FASE DIFUSIONAL

FASE DIFUSIONAL
 La fuente de CO2 para la planta es la atmósfera. El CO2 ingresa a la
célula por los estomas.

 El flujo de este gas hasta el cloroplasto se realiza por difusión,

debido a la diferencia de concentración que existe entre la
atmósfera y el estroma del cloroplasto.
 Transporte del CO2 depende de la tasa de difusión (Ley de Fick). El
flujo (J) es proporcional al gradiente de concentración (entre el aire
y el sitio de reacción en la célula) e inversamente proporcional a la
suma de las resistencias

 Regulación estomática: los estomas se pueden cerrar como un

mecanismo para evitar la deshidratación en momentos de falta de
agua o excesiva transpiración, esta regulación del apertura
estomática esta controla por acción de una hormona.
El CO2 debe atravesar distintas barreras de la hoja hasta poder ser
utilizado por la rubisco.

El CO2 difunde desde el aire hasta el cloroplasto, y para ello debe

pasar por distintas partes de la hoja:

1- La capa límite o boundary layer

2- Los estomas
3- Los espacios aéreos del interior de la hoja.
4- La fase líquida en el interior de la hoja, que incluye se disolución
del CO2 en el agua contenida en las paredes de las células del
mesófilo.
La concentración de CO2 disminuye en cada uno de estos espacios
de la hoja, ya que actúan como resistencia, de forma análoga a un
circuito eléctrico.
Las resistencias foliares al paso del CO2 se pueden agrupar en 2
tipos:
 Resistencia de la fase gaseosa: abarca las resistencias ofrecidas por la capa
limite (ra), la estomatica (re) y la de los espacios aéreos del interior de la
hoja (ri).
 La capa limite o capa estacionaria, es una fina película de aire quieto que
rodea la hoja ofreciendo resistencia a la difusión del CO2, de manera que la
concentración de este gas en dicha zona es intermedia entre la
concentración externa del aire no atrapado por la hoja y la interna de ésta.
La magnitud de tal resistencia disminuye con el tamaño de la hoja y con la
velocidad del viento.
 Luego de que el CO2 a difundido a través de la capa limite, entra por los
estomas. Los estomas ofrecen una resistencia variable, según el grado de
apertura en que se encuentren.
 Una vez superada la resistencia estomática, el ultimo obstáculo de la fase
gaseosa son los espacios aéreos del interior de la hoja, es decir, las
cavidades delimitadas por las paredes de las células del mesófilo, incluidas
las cavidades subestomaticas (resistencia de los espacios intercelulares,
(ri).
 Como es difícil determinar la resistencia a la difusión correspondiente a
cada uno de los pasos, la fase gaseosa se considera como una única una
única resistencia variable, dado que la resistencia estomática tiene un efecto
dominante.
 Resistencia de la fase liquida: una vez que el CO2 ha superado la
resistencia a la fase gaseosa, tiene que disolverse en la fase liquida que
baña las células, atravesar la pared y la membranas celulares, el citosol, la
membrana de los cloroplastos y el estroma antes de que pueda ser
utilizado por la rubisco.
 Todos estos pasos pueden englobarse en uno solo, la llamada “resistencia
del mesófilo” (rm).
 La fracción molar efectiva de CO2 (μmol mol-1 o ppm) en el interior del
estroma se sitúa, generalmente, entre un 30 y 70 % de la existente en el aire
que rodea a las hojas
 FASE BIOQUÍMICA (ciclo de Calvin Benson)

 La energía producida en la etapa fotoquímica (ATP y

NADPH) es usada en la elaboración de hidratos de carbono y
otros compuestos en la fase bioquímica o ciclo de Calvin-
Benson.

En todas las plantas, la asimilación del CO2 tiene lugar en el

“estroma del cloroplasto”
 Actividad de la enzima Rubisco :
Ribulosa 1,5 disfosfato Carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)

Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 Ciclo de Calvin-Benson

Ribulosa-1,5-bisfosfato + O2 Fotorrespiración

 Una enzima importante del ciclo de Calvin es la RubisCO (ribulosa 1,5

bifosfato carboxilasa-oxigenasa. Esta enzima puede usar como uno de sus
sustratos tanto el CO2 (carboxilación) como el oxigeno (oxigenación).

 Cuando la enzima RubisCO cataliza la unión entre un azúcar de 5 carbonos

la ribulosa 1,5 bifosfato con el CO2 se produce la carboxilación o fijación del
CO2 y se inicia el ciclo de Calvin-Benson (Fase bioquímica)

 Cuando en el sitio activo de la enzima ingresa el oxigeno se produce otro

proceso que se llama “fotorrespiración “
 Actividad de la enzima Rubisco

 Cuando la enzima RubisCO cataliza la unión entre un azúcar de 5 carbonos la

ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) con el CO2 se produce la carboxilación o fijación
del CO2 y se inicia el ciclo de Calvin-Benson (Fase bioquímica).

 Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 Ciclo de Calvin-Benson

Rubisco

 El primer producto formado es el ácido 3-fosfoglicerico , un compuesto

de 3 carbonos por eso estas plantas que se llaman C3
Ciclo de Calvin Benson

Síntesis de nuevos
compuestos
 Etapas del ciclo de Calvin-Benson

Este ciclo consta de 4 etapas: carboxilación, reducción, regeneración y síntesis

de nuevos productos.

• Carboxilación: consiste en la incorporación de CO2 a un aceptor preexistente

(Ribulosa 1-5 di fosfato) por acción de la actividad carboxilasa de la enzima
Rubisco ( Ribulosa 1-5 di fosfato carboxilasa/oxigenasa), formando dos
moléculas de 3 átomos de carbono (ac. 3 fosfoglicerico).

• Reducción: el ácido 3 fosfoglicérico se reduce en la segunda fase formando

un aldheido el gliceraldheido 3P o también llamado Triosa-fosfato

• Regeneración: parte de la triosa fosfato será utilizada para regenerar la

ribulosa 1,5 bifosfato.

• Síntesis de nuevos compuestos: la otra fracción de triosa fosfato se utilizará

para sintetizar por ejm: Sacarosa en el citosol de la célula y almidón en el
cloroplasto.
 Esquema que integra la síntesis de triosas fostato en el ciclo de Calvín
con la síntesis de sacarosa en el citosol y almidón en el cloroplasto

La sacarosa es un disacarido (glucosa + fructosa), que se puede transportar desde las hojas
fuentes a los distintos destinos en la planta ( flores, frutos, semillas, hojas en desarrollo).
El almidón es un polisacarido que se puede sintetizar en el cloroplasto durante el ciclo de
Calvin o a partir de la glucosa proveniente de la sacarosa en los amiloplastos y funcionar
como polisacarido de reserva.
 Biosíntesis de asimilados
• Las triosas fosfatos originadas en el ciclo de Calvin-Benson, se utilizarán
para formar sacarosa y almidón.

• La síntesis de sacarosa y otros productos que son transportados por el

floema tiene lugar en el citosol.

• Las triosas fosfato salen del cloroplasto al citosol por un transportador

localizado en la membrana o envoltura interna del cloroplasto que, a la vez
que facilita la salida del gliceraldehido 3P, facilita la entrada del fósforo
inorgánico (Pi) procedente del citosol; denomina por ello translocador de
fosfato.

• Cuando las demandas de las células por sacarosa están cubiertas, el

exceso de triosas se utilizarán para sintetizar almidón en el interior del
cloroplasto.
Esquema integrado que muestra las 3 etapas del proceso fotosintético
 Fotorespiración

Enzima Rubisco: Ribulosa 1,5 disfosfato Carboxilasa/oxigenasa

Ribulosa 1,5 disfosfato + CO2 Ciclo de Calvin-Benson

Ribulosa 1,5 disfosfato + O2 Fotorrespiración

 Ciclo de Calvin Benson y fotorespiración

 El CO2 y el O2 compiten por el centro de reacción de la enzima RUBISCO.

Cuando una molécula de O2 se incorpora a una molécula de ribulosa 1,5
bifosfato genera unos compuestos el 2-fosfoglicolato y el 3-fosfoglicerato, el 2-
fosfoglicolato es el sustrato para el inicio de la fotorrepiración.
 El 2-fosfoglicolato es un compuesto de 2 carbonos por eso se llama a la
fotorespiración ciclo carbono 2.
 Fotorespiración:

 La fotorrespiración se produce solo en presencia de

luz.
 Es un proceso en el cual se libera CO2 y se consume
O2.
 No hay generación de ATP
 En el proceso intervienen 3 organelas (cloroplasto,
peroxisoma y mitocondria).
 Las plantas C3, altos niveles de fotorespiración
(fotorespiración aparente) comparado a las plantas C4
(fotorespiración no aparente).
Fotorrespiración
(Ciclo carbono 2)
 Fotorrespiración:
• Como sustrato alternativo para la rubisco el CO2 y el O2 compiten
por la reacción con la ribulosa 1,5 bisfosfato, a causa de que la
carboxilación y la oxigenación ocurren dentro del mismo sitio de la
enzima.

• La incorporación de una molécula de O2 en el sitio activo de la

rubisco genera un intermediario inestable que rápidamente se divide
en 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato.

