Coleoptera

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«Escarabajo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Escarabajo

(desambiguación).

Coleoptera
 Desde arriba a la izquierda, en sentido horario: Lamprima
aurata hembra, Dynastinae (Megasoma sp.), gorgojo Rhinotia
hemistictus, Chondropyga dorsalis y Amblytelus sp.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Insecta

Subclase: Pterygota

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Coleoptera
LINNAEUS, 1758

Subórdenes

 Adephaga
 Archostemata
 Myxophaga
 Polyphaga

(Véase Sistemática de los coleópteros)

[editar datos en Wikidata]

Los coleópteros (Coleoptera, del griego κολεός, koleós: «caja o estuche»,

πτερον, pterón: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son
un orden de insectos de entre 375 000 y 400 000 especies descritas; tiene tantas
especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que
los mamíferos.1 Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el
reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y
polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas)
y dípteros (moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,2 pero
muchos tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos,
mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores,
luciérnagas, congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan
virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia
en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y
muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las
que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras
(primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que
protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y
el abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las
especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las
alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros
pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo
las moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen
los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.
Características generales del adulto[editar]
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren
una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto)
netamente diferenciados. La larva normalmente sufre varias mudas. Por el
contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo
los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o
parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares
y genitalia (órganos sexuales) que crecen con cada muda. Las larvas de los
coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni
más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.

Detalle de escarabajo, cabeza.

Cabeza[editar]
 Cabeza, vista dorsal.

Cabeza, vista ventral.

 Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están

delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido
denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las
siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae,
mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
 Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas
especies endogeas y cavernícolas. En general, faltan los ocelos,
excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
 Presentan antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables
en forma y longitud, pero casi siempre incluyen 11 artejos.
 Piezas bucales masticadoras, raramente modificadas para absorber
líquidos.
o Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia
provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En
algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado,
mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a
delgadas láminas membranosas.
o Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia
y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
o Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par
de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está
subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum).
En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados
las paraglosas. El labio posee además un par de
pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
 Cabeza de Escarabajo
Tórax[editar]

Élitros y alas membranosas.

Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las
alas y las patas:

 El protórax está muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la

mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente
asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo
(scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las
propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado,
los episternos y los epímeros protorácicos.
 El mesotórax y el metatórax están fusionados y su parte dorsal
(mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción
del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible;
mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las
mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes
episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta
un endosternito simple.
 Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en
élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos
de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el
abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una
sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas
anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se
solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen
élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas
 membranosas, la metamorfosis y otras características son
completamente diferentes.
 Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están
desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi
siempre transversalmente y son las únicas responsables de la
propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes
de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas
(anteriores y posteriores) o solo las anteriores para volar. El mecanismo
de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene
gran importancia taxonómica.
 Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades
coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la
mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar
completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6
artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios
segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan
los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4
(criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Abdomen[editar]
Véase también: Abdomen (artrópodos)

 El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de

nueve en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos
por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el
último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros
los esternitos tres al cinco están bien esclerotizados y son visibles
externamente; el esternito uno está ausente, el dos es con frecuencia
solo visible lateralmente y el ocho muchas veces está retraído en el
segmento genital (9). Los esternitos visibles externamente se
denominan ventritos; así, el ventrito uno corresponde al esternito dos o
al tres, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de
cinco (esternitos 3 al 7); es de seis cuando el esternito dos es visible o
el ocho no está invaginado en el ápice del abdomen, pudiendo existir
siete ventritos si estas dos condiciones se dan a la vez.[cita requerida]
 Genitalia. El aparato copulador masculino se
denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su
vez compuesto de falobase o pieza basal y un par
de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente
envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente
membranosos, pero que puede estar armado de espículas y, a veces de
un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por
el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos
grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
 Pata de escarabajo
Reproducción y desarrollo[editar]

Ciclo de reproducción de un escarabajo.

Apareamiento.Pareja de gorgojos apareándose.

Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual;
la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos
para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy
sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso
de la hembra. Después, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar
los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores
condiciones para su desarrollo.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía),
con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Larva[editar]
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como
alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se
alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un
caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una
pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los
coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños
animales, los entierran y hacen la puesta; algunas especies practican vigilancia y
cuidado de las larvas. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de
los carábidos.
Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados por mudas;
en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos
coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con
características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis.
Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula
cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador y la
mayoría tiene tres pares de patas torácicas. En cambio, el aspecto general es muy
diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos pocos
días, pero en algunas especies lleva años, especialmente en el caso de larvas que
viven en la madera.
Pupa[editar]
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas
son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen
capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la
larva (por ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los apéndices están
separados del cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa también varía mucho
en duración y puede llevar años.
Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendrá que
endurecer la cutícula y buscar pareja.

Larva de mariquita
 

Larva de Tenebrio molitor

Chlaenius sp., larva

Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Pupa de Lucanus cervus

 Emergencia de Trichodes apiarius

Regímenes de alimentación de los coleópteros[editar]

 Un oedemérido, coleóptero palinófago (comedor de

polen). Un carábido devorando una lombriz.

La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la
naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.

 Antófagos: los adultos se alimentan de flores, como Oxythyrea

funesta (Cetoniinae).
 Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos,
como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
 Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como
muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
 Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales
(insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría
de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
 Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
 Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae.
En esta categoría se incluyen temibles plagas para la agricultura.
 Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como
los Mycetophagidae o Ciidae.
 Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
 Palinófagos, o polinívoros: los adultos se alimentan de polen, como
muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
 Rizófagos: se alimentan de raíces.
 Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición, como
muchos Staphylinidae.
 Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas
de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que
se alimente de sangre.
Adaptaciones al medio terrestre[editar]
Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente)
han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros
ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como
los Carabus árticos).
Coleópteros xerófilos[editar]

Tenebriónido en las arenas del desierto del Namib.

Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente
difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es
especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos,
los bupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas
especies desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy
seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura,
acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros
han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos
entornos.
La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio
bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad
protegiendo así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo,
la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una
escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y
pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los
rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una
secreción aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así
además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral
entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y
se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus
congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y
reduce la evaporación por unidad de masa.
Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en
terrenos arenosos, no solo en desiertos, sino también en zonas litorales
templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se
trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal
efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y
con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite «nadar» en el seno
de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un
suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde
varía muy poco a lo largo del día; a 10 cm (centímetros) bajo la arena la
temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C (grados Celsius), cuando en la
superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.3
Coleópteros coprófagos[editar]

Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una

bola de excrementos.
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente
de excrementos (coprófagos), y para ello han desarrollado una gran variedad
de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de
vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de
las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:3

 Un primer grupo de especies, conocidos popularmente

como escarabajos peloteros, desgajan una porción del excremento,
hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia
de la masa principal; luego lo entierran en el suelo para alimentarse o
construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola
de estiércol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de
la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este
comportamiento
los géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre
otros.
 Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos,
ciertos Canthonini australianos y
varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los
excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino
cargándolos con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la
cabeza y el pronoto.
 Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos
los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus,
etc.), la mayoría de Geotrupidae, los Euysternini y
algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la masa
 de excrementos o hacen el nido en la zona de contacto del excremento
con el suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de
excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado
determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan
los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de
los carnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de
materia sin digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una
percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus
coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos
humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius
prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los
de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas
de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares
de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las
preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius
fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos
coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor
tamaño, como los de roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el
excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollarán sus larvas;
o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o,
como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto,
aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3
La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la
acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte
de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción
de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces,
acelera extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su
actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para
los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de
excrementos por hectárea y año.3
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están
adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el
hombre (vacas, caballos, etc.), ya que los mamíferos australianos son más bien
pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que
conduce a:

 Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de

cultivo propicio.
 El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos
endurecidos tras su consumo por las moscas.
 Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en
las heces, que permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los coleópteros y el ser humano[editar]
 Larvas del escarabajo de la patata (Leptinotarsa

decemlineata) devorando una hoja. Madera

perforada por Anobium punctatum.
Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones
humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

