CAP4

Control biológico de las plagas
de café en Colombia
Carmenza E. Góngora Botero*
Laura A. Laiton Jiménez**
*Investigador Científico III, Disciplina de Entomología, Centro Nacional de Investigaciones de Café

https://orcid.org/0000-0002-3633-1077
**Asistente de Investigación, Disciplina de Entomología, Centro Nacional de Investigaciones de Café

https://orcid.org/0000-0002-3536-0386
Como citar:
Góngora, C. E., & Laiton-Jiménez, L. A. (2020). Control biológico en las plagas de café de Colombia. En P. Benavides
El&Control Natural
(Eds.), Elde Insectos
Control enInsectos en el Ecosistema Cafetero Colombiano (pp. 68–105).
Natural de
68 elhttps://doi.org/10.38141/10791/0001_4
Machado
Cenicafé.
C. E. Góngora
Ecosistema Cafetero Colombiano
Definición y
métodos de control
biológico en el
cultivo del café
E l control biológico es el uso de

“enemigos naturales” tales como:
poblaciones de patógenos,
parasitoides, predadores, antagonistas o
competidores con el propósito de suprimir
una plaga de insectos, disminuyendo su
abundancia y el daño que causa al cultivo
agrícola que se quiera proteger.
Los métodos de control biológico involucran

el uso de enemigos naturales para disminuir
los niveles de las poblaciones de las plagas
de insectos, entre los que se encuentran (Van
Driesche & Bellows Jr, 1996):
w Conservación
w Introducción de nuevas especies de

enemigos naturales
w Aumentación.
Conservación
Está relacionada directamente con la actividad
humana y busca identificar y rectificar
influencias negativas que supriman los
enemigos naturales, y aumenten los hábitats
apropiados para su desarrollo. Se presume
que las especies de enemigos naturales
coexisten con la plaga y tienen el potencial,
si se les da la oportunidad, de suprimirla. Esta
presunción es posiblemente verdadera para
algunas plagas, específicamente para las
endémicas, pero no para aquellas introducidas
en donde en el hábitat no se han encontrado y
coevolucionado sus enemigos naturales.
En el caso de algunas plagas del café

de Colombia, el control biológico por
conservación es una estrategia que ha
permitido la regulación del minador de la hoja
El Control Natural de Insectos en

el Ecosistema Cafetero Colombiano 69
del café Leucoptera coffeella. La hembra de En el caso de la broca del café, entre los
este insecto puede depositar 70 huevos en años de 1989 y 1990, se introdujeron al
las hojas del café, la larva emerge por la parte país los parasitoides betílidos Prorops
inferior del huevo y consumen la epidermis nasuta y Cephalonomia stephanoderis
de la hoja penetrando el mesófilo del tejido. que parasitan larvas de la broca, al igual
Cuando completa su desarrollo, la larva que Phymastichus coffea, en 1995, que
rompe la epidermis de la hoja haciendo un parasita adultos de la broca. Estos tres
corte en forma de media luna. Se considera parasitoides fueron importados de África
una de las principales plagas del cultivo del a Colombia para el control de la broca
café Coffea arabica en la región neotropical, (Benavides, 2008), dando inicio a su cría
ocasionando pérdidas en rendimiento masiva y liberación en cafetales afectados;
hasta del 80%, en países como Brasil. Sin hasta el año 2000 hubo producción y
embargo, en Colombia los ataques han sido liberación masiva de estos parasitoides. Se
esporádicos y las investigaciones realizadas liberaron en Colombia alrededor de 2.000
en Cenicafé han permitido identificar siete millones de individuos de C. stephanoderis
especies de parasitoides que controlan (Betrem) y cerca de 500 millones de P.
este insecto: Closterocerus coffeellae, nasuta (Waterston); después de 15 años,
Closterocerus lividus, Zagrammosoma se recolectaron muestras de café infestado
multilineatum, Pnigalio sarasolai, Horismenus con broca, la que a su vez estaba parasitada
sp., Horismenus n. sp., y Apleurotropis n. con P. nasuta, en siete departamentos
(David- Rueda et al., 2016). de Colombia, demostrándose que esta
especies logró adaptarse a las condiciones
Los resultados mostraron promedios de del ecosistema cafetero colombiano,
infestación del minador inferiores al 2% y estableciéndose y contribuyendo al control
promedios de parasitismo que oscilaron natural de poblaciones de broca en el campo
entre 58% y 89%. El controlador natural más (Maldonado & Benavides, 2008).
abundante fue C. coffeellae. Se recomienda el
manejo de esta plaga, a partir de una estrategia Las introducciones de especies de enemigos
de control biológico por conservación (David- naturales tienen ventajas sobre otros tipos de
Rueda et al., 2016). control natural, ya que estos se mantienen y
son menos costosos a largo plazo. A medida
Introducción de nuevas que los nuevos enemigos naturales son
especies de enemigos naturales obtenidos, nuevas medidas de conservación
son necesarias para que las especies
En muchos cultivos agrícolas las plagas no introducidas se adapten y perduren en el
nativas o introducidas son un problema, para medio ambiente y sean efectivas. Este tipo de
este tipo de plagas el control natural por introducciones requiere conocimiento acerca
conservación no es una opción, debido a de la etología tanto de la plaga como del
que los enemigos naturales están ausentes. biocontrolador y de los ecosistemas donde
En estos casos la introducción de enemigos se introducen.
naturales provenientes de los lugares nativos
de la plaga es una necesidad y es una medida Adicionalmente, se han identificado fuerzas
que históricamente ha mostrado ser efectiva. negativas que afectan algunas clases de
La identificación de estos enemigos naturales enemigos naturales como son el polvo y
en los lugares nativos de la plaga se da por cenizas en las hojas (Flaherty & Huffaker,
observación, luego los especímenes son 1970), elementos altamente abrasivos y
generalmente recolectados y enviados al país desecantes; las zonas cafeteras de muchos
o lugar donde la plaga fue introducida para países productores de café, especialmente
ser sometidos a apropiadas cuarentenas; en Centro y Suramérica, incluyendo
estos enemigos son liberados para que Colombia, corresponden a zonas con
cumplan su función. volcanes activos y es interesante destacar

70 el Ecosistema Cafetero Colombiano
que las grandes epidemias de arañita roja en se está aplicando. Los costos de producir
la zona cafetera colombiana (Gil et al., 2015) los biocontroladores van a limitar su uso y
al igual que en Costa Rica (Wille & Fuentes, la producción va a depender del valor del
1975) estuvieron asociadas a la emisión de cultivo, de tal manera que el biocontrolador
cenizas volcánicas que pudieron disminuir debe competir económicamente con otros
las poblaciones de biocontroladores. métodos de control. Para que el controlador
sea eficiente se requiere de altos estándares
Aumentación de calidad en el proceso de producción de
los biocontroladores.
Cuando los enemigos naturales no están
presentes en el ambiente (por ejemplo, en
el caso de invernaderos) o su número es tan Control biológico
reducido que no son suficientes para realizar
un control efectivo de la plaga, se requiere de
en la caficultura
una estrategia conocida como “aumentación”.
Las introducciones pueden darse de
colombiana
dos maneras: liberaciones inoculativas o Colombia es un país que se caracteriza por
liberaciones inundativas, también conocidas su tremenda diversidad biológica, incluyendo
como liberaciones en masa. biocontroladores y entomopatógenos. Bustillo
(2002) realizó una recopilación de las especies
En las liberaciones inoculativas, en las de hongos registradas atacando insectos
etapas iniciales del cultivo se libera un y ácaros en diversos cultivos agrícolas de
número reducido de enemigos naturales, importancia comercial (yuca, pastos, arroz,
con la intención de que se reproduzcan maíz, cítricos, frutales, algodón, caña de
y las progenies lleven a cabo el control azúcar, morera, palma africana, algodón,
de las plagas, por largos períodos de plátano, palma de aceite, tabaco, hortalizas,
tiempo, a medida que crece el cultivo. Las cacao, fríjol, haba, arveja, maní, trigo, soya,
liberaciones en masa se producen cuando la ajonjolí, ornamentales, tomate, zanahoria,
reproducción de los enemigos naturales es ciprés, pino y flores) en diferentes localidades
insuficiente para que se realice el control de de Colombia.
la plaga y, por lo tanto, es necesario liberar
una alta cantidad del enemigo natural en esa Esta recopilación resume los hallazgos de
primera generación. varios autores entre 1972 y 1995, y registros
encontrados en publicaciones del Instituto
En el caso del control de la broca del café Colombiano Agropecuario ICA. El autor
con el hongo entomopatógeno Beauveria reporta la especie B. bassiana y Metarhizium
bassiana, para que el control del insecto sea anisopliae (Figura 12), como las más
eficiente y la población de broca se mantenga frecuentes, las cuales se encuentran atacando
por debajo del nivel de daño económico al 38 y 25 diferentes especies de insectos,
cultivo, se requiere de liberaciones masivas respectivamente; le sigue Nomuraea rileyi
a concentraciones de 2x1010 esporas/L y encontrada en 19 especies, Entomophtora spp.
aplicaciones de 50 cm3/árbol asperjados a las que ataca 17 especies, y Aschersonia aleyrodis
ramas (Góngora, 2011; Góngora et al., 2009) y Verticillium hoy Lecanicillium lecani atacando
asegurando la aspersión de un hongo de 13 especies de insectos. En menor número se
excelente calidad. encontraron Paecilomyces spp., Myiophagus
sp., Cordiceps sp., Hirsutella thompsonii,
Generalmente, el método de liberación en Isaria sp. y Symmematium. Adicionalmente,
masa se usa para el control de plagas no atacando unas pocas especies se registraron
endémicas o foráneas, y los principales Conidiobolus coronatus, Sporotrichum, Erynia,
inconvenientes radican en los costos, la Sporodiniella, Podonectria, Cladosporium,
calidad y la efectividad del organismo que Fusarium y Aspergillus.

