-K+ bomba es para controlar el
volumen de la celda. Sin la función de esta bomba, la mayoría de las células del cuerpo
se hincharían hasta explotar.
El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente.
Dentro de la célula hay una gran cantidad de proteínas y otras moléculas orgánicas que
no pueden escapar de la célula. La mayoría de estas proteínas y otras moléculas
orgánicas tienen carga negativa y, por lo tanto, atraen grandes cantidades de potasio,
sodio y otros iones positivos. Todas estas moléculas e iones provocan la ósmosis de
agua al interior de la célula. A menos que se controle este proceso, la celda se hinchará
indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para prevenir este resultado es
el Na+-K+ bomba. Tenga en cuenta de nuevo que este mecanismo bombea tres Na+
iones al exterior de la celda por cada dos K+ iones bombeados al interior. Además, la
membrana es mucho menos permeable a los iones de sodio que a los iones de potasio y,
una vez que los iones de sodio están en el exterior, tienen una fuerte tendencia a
permanecer allí. Por tanto, este proceso representa una pérdida neta de iones fuera de la
célula, lo que también inicia la ósmosis del agua fuera de la célula. Si una célula
comienza a hincharse por cualquier motivo, el Na+-K+ La bomba se activa
automáticamente, moviendo aún más iones al exterior y llevando agua con ellos. Por lo
tanto, el Na+ -K+ La bomba realiza una función de vigilancia continua para mantener el
volumen celular normal.
Naturaleza electrogénica del Na+-K+ Bomba. El hecho de que el Na+-K+ la bomba
mueve tres Na+ iones al exterior por cada dos K+ iones que se mueven al interior
significa que una red de una carga positiva se mueve desde el interior de la celda al
exterior de la celda para cada ciclo de la bomba. Esta acción crea positividad fuera de la
célula pero da como resultado un déficit de iones positivos dentro de la célula; es decir,
causa negatividad en el interior. Por lo tanto, el Na+-K+ se dice que la bomba es
electrogénico porque crea un potencial eléctrico a través de la membrana celular. Como
se discutió enCapítulo 5 , este potencial eléctrico es un requisito básico en las fibras
nerviosas y musculares para transmitir señales nerviosas y musculares.

Transporte activo primario de iones de calcio

Bombea iones de calcio a uno o más de los orgánulos vesiculares intracelulares de la
célula, como el retículo sarcoplásmico de las células musculares y las mitocondrias de
todas las células. En cada uno de estos casos, la proteína transportadora penetra la
membrana y funciona como una enzima ATPasa, con la misma capacidad de escindir
ATP que la ATPasa de la proteína transportadora de sodio.
Transporte activo primario de iones de hidrógeno
El transporte activo primario de iones de hidrógeno es especialmente importante en dos
lugares del cuerpo:
(1) ; y (2) en los túbulos distales tardíos y los conductos colectores corticales de los
riñones.
1. en las glándulas gástricas del estómago el profundo células parietales tienen el
mecanismo activo primario más potente para transportar iones de hidrógeno de
cualquier parte del cuerpo. Este mecanismo es la base para la secreción de ácido
clorhídrico en las secreciones digestivas del estómago. En los extremos
secretores de las células parietales de la glándula gástrica, la concentración de
iones de hidrógeno aumenta hasta un millón de veces y luego se libera en el
estómago, junto con los iones de cloruro, para formar ácido clorhídrico. En los
túbulos renales, especial células intercaladas que se encuentran en los túbulos
distales tardíos y los conductos colectores corticales también transportan iones
de hidrógeno por transporte activo primario. En este caso, se secretan grandes
cantidades de iones de hidrógeno de la sangre al líquido tubular renal con el fin
de eliminar el exceso de iones de hidrógeno de los líquidos corporales. Los iones
de hidrógeno pueden secretarse en el líquido tubular renal contra un gradiente de
concentración de aproximadamente 900 veces. Sin embargo, como se discutió
enCapítulo 31, la mayoría de estos iones de hidrógeno se combinan con
tampones de fluidos tubulares antes de que se eliminen en la orina.
 Energética del transporte activo primario
La cantidad de energía necesaria para transportar una sustancia de forma activa a través
de una membrana está determinada por la concentración de la sustancia durante el
transporte. En comparación con la energía necesaria para concentrar una sustancia 10
veces, concentrarla 100 veces requiere el doble de energía, y concentrarla 1000 veces
requiere tres veces más energía. En otras palabras, la energía requerida es proporcional
a lalogaritmo del grado de concentración de la sustancia, expresado por la siguiente
fórmula:
CEnergía (en calorías por osmole) = 1400 log 1 C2
Así, en términos de calorías, la cantidad de energía requerida para concentrar 1 osmole
de una sustancia 10 veces es aproximadamente 1400 calorías, mientras que para
concentrarlo 100 veces, se requieren 2800 calorías. Se puede ver que el gasto de energía
para concentrar sustancias en las células o para eliminar sustancias de las células contra
un gradiente de concentración puede ser tremendo. Algunas células, como las que
recubren los túbulos renales y muchas células glandulares, gastan hasta el 90% de su
energía solo para este propósito.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: CO-TRANSPORTE Y CONTRA TRANSPORTE