 Familia Anobiidae
o Carcoma. Las larvas de diversas familias de coleópteros
(sobre todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas,
muebles) y se conocen con el nombre de carcomas.
o Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es
un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es
una de las más temibles carcomas.
 Familia Chrysomelidae
o Brontispa longissima. Ataca las hojas jóvenes dañando
los semilleros de cocoteros, produciendo fuertes pérdidas
económicas.4
o Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una
grave plaga para los cultivos de patata.
o Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.
o Bruchinae. Se alimentan de legumbres y son plaga de los
productos almacenados (lentejas, judías, guisantes, etc.).
 Familia Curculionidae
o Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las
plantaciones de algodón en Estados Unidos.
o Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y
otras palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren
 amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a
producirse la muerte del pie afectado.
o Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). Es una de
las principales plagas que atacan la yuca y varias especies
de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como «gusano
rojo» o «gusano del maguey», es precisamente la especie
que se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal.
 Familia Nitidulidae
o Aethina tumida (pequeño escarabajo de las colmenas).
Produce graves destrozos en las colmenas. Su infestación se
conoce como Aethinosis.
 Familia Scolytidae
o Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes
plagas de los olmos al transmitir y expandir diversas especies
del hongo Ophiostoma que mata dichos árboles; la plaga ha
causado la desaparición de los olmos en diversas partes
de Europa y Norteamérica.
Registro fósil[editar]
Pérmico[editar]
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280
millones de años)1 y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está
considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios
órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se
diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales,
numerosas venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un
largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el
abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros
coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del
orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas
subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y
forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los
élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado
tanto en río Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se
trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se
incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae
aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).5
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos
basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de
los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los
linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero
los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.
Mesozoico[editar]

Un cupépido, una de las familias más primitivas de

coleópteros.
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En
el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir
auténticos Adephaga y
algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas
formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en
la actualidad. Las plantas triásicas
incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas
como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están
representados por sinápsidos (Therapsida) y los
primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros
días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias
actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas
(Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría,
si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas
familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre
los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Cenozoico[editar]

Fósil de bupréstido, un coleóptero

del Eoceno de Messel (Alemania).
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes actuales fue
aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad
de los géneros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la
mayoría de los géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies
que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su
mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se
conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes
cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los
cambios climáticos.
Clasificación[editar]
Artículo principal: Anexo:Familias y subfamilias de coleópteros

Eudicella gralli, una verdadera joya de la

naturaleza.
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco subórdenes, uno de ellos
extinto:67

 Subord. Protocoleoptera †. Fósiles del Pérmico Inferior.

 Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40 000
especies); destacan las familias Carabidae (terrestres)
y Dytiscidae (acuáticos).
 Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies
conocidas.
 Subord. Myxophaga. Pequeño grupo de diminutos coleópteros
acuáticos.
 Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayoría de los
coleópteros actuales (más de 300 000 especies). Está subdividido en
los siguientes infraórdenes (entre paréntesis las principales familias):
o Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestida
e)
o Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Clerida
e, Coccinellidae, Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulid
ae, Oedemeridae, Tenebrionidae)
o Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae,
Lampyridae, Lycidae)
 o Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabae
idae)
o Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodida
e, Silphidae, Staphylinidae)
Filogenia[editar]
Las relaciones filogenéticas entre los cuatro subórdenes son, según Vanin & Ide,8
las siguientes:
Coleoptera
Archostemata

Adephaga

Myxophaga

Polyphaga

Simbolismo[editar]

Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo

sagrado.
En la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo
(particularmente al llamado comúnmente «escarabajo pelotero») un lugar
destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y
vida eterna: Jepri.
Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la
'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus
huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban
sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó
interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó
el «anj» (ankh, o cruz ansada), también adoptó —como alegoría— a 'Jepri',
asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban «El Buen Escarabajo
Diversidad[editar]
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un
enorme abanico de morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación
algunas de las casi 200 familias de coleópteros.
Véase también: Biodiversidad de los insectos

Chrysochroa fulgidissima.
Bupréstidos[editar]
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.9 Son fitófagos, tanto en estado larvario como
adulto y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura. Muchas especies están brillantemente
coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo que alude su nombre inglés (jewel
beetles); los adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los
huevos en las grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las raíces o sobre las hojas;
algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la mayoría de ocasiones eligen árboles o vegetación
muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen al
saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y producen graves
destrozos en los cultivos.