A. B.
Figura 12.
Hongos entomopatogenos
A. Beauveria bassiana y
B. Metarhizium anisopliae
creciendo en medio de cultivo C.
PDA. C. Broca del café
infectada con M. anisopliae .
El Manual Cafetero del año 2013 (Constantino broca del café y las cochinillas de las raíces. Sin
et al., 2013) también recopila la información del embargo, es mayor el número de otros insectos
gran número de parasitoides y depredadores que pudiéndose alimentar en los cafetales y
encontrados en el cultivo del café. En donde depositar sus huevos, como es el caso del
se reportan al menos 30 depredadores y minador de la hoja del café, no ocasionan un
parasitoides. Estos hallazgos demuestran la daño económico sobre el cultivo y en parte esto
amplia diversidad y recursos biológicos que se se debe a la cantidad de entomopatógenos,
encuentran en el país. El hecho de contar con tres depredadores y parasitoides que existen para
cadenas montañosas, selva y llanos, un rango su control natural en el ecosistema.
amplio de microclimas, con alta humedad relativa
y condiciones de temperaturas óptimas para el
crecimiento de artrópodos y microorganismos, Interacción
son características que permiten el desarrollo de
esta gran diversidad de biocontroladores.
broca del café y
En la caficultura colombiana existen varios
B. bassiana
insectos que se consideran plagas, debido a En Colombia la principal plaga del café C.
que causan daño económico sobre el cultivo, arabica es la broca del café Hypothenemus
siendo hoy en día las de mayor importancia la hampei (Ferrari) (Coleoptera: Scolytinae), que

fue encontrada atacando frutos en el año 1988, especie de entomopatógeno comercialmente
en el departamento de Nariño, y su llegada más utilizada alrededor del mundo (Alves
obligó a Cenicafé a realizar una búsqueda et al., 2002). Las formulaciones consisten
intensiva de controladores naturales de la en una combinación de ingredientes, de
plaga tanto dentro como fuera del país. tal forma que las conidias se mantienen
estables, efectivas y fáciles de aplicar. La
mayoría de las formulaciones de hongos
Debido a que en el país la mayoría de los entomopatógenos se producen con
caficultores viven en su finca y su experiencia materiales inertes como polvos y microtalcos,
y tradición en el uso intensivo de insecticidas que deben ser resuspendidos en agua con
químicos es reducida; adicionalmente, coadyuvantes, como aceites emulsionables.
considerando que las poblaciones de otras
plagas potenciales del café y otros cultivos El primer reporte de B. bassiana infectando
presentes en las fincas no requieren control naturalmente a la broca del café bajo
dada la alta riqueza y abundancia de enemigos condiciones de campo fue registrado
naturales, que también pueden ser insectos, en 1990, en el departamento de Nariño,
y que mantienen el equilibrio biológico en los donde se recolectaron frutos brocados y
ecosistemas cafeteros, era una prioridad usar brocas adultas muertas que presentaban
controladores naturales como una alternativa signos del hongo sobre los insectos:
ambientalmente responsable y amigable para momificación y cubrimiento por el micelio
el control de la broca. blanco algodonoso y la aparición del mismo
en la corona del fruto. La identificación de
El primer controlador natural que se encontró las cepas de B. bassiana encontradas se
atacando la broca del café fue el hongo realizó por medio de claves taxonómicas
entomopatógeno B. bassiana (Balsamo) basadas en características del cultivo,
Vuillemin (Posada & Bustillo, 1994), hoy en día morfología y corroboración de los centros
clasificado como B. bassiana (Hypocreales: de referencia especializados, dando como
Clavicipitaceae) (Imoulan et al., 2017). resultado la identificación de las cepas de
Los hongos patógenos de insectos, o B. bassiana: Cenicafé 069 y Cenicafé 001
entomopatógenos, penetran, invaden y se (Vélez & Benavides, 1990).
multiplican dentro de los insectos. En general,
no requieren ser ingeridos por el insecto para Con base en aislamientos de hongos obtenidos
causar la enfermedad, ya que pueden penetrar de brocas desde 1990, se iniciaron entre los
a través de su cutícula. Su crecimiento y años 1995 y 2000 en Colombia, una producción
desarrollo está limitado principalmente por artesanal del hongo por parte de los caficultores
condiciones medioambientales adversas, y aplicaciones en gran parte de la zona cafetera
especialmente la radiación solar, la baja colombiana (Bustillo, 2007; Góngora et al., 2009).
humedad y las altas temperaturas. La producción consistió en el crecimiento del
hongo en sustrato de arroz usando botellas de
Las unidades de reproducción de estos hongos vidrio. Después de observar la producción de
se conocen como conidias, que usualmente conidias en las botellas, el hongo era asperjado.
son las que infectan a los insectos. El proceso La cuantificación de la cantidad de conidias
de infección puede dividirse en tres etapas: que se producía por botella y el cálculo de las
1. Adhesión de las conidias a la cutícula del dosis junto con el control de las condiciones
insecto, y germinación; 2. Penetración de la asépticas y la contaminación causada por otros
cutícula del insecto; 3. Desarrollo del hongo en hongos era muy complicado. Sin embargo, fue
el interior del insecto, que generalmente termina en parte debido a este programa de producción
en la muerte de este (Tanada & Kaya, 1993). artesanal y aplicaciones, en una época en
las que no se producían cepas comerciales,
El hongo B. bassiana es usado para el control que hoy en día en todos los experimentos
de un gran número de insectos plaga y es la realizados en Cenicafé para evaluar la eficacia

y mortalidad causada por B. bassiana, los cepario de Cenicafé, se ha establecido el
controles de los experimentos en los que no hongo sobre la broca, pero se ha comprobado
se realizan aplicaciones del hongo muestran que sólo es eficaz cuando las conidias entran
un control natural cercano al 10%. Por lo tanto, en contacto con el adulto al tratar de penetrar
si el hongo no estuviera ejerciendo este efecto en la cereza del café. Si el insecto ya penetró
sobre las poblaciones de la plaga, las pérdidas al fruto es difícil que el hongo lo pueda infectar
ocasionadas en la caficultura colombiana (Bustillo, 2002).
serían mayores (Góngora et al., 2009).
Hoy en día B. bassiana se considera un
Las aplicaciones de hongo en el campo controlador natural de la broca, ya que se
para el control de brocas sobre frutos encuentra infectando al insecto en condiciones
en ramas han demostrado que puede naturales, prácticamente en todos los países
inducirse la infección por B. bassiana y que donde se ha establecido (Figura 13). El
los porcentajes de mortalidad aumentan hongo hace parte de la estrategia de manejo
a medida que se eleva el número de integrado de esta plaga y se recomienda
aplicaciones (Bustillo et al., 1991). su uso por parte de Cenicafé y la FNC; sin
embargo, no todas las cepas son iguales,
En todas las evaluaciones que se han mostrando diferencias a nivel molecular, al
realizado, bajo condiciones de campo y con igual que su patogenicidad y virulencia sobre
formulaciones de B. bassiana (Bb-9205) del la broca del café.
A. B.
Figura 13.
A. Beauveria bassiana
atacando la broca en un fruto
de café en el campo y
C.
B.-C. broca del café infectada
con el hongo B. bassiana.

Eficacia de características de la cutícula del insecto y
B. bassiana en el sus interacciones con el tubo germinativo y el

apresorio que forma el hongo entomopatógeno
control de la broca en el proceso de penetración (Butt et al.,
2016). Las fuerzas de adhesión entre las
del café conidias y el insecto van a depender de
la naturaleza hidrofílica de la cutícula y las
Para que el hongo cause alta mortalidad y barreras químicas pueden hacer más fuertes
disminuya el daño económico que ocasiona o débiles las interacciones. Existen al menos
la broca del café sobre el cultivo, se requiere dos proteínas tipo Adhesinas (MAD1 y MAD
de aplicaciones inundativas o en masa, en 2) que facilitan la adhesión del hongo (Wang
las que ha sido posible, con cepas altamente & St. Leger, 2007a), pero también se reportan
virulentas, causar mortalidades hasta de 70%, tres tipos diferentes de hidrofobinas (Hyd)
similares a las ocasionadas por los insecticidas (Zhang et al., 2011).
químicos (Cárdenas et al., 2007). Sin embargo,
para que este tipo de control se presente Teóricamente una sola conidia de estos
existen un mínimo de consideraciones a tener hongos entomopatógenos podría ser capaz
en cuenta: de causar la enfermedad del insecto, pero
tomaría un largo tiempo ocasionar la muerte.
1. Las cepas que se usen para controlar la Es debido a esto que en ensayos de inmersión
broca deben ser patogénicas, es decir, de brocas del café adultas en soluciones de
deben causar enfermedad, y altamente conidias se identifican como cepas altamente
virulentas, lo que se refiere al grado de patogénicas aquellas que causan una
patogenicidad, es decir, la cuantificación mortalidad de 100% sobre la broca, cuando se
de la patogenicidad (Shapiro-Ilan et al., evalúan a concentraciones de 1x107 conidias/
2005). No todas las cepas son patogénicas mL. La Figura 14, muestra el comportamiento
ni causan la misma virulencia sobre el de una cepa con alta virulencia y la mortalidad
insecto plaga, la virulencia se refiere al que causa sobre la broca dependiendo de la
porcentaje de mortalidad que causa el concentración de conidias que se evalúan. A
hongo sobre el insecto. su vez las cepas de patogenicidad media o
baja requieren una mayor cantidad de conidias
A nivel de las interacciones existe cierta para alcanzar la misma mortalidad.
especificidad entre el entomopatógeno y
el insecto atacado, donde no todos serán Cuando se evaluaron en el campo las
infectados en el cafetal luego de una aspersión concentraciones de conidias identificadas en
con el hongo. Se conocen varios mecanismos laboratorio y, considerando que, en un árbol
que previenen adhesión y germinación de de café, en una rama con frutos, para obtener
las conidias a la cutícula de los insectos y un buen cubrimiento debe asperjarse 1 cm3 de
existen barreras químicas intrínsecas en el solución, se propuso usar 2x107 conidias/cm3,
exoesqueleto; un ejemplo interesante son la mortalidad de 100% en el laboratorio se
los chinches Pentatómidos, que tienen la lograba con 1x107 conidias/mL. De tal manera
habilidad de secretar volátiles a partir de sus que se propuso asperjar 50 cm3 de la solución
glándulas metatoráxicas, en Euschistus heros de 2x107 conidias/cm3 por árbol de café, en
los compuestos volátiles tipo 4-Oxo-(E)-2- árboles con edades entre dos a cuatro años,
hexenal y E)-2-Hexenal tienen propiedades lo que corresponde a asperjar 1x109 conidias/
fungistáticas tanto en M. anisopliae (Borges & árbol. Para asperjar esta cantidad de conidias
Aldrich, 1992) como en B. bassiana (Lopes et por árbol se requiere preparar soluciones
al., 2015) e inhiben la germinación de esporas. de 2x1010 conidias/L de agua, siendo esta,
la concentración mínima recomendada en el
El grado de especificidad entre el hongo y campo y es por esto que las aspersiones del
el insecto está determinado en parte por las hongo se consideran inundativas.

120
100
Mortalidad de la broca del café

80
Porcentajes de mortalidad
cepa Bb9205
Figura 14. 60
Porcentaje de mortalidad Log. (porcentajes
de la broca en pruebas de 40 de mortalidad cepa
inmersión y su relación con Bb9205
la concentración de conidias 20
y=42,582 In(x)+43,668
de una cepa con alta
patogenicidad. La ecuación
Y permite determinar la 0
1x104 1x105 1x106 1x107
mortalidad dependiendo de
la concentración de conidias. Concentración de conidias del hongo/ml
2. Los productos formulados para el control al ser antagonistas, causando inhibición

de la broca a base de hongo deben tener del crecimiento.
una concentración mínima de conidias por
gramo de 1x109 a partir de cuantificaciones La rápida germinación de las conidias es otro
de Unidades Formadoras de Colonia (UFC). atributo de las cepas virulentas, ya que facilita la
De tal manera que, para preparar soluciones infección cuando las condiciones climáticas son
de 2x1010 conidias/L de agua, se requerirían: favorables, inicialmente las conidias comenzarán
al menos 2 g, si el producto tiene 1x1010 el proceso de germinación en presencia de
conidias/g, y 20 g de producto si tiene 1x109 agua (alta humedad). Si las conidias germinan
conidias/g. Entre mayor concentración de uniformemente y en altos porcentajes, se
conidias tenga el producto, menor cantidad producirán múltiples sitios de penetración en
se requerirá para obtener la concentración la cutícula de los insectos y esto le permitirá
en el campo (Góngora, 2011; Góngora et al patógeno colonizar rápidamente el insecto
al., 2009) y mayor cantidad de hectáreas sobreponiéndose a sus defensas y previniendo
podrían cubrirse. a su vez la infección con otros saprófitos
oportunistas (Altre & Vandenberg, 2001).
3. Adicionalmente, para que el
entomopatógeno B. bassiana que se En el proceso de germinación generalmente
emplee en el control de la broca del café se produce un apresorio y este genera un
sea eficaz, además de la concentración punto de penetración que fija el hongo a la
apropiada, debe cumplir con ciertos cutícula del insecto, causando una presión
estándares de calidad (ICA, 2004; Vélez sobre esta, presión = fuerza x área, la
et al., 1997). Debe tener una pureza de fuerza generada es relativamente alta ya
al menos 95% y una germinación mayor que el área es relativamente pequeña (Butt
al 90% al cabo de 24 horas. La pureza se et al., 1995). Esto ocasiona distorsión de la
refiere a la calidad de las formulaciones de cutícula en el sitio de penetración, sugiriendo
hongos con respecto a presencia de otros que una considerable fuerza está siendo
microorganismos; se espera que en las aplicada durante la infección. Sin embargo,
formulaciones no existan bacterias ni otro la presión debe presentarse en diferentes
tipo de hongos, lo que implicaría problemas puntos de la cutícula para que sea efectiva
de contaminación de las formulaciones. y cause los rompimientos de esta. Debido
Estos contaminantes pueden interferir con a esto se requieren varias esporas, todas
la germinación de las conidias del hongo, germinando al mismo tiempo para hacer así