Cuando los iones de sodio son transportados fuera de las células por transporte activo
primario, un gran gradiente de concentración de
Por lo general, se desarrollan iones de sodio a través de la membrana celular, con una
alta concentración en el exterior de la célula y una baja concentración en el interior. Este
gradiente representa un depósito de energía, porque el exceso de sodio fuera de la
membrana celular siempre intenta difundirse hacia el interior. En condiciones
adecuadas, esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con
el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno, llamadocotransporte es una
forma de transporte activo secundario. Para que el sodio arrastre otra sustancia consigo,
se requiere un mecanismo de acoplamiento; esto se logra por medio de otra proteína
transportadora en la membrana celular. En este caso, el portador sirve como punto de
unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que se co-transporta. Una vez que
ambos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio hace que el ion sodio y la otra
sustancia se transporten juntos al interior de la célula. En contra-transporte, Los iones de
sodio nuevamente intentan difundirse al interior de la célula debido a su gran gradiente
de concentración. Sin embargo, esta vez, la sustancia a transportar se encuentra en el
interior de la célula y se transporta al exterior. Por lo tanto, el ión sodio se une a la
proteína transportadora, donde se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana,
y la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína
transportadora. Una vez que ambos se han unido, se produce un cambio conformacional
y la energía liberada por la acción del ion sodio que se mueve hacia el interior hace que
la otra sustancia se mueva hacia el exterior.

Co-transporte de glucosa y aminoácidos junto con iones de sodio

La glucosa y muchos aminoácidos se transportan a la mayoría de las células frente a

grandes gradientes de concentración; El mecanismo de esta acción es enteramente por
co-transporte, como se muestra enFigura 4-13. Tenga en cuenta que la proteína
transportadora tiene dos sitios de unión en su lado exterior, uno para el sodio y otro para
la glucosa. Además, la concentración de iones de sodio es alta en el exterior y baja en el
interior, lo que proporciona energía para el transporte. Una propiedad especial de la
proteína de transporte es que no se producirá un cambio conformacional para permitir el
movimiento del sodio hacia el interior hasta que también se adhiera una molécula de
glucosa. Cuando ambos se adhieren, se produce el cambio conformacional y el sodio y
la glucosa se transportan al interior de la célula al mismo tiempo. Por lo tanto, esta es
unacotransportador de sodio-glucosa. Los cotransportadores de sodio-glucosa son
especialmente importantes para transportar glucosa a través de las células epiteliales
renales e intestinales, como se describe en los capítulos 28 y 66. Co-transporte de sodio
de aminoácidos ocurre de la misma manera que para la glucosa, excepto que utiliza un
conjunto diferente de proteínas de transporte. Al menos cincoproteínas de transporte de
aminoácidos Se han identificado, cada uno de los cuales es responsable de transportar
un subconjunto de aminoácidos con características moleculares específicas.
El cotransporte de sodio de glucosa y aminoácidos ocurre especialmente a través de las
células epiteliales del tracto intestinal y los túbulos renales de los riñones para promover
la absorción de estas sustancias en la sangre. Este proceso se discutirá en capítulos
posteriores. Otros importantes mecanismos de cotransporte en al menos algunas células
incluyen el cotransporte de iones potasio, cloruro, bicarbonato, fosfato, yodo, hierro y
urato.