Scarites buparius.
Carábidos[editar]
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas alcanzan los 6 cm (centímetros) de
longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque también son frecuentes las coloraciones con
brillo metálico (verde, dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los adultos son típicos
habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan activamente sus presas
(lombrices, caracoles, babosas, insectos); constituyen un importante eslabón en las cadenas tróficas de
todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como mecanismo defensivo
segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato
estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindélidos («escarabajos tigre»)
son activos cazadores diurnos.

Xestobium rufovillosum.
Carcomas[editar]
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas se
desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden producir graves
destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeño tamaño, no
sobrepasando casi nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan en
busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos en los resquicios de la
madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es «escarabajo del reloj de la muerte»,
ya que mientras excava galerías en la madera produce un golpeteo audible al oído humano.10

Anoplophora malasiaca.
Cerambícidos[editar]
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con unas 25 000 especies; se conocen como
escarabajos longicornios, ya que están provistos de llamativas antenas, casi siempre más largas que el
cuerpo. Las larvas son xilófagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar
serios daños; por ejemplo, el capricornio doméstico, Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga
dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más grande es el raro
escarabajo titán de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm (centímetros) de largo. Los adultos comen
polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los
vistosos colores y gran tamaño de algunas de sus especies.

Escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata).

Crisomélidos[editar]
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con más de 35 000 especies; muchas son
redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de líneas o manchas, lo que hace que se
confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo de tejidos
vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia económica, como el escarabajo de la
patata, Xanthogaleruca luteola (olmos), Chrysomela populi (chopos), Crioceris
asparagi (espárragos), Agelastica alni (alisos), etc., así como los miembros de la subfamilia Bruchinae,
que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.
Ditíscidos[editar]
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con unas 5000 especies,11 algunas de hasta
4,5 cm (centímetros) de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo hidrodinámico y unas patas
posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para remar; son también buenos voladores.
Tanto las larvas como los adultos son carnívoros, cazando activamente animales acuáticos como
lombrices, insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o carroñeros. Deben
respirar oxígeno atmosférico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo
sus élitros.

La combinación de amarillo y negro advierte que Mylabris variabilis es

tóxico.
Edeméridos y meloidos[editar]
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que reúnen unas 4000
especies de coleópteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de cantaridina en sus
fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que los protege contra los depredadores; los colores
brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los edeméridos viven en
troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos
viven sobre las flores o entre la vegetación y unos pocos son ápteros y viven en el suelo. La cantárida
(Lytta vesicatoria) se usó en medicina hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente
para el tratamiento de ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a
eliminar sus líquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisíaco de referencia hasta el
siglo XVII, cuando cayó en desuso dado el número de envenenamientos mortales.

Selatosomus aeneus.
Elatéridos[editar]
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la zona ventral
del tórax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un «clic» característico que lanza al insecto por
el aire escapando así de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y fitófagos. Las larvas de unas
pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del maíz y de otras gramíneas;
pueden vivir dos o tres años en el suelo, comiendo de raíces de plantas, causando graves daños a los
cultivos. Algunas especies, como los tucu-tucus son bioluminiscentes.
 Escarabajos peloteros.
Escarabeidos[editar]
Los escarabeidos son otra de las grandes familias coleópteros con casi 30 000 especies, algunas de las
cuales pueden alcanzar los 18 cm (centímetros) de longitud y se cuentan entre los insectos actuales más
voluminosos, como el escarabajo Goliat y el escarabajo hércules. Presentan una enorme diversidad,
tanto en aspecto como en modos de vida; algunos son coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se
alimentan de madera en descomposición, como los escarabajos rinoceronte, o de flores u hojas, como
el Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados por los coleccionistas, dada su gran
belleza.