el trabajo que se desea. Adicionalmente, 50% de los adultos estén en posiciones de
lípidos en el hongo son transportados al penetración a los frutos.
apresorio y son convertidos en glicerol,
que incrementa la presión hidrostática c. Para hacer la aspersión se requiere una
favoreciendo la penetración mecánica calibración apropiada de los equipos de
(Wang & St. Leger, 2007a). Además de aspersión, que permita un buen cubrimiento
la presión física, los hongos cuentan con de conidias sobre los frutos a proteger. Se
múltiples copias de genes que se activan requiere revisar la fecha de vencimiento del
durante el proceso de infección y que producto, mantenerlo en un lugar fresco y
corresponden a enzimas que degradan la garantizar condiciones de humedad en el
cutícula, es así como se reportan Kinasas ambiente durante las aspersiones, de tal
proteicas (PKA), además de grupos de manera que no se expongan las conidias
enzimas hidrolíticas extracelulares tipo: a la radiación directa del sol.
lipasas, proteasas, quitinasas, fosfolipasa
C y catalasas (Schrank & Vainstein, 2010). Adicionalmente a B. bassiana, existen otros
hongos que infectan la broca como es
Una vez el hongo penetra la barrera de la cutícula el caso de M. anisopliae. Milner & Lutton
e invade la hemolinfa cambia su estructura, (1976) reportan que este hongo está mejor
formando blastosporas de pared celular delgada adaptado a condiciones del suelo que B.
o cuerpos hifales similares a la estructura de bassiana, empleándose ampliamente en
una levadura. Las blastosporas se reproducen el control de plagas a nivel de la rizosfera,
e invaden el hemocil del insecto y son las que mientras que B. bassiana está más
se encargan de atacar el sistema de defensas asociada a plagas de la parte aérea de las
celular y humoral del insecto, hemocitos y plantas. Por lo tanto, a nivel de control de
proteínas del sistema inmune (Apholipopherinas, poblaciones de la broca en frutos del suelo,
Serpinas, entre otros) (Butt et al., 2016). resulta lógico pensar que M. anisopliae
podría ser un buen controlador.
Bajo condiciones ambientales favorables:
humedad relativa (HR) alta > 90% y Bustillo et al. (1999) y Bernal et al. (1999)
temperaturas óptimas de 20 a 30°C, el hongo realizaron evaluaciones del efecto de
crece fuera del cadáver del insecto, forma aspersiones de B. bassiana cepa Bb-9205 y
los conidióforos y posteriormente presenta la M. anisopliae Ma-9236 al suelo sobre la broca
esporulación (Goettel et al., 2005). que emerge de frutos caídos. Estos trabajos
fueron ampliados por los desarrollados por
Otros puntos clave que favorecen la eficacia Vera et al., (2011) en los que se evaluó la
de B. bassiana para el control de la broca son: importancia de las aspersiones de hongos
sobre frutos infestados con brocas en el suelo.
a. La preparación del hongo en el campo debe
seguir las recomendaciones consignadas
en las etiquetas del producto, las cuales Interacción otras
fueron aprobadas por el ICA e indican el
modo de preparación y la necesidad de
plagas del café y
usar un aceite agrícola. B. bassiana
b. La aplicación del hongo debe realizarse en
el momento oportuno, cuando los frutos de Monalonion sp. y los
la cosecha principal se encuentren en el entomopatógenos
período crítico para ser atacado por la broca
(120 días después de la floración principal), Monalonion velezangeli es una plaga polífaga,
que la infestación supere el umbral de acción se encontró en café en 1998 en el Huila y su
del 2% y la broca esté volando, es decir, el presencia se ha ido expandiendo a las regiones

cafeteras de Cauca, Nariño y Valle del Cauca, insectos de M. dissimulatum de cacao y se
en altitudes superiores a 1.500 m, zonas con determinó en el laboratorio por inmersión la
baja luminosidad (inferior a 1.400 horas/año) y virulencia de las cepas a una concentración de
temperatura promedio inferior a 20° C (Ramírez 1x107 conidias/mL, manteniendo los insectos
et al., 2008). Las ninfas y adultos del insecto en cacao. Se observó mayor virulencia de la
en el cultivo del café atacan los brotes nuevos cepa Bb 9011 (63% de mortalidad). Una vez
succionando la savia. El disturbio induce a la se logró el crecimiento y mantenimiento del M.
planta a una producción continua de follaje, velezangeli usando la planta Cissus verticillata
pero con escasa formación de frutos. Un (Vitaceae), se sumergieron 50 insectos
control inadecuado con el uso generalizado durante 30 s, en 100 mL de la solución de
de piretroides y organofosforados causa Bb9011, a una concentración de 1x107
aumento de las poblaciones del insecto, por conidias/mL, y como control otros 50 insectos
lo que se hace necesario un manejo integrado se sumergieron en agua. Posteriormente, los
de la plaga con énfasis en control con insectos se individualizaron y cinco de estos
entomopatógenos. En el cepario de Cenicafé se colocaron en una caja de que contenía
existen cepas patógenas de Monalonion. tallos y hojas de las plantas. Se mantuvieron
nueve cajas con cinco insectos por tratamiento
En lotes afectados por la chinche fueron en condiciones controladas a 23°C y 80% de
encontraron enemigos nativos, entre los humedad relativa y se revisaron diariamente
cuales se evidenció la presencia del hongo durante ocho días, contabilizando el número
Clonostachys sp. atacando un adulto. de individuos muertos y el número de ninfas
Las pruebas de laboratorio indican que que pasaron a adultos. Se encontró que el
Clonostachys sp. es un patógeno del insecto. hongo causó una mortalidad de 84% sobre la
Adicionalmente, se encontraron cepas de B. población del insecto (Figura 3.4). Por último,
bassiana aisladas del insecto en 1990. en jaulas se infestaron plantas de C. verticillata
con ninfas y adultos de M. velezangeli, las
Con el propósito de encontrar un biocontrolador plantas infestadas fueron asperjadas con los
de este insecto, se realizó la siembra de tratamientos. La unidad experimental fue la
Clonostachys reactivado a partir del cepario y planta infestada con seis insectos dentro de la
de las cepas de Beauveria. Se sembraron en el jaula y se evaluó el efecto de la aplicación del
medio PDA y después de 15 días se cuantificó hongo a una concentración de 4x1010conidias/
la cantidad de conidias que produjeron. mL sobre las plantas infestadas. El tratamiento
Se encontró que, en general, la cepa de contó con diez repeticiones y como control se
Clonostachys presenta pobre esporulación utilizaron diez plantas infestadas asperjadas
en caja de Petri con medio PDA, debido a con agua. El ANOVA simple mostró diferencias
que se encontraron producciones de 2x107 entre los tratamientos, donde la mortalidad
conidias/mL vs 1x108 conidias/mL producido promedio de los insectos en el testigo fue de
por B. bassiana. En sustrato de arroz en bolsa 10% y en el tratamiento con el hongo fue de
la producción de Clonostachys es de tan solo 84%. El siguiente paso será evaluar el control
1,3x107 conidias/g, mientras que en Bb9011 es del insecto en el campo (Gongora et al., 2020).
de 6x109 conidias/g (Gongora et al., 2020).
Cochinillas y Metarhizium sp.
El uso de un entomopatógeno está limitado
por la cantidad de conidias viables que pueda Las cochinillas de las raíces del café son
producir, en el caso de Clonostachys sp. la consideradas una plaga endémica; son
baja producción de conidias en condiciones habitantes naturales que siempre han estado
controladas no permite su uso en aspersiones en poblaciones constantes, alimentándose
en el campo. Debido a esto, se realizaron de varias especies de plantas; sin embargo,
siembras en medio PDA del hongo B. bassiana cuando son dispersadas y se presentan
Bb 9010 y Bb 9011 aislados previamente de condiciones favorables de clima y suelo,
Monalonion en los años 90. Se recolectaron podrían convertirse en plagas del café y afectar

Figura 15.
Individuos de Monalonion velezangeli
A. B. infectados con B. bassiana. A. Ninfa; B.
Adulto.
la producción. Se localizan en las raíces de los basada en el uso de entomopatógenos y

árboles de café, tanto en plantas de almácigos específicamente de M. robertsii.
como en plantaciones establecidas. Siendo
Puto barberi la especie más abundante (Gil Inicialmente, se evaluó en el laboratorio la
Palacio et al., 2015). mortalidad causada por M. anisopliae y M.
robertsii en pruebas de inmersión sobre
Existen en la naturaleza hongos P. barberi, a una concentración de 1x107
entomopatógenos controladores de plagas de conidias/mL con 12 insectos mantenidos
las raíces. Es así como Metarhizium robertsii en trozos de Talinum paniculatum y cuatro
J.F. Bisch., Rehner & Humber (Clavicipitaceae) repeticiones. Al cabo de 12 días se observaron
se reporta como un patógeno que muestra mortalidades entre 75% y 85% sin diferencias
un amplio rango de acción afectando y estadísticas entre los dos hongos. Luego,
controlando una gran variedad de insectos plantas de almácigo de café con cuatro a seis
(Lomer et al., 2001; Milner, 1997). Además, M. meses de edad fueron infestadas con cinco
robertsii es la única especie de Metarhizium hembras oviplenas de P. barberi. A los 60 días
que se ha encontrado asociada con raíces en de reproducción de la cochinilla, se evaluó el
el campo, no sólo es rizosfera competente sino efecto de tres tratamientos: M. anisopliae, M.
también muestra una beneficiosa asociación robertsii y agua. Para esto, se recolectaron
como endófitos en las raíces de la planta, que conidias de los hongos producidos en arroz
da lugar a proliferación de pelos radiculares y de cada cepa se preparó una solución
(Sasan & Bidochka, 2012). de 2x1010 esporas/L. Cada tratamiento fue
aplicado en drench sobre 50 plantas, con una
Considerando el problema causado por descarga de 50 cm3/bolsa. Luego de 20 días
las cochinillas de las raíces en café y la se examinaron las raíces de cada planta y se
interacción que M. robertsii puede desarrollar determinó la presencia de la plaga y el número
con las raíces del café, defendiendo la planta de cochinillas por planta. Los resultados
contra esta plaga, en Cenicafé se han venido mostraron que en las plantas tratadas con
ejecutando experimentos con el objetivo agua el porcentaje de infestación fue de 100%
de proponer una estrategia para su control y en promedio se encontraron 25 cochinillas

por planta. Los tratamientos con aplicación utilizarlos en estudios de control biológico,
de Metarhizium difirieron del testigo en una fertilización y desarrollo comercial.
prueba t al 5%. La aplicación de M. anisopliae
disminuyó en 10% la infestación de la cochinilla La preservación de los entomopatógenos se
y redujo la población en 55%. La aplicación de realiza al almacenar las conidias de los hongos
M. robertsii disminuyó la infestación en 40%, en los siguientes métodos:
y la población del insecto disminuyó en 86%.
M. robertsii se convierte en un buen candidato w Método aceite mineral: Las conidias del
para ser evaluado en almácigos comerciales hongo a preservar se siembran en 2 mL
(Góngora & Gil, 2017). de medio PDA más extracto de levadura al
0,1%, inclinado, contenidos en tubos Pírex
Uso de de 12 mL. Luego de observar crecimiento y

esporulación de los hongos, a los tubos se
entomopatógenos y les adiciona 2 mL de aceite mineral (Sigma
M8410), el cual recubre completamente
el cepario de el hongo y los tubos se almacenan a
Cenicafé temperatura ambiente (23°C) (Figura 3.5).
w Método de nitrógeno líquido: Las conidias se