• El 2-fosfoglicerato formado en el cloroplasto por la oxigenación de

la ribulosa 1,5 bisfosfato es rapidamente hidrolizado a glicolato por
una fosfatasa cloroplastidica especifica.
• El glicolato deja el cloroplasto difunde al peroxisoma; se oxida a
glioxilato y este se transamina; el donador amino para esta
transaminación es el glutamato y el producto es el aminoácido
glicina.

• La glicina deja el peroxisoma y entra en la mitocondria. Allí la glicina

es descarboxilada (complejo multienzimatico) cataliza la conversión
de 2 moléculas de glicina y una de NAD+ a una molécula de serina,
NADH, NH4+ y CO2.

• La serina deja la mitocondria, entra en el peroxisoma donde este es

convertido 1ero por transaminación a hidroxipiruvato y piruvato y
luego por una reducción dependiente de NADH a glicerato.

• Finalmente este glicerato entra en el cloroplasto y es nuevamente

fosforilado para dar 3-fosfoglicerato este compuesto puede entrar al
ciclo de calvin.
 Funciones de la fotorespiración

• El Ciclo fotosintético oxidativo C2, recupera parte del

Carbono perdido por la reacción oxigenasa de la RUBISCO.
• 2 moléculas de fosfoglicolato (4 carbonos), son convertidas
en una vuelta del ciclo, en una molécula de 3-fosfoglicerato (3
carbonos) y una perdida de CO2, es decir se recupera un 70%
del carbono como 3-fosfoglicerato que ingresa al ciclo de
Calvin, y se pierde un 30% en una molécula de CO2.
• El nitrógeno orgánico permanece constante por que la
formación de nitrógeno inorgánico (NH4+) en la mitocondria
es compensada por la síntesis de glutamato en el
cloroplasto.
• Los aminoácidos que se forman, en el cloroplasto y en la
mitocondria, pueden seguir la vía de la síntesis de proteínas
para el cloroplasto y la mitocondria.
 Funciones de la fotorespiración
• La fotorespiración podría ser importante
especialmente cuando hay alta radiación y baja
concentración de C2O (por ej. cuando los estomas
están cerrados por un estrés hídrico), para disipar el
exceso de ATP y poder reductor (NADPH)
provenientes de la fase fotoquímica, y así prevenir
daños del aparato fotosintético.
 PLANTAS TIPO C4
Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato
de la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos,
lo que da el nombre a este grupo.
Son numerosas entre las gramíneas.
Las más conocidas son los cereales originarios de países
calientes : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar.
Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos)
y su amplia distribución en ambientes subtropicales.
Se les denomina plantas C4 porque presentan:
- una morfología,
- una fisiología y
- una bioquímica que las diferencia de las plantas C3.
 Corte transversal de hoja

C3:
Hortícolas: Tomate, pimiento C4: Sorgo, maíz, caña de azúcar
Granos: soja, trigo
Pasturas: Alfalfa
 Esquema de corte transversal de hoja

Planta C3 Planta C4

Hortícolas: Tomate, pimiento Sorgo, maíz, caña de azúcar

Granos: soja, trigo

Pasturas: Alfalfa
 Diferencias anatómicas entre las plantas C3 y C4
• Existen diferencias en la anatomía de las hojas entre las plantas que tienen un
ciclo de carbono C4 (llamadas plantas C4) y las que fotosintetizan únicamente a
través del ciclo fotosintético de Calvin (plantas C3).

• En sección transversal de una hoja C3 típica se puede observar un tipo de célula

principal que tiene cloroplastos, el mesófilo, las células del mesófilo forman un
parénquima en empalizada y lagunoso.

• En contraste, una hoja C4 tiene una anatomía Kranz, en alemán, "corona")

típicamente las células del mesófilo no forman parénquima en empalizada ni
lagunoso, se agrupan alrededor de los haces vasculares formando una corona
espesa de células fotosintéticas grandes con gruesas paredes celulares,
atravesadas por numerosos plasmodesmos, que conectan las células del
mesófilo con las células de la vaina del haz, proporcionando así una vía para el
flujo de metabolitos entre los tipos de células.

• Entre las células del mesófilo y los haces vasculares se encuentra otro tipo de
células fotosintéticas más pequeñas que envuelven el tejido vascular, las células
de la vaina.

• La pared celular en la interfase célula del mesófilo-célula de la vaina presenta una

ligera modificación en su composición: contiene mayor cantidad de suberina una
sustancia impermeable al CO2.
 Cloroplastos- Plantas C4

 Los cloroplastos de las células de la vaina suelen

ser más grandes y menos numerosos que los de
las células del mesófilo, presentan generalmente
pocos apilamientos de grana y acumulan almidón.

