El Ciclo de Calvin

EL CICLO DE CALVIN
Cómo los productos de las reacciones de luz, ATP y NADPH, se utilizan para fijar el
carbono en los azúcares en la segunda etapa de la fotosíntesis.
Introducción
Tú, como todos los organismos de la Tierra, eres una forma de vida
basada en carbono. Es decir, las moléculas complejas de tu
increíble cuerpo se forman con base en esqueletos de carbono. Es
posible que sepas que estás formado de carbono; sin embargo, ¿te
has preguntado alguna vez de dónde proviene todo ese carbono?
Resulta que los átomos de carbono de tu cuerpo alguna vez fueron
parte de las moléculas de dióxido de carbono (CO2) del aire. Los
átomos de carbono acaban siendo parte de ti y de otras formas de
vida gracias a la segunda etapa de la fotosíntesis, conocida
como ciclo de Calvin (o las reacciones independientes de la
luz).
Descripción general del ciclo de Calvin

En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) entra al interior de las
hojas a través de unos poros llamados estomas y se difunde hacia
el estroma del cloroplasto, el sitio en el cual se producen las
reacciones del ciclo de Calvin, donde se sintetiza el azúcar. Estas
reacciones también se llaman reacciones independientes de la
luz, porque la luz no las causa directamente.
En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del CO2 se fijan (se
incorporan a moléculas orgánicas) y se utilizan para formar
azúcares de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP
y NADPH que provienen de las reacciones luminosas, y depende de
ellos. A diferencia de las reacciones dependientes de la luz, que
ocurren en la membrana tilacoidal, las reacciones del ciclo de Calvin
ocurren en el estroma (espacio interior de los cloroplastos).
Reacciones del ciclo de Calvin
Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas
principales: fijación de carbono, reducción y regeneración de la
molécula de partida.
A continuación, un esquema general del ciclo:
1) Fijación del carbono. Una molécula de CO2 se combina con
una molécula aceptora de cinco carbonos, ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP). Este paso produce un compuesto de seis carbonos que
se divide para formar dos moléculas de un compuesto de tres
carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta reacción es
catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa
o RUBisCO.
La primera etapa del ciclo de Calvin incorpora carbono del CO2,

en una molécula orgánica, un proceso llamado fijación de
carbono. En las plantas, el CO2, de la atmósfera entra en la
capa mesófila de las hojas a través de los poros de la superficie
de las mismas llamados estomas. Luego, puede difundirse en las
células del mesófilo y en el estroma de los cloroplastos, donde
ocurre el ciclo de Calvin.
En el primer paso del ciclo, una enzima apodada RUBisCO (RuBP
carboxilasa-oxigenasa) cataliza la fijación de CO2 a un azúcar de
cinco carbonos llamada bifosfato de ribulosa (RuBP). Sin
embargo, la molécula de 6 carbonos resultante es inestable y
rápidamente se divide en dos moléculas de un compuesto de tres
carbonos llamado 3-fosfoglicerato (3-PGA). Así, por cada CO2 que
entra en el ciclo, se producen dos moléculas de 3-PGA.
Las verdaderas estructuras moleculares se muestran a

continuación:
2) Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan
para convertir las moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar
de tres carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa se
llama así, porque NADPH debe donar sus electrones o reducir a
un intermediario de tres carbonos para formar el G3P.
La etapa de reducción del ciclo de Calvin, que necesita ATP y

NADPH, convierte el 3-PGA (de la fase de fijación) en un azúcar de
tres carbonos. Este proceso ocurre en dos pasos principales:
Esquema simplificado de la etapa de reducción del ciclo de Calvin

que muestra los átomos de carbono pero no las estructuras
moleculares completas. Primero, una molécula de 3-PGA recibe un
segundo grupo fosfato del ATP (lo cual genera ADP). Luego, la
molécula con doble fosforilación recibe electrones de la NADPH y se
reduce para formar gliceraldehído-3-fosfato. Esta reacción genera
NADP+ y también libera un fosfato inorgánico.
 En primer lugar, cada molécula de 3-PGA recibe un grupo
fosfato del ATP y se convierte en una molécula con doble
fosforilación llamada 1,3-bisfosfoglicerato (y deja al ADP como
subproducto).
 En segundo lugar, las moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato se

reducen (ganan electrones). Cada molécula recibe dos
electrones de la NADPH y pierde uno de sus grupos fosfato
para convertirse en un azúcar de tres carbonos
llamada gliceraldehído 3-fosfato (G3P). Este paso produce
NADP+ y fosfato (P℩) como subproductos.
Las verdaderas estructuras químicas y reacciones son:
El ATP y el NADPH utilizados en estos pasos son productos de

las reacciones dependientes de la luz (la primera etapa de la
fotosíntesis). Es decir, la energía química del ATP y el poder
reductor de la NADPH, que se generan con la energía de la luz,
mantienen en funcionamiento el ciclo de Calvin. De manera
recíproca, el ciclo de Calvin regenera el ADP y el NADP+, lo cual
proporciona los substratos necesarios para las reacciones
dependientes de la luz.
3) Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar

glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el
aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una
compleja serie de reacciones, que a mi profesor de biología de la
preparatoria le gustaba llamar “secuencia desordenada de
carbohidratos”.
Para que un G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de
glucosa), tres moléculas de CO2 deben entrar en el ciclo, lo que
resulta en tres nuevos átomos de carbono fijo. Cuando tres
moléculas de CO2 entran en el ciclo, se producen seis moléculas
de G3P. Una sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa,
mientras que las otras cinco deben reciclarse para regenerar tres
moléculas del aceptor RuBP.
Resumen de los reactivos y productos del ciclo

de Calvin
Se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para crear una
molécula de G3P que pueda salir del ciclo para formar glucosa.
Resumamos las cantidades de moléculas clave que entran y salen
del ciclo de Calvin a medida que se crea una molécula de G3P neta.
En tres vueltas del ciclo de Calvin:
 Carbono. 3 moléculas de CO2 se combinan con 3 aceptores
RuBP, lo cual forma 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato
(G3P).
 1 molécula de G3P sale del ciclo para formar glucosa.
 5 moléculas de G3P se reciclan, lo cual
regenera 3 moléculas aceptoras de RuBP.
 ATP. 9 moléculas de ATP se convierten en 9 ADP (6 durante
la etapa de fijación y 3 durante la etapa de regeneración).
 NADPH. 6 moléculas de NADPH se convierten
en 666 moléculas de NADP+ (durante la etapa de reducción).
Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo,
por lo que toma dos G3P para formar una molécula de
glucosa de seis carbonos. Se necesitarían seis vueltas del
ciclo, o 6 CO2, 18 ATP y 12 NADPH, para producir una
molécula de glucosa.

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La etapa de reducción del ciclo de Calvin, que necesita ATP y

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 En segundo lugar, las moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato se

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