Cenicafé posee actualmente un disponen en glicerol al 20% estéril, en tubos
cepario o colección de microrganismos de crio preservación de 2 mL, los cuales
entomopatógenos y algunos hongos posteriormente se congelan en nitrógeno
representativos de la zona cafetera líquido y se almacenan en tanques.
colombiana (Góngora & Benavides, 2014),
como patógenos y hongos aislados del suelo. w Glicerol al 20% y -20°C. Las conidias se
La gran mayoría de estas cepas han sido disponen en glicerol al 20% estéril, en
aisladas por el personal de Cenicafé en la tubos de crio preservación de 2 mL y se
zona cafetera, a partir de insectos infectados almacenan en congelación a -20°C.
por estos entomopatógenos.
Para evaluar la preservación, los tubos
El cepario se inició sus labores en 1990, con provenientes de nevera (-20°C) y el tanque
aislamientos del hongo B. bassiana (Balsamo) de nitrógeno líquido se dejan descongelar,
Vuillemin, a partir de brocas recolectadas en manteniéndolos en hielo y luego se siembran en
frutos brocados, en el municipio de Ancuya, medio de cultivo sólido (SDA con ácido láctico al
Nariño (Posada, 1997). La historia del cepario 0,2%) en cajas de Petri, las siembras se realizan
original fue descrita por Posada (1997). Desde con 20 uL de la cepa preservada o con dos
1990 hasta el día de hoy, las cepas están asadas. La solución se distribuye sobre el medio
codificadas con la primera letra del género y y las cepas se incuban por 15 días, a 26°C en
la especie del microorganismo seguido del oscuridad, o hasta observar un crecimiento
año de recolección y el número de aislamiento micelial que abarque más del 50% de la caja
del año de recolección. Por ejemplo, la cepa de Petri. Luego, se evalúa el porcentaje de
Bb9001, corresponde al género Beauveria germinación de las conidias de los hongos.
especie B. bassiana recolectada en el año
1990, primer aislamiento de ese año. Cuando las cepas presentan porcentajes de
germinación superiores al 70% las conidias se
El objetivo del mantenimiento del cepario almacenan nuevamente en glicerol a -20°C,
es clasificar y preservar microorganismos nitrógeno líquido y en PDA más aceite mineral.
asociados a insectos plagas y enfermedades Por cada cepa, en cada medio se almacenan
del café y otros cultivos de la zona cafetera, dos tubos. En el caso de que los porcentajes
además de microrganismos asociados a de germinación sean menores al 70% se realiza
fertilización del suelo, con el propósito de una nueva siembra de la cepa a partir de

estas conidias y nuevamente se dejan incubar Tabla 3. Estado actual de las cepas más
durante 15 días, repitiendo los recuentos de representativas del cepario de Cenicafé2.
germinación, que en estos casos deberían ser
de 70% para proceder a almacenarlas. Aislamientos
Género
preservados 2017
Con respecto a los entomopatógenos, el cepario Beauveria bassiana 147
cuenta con 147 aislamientos de B. bassiana Beauveria brogniartii 1
recolectados en Colombia y otros países, Metarhizium anisopliae 40
a partir de broca y otros insectos. Además, Metarhizium acridium 1
cuenta con al menos 40 cepas de Metarhizium M. robertsii 1
que en su mayoría corresponde a M. anisopliae Verticillium (= Pochonia) 5
(Tabla 3). Estas cepas se vienen evaluando Lecanicillium 6
desde hace varios años por sus características Trichoderma 7
de virulencia y más de la mitad han presentado Paecilomyces 20
actividad infecciosa contra la broca del café Clonostachys 1
(Góngora et al., 2009). El cepario es una fuente Phoma 1
de biocontroladores de diferentes plagas del Colletotrichum 26
café y se ha recurrido a esta para el control de Hongos solubilizadores
64
la broca y otras plagas del café. de fosfatos
Varios 8
De acuerdo con el Decreto 1375 de 2013 Total 328
es una obligación registrar las Colecciones 2
Góngora, C. (2017). Informe anual de actividades, Disciplina
Biológicas con un Registro Único de de Entomología, Cenicafé.
Colecciones (RUC) ante el Von Humboldt.
Este registro tiene como objetivo identificar y
visibilizar las colecciones existentes debido a ser usadas por los caficultores para el control
que se consideran un invaluable patrimonio, de las plagas del café en Colombia.
así como para reconocer y posicionar la
valiosa información que aporta a la gestión
integral y servicios ecosistémicos. Por tal Uso de parasitoides
motivo esta colección se encuentra registrada.
Sin embargo, el decreto limita las colecciones
y depredadores en
a actividades con fines científicos, orientadas la caficultura
de manera exclusiva a generar conocimiento
e información científica básica, con el fin de colombiana
descubrir y explicar fenómenos y procesos
naturales, sin que incluyan actividades de Las poblaciones de insectos, desde el punto
prospección biológica, aplicación industrial o de vista de la colonización de hábitats,
aprovechamiento comercial. están divididas en dos grandes grupos: 1.
Poblaciones de insectos estrategas-R, los
Es necesario contar con políticas claras cuales son buenos colonizadores, con alto
que incentiven el uso de las colecciones de potencial reproductivo, se dispersan fácilmente
microorganismos, el control biológico y la y son adaptables e invasores; 2. Poblaciones de
bioprospección. Se requiere que no existan insectos estrategas-K, los cuales son buenos
contradicciones en estas políticas e incentivar la competidores, tienen alta supervivencia y baja
investigación, reconocer la inversión y proveer tasa de reproducción y baja mortalidad por
diferentes formas de proteger los recursos lo que se consideran estables. La mayoría de
biológicos (derechos de propiedad intelectual, las plagas fitófagas de los cultivos agrícolas
regalías por bioprospección), sin que sea son estrategas-R. Los enemigos naturales, por
necesaria la prohibición de su uso. Las cepas ejemplo, los parasitoides y depredadores son
almacenadas en esta colección deberían poder principalmente estrategas-K (Nicholls, 2008).

A su vez, los insectos depredadores son sus presas: huevos, larvas y adultos de broca
aquellos que capturan y se alimentan de a través de las galerías y túneles.
animales vivos, usualmente de otros insectos
(Romoser & Stoffolano, 1998); estos se utilizan Laiton et al. (2018) hicieron una revisión de
dentro de programas de control biológico para los parasitoides y depredadores que regulan
regular las poblaciones de plagas herbívoras. las poblaciones de broca. En África Central,
Los depredadores forman un grupo diverso región de origen de la broca se reportan:
con miembros pertenecientes a más de 16 los parasitoides P. nasuta, C. stephanoderis
órdenes y aproximadamente 200 familias. (Hymenoptera: Bethylidae) y P. coffea
Se estima que hay más de 200.000 especies (Hymenoptera: Eulophidae), mencionados
de artrópodos depredadores en el mundo previamente. Además de Heterospilus coffeicola
(Sweetman, 1958). Aunque la mayoría de (Hymenoptera: Braconidae) y el depredador
insectos depredadores son generalistas, Karnyothrips flavipes (Thysanoptera:
existen especialistas que consumen una Phaelothripidae). En el continente americano
variedad de presas limitada, pertenecientes se han encontrado reportes de los parasitoides
a una misma familia de insectos. Los insectos Cephalonomia hyalinipennis (Hymenoptera:
depredadores se caracterizan por ser Bethylidae) en México y Cryptoxilos sp.
generalmente más grandes que sus presas (Hymenoptera: Braconidae) en Colombia.
y tanto los estados inmaduros como los Entre los depredadores se tienen reportados
adultos matan y consumen más de una presa en Colombia varios insectos que atacan los
para garantizar su desarrollo; sin embargo, estados inmaduros y adultos en los frutos del
algunos resultan más eficaces que otros árbol y del suelo. Las especies más importantes
al momento de controlar plagas agrícolas. reportadas pertenecen a las familias
El hecho de requerir más de una presa Formicidae (Hymenoptera), Anthocoridae
para desarrollarse, incrementa el riesgo de (Hemiptera) y Silvanidae (Coleoptera). En
mortalidad del depredador en los diferentes el grupo de los coleópteros, dos especies
estados inmaduros. El efecto biocontrolador nativas de Silvanidae, se han registrado
de los depredadores se fundamenta en el dentro de las galerías y túneles en granos
hecho de que, tanto los estadíos inmaduros infestados de broca (Bustillo et al., 2002;
como adultos del depredador, requieren Vera et al., 2008) como Cathartus quadricollis
consumir más de una presa para cumplir con Guerin-Meneville (Reiche, 1854) y Monanus
sus funciones vitales, en el caso de las larvas sp. En condiciones de laboratorio, adultos de
o ninfas para completar su ciclo de vida, ambas especies, recolectados en el campo,
mientras que el adulto lo utiliza para funciones alcanzaron porcentajes de depredación de
reproductivas. Caso contrario ocurre con los larvas y huevos de broca mayores al 60%
parasitoides, donde la relación parasitoide (Vera et al., 2008).
- huésped es por lo menos 1:1; es decir,
por cada huésped parasitado se asegura el En 2013, Constantino reportó a Ahasverus
alimento al inmaduro y la formación de mínimo advena (Waltl, 1832) y Europs sp., otras dos
un adulto (Hassel, 1980). Entre los factores especies de Silvanidae, como depredadores
que influyen en la frecuencia de consumo y de estados biológicos de broca en Colombia
el éxito de un depredador se encuentran la (Cenicafé, 2013). Las especies de Silvanidae se
abundancia de la presa, la preferencia por caracterizan por ser depredadores de ácaros
esta y la competencia con otros depredadores y pequeños insectos, así como por ubicarse
(Denoth et al., 2002). frecuentemente en lugares escondidos. Esta
es probablemente la razón por la que se
Broca del café. Dentro de los frutos de encuentran estas especies dentro de los frutos
café brocados se han encontrado insectos de café, aprovechando el orificio realizado
parasitoides y algunos depredadores que durante la entrada de la broca, con el fin de
tienen la habilidad de penetrar por el orificio de buscar refugio y estados inmaduros de la broca
entrada que hace la broca en el fruto y buscar como fuente de alimentación (Vera et al., 2008).