 Los cloroplastos de las células del mesófilo, por

el contrario, son más numerosos, se distribuyen
en la periferia celular, tienen abundantes
apilamientos de grana y no acumulan almidón.
Anatomía Krantz (C4)
Plantas C4- Ciclo de Hatch y Slack

 Se llaman plantas C4, porque

el primer producto formado es
un ácido de 4 carbonos el
ácido oxalácetico
 Plantas C4- Ciclo de Hatch y Slack

 En este caso, los dos ciclos de carboxilación funcionan simultáneamente, aunque

separados en el espacio: el de Hatch-Slack en el citoplasma de las células del
mesófilo y el de Calvin en los cloroplastos de las células de la vaina perivascular.
 Ciclo de Hatch y Slack (plantas C4)
• En algunas plantas vasculares, previamente a su incorporación y posterior
reducción en el ciclo de Calvin, el CO2 atmosférico es incorporado transito-
riamente en otro compuesto. Esta fijación previa del CO2 actúa en todos los
casos como un ciclo de captación complementario del ciclo de Calvin,
representa una adaptación evolutiva particularmente asociada a determinadas
condiciones ambientales.

• Estas plantas desarrollaron el mecanismo llamado ciclo de Hatch y Slack, en

este ciclo se produce un transporte de CO2 hacia las células de la vaina donde
se encuentra la rubisco; se origina una elevada concentración de CO2
(alrededor de 1000 ppm) aumentando la eficiencia de carboxilación de la
rubisco, lo cual ocasiona que la actividad oxigenasa y, por tanto, la
fotorrespiración disminuyan.

• Es así que los rendimientos fotosintéticos son, por lo general, claramente

superiores en las plantas C4, en comparación con las C3.
 Ciclo de Hatch y Slack (plantas C4)
_
1. La fijación del CO2 en forma de HCO3 , que implica la carboxilación del
fosfoenolpiruvato (mediante la fosfoenolpiruvato carboxilasa, PEPC) en el
citosol de las células del mesófilo, para formar un ácido de cuatro carbonos, el
acido oxalacetico, por eso se llaman plantas C4, luego este ácido se reduce a
malato o aspartato.

2. Transporte del malato o aspartato a las células de la vaina del haz.

3. Descarboxilación enzimática de estos ácidos C4 en el interior de las células de

la vaina para acumular CO2, el cual es fijado por la rubisco y reducido a
carbohidrato («CH2O») mediante el ciclo de Calvin.

4. Regreso a las células del mesófilo del compuesto C3 (piruvato) resultante de

la descarboxilación de los ácidos C4, y regeneración del aceptor del CO2
(fosfoenolpiruvato).
Esquema integrado de las etapas de la
fotosíntesis en una planta C4

Citoplasma
Metabolismo Ácido de las plantas CRASULACEAS (CAM)
(Opuntia sp,)

Fijación del
CO2
atmosférico
a través de
los estomas
 Plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas)
• Esta vía metabólica es semejante a la vía C4. En la vía CAM la separación de
las dos carboxilaciones no es espacial (mediante la colaboración de dos
tipos de células fotosintéticas), como ocurría en las plantas C4, sino
temporal, en un único tipo de célula fotosintética (células del mesófilo).

Etapas del proceso:

• -Fijación del CO2 ocurre durante la noche. Los estomas están abiertos,
ingresa el CO2 se fija uniéndose al fosfenolpiruvato y forma oxalacetato que
luego se reduce a malato y este se almacena en la vacuola.

• -Durante las horas de iluminación mas intensa, los estomas están cerrados,
el malato sale de la vacuola y se produce la descarboxilación del malato y el
CO2 es fijado en el ciclo de Calvin.

• -El piruvato formado ingresa en la vía de síntesis de almidón que se

acumula durante el día, para ser degradado a la noche para sintetizar el
fosfoenolpiruvato que es aceptor primario del CO2 .
 Esquema comparado de las 3 vías de fijación del CO2

 El esquema muestra como en las plantas CAM la fijación del CO2 es durante la
noche y la fijación y asimilación (ciclo de Calvin) ocurre durante el día (separación
temporal), mientras en las plantas C4 ocurren durante el día en diferentes tejidos
(separación espacial).
 Además tener en cuenta que el ciclo de Calvin siempre se produce durante el día
cuando la enzima rubisco esta activa, por lo tanto el ciclo de Calvin es un proceso
de fotoasimilación del CO2
ESQUEMA GENERAL DEL PROCESO FOTOSINTETICO

Citoplasma
Fotosistema I
ATP + NADPH2 Membrana
Fotosistema II tilacoidal

Ribulosa
1-5 di P
CO2
Triosa-P

Estroma
Ciclo de Calvin
Sacarosa

Gliceraldehido Almidón
3 – Fosfato