Contra transporte de sodio de iones de calcio e hidrógeno

Dos contra-transportadores especialmente importantes (es decir, el transporte en una

dirección opuesta al ion primario) son contratransporte sodio-calcio y contra transporte
de sodio-hidrógeno (Figura 4-14). El contra-transporte de sodio-calcio ocurre a través
de todas o casi todas las membranas celulares, con iones de sodio moviéndose hacia el
interior y iones de calcio hacia el exterior; ambos están unidos a la misma proteína de
transporte en un modo de contratransporte. Este mecanismo se suma al transporte activo
primario de calcio que se produce en algunas células. El contra transporte de sodio-
hidrógeno se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente importante es
eltúbulos proximales de los riñones, donde los iones de sodio se mueven desde el lumen
del túbulo al interior de la célula tubular y los iones de hidrógeno se contratransportan al
lumen del túbulo. Como mecanismo para concentrar iones de hidrógeno, el
contratransporte no es tan poderoso como el transporte activo primario de iones de
hidrógeno que ocurre en los túbulos renales más distales, pero puede transportar
extremadamentegran número de iones de hidrógeno, lo que lo convierte en una clave
para el control de iones de hidrógeno en los fluidos corporales, como se analiza en
detalle en Capítulo 31.

TRANSPORTE ACTIVO A TRAVÉS DE HOJAS CELULARES

En muchos lugares del cuerpo, las sustancias deben transportarse a través de una hoja
celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. El transporte de este
tipo ocurre a través de lo siguiente: (1) epitelio intestinal; (2) epitelio de los túbulos
renales; (3) epitelio de todas las glándulas exocrinas; (4) epitelio de la vesícula biliar; y
(5) membrana del plexo coroideo del cerebro, junto con otras membranas. El
mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una hoja celular es el
siguiente: (1) transporte activo a través de la membrana celular en un lado de las células
transportadoras en la hoja; y luego (2) ya seadifusión simple o difusión facilitada a
través de la membrana en el lado opuesto de la celda. Figura 4-15 muestra un
mecanismo para el transporte de iones de sodio a través de la hoja epitelial de los
intestinos, la vesícula biliar y los túbulos renales. Esta figura muestra que las células
epiteliales están conectadas entre sí estrechamente en el polo luminal por medio de
uniones. El borde en cepillo de las superficies luminales de las células es permeable
tanto a los iones de sodio como al agua. Por lo tanto, el sodio y el agua se difunden
fácilmente desde la luz hacia el interior de la célula. Luego, en las membranas basales y
laterales de las células, los iones de sodio se transportan activamente al líquido
extracelular del tejido conectivo circundante y los vasos sanguíneos. Esta acción crea un
gradiente de alta concentración de iones de sodio a través de estas membranas, lo que a
su vez provoca la ósmosis del agua. Por lo tanto, Es a través de estos mecanismos que
casi todos los nutrientes, iones y otras sustancias se absorben en la sangre del intestino.
Estos mecanismos también son la forma en que los túbulos renales reabsorben las
mismas sustancias del filtrado glomerular. A lo largo de este texto se proporcionan
numerosos ejemplos de los diferentes tipos de transporte discutidos en este capít

Dentro de la célula hay una gran cantidad de proteínas y otras moléculas orgánicas que
no pueden escapar de la célula. La mayoría de estas proteínas y otras moléculas
orgánicas tienen carga negativa y, por lo tanto, atraen grandes cantidades de potasio,
sodio y otros iones positivos. Todas estas moléculas e iones provocan la ósmosis de
agua al interior de la célula. ulo.