En pruebas de palatabilidad realizadas en Chinche de la chamusquina
Cenicafé con diferentes dietas, se estudió el Monalonion velezangeli
comportamiento de alimentación y biología de
C. quadricollis y A. advena, y se concluyó que Con respecto a la chinche de la chamusquina
estas especies no consumen ni se reproducen del café, en Colombia se han observado en el
en almendra molida de café (Cenicafé, 2013). campo algunos enemigos naturales de ninfas
Esto confirma que su presencia en las galerías de y adultos de M. velezangeli, como arañas
la broca del café está relacionada con eventos depredadoras, y con mayor frecuencia,
de depredación de estados inmaduros de insectos de la familia Reduviidae (Hemiptera)
broca y no representan riesgos como potencial (Giraldo-Jaramillo et al., 2011). Estas chinches
plaga del café. Recientemente, Follett et al. son de hábitos polífagos, se alimentan de una
(2016) evaluaron la capacidad depredadora de amplia variedad de insectos de los órdenes
adultos de C. quadricollis obteniendo 77,5% de Coleoptera, Lepidoptera y Diptera (Insuasty et
depredación en huevos, 55% en larvas, 53% en al., 2007).
pupas y 15,5% en adultos. Laiton et al. (2018)
evaluaron la depredación de C. quadricollis y Dentro de los géneros de la familia Reduviidae
A. advena sobre la broca, en condiciones de (Hemiptera) reportados como depredadores
laboratorio en Cenicafé utilizando granos de de M. velezangeli se encuentran Zelus
café brocados. Fabricius, 1803, Arilus Hahn, 1831 y Repipta
Stål, 1859 (Giraldo-Jaramillo et al., 2011).
Encontraron que tanto los adultos como Zelus vespiformis Hart, 1987 (Hemiptera:
las larvas de A. advena disminuyen Reduviidae) es una especie Neotropical
significativamente la broca entre 63,2% y distribuida desde Centro América al Norte de
42,3% con respecto al testigo, siendo mayor la Suramérica. Las especies de Arilus, al igual
capacidad depredadora cuando se cuenta con que Z. vespiformis, habitan en Centro América
tres individuos por grano brocado. Igualmente, y el Norte de Suramérica (Maldonado, 1990;
C. quadricollis disminuyó la broca hasta 46,2% Zhang et al., 2016); siendo el depredador Z.
y 69,0% cuando se liberaron tres adultos y vespiformis uno de los más comunes dentro
cinco larvas por grano, respectivamente. Estos de cafetales del Valle del Cauca y Huila. En
resultados abren una nueva posibilidad en Cenicafé se logró estandarizar un método
el manejo integrado de la broca, por lo que de cría a base de Galleria mellonella y una
los autores plantean evaluar en el campo, en solución de miel al 30% diseñado por Gil
bioensayos de exclusión, la capacidad de (Cenicafé, 2016).
estos depredadores para bajar poblaciones
de broca. La variable de interés deberá ser la Un estudio exploratorio realizado por Laiton
infestación ocasionada por la broca en los frutos (Cenicafé, 2017) permitió realizar una
de café de las cosechas principales, posterior identificación de enemigos naturales de
a la liberación de los depredadores una vez Reduviidae por medio de un muestreo por
finalice la cosecha inmediatamente anterior. observación en el campo, en lotes de café
ubicados entre 1.200 y 2.000 m de altitud
Otros controladores que han sido evaluados son en los municipios de La Plata, La Argentina,
los nematodos de las familias Steirnernematidae Palestina, Acevedo y Pital del departamento
y Heterorhabditidae para el control de los del Huila. Los esfuerzos de muestreo fueron
individuos presentes en frutos caídos al suelo dirigidos a las zonas afectadas por la chinche
(Lara et al., 2004). Al ser mezclado Steinernema de la chamusquina y durante la exploración
colombiense con hongos entomopatógenos se recolectaron 29 posturas, 216 ninfas y 14
como M. anisopliae y B. bassiana, estos podrían adultos de Reduviidae: entre ellos los géneros
ser capaces de transportar conidias al interior Ricolla, Arilus, Castolus y tres especies de
del fruto y disminuir la población potencial de Zelus (Figura 16). El 85% de los individuos
broca con capacidad de infestar frutos sanos se recolectaron en altitudes superiores a los
(Lara et al., 2004). 1.750 m y tan solo el 15% entre los 1.200 y

los 1.700 m (Figura 17). Los individuos del Uso de mezclas de cepas de
género Zelus se encontraron sobre árboles del entomopatógenos
género Citrus (Rutaceae: Sapindales) y sobre
café, mientras que Arilus, Castolus y Ricolla Las mezclas de cepas de entomopatógenos
se recolectaron solo sobre árboles de café. no solo incrementan el espectro de acción,
Los individuos recolectados fueron llevados sino que también aseguran su eficacia bajo
a Cenicafé donde se establecieron colonias, diferentes condiciones ambientales (Góngora,
con el fin de realizar estudios descriptivos: 2008). Inglis et al. (1997) determinaron que
biología y respuesta funcional, que permitan una mezcla de B. bassiana, por su resistencia
definir la estrategia de control biológico más a bajas temperaturas, y M. anisopliae por su
adecuada para el control de la chinche de la resistencia a altas temperaturas, podría ser
chamusquina. más efectiva para el control de saltamontes
que las cepas usadas individualmente.
Cómo mejorar los Cruz et al. (2006) evaluaron el efecto del

controladores y el uso de mezclas de cepas en la virulencia
de B. bassiana frente a la broca del café.
control biológico Las cepas se caracterizaron genéticamente.
El análisis agrupó los aislamientos en tres
Con el fin de obtener una mayor eficacia de los grupos genéticos. Se realizaron pruebas de
hongos biocontroladores se ha profundizado en virulencia de las cepas frente a la broca en
el conocimiento de los mecanismos genéticos el laboratorio, empleando concentraciones
que dan a estos hongos sus características de de 1x106 conidias/mL. La virulencia obtenida
patogenicidad y virulencia. Adicionalmente, para cada cepa fluctuó entre 57,5% y 89,91%.
se han evaluado las concentraciones y dosis Al mezclar conidias de cepas similares
apropiadas de aplicación en el campo, genéticamente no se observaron diferencias
así como el uso de mezclas de cepas y significativas en la patogenicidad. Al mezclar
combinación de extractos botánicos. En el cepas con virulencias superiores al 85%
caso de los depredadores se hace necesario y diferentes genéticamente, se obtuvieron
hacer una selección de estos basados en mortalidades significativamente bajas (57%),
estudios de biología y ecología, para entender mientras que al mezclar cepas con virulencia
su comportamiento y posibilidades de uso. inferior al 80% y diferentes genéticamente
Figura 16.
Arilus gallus depredador de Monalonion.

50
45
Número de individuos recolectados
40
35
30
25
20
15
10
5
0 Figura 17.
1.281 1.362 1.531 1.550 1.600 1.797 1.800 1.815 1.870 1.871 1.884 1.889 1.938 1.945
Relación de individuos colectados
Altitud (m.s.n.m.) de Reduviidae por altitud en el
Arilus Castolus Ricolla Zelus departamento del Huila.
(Bb9001, Bb9119, Bb9024), se obtuvieron los frutos brocados caídos al suelo en las futuras
mayores porcentajes de mortalidad (93%). infestaciones de los frutos de la parte aérea
Se observaron efectos tanto sinérgicos como de los árboles (Constantino, 2010). Siendo
antagónicos con respecto a la virulencia, los frutos dejados en el suelo la fuente de
siendo promisoria esta última combinación infestación de los nuevos frutos en el árbol y
como alternativa para evaluar en el campo. Se ya que la cantidad de brocas depende de la
confirmó mediante AFLP que las cepas pueden temperatura, altitud y los períodos climáticos
coinfectar el insecto. El uso de mezclas se (Neutro, Evento La Niña o El Niño). Debido a
evidenció como una alternativa en vez de la esto, Vera et al. (2011) evaluaron en árboles
utilización de una sola cepa para el control del individuales en el campo cubiertos por una
insecto y se abrió el espectro para el desarrollo jaula, el efecto de las cepas de B. bassiana
futuro de formulaciones compuestas. sobre 50 frutos infestados dejados en el suelo
y su impacto en la infestación de los frutos de
En el 2007 se evaluó la eficacia de estas la parte aérea de la planta, en dos Estaciones
mismas cepas y mezclas de cepas del hongo Experimentales de Cenicafé (Naranjal en Caldas
B. bassiana para el control del insecto en el y Paraguaicito en Quíndio) de la zona cafetera
campo; con este experimento se determinó colombiana. Las cepas evaluadas fueron:
nuevamente que la mezcla de cepas de baja Bb-9205, la mezcla de cepas Cenicafé (Bb-
virulencia (Bb9001, Bb9119, Bb9024), en 9001, Bb-9024 y Bb-9119) y una formulación
pruebas de laboratorio, causaba una mortalidad comercial (Brocaril®), asperjadas a una
de 100% sobre la broca del café, y en pruebas concentración de 1x109 conidias/ árbol, sobre
de campo, realizando infestaciones artificiales 50 frutos infestados por plato de árbol. Al cabo
con el insecto en frutos de ramas de árboles, de 30 días todas las cepas disminuyeron los
causaba en la broca una mortalidad de 66,6% niveles de infestación por broca en los árboles;
(Cárdenas et al., 2007). Desde el punto de la mezcla de cepas redujo la infestación entre
vista biológico, una mortalidad cercana al 70% un 50% y un 30% para ambas localidades.
sobre este insecto es un resultado importante En los frutos disecados de cada árbol tratado
que indica que es posible incrementar la la mortalidad estuvo por encima del 40%,
eficacia del entomopatógeno. comparado con un 15% de mortalidad en el
control sin aplicación del hongo. Las cepas de
Otro aspecto que se ha evaluado es el B. bassiana disminuyeron entre 55% y 75% las
impacto de las brocas que emergen de los poblaciones de insectos dentro de los nuevos

frutos infestados en la parte aérea, siendo la máximo control con la mezcla Cenicafé con M.
mezcla de cepas Cenicafé la más efectiva. Los anisopliae; esta mezcla mantuvo porcentajes
resultados indicaron que B. bassiana disminuye de broca en el lote inferiores al 6,6% y
significativamente la población de broca que disminuyó la población en los frutos infestados
emerge de frutos infestados del suelo y reduce en un 40%. En el laboratorio la mezcla Cenicafé
las futuras generaciones del insecto. afectó la capacidad de oviposición del insecto
hasta en un 87%.
Resultados similares fueron encontrados por
Jaramillo et al. (2015) quienes validaron el Uno de los resultados más sobresalientes de
efecto de la mezcla de cepas de B. bassiana este trabajo fue que los estudios de laboratorio
y su combinación con M. anisopliae sobre la (Figura 18) corroboraron las observaciones de
broca que emerge de frutos de café dejados campo, con respecto a la población de broca
en el suelo, se evaluó la virulencia de los encontrada al interior de los frutos de cada
hongos en el laboratorio, con los siguientes tratamiento, lo que sugiere que las aplicaciones
tratamientos aplicados: mezcla Cenicafé de hongos sobre frutos infestados del suelo,
(Bb9001, Bb9024, Bb9119), M. anisopliae además de causar mortalidad sobre las brocas
Ma9236, mezcla Cenicafé más Ma9236 y agua que volaron en busca de nuevos granos para
(testigo). Posteriormente, se establecieron tres infestar, causan disminución de la progenie
parcelas en un cultivo comercial de café y en de las broca infectadas que logran colonizar
cada parcela se asignaron aleatoriamente los un fruto sano. Estos resultados muestran la
cuatro tratamientos, en grupos de 50 árboles. importancia de las aplicaciones de hongos
Cada 20 días y durante cuatro meses, se entomopatógenos dirigidas a frutos de café
colocaron cuatro frutos brocados sobre el infestados del suelo como parte de un programa
suelo de los árboles y luego se asperjaron de manejo integrado, que busque mantener o
con los tratamientos. Después de 18 días de reducir los niveles de la plaga en el cultivo.
cada aplicación, se evaluó la infestación y la
población de brocas en los frutos infestados Ingeniería genética
de los árboles. Adicionalmente, en el
laboratorio, usando granos de café pergamino de hongos entomopatógenos
se determinó el efecto de las mezclas sobre
la mortalidad y oviposición del insecto. En el En el caso del mejoramiento de los
laboratorio las cepas y las mezclas presentaron entomopatógenos los objetivos se han
mortalidades sobre la broca entre el 91% y enfocado en reducir, tanto el tiempo que tarda
el 94%. En el campo, todos los tratamientos el hongo en causar la muerte del insecto:
redujeron la infestación en los árboles entre el Tiempo Letal (TL), como en poder utilizar un
18% y 47%, respecto al testigo, obteniendo el menor número de conidias, disminuyendo de
20
a
18
Número destacados biológicos
16
14 a
12
10
Figura 18.
8 b
Número promedio de estados de b b
6
broca por fruto y por tratamiento b
4
en el laboratorio. Promedios
2
con las mismas letras no son
0
estadísticamente diferentes según 10 20
la prueba de rangos múltiples Días de evaluación
de Duncan (P=0,05). Sacado de Testigo M.Cenicafé Cepa Ma9235 Cenicafé Ma9236
Jaramillo et al 2015.