Ontholestes tessellatus.
Estafilínidos[editar]
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros (y del reino animal), con unas 50 000
especies (casi tantas como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y blando; los élitros están
acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son buenos
voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de árboles, carroña,
madrigueras de mamíferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas,
vegetación, flores, etc. La mayoría son carnívoros o carroñeros, pero también hay especies saprófagas y
fitófagas (polen, algas, etc.). Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus
enemigos. Tienen un papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros
invertebrados (escolítidos, larvas de dípteros, caracoles, etc.)

Hylobius abietis, una plaga de las coníferas.

Gorgojos[editar]
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye más de 60 000 especies
distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculiónidos y los apiónidos. Su característica
más destacada es su cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se abre la boca. No
solo es uno de los grupos más importantes de coleópteros por su número, sino también por su
importancia económica. Son mayoritariamente fitófagos estrictos, alimentándose de tallos, hojas, raíces,
frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante específicos en cuanto a la
planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de plantas agrícolas, forestales u
ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetuán del
boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave, picudo rojo, minadores, etc.).

Hister quadrimaculatus.
Histéridos[editar]
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de pequeño o mediano tamaño. Tienen el cuerpo
corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son depredadores de
larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroña o el estiércol, en los que excavan
con sus fuertes patas. Diversas especies están asociadas a árboles muertos y otros materiales vegetales
en descomposición; otras viven como comensales en hormigueros. Los adultos, cuando son molestados,
entran en un estado de rigidez replegando fuertemente las patas contra el cuerpo.

Lucanus cervus.
Lucánidos[editar]
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más espectaculares de coleópteros; incluye unas
1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 9 cm (centímetros) de longitud. Los machos
poseen, en muchos casos, unas mandíbulas muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras
y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u
hojas de los árboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones, etc., donde se
desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus tardan cinco o más años en alcanzar el
estado adulto. Los lucánidos son muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio
internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o vistosas.
 Hembra de Lampyris noctiluca.
Luciérnagas[editar]
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000 especies, son coleópteros capaces de
emitir luz.12 Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras
conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a
los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la
parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz con esquemas
definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larvas se alimentan de
pequeños caracoles y babosas.

Coccinella septempunctata.
Mariquitas[editar]
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por unas 4500
especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm (milímetros) de longitud; tienen el cuerpo redondeado y
convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras sobre fondo rojo o amarillo;
estos colores advierten de su desagradable sabor a sus depredadores (pájaros sobre todo). Las larvas,
muy móviles, viven sobre la vegetación donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos dañinos lo
que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los adultos también son depredadores de insectos
plaga. Por tales motivos, los coccinélidos se usan en el control biológico, que consiste en la eliminación
de diversas plagas por la acción de sus enemigos naturales.

Nicrophorus vespillo.
Sílfidos[editar]
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales se alimentan de carroña y son
conocidos como «escarabajos enterradores». Tanto las larvas como los adultos viven mayoritariamente
en cadáveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en descomposición y excrementos,
y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario, ya que
entierran pequeños cadáveres y moldean con ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la
hembra deposita unos pocos huevos en una galería que excava en las cercanías y va alimentando
periódicamente sus larvas con el contenido del cadáver enterrado.

Somaticus aeneus.
Tenebriónidos[editar]
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con unas 20 000 especies; su tamaño oscila entre
1 mm (milímetro) y 8 cm (centímetros). La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas
defensivas que producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo. Son
principalmente detritívoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son florícolas y se
alimentan de polen. Existen diversos géneros mirmecófilos (viven asociados con hormigas);13 diversas
especies son antropófilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo cortezas
de árboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebriónidos son muy diversos
en hábitats esteparios y desérticos estando perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen
una cutícula muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la
desecación; son un eslabón clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la base de la
alimentación de numerosos reptiles y aves.