esta forma la concentración o dosis de hongo están cargados positivamente, y contribuyen
requerido: Dosis Letal (DL). El uso de una a incrementar su actividad proteasa 33 veces
menor cantidad de conidias permitiría hacer más al ser comparada con la proteinasa K
un producto biológico desde el punto de vista de saprófitos relacionados (St. Leger et al.,
económico más efectivo. 1992). La proteasa Pr1 es también resistente
a inhibidores de proteinasas (serpinas) en
El mejoramiento de la virulencia se ha logrado la hemolinfa del insecto y a los sistemas
a través del uso de modificación genética de melanización rápida que simulan los
o ingeniería genética, de tal manera que el mecanismos de defensa inmune del insecto
entomopatógeno pueda expresar proteínas (St. Leger et al., 1988).
dirigidas a afectar: la cutícula del insecto, las
proteínas del insecto que afectan hormonas y En el primer ejemplo de un patógeno
su fisiología, péptidos neurotóxicos obtenidos recombinante con un incremento en su
de otros insectos predadores y otros virulencia, copias adicionales del gen que
patógenos de insectos y genes sintéticos codifican la proteasa Pr1 fueron insertadas
(Lovett & Leger, 2018). El segundo aspecto en dentro del genoma de M. anisopliae, de
el que se ha trabajo es en lograr la resistencia tal forma que el gen se sobre expresaba
de los entomopatógenos a las condiciones constitutivamente (St. Leger et al., 1996). Al
ambientales adversas. comienzo del experimento se esperaba que la
sobre expresión de una proteasa degradadora
Ingeniería de de cutícula tuviera un efecto en la virulencia,
acelerando la penetración de la cutícula del
entomopatógenos para mejorar insecto; sin embargo, el efecto real de la sobre
la virulencia expresión fue el de causar una melanización
masiva en el cuerpo del insecto y se detuvo
A diferencia de los virus y las bacterias, los el consumo de alimento 40 horas antes que
cuales tienen que ser ingeridos para causar en insectos infectados con un hongo no
enfermedad, los hongos entomopatógenos modificado. En contraste con las cepas no
actúan como insecticidas de contacto, modificadas, la cepa transgénica produjo
infectando a los insectos directamente a continuamente la proteasa Pr1 en el hemocele
través de la cutícula. Los candidatos más de las larvas de Manduca sexta luego de la
atractivos inicialmente para hacer ingeniería penetración de la cutícula. Esto activó una
genética y mejorar la virulencia incluyen enzima tipo tripsina en el insecto que está
enzimas degradadoras de la cutícula del involucrada en una cascada metabólica del
insecto (proteasas y quitinasas) y toxinas sistema inmune que terminó en la activación
que codifican genes únicos ya que son de la vía de profenoloxidación.
fáciles de manipular y de ser usados para
hacer transferencias genéticas. Muchas de Los experimentos con microarreglos hoy en día,
las enzimas degradadoras de cutícula, que han mostrado que las cepas no transformadas
actúan sinergísticamente para solubilizar las de M. anisopliae detienen la expresión de los
cutículas, son productos de múltiples genes genes de proteasas en la hemolinfa del insecto,
con distintos patrones de actividad (St. Leger presumiblemente para prevenir este efecto de
et al., 1996; Bagga et al., 2004). Además, estas profenoloxidación (Wang, 2005). Un producto
moléculas tienen especialización patogénica afortunado de esta interacción entre las
que las distingue de otras moléculas similares proteasas del patógeno y las vías metabólicas
pero producidas por organismos saprófitos. de las fenoloxidasas del hospedante es que los
Por ejemplo, en el caso de la proteasa tipo insectos infectados con las cepas transgénicas
subtilisina Pr1 obtenida de M. robertsii, esta y que muestran melanización extensiva, son muy
presenta fuertes uniones contra proteínas pobres sustratos para el crecimiento del hongo
insolubles presentes en la cutícula del insecto; y la esporulación. Esto reduce los procesos de
debido a que los grupos de su superficie transmisión y recombinación del hongo, siendo

un obstáculo menos para la obtención de proceso de infección, además de permitir el
permisos para realizar evaluaciones de estos estudio del patógeno durante este proceso (St.
organismos en el campo (Hu & Leger, 2002). Leger, 2007). Estas técnicas permiten conocer
los efectos secundarios o comportamientos de
Con el objetivo de aumentar la patogenicidad las cepas que han sido transformadas y tener
de B. bassiana, en Cenicafé se determinó un mayor rango de posibilidades de uso de la
el efecto de la sobre expresión de genes ingeniería genética, debido a que se ha ganado
involucrados en penetración de la cutícula de la conocimiento con respecto a los procesos
broca del café. Para esto se sobre expresaron metabólicos, sus regulaciones y relaciones
genes de proteasas tipo subtilisinas (pr1A, dentro de las células. Aunque estas técnicas
pr1J) y esterasa (ste1) aislados de M. aceleraron dramáticamente la obtención de
anisopliae, en las cepas Bb 9011 y Bb9205 información, la limitación está en convertir los
(Góngora, 2004). La expresión constitutiva de patrones de expresión de genes en nuevas
la proteasa en la cepa modificada Bb9205-pr1A hipótesis, lo cual resulta en que claramente se
mejoró su actividad insecticida al demostrar identifique o compruebe la función de genes
un incremento de mortalidad del 21,7%, y simples y se generen nuevas ideas para
una disminución del 14,3% en el tiempo de incrementar la virulencia.
mortalidad sobre la broca del café. En tanto,
el transformante Bb9205-ste1 disminuyó en En Cenicafé también se había venido
un 9,5% el tiempo de mortalidad sobre broca trabajando en la identificación de los genes
al compararse con Bb9205 sin transformar en B. bassiana involucrados en la virulencia
(Rodríguez & Góngora, 2005), esto demostró del hongo frente a la broca del café. Es así
que la expresión de un gen patogénico de como Mantilla et al. (2012) realizaron un
Metarhizium puede incrementar la virulencia estudio de expresión de genes en conidias
en otra especie en este caso B. bassiana. y en micelios de B. bassiana atacando la
De igual forma, la sobreexpresión de una broca, y secuenciaron dos librerías de EST.
esterasa de M. robertsii, un entomopatógeno Se obtuvieron 4.186 secuencias de ADNc, y
generalista, en M. acridium especialista de de su análisis se concluyó que la expresión
Locus, permitió en este último expandir su de genes es diferente entre las conidias e
rango de acción a Lepidópteros. hifas que invaden la cutícula del insecto.
Esto explicaría las razones por las cuales la
De igual modo, la sobre expresión de una infección desarrollada por conidias es más
quitinasa CHIT1 en B. bassiana causó eficientes que la observada por el micelio,
reducción del tiempo de supervivencia del ya que en estas se encontraron una elevada
insecto blanco en 23% y la combinación de expresión de genes tales como los del tipo
sobre expresión de quitinasa y proteasa en ciclofilina (relacionados con la formación del
B. bassiana logró reducir tanto el tiempo de apresorio por parte del hongo), una serin
muerte como la dosis letal en los insectos proteasa alcalina (importante en el proceso
(Fang et al., 2009). de degradación de proteínas presentes en
la cutícula), y una proteína quinasa activada
La proteasa subtilisina Pr1 fue clonada y por mitógenos (MAPK) (involucrada en
estudiada con base en la hipótesis de que las unión y reconocimiento de la cutícula). Estos
enzimas degradadoras de la cutícula podrían resultados tienen importantes implicaciones
ser requeridas para penetrar las barreras relacionadas con el adecuado momento de
del hospedante. Recientemente basados en aspersión de los hongos sobre los insectos,
esta misma hipótesis la clonación de genes y a la ventana de oportunidad de acción de
que se pensó que estaban involucrados en las conidias. Para que estas sean efectivas
la patogenicidad ha sido reemplazada por el deben germinar y penetrar prontamente al
estudio de EST (Expressed Sequences Tag por momento de entrar en contacto con la cutícula
sus siglas en inglés) y microarreglos que permite del insecto, siendo estas y no el micelio el que
a los investigadores entender como un todo, el causa el mayor efecto sobre la broca.

La sobre expresión de algunos de estos hongo a la cutícula de los insectos y también
genes ha permitido el incremento de a la superficie de las plantas (Wang & St.
virulencia comparado con las cepas nativas Leger, 2007a), de la peripilina la cual regula
con número reducido de copias. En Cenicafé la lipolisis, presión osmótica y la formación
se realizó un estudio para identificar de estructuras de infección (Wang & St.
diferencias con respecto a la expresión de Leger, 2007b) y de un osmo sensor, que
genes en cepas con baja virulencia (Bb le indica a la hifa de penetración que ha
9024) versus aquellas con alta virulencia alcanzado el hemocele (Wang et al., 2008).
(Bb9205), en donde se encontró que la Todos estos genes tienen un potencial, que
cepa Bb 9024 produce menores cantidades no se había identificado anteriormente, para
de esterasas con respecto a la cepa más hacer ingeniería con respecto al rango de
patogénica, por lo que el efecto en la los insectos hospedantes, incrementando
cutícula del insecto es menor (Góngora et o disminuyendo este potencial e ilustra el
al., 2009). Adicionalmente, para determinar poder del estudio de los diferentes patrones
el efecto de una esterasa ste1, aislada de de expresión, ya que muestra estrategias
M. anisopliae en la virulencia de B. bassiana en los procesos de infección que no se
sobre la broca del café, se transformaron esperaban previamente.
las cepas monospóricas Bb 9205 (con alta
patogenicidad sobre broca) y Bb 9024 (con Ingeniería de
baja patogenicidad). Se seleccionaron los
transformantes PCR positivos. Pruebas entomopatógenos por
cualitativas de actividad esterolítica en el resistencia a condiciones
medio de cultivo tween 80 determinaron que ambientales
Bb 9205 produce esterasas en baja cantidad
y que Bb 9024 no produce esterasas La mayoría de estudios de patógenos de
detectables. Por su parte, los transformantes insectos se han enfocado en su virulencia.
mostraron un incremento significativo de Sin embargo, si se espera que un patógeno
actividad esterolítica con respecto a los funcione como un agente de biocontrol
controles sin transformar. Evaluaciones de clásico y persista en el medio ambiente,
virulencia sobre la broca del café indican que entonces los factores que lo influencian
en Bb9205.1.ste1.E62 no hay incrementos incluirán un amplio rango de condiciones
al compararla con Bb 9205 sin transformar, climáticas (radiación solar, temperatura,
mientras que en Bb9024.5.ste1.e15 y disponibilidad de agua, precipitaciones y
Bb9024.5.ste1.e45 se observa un incremento viento), condiciones edáficas (tipos de suelo)
del 50% de virulencia con respecto a Bb y condiciones bióticas (antagonistas) (Inglis
9024 sin transformar. En conclusión, las et al., 1997; Roberts & St Leger, 2004). La
esterasas son un factor determinante para resistencia con una base genética a estos
el incremento de la patogenicidad sobre la parámetros podría ser una ventaja distintiva
broca, en cepas con baja producción como durante la infección, preparación del producto
la Bb9024, pero la sobre producción de esta y el almacenamiento.
enzima no tiene efecto patogénico en cepas
de alta patogenicidad, con producciones Los mecanismos genéticos de la resistencia
relativamente altas y suficientes de esterasa a parámetros medioambientales no están
(Góngora et al., 2006). bien entendidos, pero están probablemente
gobernados por factores poligenéticos que
La generación de cepas de hongos con pueden ser demasiado complejos para ser
deleciones y silenciamiento de genes que realmente factibles de manipulación genética.
están altamente expresados también ha Sin embargo, se han obtenido progresos en
permitido la identificación de diferentes el entendimiento de la susceptibilidad al daño
proteínas: como es el caso de las adhesinas, por la porción solar del espectro de la luz UV-B
las cuales son esenciales en la unión del (290-315 nm).

Adicionalmente, el proceso de infección del Nuevas fuentes de genes para
hongo sobre la plaga es limitado por las producir agentes
condiciones ambientales, como la radiación
UV. La radiación UV es una de los más biocontroladores
complejos factores ambientales, ya que daña transgénicos hipervirulentos
el ADN del hongo, causando mutaciones
y mortalidad en el hongo. La exposición a Con el fin de desarrollar hongos recombinantes
radiación ultravioleta en hongos resulta en más potentes para el control de mosquitos,
la formación de dímeros ciclobutano de se pensó en combinar la habilidad natural
pirimidina (CPD) en la molécula de ADN, de Metarhizium para penetrar el insecto con
responsables de mutaciones, inhibición un péptido insecticida. Las toxinas mejor
en la germinación de conidias y retardo en estudiadas de M. anisopliae son las destruxinas
crecimiento. La enzima encargada de reparar (Pal et al., 2007). Desafortunadamente para
estos daños es la fotoliasa. En Cenicafé, los propósitos de ingeniería genética, las
con el propósito de mejorar la resistencia destruxinas son metabolitos secundarios
a la radiación UV en B. bassiana, se aisló y codificados por genes bastante grandes (ca 20
caracterizó el gen PHR1 que codifica la CPD Kb) lo cual dificulta su manipulación genética.
fotoliasa, enzima que cataliza la reparación Un problema adicional que puede aparecer
de CPDs (Rosero & Góngora, 2007). El gen por usar genes propios del patógeno y toxinas
fue sobre expresado en la cepa Bb 9205. Las para mejorar virulencia es que los hospedantes
colonias fueron expuestas a luz UV-B, con han tenido millones de años para evolucionar
una irradiancia de 1.200mWalt m2 durante 0, resistencia así que puede ser ventajoso tomar
1, 2 y 3 h. Se obtuvieron cepas que mostraron genes de toxinas de organismos heterólogos.
mayor resistencia a luz UVB comparadas con
la cepa control, y mostraron porcentajes de Las toxinas venenosas han mostrado un
viabilidad entre un 25% y 35% superiores. alto grado de especificidad y esto les
Dos de estas cepas se evaluaron por qPCR permite ser consideradas estrategias
para cuantificar la expresión relativa del medioambientalmente benignas para el
gen, usando micelio inducido en UV. Al manejo de insectos (Edwards & Gatehouse,
comparar la expresión de la fotoliasa, las 2007). Sin embargo, ellas alcanzan sus
cepas presentaron mayor expresión en todos receptores blancos únicamente cuando un
los tratamientos evaluados con respecto a la escorpión pica a su presa y por sí sola no
cepa control y su virulencia contra la broca son capaces de penetrar la cutícula de los
se mantuvo (Córdoba et al., 2011; Góngora insectos. Por lo tanto, requieren un mecanismo
et al., 2015). que les permita llegar dentro del sistema
circulatorio del insecto. La toxina de insecto
Fang & St Leger (2012) realizaron estudios 70 aa Androctonus australis (AaIT) actúa a
similares, en los que expresaron una fotoliasa nivel de los canales de sodio neuronales,
aislada de Hobacterium altamente tolerante a causando efectos excitatorios pre sinápticos y
UV, en M. robertsii y B. bassiana, incrementando contracciones musculares a concentraciones
la supervivencia de estos hongos bajo luz solar muy bajas, nanomoles (Zlotkin et al., 2000).
más de 30 veces y manteniendo su virulencia Estas toxinas han permitido desarrollar el más
contra Anopheles gambiae. importante baculovirus recombinante evaluado
en pruebas de campo (Sun et al., 2002).
Adicionalmente, estudios han mostrado que
el grado de pigmentación de las conidias y Los alcances a los cuales la virulencia
los niveles de enzimas de reparación de ADN puede ser incrementada se mostraron al
contribuyen a la tolerancia a la luz UV y que usar el promotor Mcl1 para expresar AaIT en
existe una relación entre la tolerancia y el M. anisopliae (Wang & St Leger, 2007). El
origen geográfico de los insectos hospedantes hongo modificado alcanzó la misma tasa de
(Brags et al., 2006). mortalidad en el gusano cachón, M. sexta, con

una dosis de 22 veces menos conidias que clásico, ya que presentan una menor tasa
las cepas no transformadas, y los tiempos de de reproducción y con frecuencia no están
supervivencia a algunas dosis se redujeron sincronizados con la plaga (Hajek, 2004).
en 40%. Se obtuvieron resultados similares en A pesar de ello, estudios demuestran que
mosquitos (CL50 se redujo nueve veces) y en en el 75% de los casos los depredadores
la broca del café (LC50 se redujo 16 veces) generalistas logran reducir significativamente
(Wang & St Leger, 2007; Pava-Ripoll et al., las poblaciones de insectos plaga (Symondson
2008). A altas dosis de conidias la broca del et al., 2002).
café estaba muerta en menos de tres días y
la dosis efectiva de conidias fue menos de Los depredadores tienen múltiples relaciones
cinco esporas. Sin embargo, las implicaciones con su ecosistema. Las variables que
medioambientales del uso de estas cepas más influyen en las interacciones entre los
debido a su especificidad y el efecto en depredadores generalistas y sus presas son
organismos no blanco, son aun cuestionables. difíciles de predecir, debido a que ambos
se encuentran dentro de múltiples sistemas
Selección de insectos de especies que están bajo la influencia
de constantes cambios bióticos y abióticos
depredadores como (Symondson et al., 2002)
controladores biológicos
Para mejorar el control biológico ejercido
Para definir una estrategia de control de plagas por depredadores generalistas deben
en el campo haciendo uso de parasitoides y identificarse los factores que influyen entre
depredadores como potenciales agentes de las interacciones positivas y negativas dentro
control, primero debe considerarse realizar de las comunidades naturales en las que se
estudios biológicos y ecológicos que permitan encuentran y, de esta forma, optimizar las
conocer el comportamiento del depredador a sinergias benéficas que conducen al control
utilizar (Luck et al., 1988). Nicholls (2008) reporta de plagas (Hajek, 2004).
una serie de atributos que son deseables en
los enemigos naturales potenciales para ser El mejoramiento de la eficiencia de los
incluidos dentro de programas de control depredadores para el control biológico de
biológico, entre ellos se encuentran: 1. Ser plagas debe iniciar con estudios de biología
fáciles de criar en el laboratorio; 2. Alta descriptiva, tanto del depredador como de
sobrevivencia bajo condiciones de campo; 3. la especie plaga a tratar. Los parámetros
Alta capacidad de búsqueda para localizar poblacionales del depredador arrojados por
el huésped o la presa; 4. Alta agregación la tabla de vida de fertilidad determinan la
en áreas con abundante densidad de la capacidad de incremento de la población en
plaga, para disminuir su población a niveles el ecosistema después de la liberación (Luck
que no causen daño; 5. Ser específicos y et al., 1988). Para hacer uso de un depredador
sincrónicos con el ciclo de vida de la plaga; generalista, es ideal que presente bajas
6. Capacidad para adaptarse al volumen de tasas de reproducción, pero que, a su vez,
la plaga respondiendo rápidamente a posibles tenga la capacidad de mantener y regular su
incrementos de la población bajo condiciones multiplicación en el ecosistema, de tal forma
de estrés climático; 7. Mantenerse en el área que la especie no pueda reproducirse a niveles
aún después de que las poblaciones de la que ocasionen más daños que beneficios
plaga hayan disminuido; 8. Su producción en el cultivo después de una liberación. Es
debe ser lo suficientemente económica para importante recalcar que la relación de los
el agricultor. Sin embargo, estos atributos son depredadores con las plagas, es dependiente
más fácilmente alcanzados por los parasitoides de la densidad de estas últimas, ya que por ser
que por los depredadores, debido a que los de tipo generalista los depredadores, ante la
depredadores generalistas se consideran ausencia de organismo blanco, se alimentarán
menos adecuados para el control biológico de otra fuente alimenticia, lo cual podría llegar

a generar desbalances ecológicos dentro del confinado que incluyen los agentes de control
ecosistema y en algunos casos siendo nocivos biológico y un competidor (Schellhorn et al.,
(Kovach, 2004). 2002); pruebas de depredación intragremial
en pequeñas arenas (Burgio et al., 2002);
Los estudios de respuesta funcional de un evaluaciones de establecimiento y dispersión
depredador tienen como objetivo describir la del controlador biológico (Babendreier et al.,
relación entre el número de presas consumidas 2005); estudios experimentales de modelación
en función de la densidad poblacional de la tipo Nicholson-Bailey para predecir riesgos
presa, en un espacio e intervalo de tiempo potenciales del controlador (Lynch et al.,
(Solomon, 1949). La respuesta funcional es 2002). Es de resaltar que la literatura reciente,
central para cualquier descripción sobre a pesar de considerar los riesgos asociados
parasitismo o depredación, debido a que el a las liberaciones (Simberloff & Stiling, 1996),
número de presas consumidas determina el también registra experiencias de impactos
desarrollo, supervivencia y reproducción de positivos con el uso de depredadores nativos
los depredadores o parasitoides (Oaten & como controladores biológicos (Kromp, 1999;
Murdoch, 1975) y a su vez, sirve para evaluar Symondson et al., 2002).
su potencialidad como agente de control
biológico de la plaga (Fernández & Corley, El éxito del control biológico a implementar
2003). Por lo tanto, la respuesta funcional no solo depende de las características
junto con las características demográficas biológicas del depredador y de la planeación
del depredador dadas por la tabla de vida, inicial de la estrategia, también depende de
hacen parte de la base para definir el tipo de las condiciones en las que se va a mantener
control biológico a implementar y con él, la el ecosistema dentro del cafetal a liberar.
cantidad y frecuencia de las liberaciones. El Un ecosistema biológicamente equilibrado
depredador, a diferencia del parasitoide, es un es aquel en donde se encuentra diversidad
insecto generalista que puede llegar a afectar de insectos benéficos y de arvenses nobles.
las poblaciones de organismos no blanco. Se ha demostrado que algunas especies de
En consecuencia, la cantidad de individuos Reduviidae depredadores complementan
liberados debe ser suficiente para permitir su su dieta con la ingestión de néctar de las
establecimiento en el campo, pero sin poner plantas, provenientes de flores y nectarios
en peligro la estabilidad de las especies no extra florales (Narbona & Dirzo, 2010) y
blanco nativas del ecosistema. con la ingestión de savia, la cual extraen
perforando el tejido de tallos y de hojas
Considerando lo anterior, es indispensable (Stoner et al., 1975a). Para algunas especies
identificar los riesgos asociados al uso de de Reduviidae, se sugiere que la ingestión de
insectos depredadores como agentes de sustancias vegetales puede desempeñar un
control biológico antes de realizar liberaciones papel importante en la nutrición de las ninfas,
en el campo abierto, dado que, además las cuales pueden desarrollarse hasta la edad
de desplazar especies como insectos adulta alimentándose solo de estas (Stoner et
benéficos (Hawkins & Cornell, 2008), estos al., 1975b), de igual forma, en las hembras
podrían producir molestias a comunidades estas sustancias parecen ser necesarias para
humanas por aumentos exagerados de sus sintetizar el material adhesivo que depositan
poblaciones (Kovach, 2004) o alimentarse en sus posturas (Choe & Rust, 2007).
de especies botánicas de interés económico
(Trochez, 1987). En la actualidad, existen unos Los Reduviidae se consideran depredadores
procedimientos básicos utilizados para definir poco activos, debido a que desde los primeros
las consecuencias indirectas de una liberación, estadios se alimentan y desarrollan cerca de
entre los que se encuentran: el seguimiento de las posturas de las cuales emergen y desde
poblaciones no blanco antes y después de la allí esperan a que aparezca una presa para
liberación, utilizando un testigo sin el agente consumirla sin ejercer una búsqueda activa
de control (Brown, 2003); estudios de campo de la misma (Santos et al., 2016). A pesar de

ello, el desarrollo gregario de estas especies y la razón sexual, favoreciendo a los machos
su condición natural de depredadores genera y mortalidad de las hembras oviplenas. Sin
una competencia por alimento que propicia el embargo, es importante considerar que la
canibalismo, factor que influye en las bajas tasas endogamia dentro una población criada
de supervivencia ninfal (Grundy et al., 2000). en confinamiento también puede deteriorar
la calidad de los individuos producidos
Los estudios que se están desarrollando (Clarke et al., 1986). Algunas observaciones
en Cenicafé con insectos Reduviidae como hechas durante el proceso de cría de
depredadores para el control de la chinche de estos depredadores podrían indicar que
la chamusquina del café, han mostrado altas los espacios confinados influyen en el
tasas de mortalidad de estos depredadores en comportamiento de cópula y reproductivo
sus primeros estadios ninfales bajo condiciones de las hembras. La saturación de hormonas
de laboratorio. Este comportamiento se en el ambiente podría explicar la alta
asemeja al representado en la curva tipo IV de mortalidad de hembras grávidas cuando
sobrevivencia de Rabinovich (1980), la cual se encuentran dentro de incubadoras con
se caracteriza por presentar mayor mortalidad condiciones controladas; sin embargo, no
natural de la especie en los estados inmaduros existe información relacionada que valide tal
de la población. Desde la experiencia de hipótesis, más que los ensayos realizados
Cenicafé, producir Reduviidae depredadores en el laboratorio con hembras dentro y fuera
para utilizarlos en programas de control de incubadoras.
biológico ha representado un reto, debido a la
alta necesidad de mano de obra y a la baja A pesar de estas observaciones, los insectos
tasa de sobrevivencia ninfal. han mostrado tener potencial como agentes
de control de la chinche de la chamusquina
Uno de los aspectos más importantes del café (Cenicafé, 2017) y sus parámetros
a considerar en la cría masiva de estos poblacionales los ponen como candidatos aptos
depredadores ha sido la fuente alimenticia para incluirlos dentro de programas de control
a proporcionar. Utilizar una dieta adecuada biológico por aumentación y conservación.
para la cría de un depredador en condiciones
de laboratorio, con alta calidad nutricional,
juega un papel importante en el desarrollo Nuevas técnicas de
morfológico y reproductivo de los individuos
(Mayntz et al., 2005). Algunas dietas pueden
aplicación de
lograr eficazmente la reproducción de los
individuos, pero no necesariamente suplir
entomopatógenos
todas sus necesidades nutricionales. Para En general, los biopesticidas y entomopatógenos
evaluar la calidad de las dietas utilizadas tienen algunos requerimientos para que afecten
en la producción de depredadores en masa los insectos, como estar en contacto directo
suelen utilizarse parámetros biológicos como con la plaga, y a diferencia de los insecticidas
indicadores en la población tales como: la de síntesis química, no dependen de la
sobrevivencia ninfal, el tiempo de desarrollo, redistribución del producto y de la actividad
el tamaño de los adultos, la fecundidad, la translaminar o sistémica. Además, pueden
viabilidad de los huevos, la razón sexual aplicarse con equipos diseñados para la
de la progenie y el tiempo de duplicación aspersión de insecticidas de síntesis química.
de la población (Cohen & Urias, 1988).
Durante el proceso de cría de Reduviidae En parte el éxito de un entomopatógeno
en Cenicafé, se han observado cambios en va a depender de las condiciones
la población que podrían indicar fallas en la medioambientales al momento de la
metodología de cría de los individuos como: aplicación, tales como: temperatura, humedad
deformaciones morfológicas presentes en la relativa, pH, la superficie en la que se aplica,
segunda y tercera generación, cambios en al igual que la luz ultra violeta. Adicionalmente,

un buen cubrimiento del biopesticida es el caso de la broca esta aproximación es algo
esencial (Matthews, 2008); a menos que complicada ya que el insecto estaría la mayor
se utilicen atrayentes que lleven el insecto parte del ciclo de vida dentro del grano; sin
al biocontrolador o se combinen diferentes embargo, si al momento de salir pudiera ser
estrategias de control (atrayentes junto con dirigido hacia las trampas este sería el momento
entomopatógenos). para lograr que se infectara con el hongo.
El proceso completo desde el descubrimiento Adicionalmente el uso de equipos con bajo

del biocontrolador hasta la comercialización volumen y el uso de tecnología tipo dron y
de cualquier ingrediente activo, sea aplicaciones de precisión para focos específicos
microbiológico o agroquímico convencional, de la plaga, ya sea agrupados naturalmente
va a depender del éxito en el proceso o dirigidos a estos, con el uso de plantas o
de aspersión del producto. La forma de sustancias atrayentes o repelentes, se convierten
aplicación de un producto biológico es, por lo en alternativas a futuro que pueden hacer más
tanto, un componente clave para asegurar la efectivo el uso de los biocontroladores.
eficacia del control por lo que no puede ser
desatendido. Adicionalmente, las aspersiones
van de la mano de otros componentes Consideraciones
especialmente, las formulaciones, selección
de cepas, mejoramiento y entendimiento del
finales
organismo blanco (Chapple et al., 2000).
Colombia es un país que se caracteriza
Las aspersiones deben asegurar que la por su alta diversidad biológica incluyendo
concentración de esporas o conidias en biocontroladores. En el caso de las plagas
las gotas de agua sean suficientes para endémicas del cultivo del café es posible su
lograr aplicaciones inundativas, por lo tanto, control a través del uso de biocontroladores
se requieren dosis relativamente altas 2 a por conservación. Sin embargo, para las
4x1010 esporas/L y en el caso de café, las plagas no nativas o introducidas, como la
cuantificaciones deben realizarse por número broca del café, la introducción de enemigos
de árboles en la hectárea y no por hectárea ya naturales y las aplicaciones inundativas
que las densidades de siembra de los árboles de entomopatógenos como B. bassiana
de café son diferentes y pueden variar desde son estrategias que permiten reducir las
2.000 hasta 10.000 árboles/ha. poblaciones de insectos.
Varios autores aseguran que los En el tema de la conservación, entre las

entomopatógenos deben aplicarse con influencias negativas que hacen más daño a
máquinas hidráulicas, estas sirven para las poblaciones de enemigos naturales están
asperjar grandes volúmenes a baja presión, los pesticidas químicos, especialmente los de
pero esto requiere mucha agua y hace amplio espectro y efecto residual prolongado
ineficiente el sistema. El tamaño de gota (Croft, 1990). Es por esta razón que en la
también es importante, ya que si son muy caficultura colombiana estos pesticidas,
pequeñas transportan pocas esporas (Chapple especialmente los de la clase piretroides, no
& Bateman, 1997) o se taponan fácilmente, se han recomendado ya que las ventajas de
por lo que es necesario hacer pruebas para su uso son menores que las desventajas.
optimizar el tamaño de gota.
El conocimiento de los enemigos naturales
Varias de las nuevas técnicas de aplicación y sus necesidades es la mejor forma de
que han sido desarrolladas para hongos conservarlos, es así como es indispensable
entomopatógenos involucran algún tipo de crear y mantener los refugios de estos
estación trampa, donde la persistencia efectiva controladores, incrementar sus fuentes de
es particularmente importante. Sin embargo, en alimentación que provean carbohidratos, así

como cuidar y mantener sus hábitats. En el son fundamentales para lograr la mayor vida
caso de los entomopatógenos, el mantener y media y persistencia en el medio ambiente.
conservar un cepario permite tener una fuente
de biocontroladores para resolver los futuros Para definir una estrategia de control de plagas
problemas de la caficultura. en el campo, haciendo uso de parasitoides y
depredadores como potenciales agentes de
El hongo B. bassiana es el controlador por control, los estudios acerca de los aspectos
excelencia de la broca del café, si no estuviera biológicos, ecológicos y de comportamiento
presente, el daño de esta plaga en la caficultura tanto de la plaga como del biocontrolador
colombiana sería mayor. Conocemos cepas son fundamentales para asegurar el
que son altamente específicas y virulentas, éxito de este último. Adicionalmente, la
contra la broca del café. El control del insecto destrucción de refugios, lugares que brindan
usando este entomopatógeno es posible a los controladores resguardo y fuentes
realizando aspersiones inundativas (2x1010 de alimentación, son prácticas negativas
conidias/L, y empleando hongos de excelente que deben evitarse ya que no permiten su
calidad y patogénicos contra el insecto. establecimiento.
El conocimiento de la interacción Es prioritario iniciar las evaluaciones de las

entomopatógeno-broca ha permitido el sinergias de diferentes estrategias de control,
mejoramiento de la patogenicidad de las cepas combinando el uso de los entomopatógenos
a través del uso de la biología molecular y con extractos botánicos, entomopatógenos,
modificación de la expresión génica, se cuenta depredadores y nuevos volátiles atrayentes
con cepas altamente selectivas y virulentas o repelentes de las plagas del café y de sus
contra la broca. La combinación de diferentes depredadores, integrados a la agroecología,
cepas dentro del género B. bassiana y de de tal manera que el control de las plagas del
diferentes géneros (B. bassiana y Metarhizium) café sea cada vez más eficientes y amigables
ha permitido hacer más eficiente el control de con el medio ambiente.
las plagas del café.
Es importante realizar evaluaciones que
El conocimiento de la interacción de los permitan conocer y cuantificar el riesgo
entomopatógenos con el medio ambiente y los ecológico de las estrategias de control
efectos de la luz UV, temperatura y humedad biológico antes de ser implementadas,
relativa permiten la creación y selección de especialmente cuando se hace uso de
cepas mejor adaptadas al medioambiente, en depredadores y parasitoides como agentes
este aspecto las formulaciones de los hongos de control.

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